CC BY
7
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2022. № 59. С. 85-109 _Tomsk State University Journal of Biology. 2022;59:85-109_
БОТАНИКА
Научная статья
УДК 581.52
ао1: 10.17223/19988591/59/4
Растительность суффозионных западин на севере подтаежной подзоны Западной Сибири
Нина Владимировна Климова1, Наталья Александровна Чернова2, Анатолий Григорьевич Дюкарев3
12'3 Иститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАН,
Томск, Россия
1 ninmilk@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0002-3253-1493
2 naitina79@mail.ru, https://orcid.org/0000-0003-1951-7192
3 DAG@imces.ru
Аннотация. Исследована растительность суффозионных западин в юго-восточной части Западно-Сибирской равнины на территории Обь-Томского и Обь-Шегарского междуречий (в пределах Томской области). Проведена эколого-флористическая классификация сообществ. Условия местообитаний оценены фитоиндикационным методом. Показано, что края западин занимают зональные березово-осиновые разнотравные леса класса БгаскуроМо-Бе1и1е1еа. Во внутренних частях западин формируются заболоченные леса и кустарниковые заросли с более или менее развитым травяным покровом, иногда переходные топяные болота. Выявлено два варианта гидрологического ряда сообществ, расположенных по градиенту увеличения влажности почв вглубь западин. На склонах и в центрах западин с мезотрофными слабо кислыми почвами формируются сообщества класса Л1ие1еа glutinosae. На склонах с мезоэвтрофными близкими к нейтральным почвами формируются сообщества класса Л1по-РориШеа, которые в центре сменяют сообщества класса Л1netea g1utinosae. Видовой состав и экологическая структура с преобладанием мезотрофов при участии мезоэвтрофов сближает растительность суффозионных западин с растительностью овражно-балочных систем. Положение западин на севере подтаежной подзоны выражается в структуре гидрологического ряда, в котором мезофильные сообщества класса БгаекуроМо-БеШШеа занимают только верхние части склонов, а ниже расположены гигромезофильные и гигрофильные сообщества классов Л1по-РориШеа и Лlnetea g1utinosae. Своеобразие растительности западин выражается также в низком участии в составе сообществ видов-эвтрофов, связанном со слабой минерализацией почвенно-грунтовых вод.
Ключевые слова: эколого-флористическая классификация, экологические шкалы Д.Н. Цыганова, березово-осиновые травяные леса, сезонно-затопленные местообитания, заболоченные сообщества
Источник финансирования: работа выполнена в рамках государственного бюджетного задания «Динамические и эволюционные процессы в природных экосистемах Сибири: индикаторы, мониторинг, прогноз» Е^ГЯО-2021-0003.
© Климова Н.В., Чернова Н.А., Дюкарев А.Г., 2022
Для цитирования: Климова Н.В., Чернова Н.А., Дюкарев А.Г. Растительность суффозионных западин на севере подтаежной подзоны Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2022. № 59. С. 85109. doi: 10.17223/19988591/59/4
Original article
doi: 10.17223/19988591/59/4
Vegetation of Suffusion Depressions in the Northern Part of the Subtaiga of Western Siberia
Nina V. Klimova1, Natalia A. Chernova2, Anatoly G. Dyukarev3
12'3 Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, Tomsk, Russian Federation
1 ninmilk@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0002-3253-1493
2 naitina79@mail.ru, https://orcid.org/0000-0003-1951-7192
3 DAG@imces.ru
Summary. Suffusion depressions are closed relief depressions on the flat surfaces of watersheds and terraces. They are formed during water erosion (suffusion) of loesses and loess-like loams. Therefore, the distribution of the depressions is associated with that of the soil-forming rocks - along the south of the taiga zone and further south in the subtaiga, forest-steppe, and steppe. The depressions are islands of preserved natural vegetation, since flat surfaces were plowed over a large area. Previous studies have shown an increase in moisture from the edge to the center of the depressions, and a rather high trophicity of habitats due to the richness in nutrients of loesslike loams. Birch and aspen forests along the edges of the depressions are actively studied. Wet plant communities in the inner parts of the depressions are less studied -mainly in the center of the subtaiga and to the south. The purpose of our work is to study vegetation of the depressions in the northern part of the subtaiga of Western Siberia.
The study area is the southeastern part of the West Siberian Plain (55°30'-56°55N, 83°27'-84°45'E) (See Fig. 1). The diameter of the depressions is 20-100 m, the depth usually does not exceed 1.5 m. In spring, the depressions are usually flooded with snow-melt waters until the end of May (sometimes mid-June). The relevés of plant communities were made with reference to the relief elements (slope and center). A total of 120 relevés were used to describe the vegetation of the depressions, including a list of the species which each layer of the community comprises, and their abundance (projective cover, %). An ecological-floristic classification was carried out using the Braun-Blanquet method. Environmental factors (soil moisture, soil trophicity, soil nitrogen concentration, and soil acidity) were assessed by the phytoindication method using the indicator values of plants developed by Tsyganov. The data were processed and calculated in Excel.
We identified five types of depressions with different series of plant communities depending on their shape and drainage properties of soils (See Fig. 3). Based on these five types, a generalized hydrological series of plant communities in the depressions was identified. However, with account to the richness and availability of nutrients in soils, two variants of the hydrological series were considered. Under poorer (meso-trophic) and weakly acidic conditions, the communities of the class Brachypodio-Betuletea on the edge (in the upper part of the slope) of the depressions are further replaced by the swampy communities of the class Alnetea glutinosae on the slope and also in the center (See Fig. 3, a, c, e). In richer (mesoeutrophic) and near-neutral conditions on the slopes of the depressions, the communities of the class Brachypodio-
Betuletea on the edge are replaced by the communities of the class АЫо-РориШва on the slope and further by the communities of the class Alnetea glutinosae in the center of the depression (See Fig. 3, b, d).
The location of the suffusion depressions in the north of the subtaiga and the associated relatively high moistening of habitats determine the structure of the hydrologi-cal series where mesophilic communities of the class Brachypodio-Betuletea occupy only the upper part of the slope (See Fig. 4, a). Hygromesophilic and hygrophilic communities of the classes Alno-Populetea and Alnetea glutinosae are formed in the rest of the slope and in the center. Eutrophic species in the plant communities of the depressions are not abundant due to the low mineralization of soil and ground waters.
The article contains 4 Figures, 1 Table, and 40 References.
Keywords: ecological-floristic classification, indicator values of plants by Tsyganov, birch-aspen herb forests, seasonally-flooded habitats, swampy communities
Funding: This work was carried out within the framework of the state budget task "Dynamic and evolutionary processes in the natural ecosystems of Siberia: indicators, monitoring, forecast" FWRG-2021-0003.
For citation: Klimova NV, Chernova NA, Dyukarev AG. Vegetation of Suffusion Depressions in the Northern Part of the Subtaiga of Western Siberia. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2022;59:85-109. doi: 10.17223/19988591/59/4
Введение
Западины характеризуются повышенным увлажнением местообитаний. При этом они очень разнообразны в зависимости от режима увлажнения, длительности переувлажнения, источника влаги (грунтовые воды или поверхностные), химического состава привносимой воды [1]. С этим и связано разнообразие растительности западин, причем гидрологический режим - один из основных факторов её формирования [1, 2].
Суффозионные западины представляют собой замкнутые понижения рельефа на ровных поверхностях водоразделов и террас. Им свойственно подтопление талыми водами в весенний период [3, 4]. Образование их связывают с размыванием (суффозией) почвообразующих пород и углублением первичных неровностей поверхности, что происходит чаще всего на лессах и лессовидных суглинках. Поэтому и распространение суффозион-ных западин связано с распространением этих пород в Евразии, которые широкой полосой идут по югу лесной зоны - зоне лесостепи - степи и южнее [5]. Вся эта территория подвержена высокой антропогенной нагрузке [6-8], так как большие площади распаханы. В некоторых случаях в пашню вовлекаются и западины. О.И. Сапрыкиным с соавт. [8] показано, что почвы их мало пригодны для земледелия, в отличие от почв ровных поверхностей. В то же время не затронутые распашкой западины с сохранившимися в них островками леса (колками) в окружении полей выполняют важные для ландшафта функции регуляции водного стока, естественного фильтр-барьера химических соединений, используемых в сельском хозяйстве, убежищ (рефугиумов) для многих видов растений и животных [9-11] -
те функции, которые убеждают в целесообразности сохранения естественной растительности западин.
Растительность суффозионных западин в Западной Сибири составляют травяные березовые и осиновые леса [12-14]. В некоторых западинах формируются болота [12, 14]. Березовые и осиновые леса дренированных эко-топов, в том числе по краям западин, активно изучают в последнее время [13-16] как фрагменты естественной растительности, сохранившиеся на фоне высокой антропогенной нарушенности плакорных местообитаний. Заболоченные сообщества внутренних частей западин менее изучены. В исследованиях Н.Н. Лащинского и ряда других авторов [12, 14, 17] отмечены нарастание гидроморфности от краев западин к центру и сравнительно высокая трофность местообитаний, связанная с богатством почвообра-зующих пород, а в некоторых случаях также с подпиткой минерализованными грунтовыми водами. В то же время, несмотря на эти общие черты, растительность западин из различных районов различается между собой [13, 14, 17, 18] и отличается также от сообществ аналогичных сезонно-переувлажненных местообитаний овражно-балочных систем [16, 19], долин малых рек [20], ложбин древнего стока [21, 22]. Это косвенно указывает на высокое разнообразие заболоченных сообществ территории, определяемое локальными условиями произрастания, отраженное и в обобщающей работе О.Ю. Писаренко и Н.Н. Лащинского, по заболоченным лесам подтайги и лесостепи Западной Сибири [11], где оно описано тремя порядками, тремя союзами, девятью ассоциациями и тремя субассоциациями классификационной системы Браун-бланке. При этом разнообразие растительных сообществ суффозионных западин детально исследовано в центральной части подтаежной подзоны и южнее [12, 14, 17]. А на севере подтаежной подзоны основное внимание было уделено изучению разнообразия болот [21, 23] и отчасти заболоченным лесам по периферии болот на песчаных отложениях ложбин древнего стока [21].
