CC BY
99
Растительноядные полужесткокрылые (Не1егор1ега) Казахстана
П.А. Есенбекова, к.б.н., РГП «Институт зоологии»; М.Ж. Нурушев, д.б.н., Евразийский НУ им. Л.Н. Гумилёва
По пищевым связям среди клопов выделяются хищники, паразиты, растительноядные виды и виды со смешанным питанием. Фитофаги — обширная
группа, ядро которой составляют слепняки, щит-ники и лигеиды. Питаются содержимым клеток вегетативных и генеративных органов растений. При высасывании соков клопами ткани растения получают не только механические повреждения от проколов стилетами. Слюна клопов, попадая
внутрь, нарушает нормальное физиологическое состояние растения и вызывает различного рода патологические изменения (опухоли, уродливость, бесплодие семян и т.д.) или омертвение тканей. При обилии питающихся клопов растение заметно угнетается или даже гибнет.
Материалы и методика исследований. Материалом настоящей работы послужили сборы полужесткокрылых за период 2000—2014 гг. Сбор и изучение проводили по общепринятым методикам [1]. При характеристике трофических связей внутри данной группы учитывали виды с достоверно выявленными кормовыми растениями. Кроме собственных наблюдений привлечены литературные сведения [2—8].
Результаты исследования. Растительноядные клопы по широте специализации разделены на четыре группы.
1. Полифаги — питаются на растениях, относящихся к разным семействам. К ним относятся представители семейств Lygaeidae (161), Piesmatidae (1), Berytidae (3), Pyrrhocoridae (3), Rhopalidae (15), Coreidae (9), Cydnidae (21), Acanthosomatidae (8), Scutelleridae (30), Pentatomidae (54), Miridae (126), Tingidae (8) — 446 видов.
Полифаги составляют около '/2 всех растительноядных клопов — 447 видов (табл. 1). К характерным широким полифагам (с наиболее широким кругом кормовых растений и нечёткой предпочитаемостью) относится более 60% видов, в т.ч. слепняки родов Lygus, Apolygus, Chlamydatus, лигеиды родов Nysius, Lygaeus, Emblethis, Репи'е^ш, щитники родов Carpocoris, Dolycoris, Holcostethus и др. Остальные виды относятся к узким полифагам, они питаются на растениях систематически близких семейств, например злаковых и осоковых (слепняки виды рода Labops) или на берёзовых и ивовых (виды рода Lygocoris и др.). Среди полифитофагов видовым разнообразием выделяются сем. Lygaeidae — 163 вида (34,9%), сем. Мiridae — 126 видов (32,7%), Pentatomidae — 54 (11,6%), в остальных 9 семействах менее 30 видов (0,2-6,4%).
1. Распределение полифитофагов по семействам
Семейство Количество видов %
Lygaeidae 163 34,9
Piesmatidae 1 0,2
Berytidae 3 0,6
Pyrrhocoridae 3 0,6
Rhopalidae 15 3,2
Coreidae 10 1,9
Cydnidae 22 4,5
Acanthosomatidae 8 1,7
Scutelleridae 27 6,4
Pentatomidae 54 11,6
Miridae 126 32,7
Tingidae 15 1,7
Всего 446 100
2. Широкие олигофаги — питаются растениями разных родов, относящихся к одному семейству (например, олигофаги злаков) — Lygaeidae (13), Piesmatidae (1), Berytidae (9), Rhopalidae (15), Alydidae (7), Coreidea (17), Cydnidae (9), Plataspidae (2), Асап-thosomatidae (1), Pentatomidae (61), Miridae (87), Tingidae (49). К широким олигофагам относится 286 видов (табл. 2).
