CC BY
39
Клемина И.Е.
Нижневартовский государственный гуманитарный университет
ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРНОГО РАЗНООБРАЗИЯ ГЕМИПТЕРОКОМПЛЕКСА (HEMIPTERA, HETEROPTERA) В АГРОСИСТЕМАХ ПРИ ПАХОТНОЙ ДИГРЕССИИ
В работе показано, что при антропогенном воздействии, в частности при пахотной дигрессии, на территории Оренбургской области резко уменьшается разнообразие жизненных форм, в частности видовое разнообразие гемиптерофауны. Наиболее обеднен спектр жизненных форм фауны полужесткокрылых на последних стадиях пахотной дигрессии. Наиболее чувствительны к различным типам воздействий фитофаги геобионты, герпетобионты и эпигеобионты. В целом наиболее сильные изменения при пахотной дигрессии наблюдаются у систематических групп насекомых, связанных с почвой как местом обитания или размножения. Изменения затрагивают не только фаунистический состав насекомых, но и численность отдельных видов, что в свою очередь может приводить к переходу ряда видов насекомых в ранг вредителей растений.
Ключевые слова: Heteroptera, пахотная дигрессия, биологическое разнообразие, биохорологическое разнообразие.
Проблема сохранения биологического разнообразия является одной из самых актуальных на современном этапе развития общества. Деятельность человека обусловила интенсификацию процесса обеднения фауны на всех уровнях организации, в том числе и на биосферном.
Потеря биологического разнообразия в значительной степени является результатом продолжающегося угасания традиционных, экстенсивных и смешанных практик ведения сельского хозяйства, интенсификации сельскохозяйственной деятельности. Пахотная дигрессия как один из основных видов антропогенного воздействия приводит к резким изменениям фауны степных экосистем. Особенно сильные изменения претерпевают энтомокомплексы. Многие многоядные и экологически пластичные виды насекомых при распашке исчезают, немногие сохраняющиеся виды становятся редкими и переживают распашку в соседних биотопах [1]. Поэтому особое внимание должно быть уделено изучению структуры населения искусственных экосистем, в которых условия существования и баланс численности всех трофических групп насекомых контролируется человеком. В таких типах экосистем многие виды играют буферную функции, а прилегающие природные сообщества тесно связаны с агроэкосистемами, принимая на себя функцию стабилизатора экологического баланса [2, 3].
Полужесткокрылые являются одной из систематических групп, наиболее характерной для степных биотопов. При распашке целинных земель в данной группе насекомых отмечалось закономерное обеднение видового состава видов, обитающих в травостое. Как
правило, в посевах пшеницы присутствуют или очень пластичные виды, или виды, тесно связанные в своем развитии со злаковой растительностью. Однако не многие из них находят в посевах условия, которые способствовали бы возрастанию численности их популяций. Поэтому лишь отдельные виды полужесткокрылых являются наиболее константными для посевов злаковых культур. Типичные обитатели целинных местообитаний при пахотной дигрессии встречаются в агроцено-зах только в первые годы. Относительная численность полужесткокрылых на посевах пшеницы невелика, но часть видов может переходить с дикорастущих трав при недостатке кормовой базы на культурные посевы [4, 5, 6, 7].
Цель работы - установить закономерности изменения эколого-фаунистических параметров комплексов полужесткокрылых на посевах в сравнении с данными, полученными при изучении наиболее типичных целинных степных участков, в частности на территории государственного степного заповедника «Оренбургский».
Материалы и методы
Район исследований - часть степной и лесостепной зоны Южного Урала, относящаяся согласно административно-территориальному делению к Оренбургской области. Изменения комплексов полужесткокрылых при распашке степи изучались на примере агро-биоценозов (посевы пшеницы) с различным сроком эксплуатации, расположенных на пла-корных участках в окрестностях г. Оренбурга и Оренбургского района.
Сбор и изучение фауны полужесткокрылых проводились по общепринятой методике [8, 9, 10].
Результаты и их обсуждение
Всего на посевах пшеницы нами зарегистрировано 59 видов клопов, что составляет 14,6% от всей зарегистрированной фауны региона. Видовой состав в сравниваемых биотопах различен, отмечено резкое уменьшение количества видов различных систематических групп на свежевспаханных полях (49 видов) и старопахотных (37 видов) по сравнению с целиной (121 вид). Данные агробиоценозы по количеству видов приближаются к биотопам с рудеральной растительностью (48 видов). Несмотря на различия по видовому разнообразию, по количеству зарегистрированных систематических групп свежевспаханные поля сравнимы с целинными участками настоящих степей. На старопахотных полях фауна полужесткокрылых характеризуется уменьшением систематических групп, и наблюдается сходство видового состава с рудеральными комплексами. Всего на свежевспаханных полях зарегистрированы представители 14 семейств, а на старопахотных - 10 семейств наземных полужесткокрылых (рис. 1).
