CC BY
151УДК 630.4: 682.29 (571.1)
Т.А. Замараева
ВОССТАНОВЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА БАГУЛЬНИКОВО-ЛИШАЙНИКОВЫХ ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ ПОСЛЕ ПОЖАРОВ В ЛЕСОТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Дано описание восстановления растительного покрова багульниково-лишайниковых редкостойных лиственничных (1апх э/Ыпса) лесов после лесных пожаров на юге лесотундровой зоны Западной Сибири. На конкретных примерах рассмотрены закономерности смены фитоценозов в ходе восстановления.
Лесные пожары, фитоценоз, восстановление растительности, пиро-фитные лишайники, кустистые лишайники.
В светлых лиственничных (£апх вЫпса) редкостойных лесах лесотундровой зоны Западной Сибири ягель образует сплошной покров, здесь находятся зимние пастбища оленей. Участившиеся в результате хозяйственной деятельности человека пожары нередко выводят из оборота значительные площади пастбищ на многие десятилетия.
Исследования растительного покрова, процессов возрастной и восстановительной динамики в лиственничных лесах освещены в работах А.А. Дуни-на-Горкавича [1995], В.Н. Андреева с соавт. [1935, 1938], А.И. Лескова [1940],
В.Б. Сочава [1956], Г.И. Карева [1956], Г.В. Крылова [1956, 1961], В.В. Ревер-датто с соавт. [1963], В.С. Говорухина [1963], Н.И. Пьявченко и С.С. Федотова [1967], Г.В. Крылова и А.Г. Крылова [1969], А.П. Тыртикова [1974], В.Г. Чертовского и Б.А. Семенова [1987]. Однако сведения о пожарах малочисленны [Дунин-Горкавич, 1995; Андреев и др., 1935; Лесков, 1940; Сочава, 1956].
Цель нашей работы — выявить закономерности восстановления растительного покрова багульниково-лишайниковых лиственничных лесов после пожаров в лесотундре Западной Сибири.
Исследования проводились в южной лесотундре на правобережье р. Оби и ее правом притоке р. Полуй, а также на правобережье Надымской Оби: в районе п. Аксарка, 1993, 1995 гг., п. Зеленый Яр, 1994, 2002, 2005 гг. (Приуральский р-н ЯНАО); п. Ярцанги, 1994 г. (Надымский р-н).
Лиственничники, по сравнению с темнохвойными лесами, произрастают на более сухих грунтах, но вместе с тем и в местоположениях с заметно более суровыми условиями. В лесотундре они занимают склоны и речные долины, где летом почва лучше прогревается, а зимой ее поверхность в какой-то степени защищена снегом. Лиственничные леса и редколесья близки по структуре и флористическому составу покрова. Однако не только сомкнутость, но и средняя высота деревьев в лесах обычно выше, чем в редколесьях (14-15 м), лучше и обильнее развивается подрост, разнообразнее породный состав древостоя [Сочава, 1956].
При выполнении работ использовались общепринятые методы биогеоце-нологических исследований [Программа..., 1966; Друри, 1955; Шенников, 1964]. Основными методами являлись наблюдение, закладка и описание пробных площадей и учетных площадок, а также датировка пожаров. На исследуемых гарях определяли возраст, площадь, степень нарушения расти-
тельного покрова, устанавливали тип леса по доминантам несгоревших соседних площадей.
Для изучения восстановления растительного покрова закладывали пробные площади по 2500 м2 (площадь выявления составляет 50*50 м2) в трехкратной повторности в типичных для данной местности растительных сообществах. Отбор пробных точек осуществляли методом случайной выборки. Проводили геоботаническое описание изучаемой площади.
На каждой из таких площадей исследовали состав и структуру растительных сообществ, динамику восстановления растительности, определяли запас ягеля на старых гарях. На 10 учетных площадках по 1 м2 в пределах всей площади описания изучали травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покров. В пределах этих ярусов определяли видовой состав, общее проективное покрытие в процентах, а также проекцию каждого вида в отдельности, обилие по Друде, преобладающую и максимальную высоту, фенофазу, состояние жизненности, размещение. На трех площадях размером 10*10 м изучали восстановление кустарникового яруса и подроста. Устанавливали видовой состав, преобладающую и максимальную высоту, фенофазу, состояние жизненности, происхождение вида.
