СИНТАКСОНОМИЯ И ЭКОЛОГИЯ ЧЕРНООЛЬШАНИКОВ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2021. № 42. С. 42-62.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2021.

N42. P. 42-62.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.42.42

СинтАксономия и экология ЧЕРНООЛЬШАНИКОВ Московской области

SYNTAXONOMY AND ECOLOGY OF THE MOSCOW REGION BLACK ALDER COMMUNITIES

© о. В. Морозова,1 Н. Г. Беляева,1 А. Е. Гнеденко,1' 2 Е. Г. Суслова,3 Т. В. Черненькова1

O. V. Morozova, N. G. Belyaeva, A. E. Gnedenko, E. G. Suslova, T. V. Chernenkova

1 Институт географии РАН. 119017, Москва, Старомонетный пер., 29.

Institute of Geography Russian Academy of Sciences.

E-mail: olvasmor@mail.ru, nadejda.beliaeva2012@yandex.ru, chernenkova50@mail.ru 2 Всероссийский научно-исследовательский институт охраны окружающей среды.

117628, Москва, 36 км МКАД, двлд. 1, стр. 4.

All-Russian Research Institute of Environmental Protection. E-mail: gnedenko.a.e@mail.ru 3 Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, географический факультет.

119991, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 1.

Lomonosov Moscow State University, Department of Geography. E-mail: lena_susl@mail.ru

Впервые на основе флористической классификации подробно описаны черноольховые леса Московской обл., которые отнесены к 2 ассоциациям из двух классов растительности. Асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae Bulokhov et Solomeshch 2003 класса Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 включает сообщества с участием неморальных видов, асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae Tx. 1931 класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 — черноольшаники с травяно-болотными видами. Оба синтаксона четко различаются по положению в рельефе, экологическим особенностям, оцененным по шкалам Элленберга, и пространственному распространению в области, обусловленному структурой ландшафтов. Для асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae выделена новая субассоциация, объединяющая гигромезофитные черноольховые леса широколиственно-хвойной зоны. Флористическое своеобразие синтаксонов и роль экологических факторов продемонстрированы методом нелинейного многомерного шкалирования (NMDS).

Ключевые слова: черноольховые леса, Alno glutinosae-Populetea albae, Alnetea glutinosae, Московская область, метод Браун-Бланке, шкалы Элленберга, NMDS.

Key words: black alder forests, Alno glutinosae-Populetea albae, Alnetea glutinosae, Moscow Region, Braun-Blanquet approach, Ellenberg scales, NMDS.

Номенклатура: Konstantinova et al., 1992; Cherepanov, 1995; Ignatov et al., 2006; Ignatov, Milyutina, 2007; Maevskiy, 2014.

Введение

Черная ольха — европейский вид с ареалом от юга Скандинавии до Средиземноморья. Лесные насаждения, образованные черной ольхой, распространены во многих европейских странах, но площади, занятые ими, не велики и часто не превышают 1 % от лесопокрытой территории из-за небольших по размеру участков занимаемых ими экотопов и использования соответствующих земель в сельском хозяйстве. Только на севере и юге Центральной Европы (в Нидерландах, на севере Германии, в Польше, странах Прибалтики, Словении, Хорватии) их доля доходит до 5 % (С1аеззепз е! а1., 2010).

В Московской обл., согласно материалам, полученным по космическим снимкам, сообщества

из Alnus glutinosa составляют около 5 % от лесов региона (Kotlov, Chernenkova, 2020). Черноольховые леса упомянуты в Лесном плане области (Lesnoy..., 2010), где составляют 1.8 % от всего породного состава лесов, но ни в одном из сборников по растительности разных частей области (Lesa..., 1979, 1982, 1985; Rechan et al., 1993) они не описаны. Л. П. Рысин (Rysin, 2012) упоминает лишь 2 типа черноольховых сообществ в Подмосковье: черноольшаник лабазниковый и крапивный. На «Карте растительности Московской области» (Ogureeva, 1996) черноольшаники представлены также 2 группами сообществ, выделенными по доминантным критериям, хотя в более поздней модификации данной классификации их число возросло до 8 (Suslova, 2019). Наиболее подробное описание черноольшаников Московской обл.

