CC BY
78
Общая биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2012, № 2 (3), с. 123-126
УДК 595.75
ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ (ИЕТЕЯОРТЕЯЛ) ВЫСОКОГОРНОЙ И ГОРНОЙ ПРОВИНЦИЙ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА
© 2012 г. Н.В. Бусарова
Арзамасский государственный педагогический институт им. А.П. Гайдара
Поступила в редакцию 06.03.2012
Проведенные исследования на территориях горной и высокогорной провинций Южного Дагестана позволили выявить 163 вида полужесткокрылых (Ие/егор/ега) из 101 рода и 17 семейств. Впервые приводятся 50 видов, не отмеченных ранее в работах по Северо-Восточной части Большого Кавказа. Дана эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика выявленных видов.
Ключевые слова: полужесткокрылые, фауна, Южный Дагестан.
Мировая фауна полужесткокрылых насчитывает около 45000 видов, в России около 2000 видов, некоторые семейства распространены почти по всем частям света, что является доказательством геологической древности отряда данной группы насекомых. Появились полужесткокрылые в конце триаса - начале юры и в настоящее время широко распространены по всему миру. Благодаря разнообразию жизненных форм данная группа занимает весьма заметное положение в структуре биоценозов и играет важную роль в фунционировании различных сообществ [1]. Полужесткокрылые -это группа насекомых, которая довольно хорошо изучена в разных регионах России, в настоящее время особое значение приобретают исследования в условиях высокогорных ландшафтов, которые, при современном уровне антропогенной трансформации природных комплексов, играют важнейшую роль в сохранении генофонда биологического разнообразия и выступают в качестве эталонных участков биосферы.
Изучение насекомых Кавказа началось с экспедиции 1790 года академиков И.С. Палласа, А.И. Гюльденштедта и С. Гмелина, материалы которых легли в основу дальнейшего изучения полужесткокрылых. Экспедиция С. Гмелина вела энтомологические исследования побережья Каспийского моря, также он совершил ряд путешествий в Иран, изучая по пути фауну окрестностей Баку и Дербента. Работая в Астрахани, Гмелин изучал Прикумские и Притер-ские степи. До середины XVIII столетия знания о полужесткокрылых Кавказа были отрывочными. Сведения были рассеяны в виде отдельных упоминаний по многим специальным кни-
гам и периодическим изданиям [2]. Историю изучения полужесткокрылых до 1918 г. подробно изложил А.Н. Кириченко. Первое упоминание о клопах Кавказа приводит Гуммель в 1827 г. в книге «Essais Entomologiques». В ней дается самый первый список видов с Кавказа, собранных Йегером в 1825 г. в Пятигорске, всего 11 видов. Первым настоящим исследователем гемиптерофауны Кавказа считается Ф.А. Коленати. Несмотря на все недостатки, его работы облегчили дальнейшее изучение этого отряда на Кавказе. С конца 60-х годов XIX века появляются путевые очерки немецкого исследователя в России А. Беккера, посвященные ботаническим и энтомологическим поездкам на Кавказ, где он приводит небольшие списки собранных им полужесткокрылых. Именно А. Беккеру мы многим обязаны в изучении геми-птерофауны Восточного Кавказа.
За более чем 170 последних лет было организовано много исследований полужесткокрылых на Кавказе [3], но в основном были охвачены участки в западной части Большого Кавказа, а Дагестан в этом отношении до сих пор остается менее изученным. История исследований полужесткокрылых Дагестана начинается с экспедиций XIX века в окрестности Дербента, Ка-сум-кента, Куруша, Ахты (А. Беккер, И.Е. Фауст, Г.О. Христоф, А.В. Комаров), коллекционный материал которых обработал В.Е. Яковлев [4] и описал 224 вида клопов, характерных для изучаемых местностей, из которых только 21 вид приводится для южной высокогорной части Дагестана. В 1972 году были проведены исследования Д.А. Гидаятовым и Г.М. Абдурахмановым и описаны 24 вида полужесткокрылых
плодовых садов Дагестана. С 2000 года под руководством академика Г.М. Абдурахманова активно ведется изучение полужесткокрылых аридных котловин Северо-Восточной части Большого Кавказа. Ряд работ посвящен изучению полужесткокрылых Ирганайской котловины Внутреннего горного Дагестана, в них приводятся данные о 101 виде для района исследования [3]. Настоящий материал вносит дополнительные сведения в фауну полужесткокрылых горной и высокогорной провинций Южного Дагестана, ранее не изученных.