Вели наблюдения также за восстановлением древесного полога. Отмечали состав, ярус, высоту (преобладающую и максимальную) и диаметр (преобладающий и максимальный). Учет деревьев выполняли на площади 0,251,0 га [Программа..., 1966; Друри, 1955; Шенников, 1964]. На старых гарях определяли запас кормов по таблице В.Н. Андреева [Друри, 1955]. Возраст гарей устанавливали по годовым кольцам порослевой березы (не менее 3 экз.). Также проводили датировку опожарных подсушин и гибели деревьев по поперечным срезам лиственницы в лаборатории методом перекрестного датирования [Шиятов, 1973].
Тип почвы определяли по И.Ф. Голубеву [1982].
Все видовые названия растений приведены по определителям [Флора., 1953, 1954, 1956, 1959; Водоросли., 1978; Домбровская, Шляков, 1967; Определитель., 1971, 1975, 1978].
Растительный покров в багульниково-лишайниковых лиственничных лесах южной лесотундры Западной Сибири после пожаров предыдущего столетия еще восстанавливается. Типично восстановление растительного покрова на следующих гарях.
Гарь четырех лет на надпойменной террасе р. Полуй на подзолистых почвах в районе п. Зеленый Яр. После пожара незначительно сохранились Larix sibiríca, Picea obovata, Betula tortuosa и B. pubescens, спускающаяся по склону к реке, а также куртины растительного покрова с ягелем на стадии Cladina arbuscula.
B. tortuosa восстанавливается как порослью (высота 1,3-1,5 м), так и семенным путем (высота 0,4-0,5 м), покрытие 0,2. Около валежника, местами, она растет очень густо, ее покрытие достигает 0,5-0,6. Larix sibirica возобновляется около материнских деревьев и валежника часто россыпью, высота подроста 0,1-0,5 м, покрытие 0,1. Кустарниковый ярус редкий, состоит из Betula nana (с сережками) и Salix dasyclados, они восстанавливаются семенным путем, высота яруса 0,60,8 м. В возобновляющемся травяно-кустарничковом покрове преобладает Ledum palustre, его покрытие составляет 25 %, сор2, Vaccinium uliginosum составляет 10-15 %, сор1, ягоды редки, Vaccinium vitis-idaea — 3 %, sp-сор1, ягоды редки, Vaccinium myrtillus — менее 3 %, sp-сор1, ягоды редки, Carex globularis — 5 %, сор1. Растения-пионеры растут на сильно выгоревших местах: Chamaenerion angustifolium — 5 %, Calamagrostis purpurea и C. Lapponica — менее 5 %. Встречается также Eguisetum silvaticum — 5 %. Зеленые мхи Polytrichum juniperinum,
P. gracile, P. commune в микропонижениях рельефа, более увлажненных местах образуют куртинки. На сильно выгоревших местах, около сгоревших деревьев и пней, растет Ceratodon purpureus. Общее проективное покрытие мхами менее 5 %. Из лишайников возобновляется Peltigera erumpens — менее 0,5 %.
Восстановление растительного покрова гари в период от 4 до 40-50 лет проходит стадию со значительным участием березы. Такой типичный участок находится на надпойменной террасе р. Надымская Обь в районе п. Ярцанги на подзолистых почвах. Сомкнутость крон 0,2-0,3 (табл.). В подросте преобладают Larix sibirica, высота 0,9-1,5 м; Picea obovata, высота 0,7-1,3 м; Betula tortuosa, высота 0,5-0,8 м. Кустарниковый ярус состоит из Betula nana, Salix glauca, S. lanata, высота яруса 0,6-0,7 м. В травяно-кустарничковом ярусе Ledum palustre, покрытие 25 %, Vaccinium uliginosum — 10 %, Vaccinium vitis-idaea — 10 %, Empetrum nigrum — 5 %, Vaccinium myrtillus — 3 %, Arctous alpine — < 3 %, Lycopodium complanatum — < 5 %, Arctostaphulos uva-ursi — < 5 %, Carex globularis — 5 %, Eguisetum silvaticum — < 3 %, Rubus chamaemorus — < 3 %. Образуют куртины Empetrum nigrum — 1,49*1,37; 0,21*0,17; 0,49*0,13 м; Arctous alpina — 1,18*1,23; 2,17*1,44; 1,24*1,09 м. На открытых местах всюду рассеяны пирофитные лишайники Cladina deformis, C. gracilis, C. coccifera,
C. fimbriata. Cladina arbuscula под кронами деревьев, кустарников, на открытых местах образует небольшие куртины, покрытие составляет 20 %, высота 3,5-6 см; она начинает преобладать. В лишайниковом покрове восстанавливаются также Cladina rangiferina, C. stellaris, Cladonia uncialis. Рассеяны Cladonia crispata, C. macrophulla, Stereocaulon pаschale, Cetraria nivalis, C. islandica, Nephroma arcticum. Мхи приурочены к стволам деревьев и кустарников. Восстанавливаются лесные мхи — Pleurozium schreberi, Dicranum fusces-cens. Политриховые мхи Polytrichum juniperinum, P. strictum, P. commune рассеяны в растительном покрове. Незначительно встречается Pohlia nutans, Aulacomnium palustœ.