приведено в недавней работе (Chernenkova et al., 2020a), где рассмотрено их разнообразие на основе эколого-ценотических групп и описаны состав и структура по единой схеме. В этой публикации выделены 2 группы черноольшаников: широко-травно-влажнотравные и травяно-болотные. Однако в полной мере своеобразие и биогеографические особенности растительных сообществ могут быть выявлены в рамках флористической классификации.

С лесотипологической точки зрения черно-ольшаники иногда относят к группе мелколиственных лесов (Ogureeva, 1996; Lesnoy ..., 2010; Suslova, 2019), которые во многом представляют собой производные сообщества. Однако чернооль-шаники — не только результат зарастания нарушенных влажных местообитаний (карьеров предприятий торфодобычи), но и коренные и условно коренные леса пойм рек и озерных котловин. В ландшафтной структуре они занимают значимые позиции — аккумулятивные по направленности геохимического стока экотопы (Zaugolnova, 2004). Самостоятельность черноольхового типа сообществ подчеркнута при выделении эколо-го-исторических групп видов растений (Zozulin, 1973; Kamelin, 2017) и разных вариантов обособления альнетальной свиты, включающей виды пойменных неморальных лесов. Помимо их роли в филоценогенезе и структуре ландшафтов, эти сообщества ценны с точки зрения поддержания биологического разнообразия (Braslavskaya, 2016) и как местообитания редких видов растений. В старовозрастных сырых и заболоченных черноольшаниках произрастает ряд сосудистых растений, мхов и лишайников, занесенных в Красную книгу Московской обл. (Krasnaya..., 2018). Здесь встречаются редкие охраняемые в области виды — Betula humilis, Cinna latifolia, Glyce-ria lithuanica, Huperzia selago, Malaxis monophyllos, в мочажинах — Hottonia palustris и Utricularia intermedia, а на стволах деревьев отмечены лишайники (Bryoria fusce-scens, Ramalina farinacea, Menegazzia terebrata, Usnea dasypoga, U. hirta, U. subflo-ridana) и мхи (Plagiothecium latebricola, Necker a pennata). В черноольшаниках с участием ели растут также Cypripedium calceolus, Mone-ses uniflora (на приствольных повышениях), Rubus arcticus.

В иерархии единиц, выделенных по флористическим критериям, черноольховые сообщества относятся к 2 классам азональной растительности: классу пойменных лесов Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 и классу заболоченных лесов Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 (Mucina et al., 2016). На территории

европейской части России набор синтаксономи-ческих единиц обоих классов не отличается большим разнообразием (ВиЬкЬоу, БоЬшезЬсЬ, 2003; Боко1оуа, 2015; БетешзЬсЬепкоу, 2016; В1кЬаеу а1., 2017; В^оуе8ЬсЬеп8к1у, 2018) в силу однотипности местообитаний, одна из черт которых — высокая степень увлажнения. Тем не менее особенности их произрастания, в частности зональные, несомненно сказываются на видовом составе сообществ, что может повлиять на разнообразие единиц разного иерархического ранга.

В настоящей работе рассмотрены чернооль-ховые сообщества Московской обл., дана их флористическая классификация, проанализированы видовой состав и экологические особенности, обосновано синтаксономическое положение и выделены синтаксоны ранга субассоциации и вариантов.

ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Московская обл. расположена в центре Русской равнины (54°12'-56°55' с. ш., 35°10'-40°15' в. д.) и занимает площадь около 4.5 млн га (рис. 1). Согласно биоклиматическому делению (Rivas-Martínez а1., 2011), на территории Московской обл. представлены 2 типа климата: в западной части — кон-тинентально умеренный климат, в восточной — континентально бореальный. Для всей области

Рис. 1. Географическое положение и рельеф Московской обл.

Зональное лесорастительное деление (Kurnaev, 1973): A — тундра, Б — лесотундра; В — хвойные леса (тайга); Г — смешанные леса; Д — лиственные леса; Е — лесостепь; Ж —степь; З — полупустыня.

Цифровая модель рельефа получена по данным SRTM (NASA..., online). Описания: 1 — асс. Urtico dioicae-Alnetum glitinosae, 2 — асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae.

Geographical location and relief of the Moscow Region.

Zonal forest-vegetation division (Kurnaev, 1973): A — tundra, Б — forest-tundra; В — coniferous forests (taiga); Г — mixed forests; Д — deciduous forests; Е — forest-steppe; Ж — steppe; З - semi-desert.