Республика Дагестан занимает Восточное Предкавказье, располагаясь на юго-западе Прикаспийской низменности и на северо-восточном склоне Большого Кавказа. Дагестан с его разнохарактерными ландшафтами в тектоническом отношении состоит из различных элементов. Его орография, в самых общих чертах, характеризуется наличием обширных Терско-Кумской и Терско-Сулакской низменностей на севере и частью горных систем Главного Кавказского хребта на юге. Горная часть Дагестана по тектоническому отношению представляет собой сложную складчатую систему, охватывающую широкую полосу крупной и сложной структуры, образовавшейся в результате поднятия Большого Кавказа, Скифской плиты эпигерцин-ской платформы Восточного Предкавказья. В пределах Дагестана на основе комплексного, ландшафтно-генетического принципа выделены 4 крупные геоморфологические провинции в системе высотной поясности: Прикаспийская низменная, предгорная, среднегорная, высокогорная. Территория исследования охватывает горную (юго-восточное среднегорье) и высокогорную провинции Южного Дагестана. Среднегорная провинция занимает высотные отметки от 1000-1200 до 2500 м над уровнем моря. Она сильно расчленена хребтами, сложенными осадочными породами юрского и мелового возрастов. Между хребтами расположены глубокие речные долины. Подпровинция юго-восточного среднегорья (Сланцевого Дагестана) незначительно засушливая, умеренно теплая, с гумид-но-аридно-денудационными и аккумулятивно денудационными горно-степными и горнолуговыми ландшафтами, умеренно подверженными водной эрозии. Почвенный покров представлен горными бурыми лесными, горнокаштановыми, горными лугово-степными и горно-луговыми почвами. Восточно-Кавказская высокогорная провинция очень влажная, холодная, с эрозионно-тектоническими эрозионно-ледниковыми ландшафтами субальпийского, альпийского, субнивального и нивального поя-
сов. Эта провинция приходится на самую высокогорную часть Дагестана (выше 2500 м). Растительный покров представлен альпийскими и субальпийскими лугами. Почвенный покров в южной части провинции - это преимущественно маломощные и примитивные горно-луговые почвы. В северной части провинции преобладают горно-луговые дерновые маломощные почвы [5].
Материалом для настоящей работы послужили сборы полужесткокрылых в течение июля-сентября 2008-2011 гг. в окрестностях Рутульского (с. Мишлеш, с. Оттал, с. Лучек, с. Амсар, пер. Хурай, с. Курдул, с. Гельмец, с. Вруш), Ахтынского (с. Хнов, с. Гдым) и До-кузпаринского (с. Кара-Кюре, с. Каладжух) районов республики Дагестан. В районе исследования представлены наиболее характерные ландшафты высокогорий республики. Мезорельеф выражен остепненными склонами гор и субальпийскими лугами с мозаично рассредоточенными лесными массивами, скальными выходами, вертикальными расчленениями, обрывами, осыпями, россыпями камней и ручьями. Сбор и изучение проводились по общепринятым методикам [6].
В результате были выявлены 163 вида полужесткокрылых из 101 рода и 17 семейств. Впервые приводятся 50 видов, не отмеченных ранее в работах по Северо-Восточной части Большого Кавказа. В таксономическом отношении наиболее широко представлены семейства Miridae (56 видов), Pentatomidae (29 видов) и Lygaeidae (26 видов). Такое распределение видов по таксонам, в целом, характерно для умеренных широт [3]. Из Rhopalidae отмечено 10 видов, Coreidae, Nabidae, Reduviidae - по 6 видов, Tingidae - 5 видов. Остальные семейства (Cydnidae, Alydidae, Pyrrhocoridae, Scutelleridae, Acan-thosomatidae, Anthocoridae, Berytidae, Plataspidi-dae, Stenocephalidae) представлены лишь 2-4 видами. Наиболее богаты видами следующие роды (в скобках - число видов): Nabis (5), Coranus (5), Lygus (5), Plagiognathus (5), Adelphocoris (4), Eurydema (4), Carpocoris (5), Orthops (4), Stenodema (4), Stictopleurus (4).