Для семейства Суёшёае характерно увеличение доли в фаунистической структуре на свежевспаханных полях (до 6,1%), по-видимому, за счет появления видов, не свойственных для целинных биотопов (табл. 1). При дальнейшей эксплуатации поля представители данного семейства постепенно исчезают. В фауне старопахотных полей они полностью отсутствуют, предположительно из-за изменения физических свойств почвы, так как большая часть видов является геобионтами.
Семейства 8с^е11епёае и Реп1а1ош1ёае достаточно богато представлены во всех типах сравниваемых биотопов. Доля этих семейств незначительно уменьшается при распашке (до 4,1% и 18,4% соответственно), а затем на старопахотных полях стабилизируется и становится даже несколько выше (10,8% - сем. 8с^е11епёае и 29,7% - сем. Реп1а1ош1ёае), чем в естественных биотопах. Хотя для рудерального комплек-
100%
80%
60%
40%
20%
са доля семейства Реп1а1ош1ёае наиболее высока (36,1%).
При данном антропогенном воздействии на биотопы для семейств Мшёае и АпШосопёае наблюдается усиление их роли в формировании фауны по сравнению с целиной. Доля семейства Мшёае увеличивается с 24,1% до 26,1% на начальных этапах пахотной дигрессии и до 32,5% - конечных этапах. Представители семейства АпШосопёае в целинных биотопах отсутствуют, а в агроценозах их доля увеличивается до 2,1-5,4%. В рудеральных комплексах значимость данных семейств несколько ниже, чем в агробиоценозах. Распашка целинных земель также сопровождается увеличением доли семейств И^ораШае и №Ыёае, но затем со временем их участие уменьшается. При этом в фауне рудеральных биотопов доля представителей семейства НЬораШае выше, а семейства КаЫёае сильно уменьшается по сравнению с фауной старопахотных полей.
Наиболее стабильны показатели следующих семейств: ИеёиуНёае и Р1е8ш1ёае - во всех сравниваемых группировках их доля практически не изменяется. Представители семейства Согаёае при первоначальной распашке целинных земель практически не реа-
□ Miгidae Н Anthocoridae Я Nabidae ОН Reduviidae HTingidae В Piesmatidae
□ Pyгrhocoгidae Э Lygaeidae В Berytidae К Rhopalidae
Coreidae щ Acanthosomatidae
| Pentatomidae
ЯCydnidae
Рисунок 1. Соотношение основных систематических групп в комплексах полужесткокрылых на различных стадиях пахотной дигрессии в условиях Южного Урала
гируют на происходящие изменения, но в дальнейшем полностью исчезают из состава фауны старопахотных полей. Также в агробиоце-нозах, эксплуатируемых более пяти лет, не отмечены представители семейства ВегуШае, хотя при первоначальном освоении степи их доля увеличивается.
Интересна динамика семейства Ьу§ае1ёае. Данное семейство составляет основу фауни-стической структуры для многих типов естественных биотопов, наряду с семействами Реп1а1ош1ёае и Мшёае. Но в антропогенных биотопах, в данном случае на посевах пшеницы, участие представителей этой систематической группы уменьшается с увеличением срока возделывания почвы до 5,4%. Такие же изменения характерны и для семейства Тт§1ёае, но выражены более ярко, так как в фауне старопахотных полей представители данной группы не встречаются.
Для зоогеографической структуры при пахотной дигрессии характерны следующие изменения: а) при первоначальном освоении целины наблюдается увеличение доли голарктических, транспалеарктических и евросибирских видов, при этом доля палеарктических и средиземноморских видов резко уменьшается; б) впоследствии зоогеографическая структура фауны старопахотных полей стабилизируется и сравнима со структурой целинных биотопов; в) менее всего подвержены колебаниям виды, имеющие евразийский степной ареал распространения; г) для фауны агробиоценозов, в данном случае для посевов пшеницы, не характерны
причерноморско-казахстанские и ирано-туран-ские виды. Таким образом, наибольшее сходство в зоогеографической структуре проявляется в фауне настоящих степей, старопахотных полей и рудеральных комплексов.
Значительные изменения при пахотной дигрессии происходят в спектре жизненных форм. Уже на первых стадиях при распашке исчезают фитофаги геобионты, хортоэпигео-бионты, хортогерпетобионты, зоофитофаги хортобионты и эпигеобионты, что приводит, по-видимому, в более глобальных масштабах к сокращению пищевых цепей и нарушению устойчивости биоценоза. Виды, имеющие указанные выше жизненные формы, отсутствуют и в фауне старопахотных полей. Группа зоофагов эпигеобионтов на начальных этапах пахотной дигрессии увеличивается до 2,0%, при этом их доля становится даже выше, чем в фауне настоящей степи (1,1%), а впоследствии исчезает (рис. 2).