The digital elevation model was obtained from SRTM data (NASA., online). Relevés: 1 — the ass. Urtico dioicae-Alnetum glitinosae, 2 — the ass. Carici elongatae-Alnetum glutinosae.

среднегодовая температура воздуха составляет 2.7-3.8 °С, годовая сумма осадков — 560-640 мм (Ькушепко, КаНшпа, 2018).

Высота над уровнем моря составляет от 90 до 320 м, средние уклоны — 2° (СЬегпепкоуа е! а1., 2020Ь). Современный рельеф области в первую очередь связан с историей 4 оледенений в четвертичном периоде — окским, днепровским, московским и валдайским, что обусловило разнообразие ее ландшафтов. Сформировавшиеся ледниковые и водно-ледниковые формы рельефа в различной степени переработаны эрозионными процессами. Моренные равнины преобладают на Смоленско-Московской возвышенности, которая пересекает область чуть севернее г. Москвы с юго-запада на северо-восток. К югу от Смоленско-Московской возвышенности на Москворецко-Окской равнине распространены моренные, водноледниковые и озерно-водноледниковые равнины. Верхневолжская низменность на севере региона приурочена к понижению кровли коренных пород, основные ландшафты — древнеаллювиальные и зандровые равнины. Восток области занимает часть Мещерской низменности с преобладанием моренно-вод-ноледниковых и зандровых равнин. На самом юге области господствуют эрозионно-денудационные ландшафты (Аппе^кауа е! а1., 1997).

В Московской обл. более 2000 озер, площадью 133 км2. Большая часть стока вод приходится на бассейн р. Москвы и притоков р. Оки (Аппепэкауа е! а1., 1997). Всего насчитывается более 2000 рек, из которых 90 % отнесены к малым (до 200 км протяженностью) (ОгекЬапкша, 2016).

Подавляющая часть территории Московской обл. расположена в зоне широколиственно-хвойных лесов, на юге проходит граница с зоной широколиственных лесов (Ре!гоу, К^епкоуа, 1968; Кигпаеу, 1973). Наиболее распространены дерново-подзолистые почвы различной степени огле-ения, последнее зависит от положения в рельефе. В зависимости от ландшафта условно-коренными сообществами могут быть как широколиственно-хвойные, так и широколиственные, и хвойные леса (Ogureeva, ВиЫакоуа, 2006). По последним оценкам с использованием дистанционной информации лесами покрыт 51 % территории, 40 % лесопо-крытой площади занимают мелколиственные леса (СЬегпепкоуа е! а1., 2020Ь; КоЙоу, СЬегпепкоуа, 2020).

Материалы и методы

Основу анализа составило 51 описание черно-ольховых лесов Московского обл. Общее число выявленных в них видов — 225. Площадь описаний 400-625 м2, участие видов оценено в процентах покрытия.

Классификация выполнена на основе флористических принципов (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1973). Формирование баз данных, автоматическая и ручная обработка списков видов проведены в пакетах TURBOVEG (Hennekens, 1996) и Juice 7.0 (Tichy, 2002), дифференциация сообществ осуществлена методом TWINSPAN (Hill, 1979).

Диагностические виды синтаксонов выделены с использованием метода IndVal (Dufrene, Legend-re, 1997), виды со значением IndVal > 35 % рассматривались как диагностические. Для ассоциаций они определены при сравнении с другими синтак-сонами мелколиственных лесов Московской обл.,

для этой цели проанализировано 434 описания. Оценка индикаторной значимости видов IndVal проведена в программе PC-Ord-5.0 (McCune, Mef-ford, 2006). Диагностические виды субассоциации выявлены в результате сопоставления ценофлор черноольховых лесов соответствующей ассоциации из разных регионов европейской части России.

Выделение фитоценологических групп (ФЦГ) видов проведено c учетом их диагностической значимости в качестве видов высших синтаксонов для разных классов растительности (Ermakov, 2012; Mucina et al., 2016). Для выделения ФЦГ использован модуль EvroVegCheklist Expert System в программе Juice 7.0.