Наибольшее влияние на распределение насекомых по поверхности суши оказывают две климатические составляющие: температура и влажность. В их распределении проявляются общие закономерности физико-географической дифференциации суши [7]. Большинство видов полужесткокрылых, обитающих на исследуемой территории, являются мезофилами (73%), в меньшей степени представлены мезо-ксеро-филами (17%), ксерофилами (9%) и гигро-
мезофилами (1%). Экологические связи наземных полужесткокрылых с растениями выражаются в трофической специализации видов. Во многих случаях растения используются насекомыми как убежище от естественных врагов и от неблагоприятных погодных условий, в то же время многие хищные виды охотятся в травостое на более мелких беспозвоночных [8]. В результате были выделены 10 групп клопов, встречающихся в напочвенном, травяно-кустар-ничковом и древесном ярусах растительности. Наиболее богато представлена группа хорто-бионтов (65%). Основу данной группы составляют представители семейств Miridae, Penta-tomidae, Lygaidae и Rhopalidae. Второй по количеству видов (12%) является группа герпето-бионтов, обитающая среди растительных остатков или на их поверхности и состоящая, в основном, из Lygaidae, Reduviidae и Pyrrho-coridae. Группы дендробионтов - обитателей деревьев (4%) и тамнобионтов - обитателей кустарников (2%) характеризуются специфическими условиями существования, обусловленными ограниченностью жизненного пространства, и представлены в меньшем количестве. Остальные группы занимают промежуточное положение между вышеназванными и составляют 19% полужесткокрылых исследуемых участков. Распределение клопов по ярусам растительности зависит от распространения кормовых объектов клопов, трофической специализации и жизненного цикла видов. Монофитофаги, узкие олигофитофаги приурочены к конкретным ярусам растительности, клопы-полифитофаги, широкие олигофитофаги, зоофаги и зоофитофаги могут встречаться в любом ярусе растительности. По пищевой специализации клопы исследованного региона делятся на 5 групп. Фитофагия - наиболее распространенный тип питания клопов. Группа растительноядных полужесткокрылых делится на полифитофагов, широких и узких олигофитофагов, монофитофагов. Полифитофаги питаются на растениях, относящихся к разным семействам. Эта группа объединяет 72 вида клопов (44%), наиболее многочисленны из них Pentatomidae, Lygaeidae, Miridae и Rhopalidae. Широкие олигофитофаги используют растения разных родов, относящихся к одному семейству. Эта группа объединяет 47 видов клопов (30%), в основном Miridae, Pentatomidae и Coreidae. Узкие олигофитофаги питаются на растениях одного рода и представлены 18 видами (11%). Зоофагия характерна для 17 видов клопов (10%), эта группа включает виды, питающиеся животной пищей. В меньшем числе представлена группа со сме-
шенным питанием - зоофитофагов, 9 видов (6%).
Ареалы 163 изученных видов объединены по поясно-секторному и провинциальному принципам в 24 типа, образующих 8 групп ареалов; в основе лежит схема, предложенная А.Ф. Емельяновым [9]. Наибольшее число видов имеют панатлантическо-континентальное (37%) и транспалеарктическое (22%) секторное распространение. Видов, распространенных в пределах только одного сектора, немного - 2%, это эндемики. Из поясных ареалов преобладают широкие - бореально-субтропические и суббо-реально-субтропические - преимущественно за счет видов, имеющих широкие секторные ареалы (панатлантическо-континентальный, транс-палеарктический и панатлантическо-западно-переходный).
Сравнивая список видов Южного Дагестана со списками видов Северо-Восточного Дагестана, Ингушетии, Чеченской республики (как наиболее полных и отражающих состав фаун наиболее близких территориально и по природным условиям регионов) с помощью коэффициента Чекановского - Съеренсена, отметили высокую степень сходства, особенно в сравнении с Таргимской аридной котловиной Ингушетии и Ирганайской котловиной внутригорного Дагестана, 35 видов являются общими для этих территорий. Преимущественно это виды, имеющие европейское или широкое распространение в пределах Палеарктики.
Пестрота и разнородность элементов фауны, слагающих современную фауну региона, объясняется рядом причин и обстоятельств. Характерной особенностью фауны полужесткокрылых исследуемого района оказалось небольшое количество выявленных эндемичных видов, что может свидетельствовать об относительно поздних сроках ее становления.