При пахотной дигрессии в условиях Южного Урала разнообразие жизненных форм резко уменьшается (табл. 2). Как и во всех типах естественных биотопов, основная часть видов является фитофагами хортобионтами (67,3-82,9%). При распашке участков целинной степи доля видов с данным типом жизненной формы увеличивается и достигает максимума в фауне старопахотных полей, используемых более пяти лет. Таким же изменениям подвергается группа зоофагов хорто-бионтов. При этом в фауне рудеральных комплексов фитофаги и зоофаги хортобионты иг-
Таблица 1. Таксономическая структура комплексов полужесткокрылых при пахотной дигрессии (%)
№ п.п. Семейство Настоящая степь Свежевспаханное поле Старопахотное поле Рудеральный комплекс
1. Cydnidae 4,1 6,1 - -
2. ScuteUeridae 7,4 4,1 10,8 10,6
3. Pentatomidae 19,0 18,4 29,7 36,1
4. Acanthosomatidae - 2,1 2,7 -
5. Coreidae 2,5 2,1 - -
6. Rhopalidae 4,1 8,2 5,4 12,7
7. Berytidae 0,8 - - -
8. Lygaeidae 22,0 14,3 5,4 10,6
9. Pyrrhocoridae 0,8 2,1 - -
10. Piesmatidae 1,6 2,1 2,7 2,1
11. Tingidae 9,1 4,1 - 8,5
12. И^иуМае 3,3 4,1 2,7 -
13. Nabidae 0,8 4,1 2,7 2,1
14. Anthocoridae - 2,1 5,4 -
15. Miridae 24,5 26,1 32,5 17,3
рают несколько меньшую роль, чем в агрокомплексах.
Группа фитофагов гер-петобионтов имеет более стабильные показатели, и на начальных этапах распашки степных биотопов их доля не уменьшается, хотя впоследствии, после нескольких лет эксплуатации поля, данная жизненная форма полностью исчезает из спектра жизненных форм фауны полужесткокрылых. Исчезновение из спектра жизненных форм фауны старопахотных полей характерно также и для фитофагов эпигеобионтов, а начальные стадии пахотной дигрессии дают начало этому процессу. Таким образом, наиболее обеднен спектр фауны полужесткокрылых фауны старопахотных полей.
Присутствие различных по пищевой специализации форм дендробионтов в составе фауны сравниваемых биотопов случайно и, по всей видимости, объясняется близостью защитных лесонасаждений.
Потери биологического разнообразия при пахотной дигрессии на начальных этапах
3 Фитофаги хортогерпетобионты
Ш Фитофаги хортоэпигеобионты
□ Зоофаги эпигеобионты
ЗЗоофитофаги эпигеобионты
1 Фитофаги эпигеобионты
В Зоофаги дендробионты
|Зоофитофаги дендробионты
1 Фитофаги дендробионты
^ Фитофаги герпетобионты
^ Фитофаги геобионты
3 Зоофаги хортобионты
ЗЗоофитофаги хортобионты
3 Фитофаги хортобионты
Рисунок 2. Соотношение основных жизненных форм полужесткокрылых на различных стадиях пахотной дигрессии в условиях Южного Урала
характеризуются небольшим снижением индекса видового разнообразия Симпсона по сравнению с целинными биотопами (табл. 3). При дальнейшей эксплуатации ущерб биологическому разнообразию увеличивается и оценивается как сильный, так как снижение равно 36,52%.
Таблица 2. Соотношение основных жизненных форм и трофических групп гемиптерокомплексов
при пахотной дигрессии (%)
№ п.п. Биотоп хортобионты геобионты герпетобионты дендробионты эпигеобионты хортоэпигеобионты хортогерпетобионты
фф зфф зф фф фф зф фф зфф зф фф зфф зф фф фф
1 Настоящая степь 71,9 1,1 12,4 - 7,8 3,4 3,4
61,7 3,4 6,8 1,1 12,4 - - - - 5,6 1,1 1,1 3,4 3,4
2 Свежевспаханное поле 77,5 - 12,2 4,0 6,3 - -
67,3 - 10,2 - 12,2 - 2,0 2,0 - 4,3 - 2,0 - -
3 Старопахотное поле 97,2 - - 2,8 - - -
82,9 - 14,3 - - - 2,8 - - - - - -
4 Рудеральный комплекс 74,6 - 11,6 11,5 - 2,3 -
67,7 2,3 4,6 - 11,6 - 6,9 2,3 2,3 - - - 2,3 -
Примечание: ФФ - фитофаги, ФЗФ - фитозоофаги , ЗФ - зоофаги.