Для экологической интерпретации выделенных синтаксонов применен метод непрямой ордина-ции — неметрическое многомерное шкалирование (NMDS ординация) в программной среде R (R: A language..., online) с использованием трансформированных (корень квадратный) данных и двойной Висконсинской стандартизации по индексу Брея-Кертиса (Oksanen et al., 2020). Вклад экологических факторов в дифференциацию синтаксонов определен методом оптимумных экологических шкал Х. Элленберга с соавт. (Ellenberg et al., 1991) на основе взвешенных по покрытию средних значений для описаний в программе Juice 7.0. Различия синтаксонов по экологическим показателям и видовому богатству проанализированы с помощью критерия Стьюдента t (для нормально распределенных данных), для проверки соответствия выборок нормальному распределению использован критерий Шапиро-Уилка W.

Валидизация установленных синтаксонов проведена в соответствии с требованиями «Международного кодекса фитоценологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021).

Латинские названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову (Cherepanov, 1995) с некоторыми уточнениями по П. Ф. Маевскому (Maevskiy, 2014), мохообразных — по М. С. Игнатову с соавт. (Ignatov et al., 2006; Ignatov, Milyutina, 2007), Н. А. Константиновой с соавт. (Konstanti-nova et al., 1992).

При анализе состава сообществ виды берез ( Be-tula pendula, B. pubescens) мы объединяем до рода (Betula spp.), хотя по экологическим предпочтениям они различаются: береза пушистая может произрастать в переувлажненных местообитаниях, в то время как береза повислая предпочитает хороший дренаж (Vetchinnikova, 2004). Однако молекуляр-но-генетические исследования показали (Maslov et al., 2019), что оба вида могут встречаться в различных условиях увлажнения. На практике Betula pendula и B. pubescens по морфологическим признакам трудно различимы, поскольку обладают высоким полиморфизмом; помимо этого в природе широко распространены гибриды этих видов (Perala, Alm, 1990), так что их определение часто субъективно. Объединены до рода также виды сфагновых мхов и плагиомниумов (Sphagnum spp., Plagiomnium spp.), поскольку в более чем половине описаний черно-ольховых лесов они не были определены. В моховом ярусе учитывали только наземные мхи.

Результаты

В результате обработки описаний и сравнения их с известными единицами черноольховых лесов в Московской обл. выделены 2 ассоциации черно-ольшаников.

Продромус

Класс Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 Порядок Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968 Союз Alnion incanae Pawlowski et al. 1928

Асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae Bulokhov et Solomeshch 2003 Субасс. athyrietosum filix-feminae subass. nov. Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок Alnetalia glutinosae Tx. 1937

Союз Alnion glutinosae Malcuit 1929

Асс. Carici elongatae-Alnetum glitinosae Tx. 19311 Вар. typica

Вар. Menyanthes trifoliata

Асс. Urtico dioicae-Al-netum glutinosae Bulokhov et Solomeshch 2003

Диагностические виды (д. в.): Alnus glutinosa (A1), Impatiens noli-tangere, Urtica dioica.

Субасс. U. d.-A. g. athyrietosum filix-feminae subass. nov. (табл. 1, рис. 2-4). Номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 15 (полевой номер serg-171a-14): Московская обл., Сергиево-Посадский р-н, долина небольшой речки, 4.09.2014, автор — Е. Г. Суслова; ).

Д. в.: Angelica sylvestris, Athyrium filix-femina, Crepis paludosa, Deschampsia cespitosa, Oxalis acetosella, Padus avium (B), Rubus idaeus.

Диагностические виды субассоциации выделены при сравнении с ценофлора-ми типичной субасс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae typicum Semenishchenkov in T. Sokolova 2015 из Южного Нечерноземья (Soko-lova, 2015; Semenishchenkov, 2016), а также с сообществами пойменных черноольшаников Северо-Запада европейской части России (Vasilevich, Stchukina, 2001) (табл. 2).

Состав и структура. Субассоциация объединяет сообщества пойменных гигромезофитных черноольшаников зоны широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы. В данный синтаксон входят сообщества черноольшаников крапивных, папоротниково-крапивных, кочедыжниковых, кисличных (Vasilevich, Stchukina, 2001; Rysin, 2012; Chernenkova et al., 2020a).