В первую очередь этому способствовало позднее оформление достаточно большой части суши юга России. История развития и формирования отдельных зоогеографических комплексов полужесткокрылых на территории горного Дагестана тесно связана с геологической историей Кавказа и всего Средиземноморья. Находки остатков отдельных видов клопов в межледниковых отложениях показывают, что уже тогда существовали некоторые из ныне живущих видов клопов, населявших низменные районы Закавказья и обладавших, по-видимому, теми же экологическими чертами, что и в настоящее время. О горной фауне полужесткокрылых в четвертичное время нам остается судить только косвенно, учитывая размеры оледе-
нений Главного Кавказского хребта. Большие колебания климата должны были сильно влиять на биологию и морфологию видов, особенно в горах, где климатические изменения сказывались резче, чем на низменности. На основе зоо-географических материалов и палеогеографических данных происхождение и некоторые пути расселения и формирования современной фауны полужесткокрылых на территории Кавказа рисуются в общих чертах следующим образом. В сармате на юге Кавказа, Малой Азии, Греции и Иране лежала большая суша, которая могла быть и центром начала формирования видов различных зоогеографических групп полужесткокрылых. Отсюда же шло расселение многих видов на запад и на восток, а также на север.
Появление на Кавказе представителей европейских, евросибирских зоогеографических групп клопов, по-видимому, произошло позже. Основным моментом в проникновении европейских и европейско-сибирских видов в регион была связь в четвертичный период с фауной европейской части юга России.
В неогене при установлении сухопутной связи Кавказских островов с Передней Азией в условиях все возрастающей аридизации ксеро-фильные элементы фауны Средиземноморья и Передней Азии начинают вытеснять остатки субтропических, тропических палеокомплексов.
Истинно псаммофильная среднеазиатская и казахстанская фауна проникла на Кавказ значительно позже, в период регрессии Каспийского моря, когда значительная часть суши Дагестана была связана с территориями Казахстана, и по мере освобождения северной части территории обоих регионов от моря. Параллельно идущий процесс орогенеза, фауногенеза на фоне резкого изменения уровня Каспия и дальнейшей ариди-зации привел к образованию каньонообразных
глубоких долин, постепенному обеднению структуры лесов, расширению и расцвету ксе-рофильной формации [7].
Автор выражает огромную благодарность заместителю директора Ботанического сада ННГУ Т.Р. Хрыновой за внимание, отзывчивость и помощь при определении и проверке видов полужесткокрылых.
Список литературы
1. Николаева А.М. Полужесткокрылые Мещерской низины // Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. Рязань, 2006. Вып. 25. 231 с.
2. Кухарук (Тютюнникова) Е.В. История изучения отряда Иemiptera на Кавказе // Рефлексия. 2007. № 2. С. 16-22.
3. Нейморовец В.В. Полужесткокрылые (Н^ег-optera) Северо-Западного Кавказа. Автореферат дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2004. 27 с.
4. Яковлев В.Е. Полужесткокрылые Кавказского края // Труды Русского энтомологического общества. С.-Петербург, 1879. Т. 12. № 1-2. С. 3-176.
5. Баламирзоев М.А., Мирзоев Э.М.-Р. Потенциал почвенных ресурсов в обеспечении продовольственной безопасности республики Дагестан // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. 2008. № 2. С. 48-62.
6. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных: Учеб. пособие для ун-тов. М.: Высшая школа, 1971. 424 с.
7. Загидова Д.Д. Эколого-фаунистическая характеристика полужесткокрылых (Иeteroptera) внутреннего горного Дагестана. Автореферат дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 2008. 23 с.
8. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1964. С. 110-117.
9. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомолог. обозрение. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497-522.
FAUNA AND ECOLOGY OF HETEROPTERA IN ALPINE AND MOUNTAINOUS PROVINCES OF THE SOUTHERN DAGESTAN
N.V. Busarova
Studies in the alpine and mountainous provinces of the Southern Dagestan have identified 163 species of Heter-optera of the 101 genera and 17 families. 50 species are given for the first time, they have not been mentioned before elsewhere in the works on North-Eastern part of the Greater Caucasus. Eco-faunistic and zoogeographical characteristics of the identified species are presented.
Keywords: Heteroptera, fauna, Southern Dagestan.