Описание восстанавливающихся древостоев
№ п/п Местонахождение Год пожара Состав древостоя Порода Ярус Диаметр, см Высота, м
Прео- блада- ющий Мах Прео- блада- ющая Мах
1 п. Ярцанги, 1954 Л5Е4 + Б Л 1 5,5 8,5 5,0 6,5
р-н Нейта Е 2 5,5 — 4,0 —
Б 2 3,0 4,0 3,5 4,5
2 п. Зеленый Яр, 1935 Л8Б2 + Е Л 1 11,0 20,0 11,0 12,0
р-н Поречье Л 1 7,0 9,0 6,0 7,0
Б 2 4,7 7,0 4,0 7,0
Е 2 3,2 — 3,2 —
3 п. Зеленый Яр, 1880 Л5Б4 + Е Л 1 20,0 28,0 11,0 12,0
р-н развилки Л 1 12,0 14,0 9,0 10,0
р. Полуй Е 1 11,0 14,0 9,0 11,0
и р.Чехли Б 2 7,4 10,5 5,5 8,5
(р. Малый Полуй ) Б 2 3,0 4,6 3,7 4,3
4 п. Аксарка, 1837 Л3Б6 + Е Е 1 12,0 15,0 8,0 10,0
р-н Затона Л 1 11,0 13,0 7,0 9,0
Б 2 5,0 7,0 3,5 5,0
Для старых гарей периода 40-100 лет характерен окончательный выход лиственницы в первый ярус, восстановление кустарников, растений-абори-генов, лесных мхов, кустистых лишайников на стадии Cladina arbuscula. К этому периоду восстановления относится гарь 73 лет, находящаяся на высокой надпойменной террасе р. Полуй на подзолистых почвах в районе п. Зеле-
ный Яр. Отмечены редкие старые деревья Larix sibirica, перенесшие пожар. По склонам глубоких низин, покрытых сфагновыми мхами, сохранилась Picea obovata. В ярусах восстановления преобладает Larix sibirica; отдельными деревьями рассеяна Betula tortuosa, они имеют чахлый вид, невысокие, тонкоствольные, с небольшой иногда усыхающей кроной. Picea obovata редка, образует шишки. Сомкнутость крон 0,2-0,3. В подросте Larix sibirica, высота 1,32,7 м, она преобладает; Betula tortuosa, высота 1,1-1,7 м; Picea obovata редка, находится около материнских деревьев, высота 1,0-2,5 м; единична Sorbus sibirica, высота 1,1 м. Кустарниковый ярус разрежен, состоит преимущественно из Betula nana, высота 0,8-1,3 м; незначительны Salix glauca и Rosa аcicularis. В травяно-кустарничковом покрове обилен Ledum palustre, всюду образует заросли, сор , высота 0,8-0,9 м, сказывается влияние пожара. Рассеяны Vaccinium uliginosum, cop2, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, Empetrum nigrum, Carex globularis, Lycopodium complanatum, Arctous alpina, Eguisetum silvaticum, E. arvense, редка Antennaria dioica, в сырых местах Rubus chamaemorus. Eguisetum silvaticum образует светло-зеленый аспект. В лишайниковом покрове, состоящем из больших куртин, рассеянных между деревьями, преобладает Cladina arbuscula, ее покрытие составляет 40-70 %. Также рассеяны Cladina rangiferina — 10-15 %, dadonia uncialis, Cladina stellaris, Cladonia crispata, C. gracilis, C. amaurocreaea, Cetraria islandica, Peltigera aphthosa, P. scabrosa, Nephroma arcticum. Высота лишайниковой дернины 4-6 см. Лишайники сильно стравлены оленями. Лесные мхи Pleurozium schreberi, Dicranum congestum, D. bergeri часто рассеяны под куртинами багульника. Политриховые мхи Polytrichum strictum, P. commune редки. В сырых местах встречаются Aulacomnium palustre, A. turgidum.