Цель данной работы - исследование видового состава и экологической структуры растительности суффозионных западин на севере подтаежной подзоны Западной Сибири. Всестороннее изучение фитоценотического разнообразия заболоченных лесов позволит глубже понять закономерности их формирования в различных ландшафтных условиях.
Материалы и методики исследования
Район исследований расположен на равнине (110-130 м над уровнем моря) на юго-востоке Западной Сибири и охватывает территории Обь-Томского и Обь-Шегарского междуречий в пределах Томской области (55°30'-56°55' с.ш., 83°27'-84°45' в.д.) (рис. 1). Поверхностные отложения представлены лессовидными суглинками. Рельеф - плоско-западинный [24]. Диаметр суффозионно-просадочных западин изменяется от 20 до 100 м, а глубина, как правило, не превышает 1,5 м [3, 24]. Овражно-балочные системы менее распространены и приурочены к речным доли-
нам. На междуречье Обь-Томь поверхность суглинистой равнины местами перекрыта песчаными отложениями ложбин древнего стока с гривисто-ложбинным рельефом [21].
Рис. 1. Географическое положение района исследований - юго-восток Западно-Сибирской равнины. Звездочкой и жирной линией обозначено местонахождение суффозионных западин на Обь-Томском и Обь-Шегарском междуречьях. Цифрами и тонкими линиями обозначены местонахождения некоторых ранее изученных депрессий рельефа, описанных в литературе: 1 - суффозионные западины в междуречье рек Кия и Антибес [38]; 2 - овражно-балочные системы в бассейне р. Издревая [16]; 3 - суффозионные западины на древних террасах Томи в пределах Кузнецкой котловины [14]; 4 - овражно-балочные системы Приобского Плато [19]; 5 - овражно-балочные системы Бийско-Чумышской возвышенности [39]. Пунктиром обозначены границы биоклиматических зон и подзон (с севера на юг - южная тайга, подтайга, лесостепь, степь) [Fig. 1. Geographic location of the study area - southeast of the West Siberian Plain An asterisk and a thick line indicate the location of suffusion depressions in the Ob-Tom and Ob-Shegarka interfluves. Numbers and thin lines indicate the locations of some previously studied relief depressions described in literature: 1 - suffusion depressions in the Kija-Antibes interfluve [38]; 2 - ravine-gully systems of the Izdrevaya river basin [16]; 3 - suffusion depressions on the ancient Tom river terraces within the Kuznetskaya depression [14]; 4 - ravine-gully systems of the Priobskoye Plateau [19]; 5 - ravine-gully systems of the Bya-Chumysh Upland [39]. Dotted lines indicate the boundaries of bioclimatic zones and subzones (from north to south - Southern Taiga, Subtaiga, Foreststeppe, Steppe)]
Климат в районе исследований - умеренно континентальный. Радиационный баланс положительный - 20-25 ккал/см2. Среднегодовая температура воздуха -0,6°, средняя температура января -19,2°, июля 18,1°. Сумма температур >10° составляет 1 700-1 750° за год. Среднегодовое количество осадков 500-550 мм [25, 26]. По перечисленным климатическим характеристикам территория исследований соответствует подтаежной подзоне, наиболее северным ее районам, граничащим с южнотаежной подзоной [25].
Растительный покров на значительной части территории района исследований сильно преобразован. На ровных участках суглинистой равнины с
наиболее плодородными темно-серыми и серыми почвами до 70% площади земель вовлечено в сельскохозяйственное землепользование [27]. Естественная растительность сохранилась главным образом в отрицательных формах рельефа (западинах, логах) и прилегающих к ним участках, неудобных для земледелия, и представлена травяными березовыми и осиновыми лесами, кустарниковыми зарослями.
Для гидрологического режима западин свойственно сезонное (весеннее) затопление снеготалыми водами, сохраняющееся до конца мая, а во влажные годы - до середины июня, которое в оставшуюся часть вегетационного периода сменяется обсыханием, уровень почвенно-грунтовой верховодки снижается с мая по июль с 0,5 до 2 м [3, 24]. Такой режим способствует формированию в западинах растительных сообществ, которые длительно остаются на начальных стадиях заболачивания (мощность торфа не превышает 20-25 см). Только в центральных участках отдельных более глубоких западин (глубиной до 2 м и более), где вода застаивается на поверхности в течение всего вегетационного периода, формируются болотные сообщества, наблюдается торфонакопление (мощность торфа достигает 1 м).
Изучение растительности проведено в рамках комплексных исследований западин наряду с почвами [4], гидрологическим режимом [3]. Для исследования нами выбраны западины с наименьшими признаками антропогенной трансформации: без выраженных валов и куч земли, смешанной с растительными остатками (пнями), сгребенных в западины при раскорчевке ровных поверхностей. Описание растительных сообществ проведено с привязкой к элементам рельефа (склон, центр западины). При наличии на склоне двух (трех) сообществ выделялись верхняя и нижняя (иногда и средняя) части склона. В данной работе для описания растительности западин использовано 120 геоботанических описаний, сделанных по стандартной методике с указанием видов, составляющих каждый ярус сообщества, и их обилия (в процентах проективного покрытия).
Выполнена эколого-флористическая классификация сообществ методом Браун-Бланке [28]. Табличная обработка геоботанических описаний сделана в программе Excel. Проективное покрытие видов в итоговой таблице приведено по шкале Браун-Бланке: 1 - 1-5%; 2 - 5-25%; 3 - 25-50%; 4 -50-75%. Встречаемость видов дана в классах постоянства: I - < 20%; II -21-40%; III - 41-60%; IV - 61-80%; V - 81-100%. Полученные синтаксоны соотнесены с известными диагностическими комбинациями видов для синтаксонов различного ранга от класса [29] до порядка-союза [30], ранга ассоциации и ниже [11-14, 16-20]. Названия видов сосудистых растений приведены в соответствии с конспектом флоры [31], мохообразных - в соответствии с чек-листом [32]. Виды Calamagrostis langsdorffii, C. phrag-mitoides и C. purpurea рассмотрены вместе как Calamagrostis purpurea s.l.
Оценка факторов среды (увлажнения и богатства почв, содержания в них азота, кислотности) проведена с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова [33]. Представленность таксонов-индикаторов по Д.Н. Цыганову [33] в выполненных описаниях составляет 90,6 ± 0,5%
(среднее ± ошибка среднего). Расчеты статусов растительных сообществ по отношению к факторам среды сделаны в программе Excel на основе полных флористических списков и в соответствии с рекомендациями А.А. Зверева: с учетом индикационной значимости видов и их обилия (проективного покрытия в процентах) [34]. Графическая визуализация результатов фитоиндикационного метода выполнена в программе Statistica, версия 10.
Результаты исследования и обсуждение
Растительность суффозионных западин на севере подтаежной подзоны Западной Сибири представлена лесными сообществами с хорошо развитым травяным и иногда кустарниковым ярусом и неразвитым моховым покровом. Древостой образуют мелколиственные виды: осина и березы. Береза повислая (Betula pendula) встречается в сообществах по краям западин, а береза пушистая (Betula pubescens) образует древостой сообществ внутренних заболоченных участков. В рамках системы синтаксонов Браун-Бланке сообщества западин отнесены к трем классам растительности.
Продромус синтаксонов Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Порядок Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Союз Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991 Асс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae Dymina ex Ermakov et al. 2000 Союз Vicio unijugae-Pinion sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Асс. Calamagrostio arundinaceae-Betuletum pendulae Dymina ex Ermakov 2000 Класс Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 Порядок Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968 ?
Союз Alnion incanae Pawlowski et al. 1928 ?
Асс. Matteuccio struthiopteris-Padetum aviae ass. nov. prov.
Вар. typicum var. nov. prov.
Вар. Swida alba var. nov. prov.
Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок Alnetalia glutinosae Tx. 1937 Союз Alnion glutinosae Malcuit 1929 Асс. Carici elongatae-Betuletum albae Lashchinsky 2009 Субасс. Carici elongatae-Betuletum albae equi.seto.sum sylvatici subass. nov. prov.
Вар. typicum var. nov. prov. Вар. Cirsium setosum var. nov. prov.
Вар. Maianthemum bifolium var. nov. prov. Вар. Galium trifidum var. nov. prov.
Асс. Carici omskianae-Betuletumpubescentis Korolyuk 1993
Сведения о флористическом составе растительных сообществ западин обобщены в сокращенной синоптической таблице (таблица). Перечислены только виды со встречаемостью в каком-либо из синтаксонов выше 40% (выше III класса).
