УДК 581.55+574.472
РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА НАРУШЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ НА АЗОВСКОМ
ПОБЕРЕЖЬЕ РОССИИ
© 2012 Н.А. Гречушкина, В.Б. Голуб, А.Н. Сорокин
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Поступила 21.06.2012
Настоящая статья посвящена классификации фитоценозов нарушенных местообитаний побережья Азовского моря. Описаны две новые ассоциации (Ambrosio artemisiifoliae—Melilotetum officinalis, Artemisio absinthii— Goniolimetum tatarici) и три безранговых сообщества (Agrostis gigantea—Calamagrostis epigejos, Artemisia santonicum—Elymus elongatus, Eryngium campestre—Elymus repens). Даны характеризующие таблицы этих растительных единиц.
Ключевые слова: классификация растительности, подход Браун-Бланке, фитоценозы нарушенных местообитаний, азовское побережье.
Характеризуемые растительные сообщества формируются на нарушенных местообитаниях песчаных кос Азовского моря. Нарушения экотопов вызваны воздействием штормов, полностью или частично уничтожающих надземную часть фитоценозов (Ясенская коса), влиянием выпаса диких (Ачуевская коса) или домашних животных (Камы-шеватская коса), рекреационной нагрузкой (Камы-шеватская, Ясенская косы).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Полевые исследования проведены в 2006 г. на побережье Азовского моря Краснодарского края. Природные условия этого региона, характеристика собранных материалов, описание методов полевых работ и последующей обработки данных изложены в предыдущих публикациях авторов [1-3].
Растительные сообщества классифицированы в рамках направления Браун-Бланке [10]. Видовой состав фитоценонов, выделенных авторами на азовском побережье, сравнивался с флористическими списками синтаксонов, взятых из различных литературных источников и хранящихся в геоботанической базе данных на основе программы Tur-boveg [6]. Оценка флористического сходства фито-ценонов и этих синтаксонов проведена с использованием коэффициента Съеренсена методом «гибкого бета связывания» (flexible beta), при ß = -0.25 [7]. Данный анализ осуществлен посредством программы PC-ORD 5.0 в среде JUICE 7.0. [8, 11].
Диагностические таксоны для ассоциаций класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Ro-chow 1951 (табл. 1) определены с помощью программы JUICE 7.0, используя расчет phi-коэффициента верности [4].
Названия сосудистых растений приведены по списку базы "Flora Europaea" [5], помещенной в
Гречушкина Наталья Александровна, канд. биол. наук, науч. сотр., [email protected]; Голуб Валентин Борисович, докт. биол. наук, проф. зав. лаб., [email protected]; Сорокин Алексей Николаевич, канд. биол. наук, ст. науч. сотр., [email protected]
Интернете на сайте Эдинбургского королевского сада. Немногочисленные таксоны бриофлоры даны с их авторами. Названия новых синтаксонов образованы в соответствие с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры»
[9].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнение флористических списков фитоцено-нов азовского побережья и синтаксонов из базы данных показало, что первые отличаются своеобразием видового состава и не могут быть отнесены к каким-либо известным ассоциациям. Поэтому два фитоценона классифицированы нами как новые ассоциации, а три, отличающихся непостоянством присутствия в описаниях содоминирующих видов, оставлены как безранговые сообщества.
ХАРАКТЕРИСТИКА СИНТАКСОНОВ
Сообщество Agrostis gigantea—Calamagrostis epigejos (табл. 1, оп. 1-4)
Д.т.: Agrostis gigantea, Calamagrostis epigejos.
Полурудеральное сообщество на супесчаных или суглинистых почвах с доминированием Calamagrostis epigejos. Общее проективное покрытие растений варьирует от 70 до 100%. Средняя высота их надземных побегов составляет 110 см, максимальная достигает 170 см. Описано сообщество на Ачуевской косе.
Сообщество Eryngium campestre—Elymus repens (табл. 1, оп. 5-9)
Д.т.: Eryngium campestre, Seseli tortuosum.
Сообщество на невысоких береговых гривах (редко в понижениях) с доминированием Elymus repens (содоминатами могут быть Agrostis gigantea, Artemisia santonicum, Glycyrrhiza glabra). Общее проективное покрытие растений в фитоценозах варьирует от 25 до 70%. Средняя высота надземных побегов составляет 70 см, максимальная - 130 см. Сообщества приурочены к сухой супесчаной или суглинистой почве. Описаны на Ачуевской и Камышеватской косах.