Древостой (редко 2-ярусный) образован ольхой черной, которая доминирует (среднее покрытие 55.0 %),2 изредка с примесью березы (9.8 %) и ели (10.0 %). Сомкнутость крон всего яруса 0.500.85 (в среднем 0.72), высота деревьев — до 2425 м. Единично встречаются Ulmus glabra (15 %) и U. laevis (5 %), Quercus robur (8.7 %), Populus tremula (8.5 %), ивы (Salix alba 3 %, S. caprea 5 %), Pinus sylvestris (3.8 %), Tilia cordata (2 %). В от-

1 Авторство синтаксона приведено согласно последнему обобщению по черноольховым лесам Европы (Бо^а et а1., 2016).

2 Далее в скобках после названия вида указано его среднее покрытие для описаний, где вид встречен.

Рис. 2. Сообщество субасс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae athyrietosum

filix-feminae.

Участок с доминированием Urtica dioica и Impatiens noli-tangere. Московская обл., Талдомский р-н. Здесь и на рис. 3-5 фото О. В. Морозовой. Community of the subass. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae athyrietosum

filix-feminae.

Plot with dominance of Urtica dioica and Impatiens noli-tangere. Moscow Region, Taldomskiy district. Here and in fig. 3-5 photo by O. V. Morozova.

дельных случаях выделяется второй подъярус, который образуют Alnus glutinosa (2.6 %) и Picea abies (5.6 %), единичны Padus avium (12 %), Acer platanoides (15.0 %), Salix pentandra (10 %), Tilia cordata (10 %).

Кустарниковый ярус хорошо развит, его покрытие в среднем составляет около 25 %. Наибольшая встречаемость и покрытие у Padus avium (7.7 %), Ribes nigrum (3.4 %), Sorbus aucuparia (4.8 %), подроста ели (7.7 %) и ольхи черной (5.9 %). Единичен подрост клена остролистного (4 %), ольхи серой (1 %), березы (9.8 %), осины (2.3 %), липы (4.8 %), вяза (Ulmus glabra 5.3 %), дуба (<1.0 %). Изредка встречаются Frangula alnus (3.1 %), Corylus avellana (4.5 %), Lonicera xylosteum (3.2 %), Viburnum opu-lus (<1 %), ивы (Salix alba 2.8 %, S. cinerea 2.2 %, S. pentandra 5 %).

Общее покрытие травяно-кустарничкового яруса — 90 %, ярус не однороден по высоте. В верхнем подъярусе доминируют Urtica dioica (47 %) и Filipendula ulmaria (17 %), содоминант — Impatiens no-li-tangere (11 %). Иногда суммарное покрытие этих 3 видов достигает 100 %, они же имеют и высокую константность. Постоянно встречаются с низким покрытием Athyrium filix-femina (4 %), Crepis paludosa (4.1 %), Rubus idaeus (5.9 %). Более низкие

en

Субассоциация Urtico dioicae

Subassociation Urtico dioicae

Alnetum glutinosae athyrietosum filix-feminae Alnetum glutinosae athyrietosum filix-feminae

Таблица 1

Древостой: сомкнутость 0.80 0.50 0.40 0.80 0.90 0.90 0.75 0.50 0.65 0.70 0.50 0.60 0.60 0.75 0.90 0.80 0.60 0.80 0.80 0.70 0.85 0.80 0.80 0.90

Проективное покрытие (ярус), % л H о

кустарниковый 20 50 60 40 50 50 10 4 30 10 50 20 10 10 40 5 5 10 15 10 8 30 30 20 о s

травяно-кустарничковый 100 95 90 95 30 95 55 90 97 100 80 100 100 90 95 100 100 100 95 100 95 100 75 95 s ce

моховой 40 20 20 15 20 15 2 2 - 20 1 30 5 15 20 1 10 5 - 30 15 10 3 - о s

Число видов 35 40 46 30 51 45 43 22 32 31 33 31 30 41 51 24 44 28 42 49 43 27 42 18 о а

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15* 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Диагностические виды (д. в.) асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae

Alnus glutinosa Unica dioica Impatiens noli-tangere

ALN, POP POP POP

Al

С С

80 20 2

20 50

28 60

Rubus idaeus Padus avium Athyrium filix-femina Angelica sylvestris Crepis paludosa Deschampsia cespitosa Oxalis acetosella