Растительные сообщества суффозионных западин на севере подтаежной подзоны
Западной Сибири
[Plant communities of suffusion depressions in the northern part of subtaiga bioclimatic subzone
of West Siberia]
Синтаксон [Syntaxa] L MHl MH2 MH3 BU1 BU2 RE1 RE2 SE1 SE2 FE
Число описаний [Number of releves] 9 5 9 22 23 9 10 16 10 7
l 2 3 4 5 б 7 S 9 10 11 12
Древесные виды [Tree species]
Betula pendula al IV2 III2 IIIl I I II I
Populus tremula al v2 IV3 V3 V3 V2 V3 I III1 I
Betula pubescens al IIIl III2 IV2 V2 IV1 V3 V3 III2 III2
Betula pendula a3 III I II I
Populus tremula a3 V1 v1 V1 V1 V1 V1 IV III I
Betula pubescens a3 II II II III III V V IV V1
Д.в. класса Brachypodio pinnati-i [Diagnostic species of the class Brachypodio Betuletea pendulae pinnati-Betuletea pendulae]
Achillea millefolium c III I
Angelica sylvestris c V III V I I III I
Brachypodium pinnatum c V2 IV2 V1 I I
Bupleurum longifolium subsp. aureum c III I
Calamagrostis arundinacea c II V2 IV2 I
Fragaria vesca c II III1 I
Galium boreale c V IV V II II IV I
Iris ruthenica c II IV IV
Lilium pilosiusculum c V IV III
Phlomoides tuberosa c IV I III
Pleurospermum uralense c V III V I
Polygonatum odoratum c IV I III I I
Pulmonaria mollis c IV V1 V I III I
Rubus saxatilis c V2 V1 V2 V1 V1 V2 I II I
Sanguisorba officinalis c V III IV I II
Serratula coronata c V IV V I I II
Solidago virgaurea c II III I
Thalictrum minus c V V V I I III I I I
Vicia sepium c V V IV I II I I
Viola canina c II III V I II III I
Д.в. порядка Carici macrourae-Pinetalia sylvestris [Diagnostic species of the order Carici macrourae-Pinetalia sylvestris]
Aconitum volubile c IV IV II I
Carex macroura c V2 III V2 I I
Heracleum dissectum c IV III III I I
Pteridium pinetorum c II IV3 I I
Trollius asiaticus c IV IV III
Viola uniflora c v1 I I I
Д.в. союза Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris [Diagnostic species of the alliance Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris
Aconitum septentrionale | c | IV | IV | II | I | 1 I 1
Синтаксон [Syntaxa] L MH1 MH2 MH3 BU1 BU2 RE1 RE2 SE1 SE2 FE
Число описаний [Number of releves] 9 5 9 22 23 9 1Q 16 1Q 7
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1Q 11 12
Calamagrostis obtusata c III II I
Cirsium heterophyllum c III
Lathyrus gmelinii c V1 I
Paris quadrifolia c II I IV V V II I I I
Veratrum lobelianum c III II II I
Д. в. подсоюза Geranio sylvestris-Pinenion sylvestris, ассоциации Trollio asiaticae
Populetum tremulae [Diagnostic species of the suballiance Geranio sylvestris-Pinenion sylvestris and association Trollio asiaticae-Populetum tremulae]
Aegopodium podagraria c V3 V3 III1 I I III1
Geranium sylvaticum c V III V I I II
Lathyrus vernus c V V1 V I I
Д.в. союза Vicio unijugae-Pinion sylvestris [Diagnostic species of the alliance Vicio unijugae-Pinion sylvestris]
Lathyrus pisiformis c II III V II
Lupinaster pentaphyllus c I I III
Vicia unijuga c III IV
Д.в. подсоюза Vicio unijugae-Pinenion sylvestris, ассоциации Calamagrostio arundina-
ceae-Betuletum pendulae [Diagnostic species of the suballiance Vicio unijugae-Pinenion sylvestris and association Calamagrostio arundinaceae-Betuletum pendulae]
Rosa majalis b V IV V V IV1 IV1 I III
Adenophora liliifolia c IV I V II I II
Geranium bifolium c I I IV I
Polygonatum humile c I IV I
Viola hirta c II IV V I
Д.в. класса Alno glutinosae-Populetea albae [Diagnostic species of the class Alno glutinosae-Populetea albae]
Padus avium b II II III V3 V4 IV1 II III II
Ribes hispidulum b II II V V1 I I I
Viburnum opulus b I IV IV I I I
Equisetum sylvaticum c V1 III1 V IV IV IV2 IV2 IV1 III III
Matteuccia struthiopteris c I V3 IV1 II I I
Urtica dioica c II II III III IV IV IV III I
Д.в. варианта Swida alba ассоциации Matteuccio struthiopteris-Padetum aviae [Diagnostic species of the variant Swida alba of the association Matteuccio struthiopteris-Padetum aviae]
Carex vesicaria c I III IV1 V3 II IV1
Swida alba b II II IV1 I III I
Solanum kitagawae c I III III V V1 V2 V
Д.в. класса Alnetea glutinosae, порядка AInetalia glutinosae, союза [Diagnostic species of the class Alnetea glutinosae, rder Alnetalia glutinosae and alliance Alnion glutinosae Alnion glutinosae
Frangula alnus b I II III1 II I II III1 II
Ribes nigrum b I II III IV1 IV IV IV V1 III
Salix cinerea b I I II II I IV3 V2
Carex cespitosa c I I I III1 II I I
Comarum palustre c I II III III V4
Naumburgia thyrsiflora c I II III V V IV V
Синтаксон [Syntaxa] L MH1 MH2 MH3 BU1 BU2 RE1 RE2 SE1 SE2 FE
Число описаний [Number of releves] 9 5 9 22 23 9 10 16 10 7
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Scutellaria galericulata c II II III IV V IV IV
Д.в. ассоциации Carici elongatae-Betuletum albae [Diagnostic species of the association Carici elongatae-Betuletum albae]
Carex elongata c II II I IV1 V1 III V2
Poa palustris c IV I III I II III I II I I
Д.в. варианта C.e.-B.a Cirsiumsetosum [Diagnostic species of the variant C.e.-B.a. Cirsium setosum]
Chamaenerion angustifolium c I II III I
Cirsium setosum c III IV V I I IV I I I
Equisetum pratense c II V III II II III I II
Lathyrus pratensis c II IV II I I III
Д.в. варианта C.e.-B.a Maianthemum bifolium [Diagnostic species of the variant C.e.-B.a. Maianthemum bifolium]
Sorbus sibirica b IV III1 III1 III II
Maianthemum bifolium c III I II II III II III I I
Д.в. варианта C.e.-B.a Galium trifidum [Diagnostic species of the variant C.e.-B.a. Galium trifidum]
Galium trifidum c II II III2 IV
Д.в. ассоциации Carici omskianae-Betuletumpubescentis
[Diagnostic species of the association Carici omskianae -Betuletum pubescentis]
Equisetum fluviatile c I I I III
Carex elata subsp. omskiana c I III
Д.в. порядка Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae [Diagnostic species of the order Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae]
Calamagrostis purpurea s.l. c III I IV III II V3 V2 V1 V1 V2
Caltha palustris c I I IV1 I V
Calliergon cordifolium d I II V2
Climacium dendroides d I III III1 II
Thuidium recognitum d I I III II II
Прочие виды [Other species'
Salix caprea b II I III II II II II I
Salix dasyclados b I I I II III2
Filipendula ulmaria c IV IV III II I III I II I I
Lysimachia vulgaris c IV I III IV IV IV III V III II
Carex lasiocarpa c III
Carex rostrata c II I III1
Epilobium palustre c I II IV V
Phragmites australis c II I II I I II II I II III
Anemonoides caerulea c IV I
Anthriscus sylvestris c III I
Artemisia vulgaris c III I III I II
Calamagrostis epigeios c III I I II
Cirsium serratuloides c III I
Crepis sibirica c IV IV V1 I II
Dactylis glomerata c IV V V II
Euphorbia lutescens c V I
Синтаксон MH1 MH2 MH3 BU1 BU2 RF1 RF2 SF1 SF2 FF
[Syntaxa]
Число описаний 9 5 9 22 23 9 10 16 10 7
[Number of releves]
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Glyceria lithuanica c II IV1 III1 V
Moehringia lateriflora c V III V I I II I I
Ranunculus monophyllus c III II I I
Tanacetum vulgare c II III I
Taraxacum officinale c I II I III I I
Thyselium palustre c I III I II I II
Trifolium pratense c III
Vicia cracca c III II IV I I IV I
Vicia sylvatica c III V III I I III II
Amblystegium serpens var. d IV I II III I II II II
juratzkanum
Aulacomnium palustre d III II II II
Brachythecium salebrosum d IV I II III I III IV III II
Ceratodon purpureus d II I III II I II
Hypnum cupressiforme d I I III II II
Calliergonella lindbergii d I I I I III II II
Leptodictyum riparium d I I II III III1
Plagiomnium cuspidatum d II II V III IV II
Pohlia nutans d I I IV III I
Polytrichum strictum d II II III
Warnstorfia pseudostraminea d I I I III1 V1 V1 V2
Примечание. Растительные сообщества: MH1, 2 - асс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae (1 - правобережье Оби, 2 - левобережье Оби); MH3 - асс. Calamagrostio arundinaceae-Betuletum pendulae; BU1, 2 - асс. Matteuccio struthiopteris-Padetum aviae (1 - M.s.-P.a. вар. typicum; 2 - M.s.-P.a. вар. Swida alba); RE1, 2 и SE1, 2 - асс. Carici elongatae-Betuletum albae (RE1 - C.e.-B.a вар. Cirsium setosum; RE2 - C.e.-B.a. вар. Maianthemum bifolium; SE1 - C.e.-B.a. вар. typicum; SE2 - C.e.-B.a вар. Galium trifidum); FE - асс. Carici omskianae-Betuletum pubescentis. Ярусы сообществ (L): a -древесный (1 - взрослые деревья, 3 - подрост); b - кустарниковый; c - травяной; d -моховой. Римскими цифрами обозначены классы встречаемости: I - <20%; II - 20-40%; III - 40-60%; IV - 60-80%; V - 80-100%. Арабскими цифрами в надстрочных индексах обозначены баллы обилия видов: 1 - 1-5%; 2 - 5-25%; 3 - 25-50%; 4 - 50-75%. Приведены виды со встречаемостью >40% в каком-либо из сообществ. Пустые ячейки означают отсутствие вида.