Для восстанавливающегося растительного покрова гарей периода 100 — 140-150 лет характерно преобладание в древостое лиственницы, восстановление растений-аборигенов, лесных мхов, кустистых лишайников на стадии Cladina rangiferina. Примером этого периода является гарь 125 лет, находящаяся на надпойменной террасе р. Полуй напротив впадения р. Чехли (р. Малый Полуй) на подзолистых почвах в районе п. Зеленый Яр. В лиственничном лесу отмечены вековые деревья, перенесшие не один пожар, некоторые вывалились. Преобладает Larix sibirica, Picea obovаta единична, Betula tortuosa малочисленна, отчасти выпадает. Сомкнутость крон 0,3. Подрост состоит из Larix sibirica высотой 1,1-1,5 м и Picea obovata высотой 1,0-1,8 м. Кустарниковый ярус разрежен, состоит преимущественно из Betula nana высотой 0,7-1,3 м и образующей высокие раскидистые кусты и Salix glauca высотой 1,5 м. В травяно-кустарничковом покрове преобладает Ledum palustre, он образует заросли высотой 0,6-0,7 м с покрытием 55-60 %, отчасти отмирает. В покрове рассеяны Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, Empetrum nigrum, Eguisetum silvaticum. В мохово-лишайниковом ярусе преобладает Cladina rangiferina (покрытие 60 %, высота 3-6 см, запас ягеля составляет 30,6 ц/га), отмечены также Cladina arbuscula, покрытие 1 %, C. stellaris — < 5 %. В куртинах ягеля рассеяны Cladonia uncialis, C. deformis, Cetraria islandica, Stereocaulon paschale, Peltigera aphthosa. Высота ягельной дернины 8-10 см. Мхи представлены Pleurozium Schreberi, Polytrichum juniperinum, Ptilidium ciliare.
Для стадии восстановления гарей, образовавшихся более 150 лет назад, характерен лиственничный лес с кустарниковым, травяно-кустарничковым, мохово-лишайниковым ярусами; ягельный покров находится на стадии Cla-dina stellaris. Островок такого старого лиственничного леса обследован на надпойменной террасе р. Оби на подзолистых почвах в районе п. Аксарка. Пожар прошел 158 лет назад. Larix sibirica, часто с многочисленными следами
пожара, и редкая Picea obovata образуют первый ярус, постепенно выпадающая Betula tortuosa — второй. Сомкнутость крон 0,2. В подросте преобладает Larix sibirica, высота 0,8-1,1 м, есть также Picea obovata, высота 0,5-0,8 м, и Betula tortuosa, высота 0,7-1,1 м. Betula nana высотой 0,6-1,0 м, а также редкая Salix glauca и Rosa acicularis образуют разреженный ярус. В травяно-кустар-ничковом покрове Ledum palustre, cop2, Vaccinium uliginosum, cop1-cop , Vac-cinium vitis-idaea, cop1, Vaccinium myrtillus, sp, Empetrum nigrum, cop1, Arctous alpina, sp, Lycopodium clavatum, sp, L. complanatum, sp, Eguisetum silvaticum, sp, Carex globularis, sp, Rubus chamaemorus, un, розетка Solidago lapponica, un. Между деревьями лишайники образуют обширные куртины. Они состоят из Cladina stellaris, покрытие 25-30 %, высота 6-6,5 см, запас ягеля 20,7 ц/га; Cladina rangiferina, покрытие 15-25 %, высота 3 см, запас ягеля 8 ц/га; dadina arbuscula, покрытие 5 %, высота 5,5 см, запас ягеля 2,5 ц/га. В покрове также Cladonia uncialis, C. crispata, C. piturea, C. macroceras, C. subulata, C. cornuta,
C. gracilis, Cetraria islandica, С. cucullata, Stereocaulon paschale, Peltigera aphthosa, P. malacea, P. polydactula, Nephroma arcticum. Высота лишайниковой дернины 6-10 см. Общее проективное покрытие лишайниками составляет 8085 %. Рассеяны мхи: Pleurozium schreberi, который преобладает, а также Polytrichum commune, P. strictum, Dicranum congestum, D. scoparium, Ptilidium ciliare, Sphagnum sguarrosum, их покрытие 10-15 %. Мощность торфа под мохово-лишайниковым покровом 0,5-5 см. Влажность почвы 20 июля 1995 г. на глубине 0-2 см составляла 71-97 %, на глубине 2-3 см — 10-22 %. В то же время на прилегающей гари 22-летней давности влажность почвы на глубине 0-2 см составляла 35-82 %, на глубине 2-4 см — 18-52 %. Растительный покров находился на ранних стадиях восстанавления. Эти данные согласуются с материалами А.И. Лескова [Андреев и др., 1935; Лесков, 1940].