Асс. Artemisio absinthii—Goniolimetum tatarici
ass. nova hoc loco (табл. 1, оп. 10-14; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 14 (629 АЛ) в табл. 1.)
Д.т.: Artemisia absinthium, A. campestris, Bromus tectorum, Crambe maritima, Eragrostis minor, Gonio-limon tataricum, Silene densiflora.
Фитоценозы с Artemisia absinthium, Bromus tectorum, Goniolimon tataricum, Medicago sativa subsp.
falcate и др. без выраженного доминирования какого-либо из видов растений. Общее проективное покрытие в сообществах изменяется от 15 до 60%. Средняя высота надземных побегов составляет 35 см, наиболее высокие побеги растений достигают 120 см над поверхностью почвы. Ассоциация отмечена на Ачуевской косе.
Таблица 1. Сообщества кл. Artemisietea vulgaris на российском побережье Азовского моря
Название сообщества/ассоциации Agrostis gigantea— Calamagrostis epigejos Eryngium campestre— Elymus repens Artemisio absinthii— Gonio-limetum tatarici
Автор описания Площадь описания, м2 Общее проективное покрытие, % Число таксонов, шт. ВГ ВГ ВГ АЛ 5 6 5 2 10 70 90 75 0 12 13 15 8 НГ НГ АС ВГ НГ 2 6 16 5 9 40 25 60 40 75 11 14 11 16 10 ВГ НГ АЛ АЛ АЛ 6 4 4 2 4 15 20 60 50 40 16 16 10 11 13
Номер описания авторский 4 3 4 3 m ^r ^r (N 4446 46235 О СП О ОО CTs ^f (N (N (N (N 4 5 6 6 6
порядковый 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Д.т. сообщества Agrostis gigantea—Calamagrostis epigejos
Agrostis gigantea 12 11
Calamagrostis epigejos 4 4 4 5
Д. т. сообщества Eryngium campestre—Elymus repens Eryngium campestre Seseli tortuosum
Д.т. асс. Artemisio absinthii—Goniolimetum tatarici Goniolimon tataricum Artemisia absinthium Crambe maritima Bromus tectorum Silene densiflora Artemisia campestris Eragrostis minor
Прочие таксоны Limonium meyeri 12 2 11
Elymus repens 1 . . 1 3
Artemisia santonicum .3 2 2 1
Galium humifusum
Bromus squarrosus . 1 1
Apera spica-venti . 1 1
Medicago sativa subsp. falcata . . 1 Aster linosyris 2 13
Sonchus asper 11.3
Leymus racemosus + . + 1
Cynanchum acutum Ambrosia artemisiifolia Centaurea diffusa Cerastium pumilum Setaria viridis Alyssum hirsutum
1
1 1
Кроме того, не более чем в 2-х описаниях встречаются: Allium inaequale 7 (+), 8 (1), Anthemis cotula 11 (+), Arenaria serpyllifolia var. stepicola 6, 10 (+), Asparagus verticillatus 1 (+), Astragalus onobrychis 5 (+), 8 (1), Atriplex micrantha 6 (1), 9 (+), A. prostrata 4 (1), A. tatarica 6 (+), Bromus sp. 9 (+), Bryum caespiticium Hedw. 8 (1), Cardaria draba 6 (1), Elaeagnus commutata 3 (+), Elymus elongatus 11 (1), Festuca beckeri 8 (1), F. valesiaca 7 (2), Galium spurium 2 (1), Glycyrrhiza glabra 7 (3), Gypsophila perfoliata 3 (+), Juncus gerardii 5 (1), 8 (+), Linaria genistifolia 11 (+), 12 (1), Medicago rigidula 6 (1), Myosurus minimus 8 (+), Odontites vulgaris 3 (+), 13 (1), Plantago cornuti 1 (1), P. lanceolata 8 (+), Poa bulbosa 6 (+), Polygonum arenarium 11 (+), P. bellardii 6 (1), 8 (+), P. patulum 2, 10 (+), Rumex crispus 3 (1), Sisymbrium loeselii 6 (1), Sonchus oleraceus 1 (1), Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn. et al. 10 (4).
Примечания: I. Местоположения и даты геоботанических описаний. Краснодарский край: Приморско-Ахтарский район, коса Ачуевская, 8 км к З от г. Приморско-Ахтарск: оп. 1, 9 - 29.08., оп. 2-4, 10-14 - 31.08.; Ейский район, коса Камыше-ватская, 4 км к ЮЮЗ от станицы Камышеватской: оп. 5, 7, 8 - 20.08., 6 - 22.08. II. Авторы описаний: АЛ - А.П. Лактионов, АС - А.Н. Сорокин, ВГ - В.Б. Голуб, НГ - Н.А. Гречушкина.