[Note. Plant communities: MH1, 2 - ass. Trollio asiaticae-Populetum tremulae (1 - right bank of the Ob river, 2 - left bank of the Ob river); MH3 - ass. Calamagrostio arundinaceae-Betuletum pendulae; BU1, 2 - ass. Matteuccio struthiopteris-Padetum aviae (1 - M.s.-P.a. var. typicum; 2 - M.s.-P.a. var. Swida alba); RE1, 2 и SE1, 2 - ass. Carici elongatae-Betuletum albae (RE1 - C.e.-B.a. var. Cirsium setosum; RE2 - C.e.-B.a. var. Maianthemum bifolium; SE1 - C.e.-B.a. var. typicum; SE2 - C.e.-B.a. var. Galium trifidum); FE - ass. Carici omskianae-Betuletum pubescentis. Community layers (L): a -tree layer (1 - mature trees, 3 - undergrowth of trees); b - shrub layer; c - herb layer; d - moss layer. Roman numerals indicate the Frequency classes: I - <20%; II - 20-40%; III - 40-60%; IV - 60-80%; V - 80-100%. Arabic numerals in superscript indices indicate species abundance scores: 1 - 1-5%; 2 - 525%; 3 - 25-50%; 4 - 50-75%. Species with a frequency of >40% in any of the communities are given. Empty cells mean the absence of plant species].
Условия местообитаний оценены фитоиндикационным методом (рис. 2). По отношению к фактору увлажнения почв (Hd) местообитания в
западинах охватывают условия от влажных до сырых и болотно-лесных (рис. 2, а). По отношению к богатству почв (Тг) местообитания мезотроф-ные, иногда мезоэвтрофные (рис. 2, Ь). По содержанию азота (N1) почвы изменяются от бедных азотом (иногда очень бедных) до достаточно обеспеченных азотом (рис. 2, с). По фактору кислотности почв (Яе) условия изменяются от слабокислых (иногда кислых) до нейтральных (рис. 2, с[). При этом с ростом влажности почв отмечается уменьшение содержания в них азота и усиление кислотности.
Рис. 2. Условия местообитаний растительных сообществ суффозионных западин, рассчитанные фитоиндикационным методом по шкалам Д.Н. Цыганова [33]. Условия по фактору увлажнения почв Hd (а): 1 - влажные; 2 - сырые; 3 - болотно-лесные. Условия по фактору богатства почв Tr (b): 4 - мезотрофные; 5 - мезоэвтрофные. Условия по фактору содержания азота в почве Nt (с): 6 - почвы очень бедные азотом; 7 - почвы бедные азотом; 8 - почвы достаточно обеспеченные азотом. Условия по фактору кислотности почв Rc (d): 9 - кислые почвы; 10 - слабо кислые почвы; 11 - нейтральные почвы. Обозначения растительных сообществ в тексте [Fig. 2. Habitat conditions of plant communities in suffusion depressions, calculated with plant indicator values developed by D. Tsyganov [33]. Soil moisture conditions Hd (a): 1 - wet; 2 - very wet; 3 - flooded swamp-forest. Soil trophicity conditions Tr (b): 4 - mesotrophic; 5 - mesoeutrophic. Soil nitrogen concentration Nt (c): 6 - very poor in nitrogen; 7 - poor in nitrogen; 8 - rather rich in nitrogen. Soil acidity Rc (d): 9 - acidic soils; 10 - slightly acidic soils; 11 - neutral soils. On the X-axis - Plant communities (See explanation of the abbreviations in the text). On the Y-axis - soil moisture Hd (a), steps; soil trophicity Tr (b), steps; soil nitrogen concentration Nt (с), steps; soil acidity Rc (d), steps]
Наиболее дренированные местообитания в верхних частях склонов западин с влажными довольно богатыми (мезотрофными) серыми и темно-серыми почвами занимают березово-осиновые разнотравные леса порядка Carici macrourae-Pinetalia sylvestris класса Brachypodio-Betuletea (MH). В северной части района исследований распространены сообщества ассоциации Trollio-Populetum, как в правобережье Оби (Обь-Томское междуречье (MH1)), так и в левобережье Оби (Обь-Шегарское междуречье (MH2)). Сомкнутый древостой (сомкнутость крон 0,4-0,6) в них образуют Betula pendula и Populus trémula высотой 17-20 м, диаметром 20-30 см. В хорошо развитом травяном ярусе (общее проективное покрытие 55-80%) доминирует сныть Aegopodium podagraria при участии Brachypodium pin-natum, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis и Carex macroura. В южной части района исследований распространены сообщества ассоциации Calamagrostio-Betuletum (Обь-Шегарское междуречье (MH3)). Древостой в них образует преимущественно осина. В травяном ярусе преобладает орляк Pteridium pinetorum при участии Rubus saxatilis, Calamagrostis arun-dinacea, Carex macroura.
В целом в Западной Сибири сообщества обеих ассоциаций распространены в подтайге и северной лесостепи на равнине, а также в подтаежном и лесостепном поясах низкогорных районов Алтае-Саянской горной области [14, 16, 17]. В подтайге сообщества ассоциации Calamagrostio-Betuletum обычны на плакорных местообитаниях и верхних частях склонов [14, 16]; сообщества ассоциации Trollio-Populetum занимают склоновые участки и депрессии рельефа [14, 16]. Ареал обеих ассоциаций охватывает главным образом территорию правобережья Оби [14, 16]. Однако сообщества порядка Carici macrourae-Pinetalia sylvestris, в том числе ассоциации Cala-magrostio-Betuletum, отмечены и в левобережье Оби вблизи границы с южнотаежной подзоной [15].
Влажные и сырые местообитания с богатыми (мезоэвтрофными) нейтральными почвами - дерново-элювоземами глееватыми и глеевыми -занимают леса с разреженным древостоем и густым кустарниковым ярусом (общее проективное покрытие 40-70%) с преобладанием черемухи Padus avium (BU). Эти сообщества отнесены к классу Alno-Populetea, диагностических видов этого класса в них больше, чем диагностических видов класса Alnetea glutinosae. Хотя типичные местообитания для сообществ класса Alno-Populetea - участки пойм, подверженные умеренно длительному затоплению речными водами [29, 35], но, на наш взгляд, ежегодное затопление снеготалыми водами местообитаний на склонах и в центрах суффозионных западин сопоставимо с умеренно длительным затоплением в поймах рек. В черемуховых сообществах (BU) с высокой встречаемостью отмечен ряд видов из диагностической комбинации союза Alnion incanae (Padus avium, Matteuccia struthiopteris, Urtica dioica, Caltha palustris, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris). Мы не встретили описаний сообществ класса Alno-Populetea для территории Западно-Сибирской равнины. В европейской части России сообщества класса Alno-Populetea, в частно-
сти союза Alnion incanae, встречаются в различных депрессиях рельефа [б, Зб], в том числе и в западинах [37]. От них исследованные нами черемуховые сообщества отличает слабая представленность видов, свойственных широколиственным лесам класса Carpino-Fagetea Jakucs ex Passarge 1968 порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski et al. 1928 (занимающим обычно плакорные местообитания в соответствующей зоне растительного покрова европейской части России), а те виды, которые присутствуют, имеют ареал, не ограниченный только широколиственными лесами (Padus avium, V^urnum opulus, Paris quadrifolia). В то же время черемуховые сообщества западин занимают сходные с сообществами союза Alnion incanae позиции в рельефе с близкими условиями местообитаний. Их эколого-ценотическая структура похожа на структуру сообществ Alnion incanae: кроме видов класса Alno-Рopuletea в них, с одной стороны, высока встречаемость видов зональных лесов плакорных местообитаний, в данном случае - класса Brachypodio-Betuletea (R^us saxatilis, Rosa majalis), с другой стороны, видов заболоченных сообществ класса Alnetea glutinosae (R^es nigrum, Frangula alnus), с которыми они обычно граничат в ландшафте.
Степень развития травяного яруса в черемуховых сообществах варьирует. Нами выделено два варианта. По сравнению с типичными сообществами с густым (проективное покрытие до 40-90%, высота до 1-1,2 м) покровом Matteuccia struthiopteris (BU1) сообщества варианта Swida alba (BU2) отличаются очень слабым развитием травяного яруса (общее проективное покрытие 1-7%, высота 20-З0 см) и занимают более влажные эко-топы. В западинах, где встречаются оба варианта сообществ, последние обычно расположены ближе к центру.