POP

POP

15 8 3

Д. в. класса Alno glutinosae-Populetea albae

Ranunculus repens POP Chrysosplenium alteniifolium POP

lysimachia nummularia POP

Humulus lupulus POP

Elyrnus caninus POP

Equisetum sylvaticum POP

Glechoma hederacea POP

Viburnum opulus POP

Festuca gigantea POP

Cirsium oleraceum POP

Scrophularia nodosa POP

Padus avium POP

Stellaria nemorum POP

Padus avium POP

Poa remota POP

Rubus caesius POP

Myosoton aquaticum POP

Д. в. класса Carpino-Fagetea Aegopodium podagraria CF, POP

Paris quadri folia CF

Milium e ffusum CF

Asarum europaeum CF

lonicera xylosteum CF

Ranunculus cassubicus CF

Qiiercus robur CF

С С С С С С С В С С С С С А2 С С С

С С С С В С

с

10

10

+

3

30

+ 2

72 25 15

Д. в. субасс. U. d. -A. g. athyrietosum filix-feminae

40

30

+

40 20 1

25

10 5 5 20 1

5 10 5 18 25

5 1 + +

1 + 1 +

+ 1 2

+ 1

5

10 10 10 5 +

10 5 2 5

5 5 2 6

+ + +

+ 1 1

30 10 40 3

2 + +

+ 1 + +

+ +

3

2 40

+ +

10 1

10 10

2 10 5

+

+ +

2

2 5

35 25 50 50

+ 3

5 +

1

50 50 + 60

+ +

10 1

1

5 +

7

+

10

+

12 1 1

5 +

54

20 15 30

1

5

1 10

10 30 40

20

+ 3

50 70 32 80 45 80 65 65 80 80 70 90 V

80 80 20 60 70 95 15 15 80 50 40 70 V

10 2 25 30 50 2 4 15 3 15 IV

10 1

+ 8

15 10

3 1

3

+

8 +

8 3

20

20 2

1

+

15 1

5 1

+

+

2 +

5

3

+ +

15

+

1 10 1 1 + 1 7 15 10 V

1 5 3 7 + 5 8 20 IV

20 + + 15 1 + 7 10 + IV

2 3 5 + + 2 + 8 III

+ 1 30 + 1 III

1 + 3 20 2 1 III

5 2 1 + + II

25 + 20 IV

40 1 III

10 2 20 III

II

II

5 II

20 II

II

II

1 5 II

3 II

+ 10 II

20 II

I

I

I

I

III

+ II

II

1 II

2 II

+ II

II

Tilia cordata CF A2 10 5 18

T. cordata CF В 5 2 4

T. cordata CF С 1 1 2

Stellaria holostea CF с 2

Queráis robur CF в 2 +

Q. robur CF Al 2 20

Mercurialis perennis CF, POP С 14

Acer platanoides CF В 5 1

A. platanoides CF А2 15 30 1

A. platanoides CF С 3 1

Ulmus glabra CF Al 12 25 8

Д. в. класса Alnetea glutinosae

Filipéndula ulmaria ALN С 50 20 10 15 10 30 7

Alnus glutinosa ALN, POP В 10 8 15 2 3 5

Solanum dulcamara ALN, POP С + 5 2 2 +

Ribes nigrum ALN в 5 2 3 10

Salix cinerea ALN в 5 5 2 2 1

Alnus glutinosa ALN, POP А2

Galium palustre ALN, PHR С 2 1 +

Scutellaria galericulata ALN, PHR С +

Frangula alnus ALN В 1

Phragmites australis ALN, PHR С

Lycopus europaeus ALN, PHR с

Carex appropinquata ALN с 5

Calam agrostis canes- ALN, PHR с 3

cens

Carex elongata ALN с

Naumburgia thyrsiflora ALN с

Carex cespitosa ALN с +

Lythrum salicaria ALN, PHR с + 1

Thelypteris palustris ALN с

Comarum palustre ALN с 2 3

Прочие виды

Plagiomnium spp. D 24 20 20 15 15 13 1 1

Geum rivale С 5 2 + 2

Lysimachia vulgaris PHR с 2 5 5 5 1 3 +

Betula spp. Al 4 8 15

Dryopteris carthusiana С 2 2 7

Scirpus sylvaticus С 5 5 1

Sorbus aucuparia В 2 3

Climacium dendroides D

Brachythecium rutabulum D 1