Асс. Ambrosio artemisiifoliae—Melilotetum officinalis ass. nova hoc loco (табл. 2, оп. 1-4; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 2 (565 НГ) в табл. 2)
Д.т.: Ambrosia artemisiifolia, Heliotropium ellipticum, Melilotus officinalis, Onopordum acanthium, Polygonum arenarium.
Растительные сообщества на нарушенных в результате штормов местообитаниях Ясенской косы. Встречаются такие фи-тоценозы вдоль грунтовых дорог параллельно линии берега в 15-35 м от уреза воды на песчано-дресвяном грунте на участках со штормовыми выбросами. Общее проективное покрытие растений не превышает 4-6%. Средняя высота их надземных побегов составляет 40 см, максимальная - 160 см. Ассоциация описана на Ясенской косе.
Таблица 2. Асс. Ambrosio artemisiifoliae—Melilotetum officinalis
Площадь описания, м2 4 4 25 3 £ S о
Общее проективное покрытие, % 6 8 4 6
Число таксонов, шт. 10 11 8 8 о е
Номер авторский описания 564 565 567 570 £ S с К
порядковый 1 2 3 4 о «
Д.т. ассоциации
Ambrosia artemisiifolia 1 1 + 1 1001
Melilotus officinalis + 1 1 1 1001
Onopordum acanthium + + + + 100+
Polygonum arenarium 1 1 1 751
Heliotropium ellipticum + + + 75+
Прочие таксоны
Atriplex micrantha 1 1 501
Gypsophila perfoliata + 1 501
Xanthium strumarium subsp. strumarium x subsp. italicum + + 50+
Plantago arenaria + 1 501
Convolvulus arvensis + + 50+
Centaurea diffusa + 25
Artemisia santonicum + 25
A. campestris + 25
Aster linosyris + 25
Phragmites australis 1 25
Cichorium intybus + 25
Crambe maritima + 25
Cuscuta planiflora + 25
Medicago lupulina + 25
Примечания: I Местоположения и даты геоботанических описаний. Краснодарский край, Приморско-Ахтарский район, коса Ясенская, 3 км к ССВ от п. Морозовский: все описания сделаны 05.09. II Автор описаний: Н.А. Гречушкина.
Сообщество Artemisia santonicum—Elymus elongatus (табл. 3, оп. 1-5)
Д.т.: Artemisia santonicum, Atriplex micrantha, Elymus elongatus, Glycyrrhiza glabra, Limonium mey-eri.
Сообщество с доминированием Elymus elongatus, содоминтами которого могут быть Agrostis gi-
gantea или реже Cynanchum acutum. Общее проективное покрытие растений варьирует от 75 до 95%. Средняя высота их надземных побегов составляет 95 см, наибольшие побеги растений достигают 170 см. Сообщество приурочено к задернованным рыхлым и сухим почвам из дресвы и песка. Встречается на Ачуевской косе.
Таблица 3. Сообщество Artemisia santonicum—Elymus elongates
Автор описания ВГ НГ НГ АС АС £
Площадь описания, м2 10 6 20 16 6 S
Общее проективное покрытие, % 75 80 85 95 75 с о н
Число такс;онов, шт. 17 14 13 14 19 У
Номер описания авторский 470 542 547 738 775 S о д
порядковый 1 2 3 4 5 о «
Д.т. сообщества
Elymus elongatus 4 4 4 5 4 1004
Atriplex micrantha + 1 1 + + 100+
Artemisia santonicum 1 1 1 1 801
Glycyrrhiza glabra 1 2 2 1 802
Limonium meyeri + + 1 1 801
Прочие таксоны
Agrostis gigantea 3 3 1 603
Phragmites australis 1 1 + 601
4
Juncus gerardii 1 . + . + 60+
Apera spica-venti + . . 1 2 601
Galium humifusum + . . 1 + 60+
Кроме того, не более чем в 2-х описаниях встречаются: Agrostis stolonifera 4 (1), Althaea armeniaca 1, 2 (+), Ambrosia ar-temisiifolia 1 (+), Artemisia absinthium 2 (+), 4 (1), A. scoparia 5 (+), Asparagus verticillatus 5 (+), Aster linosyris 4 (1), 5 (+), Bro-mus commutatus 1 (+), 3 (+), B. squarrosus 1, 3 (+), B. tectorum 4 (1), Cerastium pumilum subsp. glutinosum 5 (1), Cuscuta planiflora 5 (+), Cynanchum acutum 3 (4), 5 (1), Cynodon dactylon 1 (1), 2 (2), Equisetum ramosissimum 1 (+), Galium spurium 1, 3 (+), Gypsophila perfoliata 2 (1), Lactuca tatarica 1, 2 (+), Lepidium latifolium 1 (+), 3 (+), Leymus racemosus 4 (+), Linaria genisti-folia 2 (1), Medicago sativa subsp. falcate 4, 5 (1), Melilotus alba 5 (+), Odontites vulgaris 4, 5 (+), Poa angustifolia 4 (1), Polygonum arenarium 1 (+), Rumex crispus 5 (+), Sonchus asper 3 (+), Xanthium strumarium subsp. strumarium x subsp. italicum 2 (+).