Влажные и сырые экотопы с более бедными (мезотрофными) и слабокислыми почвами занимают заболоченные сообщества ассоциации Carici elongatae-Betuletum albae. По присутствию c высокой встречаемостью видов Equisetum sylvaticum, Solanum kitagawae нами предварительно выделена субассоциация C.e.-B.a. equisetosum sylvatici, в рамках которой рассмотрено четыре варианта сообществ, приуроченных к различным условиям влажности и трофности почв. Влажные экотопы на серых оподзолен-ных, зачастую глееватых почвах занимают сообщества варианта Cirsium setosum (RE1), в травяном покрове которых доминирует вейник Cala-magrostis purpurea s.l. при участии Equisetum sylvaticum и мезофитных видов R^us saxatilis, Galium Ъoreale, Pulmonaria mollis, Vicia cracca. Сыроватые экотопы занимают сообщества варианта Maianthemum bifolium (RE2), травяной ярус которых образует вейник Calamagrostis purpurea s.l. с Equisetum sylvaticum при участии гемигидрофитных осок (Carex elongata, C. vesicaria, C. cespitosa). В сырых экотопах с элювоземами перегнойно- и торфяно-перегнойно-глееватыми формируются сообщества варианта typi-cum (SE1) с редким березовым древостоем (сомкнутость крон 0,1-0,4). Разреженный травяной ярус в них образует Carex vesicaria при меньшем участии C. elongata и других лесоболотных, лугово-болотных и болотных видов. Сырые и обедненные экотопы с наиболее кислыми почвами - элю-
воземами глеевыми и окисленно-глеевыми - занимают сообщества варианта Galium trifidum (SE2) с хорошо развитым (общее проективное покрытие 60-80%) кустарниковым ярусом из Salix cinerea или иногда S. dasyclados. В разреженном травяном покрове преобладают Galium trifidum, Solanum kitagawae.
В отличие от типичных сообществ ассоциации Carici elongatae-Betuletum albae, описанных в долинах рек и по периферии западинных болот подтаежного и лесостепного поясов на Салаирском кряже [17], а также выявленных в суффозионных западинах на древних террасах р. Томь в пределах Кузнецкой котловины (подтаежная подзона) [14], в исследованных нами осоковых сообществах доминантом травяного яруса выступает не C. cespitosa, а C. vesicaria. Подобные сообщества с преобладанием Carex vesicaria отмечены Л.И. Номоконовым [38] для суффозионных западин на водоразделе рек Кии и Антибеса (территория подтайги и северной лесостепи, юго-восток Западно-Сибирской равнины), где они встречаются наряду с сообществами из C. cespitosa (см. рис. 1, 1).
Болотно-лесные экотопы с довольно богатыми (мезотрофными) слабокислыми торфянистыми и торфяными почвами занимают сабельниковые сообщества (FE), рассмотренные нами в рамках ассоциации Carici omski-anae-Betuletum pubescentis [18]. Древостой в них отсутствует или представлен отдельными группами берез (высотой 9-12 м), растущих на биогенных повышениях. Негустой кустарниковый ярус (проективное покрытие 2-15%) образован Salix cinerea. В хорошо развитом (общее проективное покрытие 60-90%) травяном ярусе доминирует Comarum palustre при участии Calamagrostis purpurea s.l., Carex elongata, C. vesicaria. Моховой покров (общее проективное покрытие 7-60%) представлен рыхлыми дернинами влаголюбивых видов (Calliergon cordifolium, Warnstorfia pseudo-straminea). Ассоциация была впервые выделена на основе описаний сообществ межгривных понижений северной лесостепи [18].
В отдельных суффозионных западинах в зависимости от их формы и дренирующих свойств почв складываются различные условия местообитаний, определяющие формирование различных растительных сообществ в них. По набору сообществ, слагающих гидрологический ряд от края к центру в соответствии с увеличением влажности почв, нами выделено пять вариантов западин (рис. 3).
Края всех западин характеризуются средними условиями увлажнения, а в центрах отдельных западин условия варьируют от влажных (рис. 3, a, b) до сырых (рис. 3, c, d) и болотно-лесных (рис. 3, e). При этом растительные сообщества, которые занимают центры наиболее дренированных западин (с влажными экотопами), в менее дренированных западинах (с сырыми условиями в центре) формируются на склонах (рис. 3, пары a и c, b и d). Наиболее длинный ряд сообществ прослеживается в западинах с мокрым болотно-лесным центром (рис. 3, е).
Рис. 3. Схемы расположения растительных сообществ в западинах с разными условиями местообитаний. Обозначения растительных сообществ в тексте, ниже под обозначениями растительных сообществ приведены классы: BB - Brachypodio-Betuletea; AP - Alno-Populetea; AG - Alnetea glutinosae. Увлажнение почв (Hd): 1 и 2 -влажные условия (1 - 12-13-я ступени, 2 - 13-14-я ступени), 3 и 4 - сырые условия (3 -14-15-я ступени, 4 - 15-16-я ступени), 5 - болотно-лесные условия (>16-й ступени). Богатство почв (Tr): 6 и 7 - мезотрофные условия (6 - 5-5,5-й ступени, 7 - 5,5-6,5-й ступени); 8 - мезоэвтрофные условия (>6,5-й ступени). Содержание азота в почве (Nt): 9 - почвы очень бедные азотом (3-4-я ступени); 10 - почвы, бедные азотом (4-6-я ступени);
11 - почвы, достаточно обеспеченные азотом (>6-й ступени). Кислотность почв (Rc):
12 - кислые почвы (4,5-5,5-й ступени); 13 - слабокислые почвы (5,5-7,5-й ступени); 14 - нейтральные почвы (>7,5-й ступени); 15 - торфяной (перегнойный) горизонт
[Fig. 3. Schemes of location of plant communities in suffusion depressions with different habitat conditions. See explanation of the abbreviations of plant communities in the text; below, under the abbreviations of plant communities, the abbreviations of classes are given: BB - Brachypodio-Betuletea; AP -Alno-Populetea; AG - Alnetea glutinosae. Soil moisture (Hd), steps: 1 and 2 - wet conditions (1 -
12-13 steps, 2 - 13-14 steps), 3 and 4 - very wet conditions (3 - 14-15 steps, 4 - 15-16 steps), 5 - swamp-forest conditions (more than 16 steps). Soil trophicity (Tr), steps: 6 and 7 - mesotrophic conditions (6 - 5-5.5 steps, 7 - 5.5-6.5 steps), 8 - mesoeutrophic conditions (more than 6.5 steps). Soil nitrogen concentration (Nt), steps: 9 - very poor in nitrogen (3-4 steps), 10 - poor in nitrogen (4-6 steps), 11 - rather rich in nitrogen (more than 6 steps). Soil acidity (Rc), steps: 12 - acidic soils (4.5-5.5 steps), 13 -slightly acidic soils (5.5-7.5 steps), 14 - neutral soils (more than 7.5 steps). 15 - peat layer]
Такое закономерное расположение сообществ по градиенту увеличения увлажнения местообитаний в западинах позволило нам выстроить их в обобщенный гидрологический ряд. Однако с учетом богатства и доступности питательных веществ в почвах выделилось два варианта гидрологического ряда сообществ. В более бедных (мезотрофных) и слабокислых условиях сообщества класса Brachypodio-Betuletea на краю (в верхней части склона) западин далее сменяются заболоченными сообществами класса Alnetea glutinosae на склоне и в центре (рис. 3, a, c, e). Отметим, что сходные ряды сообществ, представляющие собой континуум между классами Вrachypodio-Вetuletea и Alnetea glutinosae, описаны и на склонах логов овражно-балочных систем в подзонах подтайги и лесостепи Западной Сибири [16, 19]. В более богатых (мезоэвтрофных) и близких к нейтральным условиях на склонах западин сообщества класса Вrachypodio-Betuletea краев сменяются сообществами класса Älno-Populetea на склоне и далее -сообществами Alnetea glutinosae в центре западины (рис. 3, b, d). Подобная приуроченность заболоченных сообществ класса Alnetea glutinosae к более бедным и кислым условиям местообитаний, по сравнению с сообществами класса Alno-Populetea, выявлена и при исследовании черноольшаников на территории европейской части России [36].
В сравнении с другими депрессиями на юго-востоке Западно-Сибирской равнины растительность суффозионных западин наиболее близка растительности овражно-балочных комплексов [16, 19], основу которой составляют гидрологические ряды сообществ класса Brachypodio-Betuletea и заболоченных сообществ класса Alnetea glutinosae (порядка Alnetalia glutinosae). Отметим, что в составе сообществ и западин, и овражно-балочных систем преобладают мезотрофы с меньшим участием мезоэвтрофов. Что связано с формированием и тех и других на богатых почвообразующих породах - суглинках. Значительно отличается от них растительность ложбин древнего стока [13, 21, 22], формирующаяся на песчаных отложениях, сообщества которой представляют таксономический континуум между классами Pyrolo-Pinetea Korneck 1974, Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 и Alnetea glutinosae. В их составе хорошо представлена группа мезотрофов, но по обилию преобладают менее требовательные к трофности виды - мезооли-готрофы (Pinus sylvestris, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Cladonia rangiferina, Cladonia stellaris). Отличается от растительности суффозионных западин и растительность долин малых рек, представленная темнохвойными лесами класса Äsaro-Äbietetea Ermakov, Mucina et Zhitlukhina 2016 и заболоченными сообществами класса Alnetea glutinosae (порядка Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae Lap-shina 2010) [20]. Составляющие ее мезотрофные и мезоолиготрофные виды (Picea obovata, Oxalis acetosella и др.) приурочены к более кислым почвам (их оптимумы по отношению к фактору кислотности почв (Rc) 5,5-6,0 [33], для сравнения см. рис. 2, d).