Таблица 3. Количественное соотношение некоторых семейств отр. Неш1р1ега в различных типах антропогенных биотопов (по данным количественного кошения 1998-1999 гг.)
№ п.п. Семейство Целина Пахотная дигрессия Рудеральный комплекс
новое поле старопахотное поле
кол-во доля кол-во доля кол-во доля кол-во доля
1 Cydnidae 24 0,0161 7 0,0019 - - - -
2 ScuteПeridae 283 0,1905 138 0,2347 231 0,3756 189 0,25578
3 Pentatomidae 197 0,1326 186 0,3163 217 0,3528 203 0,2769
3 Acanthosomatidae - - 11 0,0187 9 0,0146 - -
4 Coreidae 12 0,008 8 0,0136 - - - -
5 Rhopalidae 68 0,0458 23 0,0391 5 0,0081 39 0,0532
6 Berytidae 31 0,0209 - - - - - -
7 Lygaeidae 371 0,2498 47 0,0799 9 0,0146 98 0,1337
8 Pyrrhocoridae 27 0,0182 6 0,0102 - - - -
9 Piesmidae 3 0,002 4 0,0068 2 0,0032 5 0,0068
10 Tingidae 49 0,033 13 0,0221 - - 19 0,0259
11 Reduviidae 11 0,0074 7 0,0117 5 0,0081 - -
12 Nabidae 3 0,002 14 0,0238 9 0,0146 33 0,045
13 Anthocoridae - - 5 0,0085 14 0,0228 - -
14 Miridae 406 0,2737 119 0,2127 114 0,1856 147 0,2027
Итого: 1485 1 588 1 615 1 733 1
С (индексСимпсона) 5,12 4,84 3,25 4,76
Dc (вред биоразнообразию) - 5,47% 36,52% 7,03%
Выводы
При антропогенном воздействии, в частности при пахотной дигрессии, резко уменьшается не только видовое разнообразие ге-миптерофауны, но и разнообразие жизненных форм. Наиболее обеднен спектр жизненных форм фауны полужесткокрылых на последних стадиях пахотной дигрессии. Наиболее чувствительны к различным типам воздействий фитофаги геобионты, герпетобионты и эпигеобионты. Таким образом, можно констатировать тот факт, что наиболее сильные изменения при пахотной дигрессии наблюдаются у систематических групп насекомых, которые связаны с почвой как местом обитания
или размножения. При этом изменяется не только фаунистический состав насекомых, но и происходят резкие изменения в численности отдельных видов, и они переходят в ранг вредителей растений.
При антропогенном воздействии любой степени наблюдаются изменения фаунисти-ческого состава, что приводит к изменениям биохорологического и структурного разнообразия. Формируются своеобразные комплексы полужесткокрылых - при распашке целинных биотопов гемиптерокомплексы в большей степени сходны с комплексами рудераль-ных биотопов.
Список использованной литературы:
1. Рубцов И.А., Виноградов Б.С. Влияние человека на животный мир степной зоны // Животный мир СССР.- М.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. III. - С. 539-567.
2. Реймерс Н.Ф. Экология. М., 1994. 336 с.
3. Смелянский И. Сохранение биоразнообразия на сельскохозяйственных землях и судьба степей // Степной бюллетень. №12. - Новосибирск, 2002. - С. 2-3.
4. Григорьева Т.Г. Защита зерновых культур от вредных насекомых в районах освоения целинной степи // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва, 1965. - Т. 50. С. 47-54.
5. Григорьева Т.Г. Особенности формирования вредной фауны на полях пшеницы и задачи защиты растений в целинных районах Северного Казахстана и Заволжья // Защита зерновых культур от вредных насекомых в районах освоения целинной степи. Тр. ВЭО, 1965. - Т. 50, - С. 5-56.
6. Григорьева Т.Г., Терехин Э.С. О распространении хлебных клопов АеПа (Hemiptera, Pentatomidae) в Заволжье и Северном Казахстане // Энтомол. обозрение, 1961. - Т. ХЬ, вып. 1. - С. 19-23.
7. Григорьева Т.Г., Четыркина Т.Н. Роль антропогенных и природных факторов в формировании трофической структуры пшеничного агробиоценоза //Энтомол. обозрение, 1973. - Т. Ш, вып. 3. - С. 489-508.
8. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. - М.: Высшая школа, 1971. - С. 389.
9. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. - М., 1961. - С. 284.
10. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. -с. 291.