2. Распределение широких олигофитофагов по семействам
Семейство Количество видов %
Lygaeidae 13 4,3
Piesmatidae 1 0,3
Berytidae 9 3,1
Rhopalidae 14 5,1
Alydidae 7 2,1
Coreidae 17 6,1
Cydnidae 9 3,1
Plataspidae 2 0,6
Acanthosomatidae 1 0,3
ScuteПeridae 16 6
Pentatomidae 61 22
Miridae 87 30
Tingidae 49 17
Всего 286 100
Данные таблицы 2 показывают, что преобладающими являются представители сем. Miridae (30%), Pentatomidae (22%), Tingidae (17%), Coreidae — 17 видов (6,1%), Scutelleridae — 16 видов (6%), Rhopalidae — 15 видов (5,1%), Lygaeidae — 13 видов (4,3%). Остальные 6 семейств представлены менее чем 9 видами (0,3—3,1%). Широкими олигофагами (виды, трофически связанные с растениями разных родов одного семейства) являются слепняки из родов Myrmecophyes, Orthocephalus, Stenodema, Capsus, питающиеся на злаковых, кружевницы рода Dictyla, развивающиеся на бурачниковых, и виды рода Piesma, зарегистрированные на маревых.
3. Узкие олигофаги питаются на растениях одного или близких родов — это Lygaeidae (25), Piesmatidae (7), Berytidae (2), Stenocephali-dae (6), Rhopalidae (7), Coreidae (11), Cydnidae (9), Thyreocoridae (1), Acanthosomatidae (1), Pentatomidae (10), Miridae (62), Tingidae (15).
Выявлено 158 узких олигофитофагов-клопов (табл. 3), трофически связанных с растениями одного или близких родов. Это связанные с подмаренниками Charagochilus gyИenhaШ и виды рода Polymerus, питающиеся на различных ивах Lygidea иЫа, Sacculifer mfinetvis, Salicarus сопстпш, Salicarus halimodendri, Salicarus roseri, отмеченные на полынях виды рода Р^щжЛт и др. В эту группу включены также виды, в личиничной фазе являющиеся узкими олигофагами, а в имагинальной стадии резко расширяющие пищевые связи и выступающие как полифаги. Это явление довольно широко распространено среди растительноядных клопов. Например, личинки Сокт marginatus чаще развиваются
на щавеле, реже на других гречишных. Взрослые насекомые питаются на различных травах и кустарниках других семейств. В этой группе видовым разнообразием отличаются семейства Miridae — 62 вида (39,3%), Lygaeidae — 26 видов (17%), Ъщ^ dae — 15 (9,6%), Coreidae — 11 (6,9%), Pentatomidae — 10 (6,4%), а в остальных 7 семействах насчитывается всего по 1—7 видов (0,6—4,4%).
3. Распределение узких олигофитофагов по семействам
Семейство Количество видов %
Lygaeidae 26 17
Piesmatidae 7 4.4
Berytidae 2 1.2
Stenocephalidae 6 3.8
Rhopalidae 7 4.4
Coreidae 11 6.9
Cydnidae 9 5.8
Acanthosomatidae 1 0.6
Thyreocoridae 1 0.6
Pentatomidae 10 6.4
Miridae 62 39.3
Tingidae 15 9.6
Всего 157 100
4. Монофаги — питаются на растениях одного вида. Это Rhopalidae (2): Agrophopus lethierryi, Agrophopus suturalis; Lygaeidae (4): Paranysius fraterculus, Dimorphopterus blissoides, Ischnodemus caspius, Holcocranum diminutum, Tingidae (2): Dictyonota ephedrae, Dictyonota halimodendri).
Палеарктические виды рода Agrophopus, каждый из которых живёт на одном виде злаков, — Cynodon dactylon, Aristida pennata; виды лигеиды Dictyonota ephedrae живет на эфедре Ephedra distachya, Dictyonota halimodendri на чингиле Halimodendron halodendron и т.д.
Распределение полужесткокрылых по указанным выше группам представлено в таблице 4.