В растительности западин и овражно-балочных систем на юге ЗападноСибирской равнины прослеживается следующая закономерность. При
движении с севера на юг изменяется структура рядов сообществ, располагающихся по градиенту увлажнения от края к центру депрессий: гидрологический ряд удлиняется со стороны сухого конца и сокращается со стороны влажного конца (рис. 4). В отличие от гидрологических рядов депрессий подтайги и лесостепи, в которых заболоченные сообщества класса Alnetea glutinosae смещены на нижние части склонов и центры (рис. 4, b, c) или отсутствуют (рис. 4, d, e), в условиях сравнительно большего увлажнения западин на севере подтаежной подзоны сообщества класса Alnetea glutinosae занимают и средние части склонов, а леса класса Brachypodio-Betuletea расположены только по краям западин, в верхних частях склонов (рис. 4, a). Вероятно, и сообщества класса Alno-Populetea широко распространены в западинах на севере подтаежной подзоны в связи с относительно большим увлажнением их экотопов.
Рис. 4. Схемы расположения растительных сообществ в суффозионных западинах и логах овражно-балочных систем на юге Западно-Сибирской равнины: а - суффозионные западины Обь-Томского и Обь-Шегарского междуречий; b-с - составлены по литературным данным: b - суффозионные западины на древних террасах Томи в пределах Кузнецкой котловины [14]; с - овражно-балочные системы на территории бассейна р. Издревая [16]; d - овражно-балочные системы Приобского Плато [19]; e - овражно-балочные системы Бийско-Чумышской возвышенности [39]. BB - мезофильные сообщества класса Brachypodio-Betuletea; BB* - гигромезофильные сообщества класса Brachypodio-Betuletea; AP - гигромезофильные сообщества класса Alno-Populetea; AG* - гигромезофильные сообщества класса Alnetea glutinosae;
AG - гигрофильные сообщества класса Alnetea glutinosae [Fig. 4. Schemes of location of plant communities in suffusion depressions and logs of ravine-gully systems in the south of the West Siberian Plain. a - suffusion depressions of the study area; b—с - schemes based on previously published data: b - suffusion depressions on the ancient Tom river terraces within the Kuznetskaya depression [14]; с - ravine-gully systems of the Izdrevaya river basin [16]; d - ravine-gully systems of the Priobskoye Plateau [19]; e - ravine-gully systems of the Bya-Chumysh Upland [39]. BB - mesophilic plant communities of the class Brachypodio-Betuletea; BB* - hygromesophilic plant communities of the class Brachypodio-Betuletea; AP - hygromesophilic plant communities of the class Alno-Populetea; AG* - hygromesophilic plant communities of the class Alnetea glutinosae; AG - hygrophilic plant communities of the class Alnetea glutinosae]
В экологической структуре по отношению к фактору трофности в сообществах исследованных нами западин слабо представлены эвтрофные виды, в то время как в сообществах центров некоторых западин лесостепи они доминируют (Carex асШа, C. disti^a, C. riparia) [12, 18]. Высокое обилие требовательных к трофности видов в сообществах, вероятно, связано с подпитыванием центров западин грунтовыми водами, минерализация которых в лесостепи может достигать 50 г/дм3 [40]. В то же время грунтовые воды на севере подтаежной подзоны минерализованы слабо (1-3 г/дм3 [40]) и не могут оказывать значительного влияния на трофность местообитаний.
il север подтайги [northern part of subtaiga]
вв*вв
b подтайга С подтайга d лесостепь е лесостепь
Заключение
Растительные сообщества суффозионных западин на севере подтаежной подзоны отнесены к трем классам растительности: Brachypodio-Betuletea, Alno-Populetea и Alnetea glutinosae. По градиенту роста влажности почв от края к наиболее глубокой точке западины растительные сообщества образуют два варианта гидрологического ряда в зависимости от трофности почв. В западинах с мезотрофными и слабокислыми условиями местообитаний зональные подтаежные леса класса Brachypodio-Betuletea в верхней части склона сменяют заболоченные сообщества класса Alnetea glutinosae ниже по склону и в центре. В западинах с мезоэвтрофными и близкими к нейтральным условиями местообитаний зональные леса класса Brachypo-dio-Betuletea в верхней части склона ниже по склону сменяют сообщества класса Alno-Populetea, которые еще ниже сменяют сообщества класса Al-netea glutinosae в более бедных и кислых условиях центра.
По видовому составу и экологической структуре сообществ, а также фитоценотическому разнообразию в целом растительность западин наиболее сходна с растительностью овражно-балочных систем, формирующейся в наиболее близких к ней условиях местообитаний.
Положение суффозионных западин на севере подтаежной подзоны и связанное с этим сравнительно высокое увлажнение местообитаний определяют формирование гидрологического ряда, в котором мезофильные сообщества класса Brachypodio-Betuletea занимают только верхние части склонов, а на средних и нижних частях склонов и в центрах западин формируются гигромезофильные и гигрофильные сообщества классов Alno-Populetea и Alnetea glutinosae. В связи со слабой минерализацией почвен-но-грунтовых вод в составе растительных сообществ западин редки и необильны виды-эвтрофы.
Список источников
1. Semeniuk Ch.A., Semeniuk V. Wetland classification: Geomorphic-hydrologic system // TheWetland Book: Structure and Function, Management, and Methods. Dordrecht : Springer, 2018. PP. 1491-1499. doi: 10.1007/978-90-481-9б59-3_332
2. Pfadenhauer J.S., Kloetzli F.A. Temperate azonal vegetation // Global Vegetation. Cham : Springer, 2020. PP. 515-549. doi: 10.1007/978-3-030-498б0-3_9
3. Копысов С. Г. Многолетний гидрологический режим западин юга таежной зоны Западной Сибири // Известия РАН. Серия географическая. 2015. № 5. С. 130-134. doi: 10.1535б/0373-2444-2015-5-130-134
4. Дюкарев А. Г., Пологова Н. Н. Элювиальные почвы западин Обь-Томского междуречья (подтаежная зона Западной Сибири) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 201б. № 3 (35). С. б-25. doi: 10.17223/19988591/35/1
5. Величко А.А., Янг Т., Алексеев А.О., Борисова О.К., Калинин П.И., Конищев В.Н., Кононов Ю. М., Константинов Е. А., Курбанов Р. Н., Панин П.Г., Рогов В. В., Сарана В. А., Тимирева С. Н., Чубаров И. Г. Сравнительный анализ изменений условий осадконакопления за последний межледниково-ледниковый макроцикл в лессовых областях юга Восточно-Европейской равнины (Приазовье) и Центрального Китая (лессовое плато) // Геоморфология. 2017. № 1. С. 3-18. doi: 10.1535б/0435-4281-2017-1-3-18
6. Smirnova O.V., Bobrovsky M.V., Khanina L.G., Braslavskaya T.Yu., Starodubtseva E.A., Evstigneev O.I., Korotkov V.N., Smirnov V.E., Ivanova N.V. Nemoral forests // European Russian Forests. Dordrecht : Springer, 2017. PP. 333-476. doi: 10.1007/978-94-024-1172-0_5
7. Yamanaka N., Hou Q.-C., Du Sh. Vegetation of the Loess Plateau // Restoration and development of the degraded Loess Plateau, China. Tokyo : Springer, 2014. PP. 49-60. doi: 10.1007/978-4-431-54481-4_4
8. Сапрыкин О.И., Конарбаева Г.А., Смоленцев Б.А. Сравнительная характеристика агрохимических свойств почв в агроландшафтах с западинным микрорельефом // Агрохимия. 2020. № 10. С. 15-19. doi: 10.31857/S0002188120080104
9. Stratford Ch. Hydrological services of wetlands and global climate change // TheWetland Book: Structure and Function, Management, and Methods. Dordrecht : Springer, 2018. PP. 1205-1212. doi: 10.1007/978-90-481-9659-3_238
10. de Groot D., Brander L., Finlayson C.M. Wetland ecosystem services // TheWetland Book: Structure and Function, Management, and Methods. Dordrecht : Springer, 2018. PP. 323-333. doi: 10.1007/978-90-481-9659-3_66
11. Писаренко О.Ю., Лащинский Н.Н. Заболоченные леса подтайги и лесостепи Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2020. № 50. С. 52-78. doi: 10.17223/19988591/50/3
12. Генкель А.А., Красовский П.Н. Материалы по изучению озер, займищ, болот и торфяников Западно-Сибирской лесостепи // Ученые записки Пермского государственного университета. 1937. Т. 3, вып. 1. С. 3-75.
13. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемиборе-альные леса. Классификация и ординация. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.
14. Лащинский Н.Н., Макунина Н.И., Гуляева А.Ф. Структура растительного покрова древних террас реки Томь в центральной части Кузнецкой котловины // Растительный мир Азиатской России. 2011. № 1. С. 55-65.
15. Лащинский Н.Н., Ветлужских Н.В. Леса класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendu-lae на северном пределе их распространения // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 3 (7). С. 5-18.
16. Лащинский Н.Н., Тищенко М.П., Писаренко О.Ю., Лащинская Н.В. Растительный покров подтаежных ландшафтов предгорной равнины правобережья реки Оби // Растительность России. 2014. № 24. С. 63-85. doi: 10.31111/vegrus/2014.24.63
17. Лащинский Н.Н. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск : Гео, 2009. 263 с.