Betula spp. В 2 1

Picea abies В +

Ajuga reptans С + 1

Anthriscus sylvestris С 10 +

Geranium robertianum с 1 1

Picea abies А2 1

P. abies Al 4 3

Salix pentandra В 1 14 7 5 + 3

Equisetum pratense С 8

60

18

3

2 +

II II I I I I I I I I I

70

5

20

+

20 5

2 5

10

5

5 +

1

5

1

+

+ +

5 + +

25 5

8 1

30 1 1 1

15

1 5

2 2 + +

3 +

5 +

+ + +

5

10 5 40 15

3 2 5 1

+ 1

1 3

1 2 5

+ + +

+ + 3

5 + 3 + 2

+ 3 2 1

+ +

V IV III III III II II II II II II II II

II II I I I I

10 20 1 7 13

15 7 10 2 5 1

5 + 3

40 10 1 6 2 5 16

1 5 + 5

10 10 +

20 2 10

1 10

1 2 +

1 8 2 5

8 5 20

+ 1

+ 1

3

5 12

10 32

5 + 5

+ +

8 + 1 1 8 8 2

2 2 2 5 + 10

+ 1 5 + 5 + 8

5 15 5 5 10

+ 3 1 + 2 8

1 5 15 1 10

2 + 7 1 1

+ + 1 1 1 2 +

+ 1 + 3

+

4 10 5 10

1 2

10 8 10

10

V IV IV IV IV III III III II II II II II II II II II II

00

Продолжение таблицы 1

Номер описания 1 2 3 4 5

Stachys palustris PHR С 5 5 +

Viola epipsila С

Cimphytlum pilifenim D

Sciuro-hypniim curtum Iris pseudaconis D

PHR С 1 3 1 +

Caltha palustris С 1

Pinns sylvestris Al

Betula spp. А2 10

Salix pentandra А2 24 10 2

Viola palustris С

Atrichum undulatum D

Aulacomnium palustre D 5 2

Cardamine amara С 3

Myosotis palustris С +

Sphagnum spp. D 10

Coccyganthe flos-cuculi С

Sorbits aucuparia С

Salix alba Al 4 1

Populus tremula В 2

Ulmiis glabra CF В 8 5

Salix alba в 6 +

Aconitum septentrionale с

Impatiens pawiflora с 10

Picea abies с

Salix fragil is в 2 2

Poa nemoralis с

P. trivialis с 1

Populus tremula с 5

Oxyirhynchium hians D

lycopus exaltatus С 5 2 +

Chefidonium majus с + 5

Veronica chamaedrys с

Trientalis europaea с

Galeopsis speciosa с

Примечание. Кроме того, единично встречены: древесный

10 11 12 13 14 15* 16 17 18 19 20 21 22 23 24

1 10 7

1 10

5 . 10 3

2 3

4

3 6

+ +

1

+

2 1

+

1

1

+

+ +

1

1 1

10

огпервого яруса (Al) — Acerplatanoides CF3 (4);PopulusTrémula 6 (16), 23(1); Salixcaprea Í0 (5); S. fragilis 4 (8); Tilia cordata CF8 (2); Ulmiis laevis POP 3 (8), 8 (2); древесный полог второго подъяруса (А2) — Alniis incana 15 (1); Populas trémula 5 (15); Sorbits aiicuparia 5 (1), 7 (15); Ulmiis laevis POP 9(1); кустарниковый ярус (В) — Alniis incana 5 (1); Corylus avellana CF5 (2), 10 (7); Daphne mezereum CF 15 (1); Ribes spicatum POP 15 (+), 18 (4); Salix caprea 10 (1); S. myrsinifolia 20 (1); Ulmiis laevis POP 3 (5); травяно-кустарничковый ярус (С ) Agrostis canina ALN 11 (+); A. capillaris 13 (1); Alchemilla glaucescens 10 (+); Alisma plantago-aquatica 11 (+); Alniis glutinosa ALN, POP 5 (5), 15 (5); A. incana 5(1); Alopecurus pratensis 3 (+); Anemonoides ranunculoides CF 1 (2); Angelica archangelica POP 1 (1), 2 (+); Arctium lappa 4 (2); Bidens tripartita 11 (+); Bistotta major 2Í (+); Bromopsis biennis 3 (5); Calamagrostis amndinacea 