Среди клопов Казахстана фитофагами являются 897 видов (71,7%). Из фитофагов большинство составляют полифитофаги — 446 видов (35,6%), несколько меньше широких олигофитофагов — 286 видов (22,8%), узких олигофитофагов — 157 видов (12,5%), монофагов — 8 видов (0,6%). Мицетофагов выявлено — 22 вида (1,8%). Среди фитофагов много вредителей сельского хозяйства, большинство из которых олигофитофаги: Adelphocoris lineolatus, A. seticornis, Eurygaster integriceps, E. maura, Aelia acuminata, Ae. rostrata, Eurydema ventralis, Eu. ornata, Eu. oleraecea. Из полифитофагов существенно вредят Lygus pratensis, Polymerus cognatus, Stephanitis pyri. Более подробно вредители агроценозов рассмотрены в работах [1—8].
Для клопов-фитофагов более характерна широкая и узкая олигофагия (в первом случае питание растениями одного семейства, а во втором — растениями одного или близких родов) и широкая полифагия (питание растениями разных семейств), нежели монофагия и узкая полифагия (питание растениями близкородственных семейств). Отмечается следующая особенность: если узкие олигофаги в основном являются дендро- и тамнобионтами, то широкие олигофаги и полифаги, наоборот, почти все относятся к хортобионтам.
В фауне клопов Казахстана выявлены 8 монофагов: Lygaeidae (4), Rhopalidae (2), Tingidae (2). Узкими олигофитофагами являются в основном слепняки (62 вида) и лигеиды (27 видов). В группе широкие олигофитофаги (Miridae — 87, Pentatomi-dae — 61, Tingidae — 49, Coreidae — 17, Scutelleri-dae — по 16, Rhopalidae — 15, Lygaeidae — 13, Berytidae, Cydnidae — по 9, Alydidae — 7, Coptosomatidae, Acanthosomatidae — по 1—2 вида) половина питаются на злаковых. Для остальных как кормовые растения указываются осоковые, сложноцветные, розоцветные, маревые и др.
Среди полифагов (446 видов) значительное место принадлежит земляным клопам (Lygaeidae —
4. Распределение полужесткокрылых Казахстана по группам в зависимости от характера пищевых связей (по семействам)
Семейство Число видов в семействе Фитофаги
ПФ ШОФ УОФ МФ
Tingidae 81 15 49 15 2
Miridae 361 126 87 62 -
Lygaeidae 231 162 13 26 4
Piesmatidae 9 1 1 7 -
Berytidae 14 3 9 2 -
Pyrrhocoridae 3 3 - - -
Stenocephalidae 6 - - 6 -
Rhopalidae 38 15 14 7 2
Alydidae 7 - 7 - -
Coreidae 38 10 17 11 -
Cydnidae 40 22 9 9 -
Thyreocoridae 1 - - 1 -
Plataspidae 2 - 2 - -
Acanthosomatidae 10 8 1 1 -
Scutelleridae 43 27 16 - -
Pentatomidae 139 54 61 10 -
Всего: 16 1023 446 286 157 8
Примечание: ПФ — полифаги; ШОФ — широкие олигофаги; УОФ — узкие олигофаги; МФ — монофаги
164 вида), которые, за немногими исключениями, сосут опавшие семена растений, и слепнякам (Miridae — 126 видов), которые сосут генеративные и вегетативные части растений. Круг кормовых растений щитников-черепашек (30 видов) включает три вида, щитников (64 вида) — более 20 видов растений, ропалид (15 видов) — девять видов растений, земляных щитников (20 видов) и краевиков (9 видов) — по четыре вида растений, у остальных семейств по 2—3 вида растений. Для щитников характерно дополнительное питание на кустарниково-древесной растительности.
Узкая олигофагия свойственна видам, относящимся к родам ОН^Ут и Psallus, они связаны с ивами, берёзами, лиственницей, спиреей, по-лынями и осоками. Остальные виды являются полифагами.
Разнообразие трофических связей у растительноядных клопов чрезвычайно широко, но в основном они питаются на голосеменных и покрытосеменных растениях из 45 семейств.