18. Королюк А.Ю., Киприянова Л.М. Продромус естественной растительности юго-востока Западной Сибири (Алтайский край и Новосибирская область) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 1998. Вып. 4. С. 63-82.
19. Лащинский Н.Н., Лащинская Н.В. Травяные мелколиственные леса овражно-балочных систем Приобского плато (Западная Сибирь) // Растительность России. 2012. № 21. С. 78-95. doi: 10.31111/vegrus/2012.21.78
20. Лащинский Н.Н., Писаренко О.Ю. Темнохвойные леса Западно-Сибирской равнины на южном пределе распространения // Растительность России. 2016. № 28. С. 89107. doi: 10.31111/vegrus/2016.28.89
21. Платонов Г. М. Болота северной части междуречья Оби и Томи // Заболоченные леса и болота Сибири / под ред. Н.И. Пьявченко. М. : Изд-во АН СССР, 1963. С. 65-95.
22. Лащинский Н.Н., Королюк А.Ю., Тищенко М.П., Лащинская Н.В. Синтаксономия и пространственная структура растительности Бурлинского ленточного бора // Растительный мир Азиатской России. 2018. № 1 (29). С. 57-81. doi: 10.21782/RMAR1995-2449-2018-1(57-81)
23. Лапшина Е.Д. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск : Новосибирский национальный исследовательский государственный университет, 2010. 186 с.
24. Хмелев В.А., Давыдов В.В. Генезис и эколого-хозяйственные свойства почв лесостепи Томского Приобья // Проблемы региональной экологии. 1995. Вып. 4. С. 5144.
25. Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н., Лапшина Е.Д., Березин А.Е., Льготин В.А., Мульдия-ров Е.Я. Природно-ресурсное районирование Томской области. Томск : Изд-во «Спектр» ИОА СО РАН, 1997. 40 с.
26. Евсеева Н.С. География Томской области: Природные условия и ресурсы. Томск : Изд-во Том. ун-та, 2001. 222 с.
27. Панченко Е.М., Дюкарев А.Г. Зонирование территории Обь-Томского междуречья по эколого-функциональному принципу // Вестник Томского государственного университета. 2015. № 394. С. 250-260. doi: 10.17223/15617793/394/39
28. Westhoff V., Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. Hague, 1978. PP. 287-399. doi: 10.1007/978-94-009-9183-5_9
29. Mucina L., Bültmann H., DierPen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F.J.A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J.H.J., Lysenko T., Didukh Y.P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S.M., Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. 2016. Vol. 19, Iss. 1. PP. 3-264. doi: 10.1111/avsc.12257
30. Ермаков Н. Б. Продромус высших единиц растительности России // Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа : АН РБ, «Гилем», 2012. С. 377-483.
31. Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения / под ред. К.С. Байкова. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2012. 640 с.
32. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A., Abolina A.A., Akatova T.V., Baisheva E.Z., Bardunov L.V., Baryakina E.A., Belkina O.A., Bezgodov A.G., Boychuk M.A., Cherdantseva V.Ya., Czernyadjeva I.V., Doroshina G.Ya., Dyachenko A.P., Fedosov V.E., Goldberg I.L., Ivanova E.I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S.G., Kharzinov Z.Kh., Kurbatova L.E., Maksimov A.I., Mamatkulov U.K., Manakyan V.A., Maslovsky O.M., Napreenko M.G., Otnyukova T.N., Partyka L.Ya., Pisarenko O.Yu., Popova N.N., Rykovsky G.F., Tubanova D.Ya., Zheleznova G.V., Zolotov V.I. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. PP. 1-130. doi: 10.15298/arctoa.15.01
33. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. : Наука, 1983. 197 с.
34. Зверев А.А., Бабешина Л.Г. Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины по ведущим экологическим факторам: объекты, материалы и методические основы // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 325. С. 167-173.
35. Braslavskaya T.Yu. Floodplains // European Russian Forests. Dordrecht : Springer, 2017. PP. 477-507. doi: 10.1007/978-94-024-1172-0_6
36. Морозова О.В., Беляева Н.Г., Гнеденко А.Е., Суслова Е.Г., Черненькова Т.В. Син-таксономия и экология черноольшаников Московской области // Растительность России. 2021. № 42. С. 42-62. doi: 10.31111/vegrus/2021.42.42
37. Соколова Т.А. Классификация черноольшаников песчаных массивов Ростовской области // Растительность России. 2015. № 26. С. 108-128. doi: 10.31111/vegrus/2015.26.108
38. Номоконов Л.И. Очерк растительности Антибесского совхоза Мариинского района // Бюллетень Сибирского ботанического сада. 1950. № 2. С. 59-81.
39. Макунина Н.Н., Королюк А.Ю., Мальцева Т.В. Растительность Бийско-Чумышской возвышенности // Растительность России. 2010. № 16. С. 40-55. doi: 10.31111/vegrus/2010.16.40
40. Elizarova T.N., Klenov B.M. Natural, geographical, halogeochemical and soil features of Western Siberia // Sabkha Ecosystems. Volume II: West and Central Asia / M. Ajmal Khan et al. (eds.). Dordrecht: Springer, 2006. PP. 201-209.
References
1. Semeniuk ChA, Semeniuk V. Wetland classification: Geomorphic-hydrologic system. TheWetland Book: Structure and Function, Management, and Methods. Finlayson CM et al., editors. Dordrecht: Springer; 2018. pp. 1491-1499. doi: 10.1007/978-90-481-9659-3_332
2. Pfadenhauer JS, Kloetzli FA. Temperate azonal vegetation. Global Vegetation. Cham: Springer; 2020. pp. 515-549. doi: 10.1007/978-3-030-49860-3_9
3. Kopysov SG. Long-Time Hydrological Regime of the Local Depressions of the Southern Taiga Zone of Western Siberia. Izvestiya Rossiiskoi Akademii Nauk. Seriya Geografich-eskaya. 2015;5:130-134. doi: 10.15356/0373-2444-2015-5-130-134 In Russian
4. Dyukarev AG, Pologova NN. Eluvial soils of depressions at the Ob-Tom interfluve (the subtaiga zone of Western Siberia). Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Bi-ologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2016;3(35):6-25. doi: 10.17223/19988591/35/1 In Russian
5. Velichko AA, Yang T, Alekseev AO, Borisova OK, Kalinin PI, Konishchev VN, Kononov YuM, Konstantinov EA, Kurbanov RN, Panin PG, Rogov VV, Sarana VA, Timireva SN, Chubarov IG. A comparative analysis of changing sedimentation conditions during the last interglacial-glacial macrocycle in the loess areas of the southern east European Plain (the Azov sea region) and Central China (Loess Plateau). Geomorfologiâ. 2017;1:3-18. doi: 10.15356/0435-4281-2017-1-3-18 In Russian
6. Smirnova OV, Bobrovsky MV, Khanina LG, Braslavskaya TYu, Starodubtseva EA, Evstigneev OI, Korotkov VN, Smirnov VE, Ivanova NV. Nemoral forests. European Russian Forests. Smirnova OV et al., editors. Dordrecht: Springer; 2017. pp. 333-476. doi: 10.1007/978-94-024-1172-0_5
7. Yamanaka N, Hou Q-C, Du Sh. Vegetation of the Loess Plateau. Restoration and development of the degraded Loess Plateau, China. Tsunekawa A et al., editors. Tokyo: Springer; 2014. pp. 49-60. doi: 10.1007/978-4-431-54481-4_4
8. Saprykin OI, Konarbaeva GA, Smolentsev BA. Comparative description of soil agro-chemical propertiesin agricultural landscapes with microdepressions. Agrokhimiya. 2020;10:15-19. doi: 10.31857/S0002188120080104 In Russian
9. Stratford Ch. Hydrological services of wetlands and global climate change. TheWetland Book: Structure and Function, Management, and Methods. Finlayson CM et al., editors. Dordrecht: Springer; 2018. pp. 1205-1212. doi: 10.1007/978-90-481-9659-3_238
10. de Groot D, Brander L, Finlayson CM. Wetland ecosystem services. TheWetland Book: Structure and Function, Management, and Methods. Finlayson CM et al., editors. Dordrecht: Springer; 2018. pp. 323-333. doi: 10.1007/978-90-481-9659-3_66
11. Pisarenko OYu, Lashchinsky NN. Swamp forests of the West-Siberian subtaiga and forest-steppe. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2020;50:52-78. doi: 10.17223/19988591/50/3 In Russian
12. Genkel' AA, Krasovskiy PN. Materialy po izucheniyu ozer, zaymishch, bolot i torfyani-kov Zapadno-Sibirskoy lesostepi [***]. Uchenye zapiski Permskogo gosudarstvennogo universiteta. 1937;3(1):3-75 In Russian
13. Ermakov NB. Raznoobrazie boreal'noy rastitel'nosti Severnoy Azii. Gemiboreal'nye lesa. Klassifikatsiya i ordinatsiya [***]. Novosibirsk: Siberian branch of the Russian Academy of Sciences Publ.; 2003. 232 p. In Russian