Исследования, проведенные в багульниково-лишайниковых лиственничных лесах южной лесотундры Западной Сибири, находящихся на северном пределе своего распространения, показывают, что после лесных пожаров они восстанавливаются на своем прежнем месте через стадию березняка. Лиственница является более устойчивой к пожарам по сравнению с елью и березой. Растительный покров проходит несколько стадий восстановления, закономерно сменяющихся. Для зарастающей лесом гари через 4 — 40-(50) лет после пожара характерна стадия березняка, пирогенные черты растительного покрова. Лишайники возобновляется под кронами деревьев, кустарников, на открытых местах. На старых гарях, через 50-100 лет после пожара, происходит окончательный выход лиственницы в первый ярус, восстанавливаются кустистые лишайники стадии Cladina arbuscula под кронами лиственниц и берез. Эти гари пригодны для выпаса оленей. На гарях через 100-150 лет после пожара восстанавливаются молодой лиственничный лес, растения-аборигены, лесные мхи, лишайники находятся на стадии Cladina rangiferina. На гарях возраста свыше 150 лет восстанавливаются практически все характерные элементы лиственничного леса, лишайники находятся на стадии Cladina stellaris.
ЛИТЕРАТУРА
Андреев В.Н., Игошина К.Н., Лесков А.И. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья // Сов. оленеводство. Л.: Изд-во Главсевморпути, 1935. Вып. 5. С. 171-406.
Андреев В.Н., Панфиловский А.Л. Опыт воздушно-глазомерного обследования пастбищ на Ямальском Севере // Обследование тундровых пастбищ с помощью самолета: Тр. НИИ поляр. земл., животн. и промысл. хоз., сер. Оленеводство. Л.: Изд-во Главсевморпути, 1938. Вып. 1. С. 151-171.
Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Под ред. М.В. Горленко. М.: Колос, 1978. 365 с.
Говорухин В.С. Зона лесотундры // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 324-331.
Голубев И.Ф. Почвоведение с основами геоботаники. М.: Изд-во Колос, 1982. 360 с.
Дунин-Горкавич А.А. Тобольский Север М.: Либерея, 1995. Т. 1. С. 1-75.
Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера европейской части СССР. Л.: Наука, 1967. 182 с.
Друри И.В. Оленеводство М.; Л.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1955. 254 с.
Карев Г.И. Корма и пастбища северного оленя. М.; Л.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1956.
99 с.
Крылов Г.В. Карта лесов Западной Сибири // Западная Сибирь. М.: Гос. изд-во геогр. лит., 1956. 643 с.
Крылов Г.В. Листвяги сибирские // Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 253 с.
Крылов Г.В., Крылов А.Г. Леса Западной Сибири // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 157-248.
Лесков А.И. Фитоценотический очерк редколесий бассейна р. Полуй // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1940. Сер. 3, вып. 4. С. 253-276.
Определитель лишайников СССР / Отв. ред. И.И. Абрамов. Л.: Наука, 1971. Т. 1. 411 с.; 1975. Т. 3. 275 с.; 1978. Т. 5. 304 с.
Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылис. М.: Наука, 1966. 334 с.
Пьявченко Н.И., Федотов С.С. Природа лесотундры Таз-Енисейского междуречья // Растительность лесотундры и ее освоение. Л.: Наука, 1967. С. 157-163.
Ревердатто В.В., Куминова А.В., Соболев Л.Н. Зона лесотундры // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 202-204.
Сочава В.Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 249-319.
Тыртиков А.П. Динамика растительного покрова и развитие вечной мерзлоты в Западной Сибири. М.: Изд-во МГУ. 1974. 197 с.
Флора Мурманской области / Отв. ред. А.И. Пояркова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. Т. 1. С. 254; 1954. Т. 2. С. 288; 1956. Т. 3. С. 449; 1959. Т. 4. С. 388.
Чертовской В.Г., Семенов Б.А. Западно-Сибирская лесорастительная область // Предтундровые леса. М.: Агропромиздат, 1987. С. 97-114.
Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 446 с.
Шиятов С.Г. Дендрохронология, ее принципы и методы // Проблемы ботаники на Урале. Свердловск, 1973. Вып. 5. С. 53-77.
Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии
Россельхозакадемии, г. Тюмень
Т.А. Zamarayeva
VEGETATION COVER RESTORATION REGARDING WILD ROSEMARY AND LICHEN LARCH FORESTS AFTER FIRES IN WEST SIBERIAN FOREST-AND-TUNDRA ZONE
The article gives a description of vegetation cover restoration regarding wild rosemary and lichen thin larch (Larix sibirica) forests after forest fires in the south of West Siberian forest-tundra zone. Illustrated by specific examples, subject to consideration being regularities of changing phytocenoses under restoration.
Forest fires, phytocenosis, restoration of vegetation, pyrophyte lichens, fruticose lichens.