Наибольшее число фитофагов характерно для злаковых — 151 вид (16,7%), для сложноцветных — 138 (15,3%), бобовых — 89 (9,9%), губоцветных — 53 (5,8%), маревых — 54 (5,9%), крестоцветных — 46 (5,1%), бурачниковых — 43 (4,8%), осоковых — 40 (4,4%), ивовых — 34 (3,8%), розоцветных — 32 (3,5%), гребенщиковых — 28 (3,1%), зонтичных — 26 (2,9), молочайных — 21 (2,3%), хвойных — 19 (2,1), норичниковых — 17 (1,9%), грибов-трутовиков, берёзовых и гречишных — по 15 (1,7%), мареновых — 14 (1,5%), лютиковых, кипарисовых и мхов — по 10 (1,1%), для санталовых, ворсянковых, липовых, гвоздичных, ситниковых, крапивных, буковых установлено питание 6—9 видов клопов. По 3 вида выявлено на парнолистниковых, барбарисовых,
лилейных и по 4—5 видов на кленовых, рогозовых, эфедровых, мальвовых, ильмовых. С такими семействами, как маковые, кипрейные, лоховые, гераниевые, жимолостные, фиалковые, паслёновые, трофически связаны лишь по 1—2 вида клопов.
Наибольшее число клопов Казахстана живёт на растениях из злаковых, сложноцветных, бобовых, губоцветных, маревых и крестоцветных, что соответствует той роли, какую эти растения играют в формировании растительного покрова. Фитофаги поражают все органы растения: корень, стебель, лист, цветок, плод. Прослеживается явное преобладание видов клопов, повреждающих генеративные органы растений.
Из полужесткокрылых, отмеченных на растениях (табл. 5), 8 приходится на долю монофагов (0,9%), 158 — узких олигофагов (17,5%), т.е. тех видов клопов, которые развиваются на видах растений, принадлежащих к одному роду, 286 видов (31,9%) — широких олигофагов и полифагов — 446 видов (49,7%), пищевая специализация которых проявляется на уровне семейств растений.
В таблице 5 в числе монофагов, узких и широких олигофагов учтены только фитофаги. Монофаги отмечены на злаковых, эфедре и чингиле (Halimodendron).
Литература
1. Асанова Р.Б., Искаков Б.В. Вредные и полезные полужесткокрылые (Heteroptera) Казахстана. Алма-Ата, 1977. 204 с.
2. Васильев В.П. Вредители садовых насаждений. Киев: Изд. АН УССР, 1955. 267 с.
3. Пучков В.Г. Hemiptera (Heteroptera) — полужесткокрылые // Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. Л.: Наука, 1972. Т. 1. С. 222-262.
4. Коровина Н.И. Лесные клопы — вредители древесных семян // Лесное хозяйство. 1957. № 8. С. 54—55.
5. Пучков В.Г. Основные трофические группы растительноядных полужесткокрылых насекомых и изменение характера их питания в процессе их развития // Зоологический журнал. 1956. Т. 35. № 1. С. 32—44.
6. Пучков В.Г. Главнейшие клопы-слепняки — вредители сельскохозяйственных культур. Киев: Наукова думка, 1966. 171 с.
7. Пучков В.Г. Основные трофические группы растительноядных полужесткокрылых насекомых и изменение характера их питания в процессе их развития // Зоологический журнал. 1956. Т. 35. № 1. С. 32—44.
8. Шапиро И.Д. Роль питающих растений в биологии крестоцветных клопов рода Eurydema Lap. (Heteroptera, Pentatomidae) // Энтомологический обзор. 1951. Т. 31. Вып. 2. С. 3—4.
5. Полужесткокрылые-фитофаги Казахстана
Группы видов Число видов %
полифаги 446 49,7
Фито- широкие олигофаги 286 31,9
фаги узкие олигофаги 157 17,5
монофаги 8 0,9
Всего 897 100