14. Lashchinskiy NN, Makunina NI, Gulyaeva AF. Spatial structure of vegetation cover on ancient Tom' river terraces in central part of Kuznetskaya depression. Rastitel 'nyj Mir Aziatskoj Rossii = Plant Life of Asian Russia. 2011;1(7):55-65. In Russian
15. Lashchinskiy NN, Vetluzhskich NV. Brachypodio-Betuletea forests on their northern limit. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2009;3(7):5-18. In Russian
16. Lashchinskiy NN, Tishchenko MP, Pisarenko OYu, Lashchinskaya NV. Vegetation cover of subtaiga landscapes in premountain plain on a right bank of the Ob river. Vegetation of Russia. St Petersburg. 2014;24:63-85. doi: 10.31111/vegrus/2014.24.63 In Russian
17. Lashchinskiy NN. Rastitel'nost' Salairskogo kryazha [Vegetation of Salair ridge]. Novosibirsk: Akademic Publishing House "GEO" Publ.; 2009. 264 p. In Russian
18. Korolyuk AYu, Kipriyanova LM. Prodromus estestvennoy rastitel'nosti yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri (Altayskiy kray i Novosibirskaya oblast') [Prodromus of natural vegetation of the South-East of West Siberia (Altai Krai and Novosibirsk Region)]. In: Bo-tanicheskie issledovaniya Sibiri i Kazakhstana. Sbornik nauchnyh statey gerbariya im. V.V. Sapozhnikova [Botanical research in Siberia and Kazakhstan. Proceedings]. Vol. 4. Kupriyanov AN, editor. Barnaul: AGU Publ.; 1998. pp. 63-89. In Russian
19. Lashchinskiy NN, Lashchinskaya NV. Small-leaved herbaceous forests in galley and ravine systems of Priobskoe plateau (West Siberia). Vegetation of Russia. St Petersburg. 2012;21:78-95. doi: 10.31111/vegrus/2012.21.78 In Russian
20. Lashchinsky NN, Pisarenko OYu. Dark coniferous forests of West Siberian Plain on their southern limit. Vegetation of Russia. St Petersburg. 2016;28:89-107. doi: 10.31111/vegrus/2016.28.89 In Russian
21. Platonov GM. Bolota severnoy chasti mezhdurech'ya Obi i Tomi [Mires of the northern part of the Ob-Tom interfluve]. In: Zabolochennye lesa i bolota Sibiri [Boggy forests and swamps of Siberia]. P'yavchenko NI, editor. Moscow: Akademiya nauk SSSR Publ.; 1963. pp. 65-95. In Russian
22. Lashchinsky NN, Korolyuk AYu, Tischenko MP, Lashchinskaya NV. Syntaxonomy and spatial structure of the Burla ribbon pine forest. Rastitel 'nyj Mir Aziatskoj Rossii = Plant Life of Asian Russia. 2018;1(29):57-81. doi: 10.21782/RMAR1995-2449-2018-1(57-81) In Russian
23. Lapshina ED. Rastitel'nost' bolot yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri [Mire vegetation of West Siberian southeast]. Novosibirsk: Novosibirsk State Univ. Publ.; 2010. 186 p. In Russian
24. Khmelev VA, Davydov VV. Genezis i ekologo-khozyaystvennye svoystva pochv lesostepi Tomskogo Priob'ya [***]. Problemy regional'noy ekologii. 1995;4:5-144. In Russian
25. Dyukarev AG, Pologova NN, Lapshina ED, Berezin AE, L'gotin VA, Mul'diyarov EYa. Prirodno-resursnoe rayonirovanie Tomskoy oblasti [***]. Tomsk: Spektr Publ.; 1997. 40 p. In Russian
26. Evseeva NS. Geografiya Tomskoy oblasti: Prirodnye usloviya i resursy [***]. Tomsk: Tomsk State Univ. Publ.; 2001. 222 p. In Russian
27. Panchenko EM, Dyukarev AG. Zoning of the Ob-Tom interfluve territory by the ecological and functional principle. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta = Tomsk State University Journal. 2015;394:250-260. doi: 10.17223/15617793/394/39 InRussian
28. Westhoff V, Maarel E. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. Whittaker RH, editor. Hague. 1978:287-399. doi: 10.1007/978-94-009-9183-5_9
29. Mucina L, Bültmann H, Dierßen K, Theurillat J-P, Raus T, Carni A, Sumberová K, Will-ner W, Dengler J, Gavilán García R, Chytry M, Hájek M, Di Pietro R, Iakushenko D, Pallas J, Daniels FJA, Bergmeier E, Santos Guerra A, Ermakov N, Valachovic M, Schaminée JHJ, Lysenko T, Didukh YP, Pignatti S, Rodwell JS, Capelo J, Weber HE, Solomeshch A, Dimopoulos P, Aguiar C, Hennekens SM, Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 2016;19(S1):3-264. doi: 10.1111/avsc.12257
30. Ermakov NB. Prodromus vysshikh edinits rastitel'nosti Rossii [***]. In: Mirkin BM, Naumova LG. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitel'nosti [***]. Ufa: Gilem Publ.; 2012. pp. 377-483. In Russian
31. Konspekt flory Aziatskoy Rossii: Sosudistye rasteniya [***]. Baykov KS, editor. Novosibirsk: Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences Publ.; 2012. 640 p. In Russian
32. Ignatov MS, Afonina OM, Ignatova EA, Abolina AA, Akatova TV, Baisheva EZ, Bardu-nov LV, Baryakina EA, Belkina OA, Bezgodov AG, Boychuk MA, Cherdantseva VYa, Czernyadjeva IV, Doroshina GYa, Dyachenko AP, Fedosov VE, Goldberg IL, Ivanova EI, Jukoniene I, Kannukene L, Kazanovsky SG, Kharzinov ZKh, Kurbatova LE, Maksi-mov AI, Mamatkulov UK, Manakyan VA, Maslovsky OM, Napreenko MG, Otnyukova TN, Partyka LYa, Pisarenko OYu, Popova NN, Rykovsky GF, Tubanova DYa, Zhelezno-va GV, Zolotov VI. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 2006;15:1-130. doi: 10.15298/arctoa.15.01
33. Tsyganov DN. Fitoindikatsiya ekologicheskikh rezhimov v podzone khvoyno-shirokolistvennykh lesov [***]. Moscow: Nauka Publ.; 1983. 197 p. In Russian
34. Zverev AA, Babeshina LG. Otsenka usloviy mestoobitaniy sfagnovykh mkhov Zapadno-Sibirskoy ravniny po vedushchim ekologicheskim faktoram: ob"ekty, materialy i metodicheskie osnovy [***]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta = Tomsk State University Journal. 2009;325:167-173. In Russian
35. Braslavskaya TYu. Floodplains. European Russian Forests. Smirnova OV et al., editors. Dordrecht: Springer; 2017. pp. 477-507. doi: 10.1007/978-94-024-1172-0_6
36. Morozova OV, Belyaeva NG, Gnedenko AE, Suslova EG, Chernenkova TV. Syntaxono-my and ecology of the Moscow Region black alder communities. Vegetation of Russia. St Petersburg. 2021;42:42-62. doi: 10.31111/vegrus/2021.42.42 In Russian
37. Sokolova TA. Classification of alder forests on sandy massifs in the Rostov region. Vegetation of Russia. St Petersburg. 2015;26:108-128. doi: 10.31111/vegrus/2015.26.108 In Russian
38. Nomokonov LI. Ocherk rastitel'nosti Antibesskogo sovkhoza Mariinskogo rayona [The essay of the vegetation of the Antibessky state farm in Mariinsky district]. Byullyuten' Sibirskogo Botanicheskogo Sada. 1950;2:59-81. In Russian
39. Makunina NN, Korolyuk AYu, Maltseva TV. The vegetation of the Bya-Chumysh Upland. Vegetation of Russia. St Petersburg. 2010;16:40-55. doi: 10.31111/vegrus/ 2010.16.40. In Russian
40. Elizarova TN, Klenov BM. Natural, geographical, halogeochemical and soil features of Western Siberia. Sabkha Ecosystems. West and Central Asia. Ajmal Khan M et al., editors. Dordrecht: Springer; 2006;2. pp. 201-209.
Информация об авторах:
Климова Нина Владимировна - н.с. лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (Томск, Россия).
ORCID ID: https://orcid.org/0000-0002-3253-1493 E-mail: ninmilk@yandex.ru
Чернова Наталья Александровна - канд. биол. наук, н.с. лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (Томск, Россия).
ORCID ID: https://orcid.org/0000-0003-1951-7192 E-mail: naitina79@mail.ru
Дюкарев Анатолий Григорьевич - д-р геогр. наук, г.н.с. лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (Томск, Россия). E-mail: DAG@imces.ru
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Information about the authors:
Nina V. Klimova, Researcher, Laboratory of Monitoring of Forest Ecosystems, Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS (Tomsk, Russian Federation).
ORCID ID: https://orcid.org/0000-0002-3253-1493 E-mail: ninmilk@yandex.ru
Natalia A. Chernova, Cand. Sci. (Biol.), Researcher, Laboratory of Monitoring of Forest Ecosystems, Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS (Tomsk, Russian Federation).
ORCID ID: https://orcid.org/0000-0003-1951-7192 E-mail: naitina79@mail.ru
Anatoly G. Dyukarev, Dr. Sci. (Geogr.), Chief Researcher, Laboratory of Monitoring of Forest Ecosystems, Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS (Tomsk, Russian Federation). E-mail: DAG@imces.ru
The Authors declare no conflict of interest.
Статья поступила в редакцию 15.02.2022; одобрена после рецензирования 08.11.2022;принята к публикации 29.12.2022.
The article was submitted 15.02.2022; approved after reviewing 08.11.2022; accepted for publication 29.12.2022.