Примечания: I. Местоположения и даты геоботанических описаний. Краснодарский край, Приморско-Ахтарский район, коса Ачуевская, 8 км к З от г. Приморско-Ахтарск: оп. 1-3 - 02.09., оп. 4, 5 - 31.08. II. Авторы описаний: АС - А.Н. Сорокин, ВГ - В.Б. Голуб, НГ - Н.А. Гречушкина.
Ниже приведено положение выделенных единиц растительности в системе высших синтаксонов на уровне классов. Недостаточность собранного материала не позволила отнести их к каким-либо порядкам и союзам. Сообщество Artemisia santonicum—Elymus elongatus вовсе не подчинено никакому высшему синтаксону, поскольку является переходным между классами Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 и Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973.
Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow1951 Порядок ?
Союз ?
Асс. Artemisio absinthii—Goniolimetum tatarici ass. nova hoc loco
Сообщество Agrostis gigantea—Calamagrostis epigejos
Сообщество Eryngium campestre—Elymus repens
Класс Stellarietea mediae Tx. et al. ex von Rochow 1951 Порядок ?
Союз ?
Асс. Ambrosio artemisiifoliae—Melilotetum offi-cinalis ass. nova hoc loco Класс ?
Порядок ?
Союз ?
Сообщество Artemisia santonicum—Elymus elongatus
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гречушкина Н.А., Демина О.Н., Сорокин А.Н., Голуб В.Б. Сообщества ассоциации Artemisio santonicae— Elytrigietum elongatae Dubyna, Neuhauslová et Shelyag-Sosonko in Dubyna, Neuhauslová 2000 (класс Scorzon-ero—Juncetea gerardii Golub et al. 2001) на Ясенской косе Азовского побережья России // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2011. Т. 13, № 1. С. 91-95.
2. Гречушкина Н.А., Сорокин А.Н., Голуб В.Б. Новая ассоциация Artemisio santonici—Halimionetum verruciferae на Ясенской косе Азовского побережья России // Вест. ВУиТ. Сер. Экология. 2010 а. Вып. 10. С. 29-36.
3. Гречушкина Н.А., Сорокин А.Н., Голуб В.Б. Растительные сообщества классов Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae на территории Азовского побережья России // Черноморский бот. журн. 2010 б. Т. 6, № 2. С. 200-212.
4. ChytryМ., Tichy L., Holt J., Botta-Dukát Z Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. P. 79-90.
5. Flora Europaea. 2012. / Published on the Internet of the website Royal Botanic Garden Edinburgh. http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html accessed March 2012.
6. Hennekens S.M., Schaminée J.H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. P. 589-591.
7. McCune B., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach: MjM Press, 2002. 302 p.
8. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. P. 451-453.
9. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3 ed. // J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11. P. 739-768.
10. Westhoff V, van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. P. 287-399.
11. Интернет-ресурс: http://www.sci.muni.cz/botany/juice/
THE PLANT COMMUNITIES OF DISTURBED HABITATS ON THE RUSSIAN AZOV COAST © 2012 N.A. Grechushkina, V.B. Golub, A.N. Sorokin
Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
The present paper is dedicated to the classification of phytocenoses of the Azov Sea coast disturbed habitats. Two new associations (Ambrosio artemisiifoliae—Melilotetum officinalis, Artemisio absinthii—Goniolimetum tatarici) and three communities (Agrostis gigantea—Calamagrostis epigejos, Artemisia santonicum—Elymus elongatus, Eryngium campestre—Elymus repens) are distinguished.
Key words: vegetation classification, the Braun-Blanquet approach, phytocenoses of disturbed habitats, the Azov coast.
Nataliya Aleksandrovna Grechushkina, Cand. of Biol.; Valentin Borisovich Golub, Doct. of Biol., Professor; Alexey Nikolaevich Sorokin, Cand. of Biol.