1 (2), 14 (+); Callitriche hennaphroditica 2 (2); Calystegia sepilan POP 3(1); Campanula latifolia 6 (5), 12 (2); Carex acuta ALN, PHR 3 (1), 19 (+); C. acutifonnis ALN5 (+); C. atherodes 1 (10); C. pilosa CF1 (1); C. riparia 17 (+); С. vesicaria ALN3 (+); Cicuta virosa PHR 18 (+); China latifolia 18 (+); Cirsium palustre ALN 17 (+), 21 +); Convallaria majalis CF,POPl (+); Dactylis glomerata 6 (+); Dryopteris cristata ALN 20 (+);D. expansa 8 (+), 15 (+); D. filix-mas CF 15 (+); Echinocystis lobata POP 3 (3); Epilobium hirsutum 4 (5), 18 (+); E. montanum CF 17 (+), 19 (+); E. palustre ALN 1 (+); E. roseum 11 (+); Epipactis helleborine 6 (+); Equisetum fluviatile ALN, PHR 1 (2); E. palustre ALN 10 (+); Fragaria vesca 20 (+); Galeobdolon luteum CF1 (2), 8 (5); Galium aparine POP 22 (3); G. rubioides 3(1); G. uliginosum ALN 17 (+), 23 (+); Geranium palustre 20 (+), 21 (2); Geum urbanum POP A (1); Glyceria fluitans PHR 19 (1); G. maxima PHR 1 (3), 2 (5); Gymnocatpium dryopteris 7 (1 );Juncus effusus 21 (2); Lamiiim maculatum 6 (3); Luzula pilosa 1 (+); Maianthemum bifolium 1 (+), 9 (+); Matteuccia struthiopteris POP 6 (1), 11 (1); Mélica nutans CF9 (1); Mentha atvensis 2 (2); Moehringia trinewia CF 17 (10); Oenanthe aquatica PHR 2 (2); Persicaria hydropiperS (+); P. lapathifolia 11 (+); Phalaroides arundinacea3 (5); Poapalustris 20 (+); Polemonium caeruleum 1 (+), 3 (+); Prunella vulgaris 20 (1), 21 (+); Pulmonaria obscura CFÍA (1); Rubus saxatilis 18 (+), 23 (1); Rumex obtusifolius 11 (1), 21 (+); Salix alba 5 (5); S. pentandra 5 (5); Sambucus racemosa 1 (+); Solidago virgaurea 21 (2); Stachys officinalis 10 (+); S. sylvatica POP 10 (+), 14 (1); Succisapratensis 10 (+); Symphytum officinale 3 (1); Thalictrum simplex 3 (+); Trollius europaeus 15 (+),

s ^ s

о Ь ®œ а

с & ■ы Й

-Ш

S s

£

. - ^ • -

S3 I 2 s

^ • - w

=§

p

s •-

goo g § и S

513

К ^^

со

'S ^

ps

«5 ^

. e ^

1 e .G y

^ V1 о

S S le

a ^ •S <л -S tg se a

Щ g

"te u § й Cfl S

-lS S

J <0§

^ Cî -S

s j? ^

se w

ta s ta

-J ю

^ ta о

о

Й g о ,-i S.

^ on ^

-¡3 g!

о § e

ta

¿12 ^ to • -СЧ g OO so w s

fr

w о ^ïï « 00 ¡-S

^ со .^SkJ H- g _ ^ s О

S3

s;§ 'S « ^

£ -

2w

о ^ В

я СО Ч СО

xR ^ m.

со ^ К a К S

ч

о

«5 Ю О 00 od со

со г^-со о

LO Ю

О н

о ч ^ о о VO

« CD

о к

Vf к

си О

о В îN К

SO о g?-.

s®.

со

э

о - о

■ • CD

'g о^

л M

ч

я о

00

S да â о S о

4 с^

. о

ft-гч" CD CN

^ ° S -

^ « ??

än^1 m ^

^ _ LO

' § ^ S3 0^8 S 00 ^

S «О * СЗ

g

5 ^^

« s

M

„ о

oo о

LÎJ Xi

cn В

t- О

со »

Ю n о

w -C^

л t^ »Ocj

S «s со

00 о

о .. m'

LO

M

Л -rt

m ^

A m

.5

VO LO О о

л

Л M

3 î^5 4

ci В

S ÎN

S . -В

S ® в fe

CD О 2 CN

4

о ^

. - \o

И 00

g

<D СО

л -

>B en О LO

a oo

4

О LO

ï g §

В о

о =S

^ a

M

о

00

s

M № CD ft =K о

■3

л

ч о \о

CD

в

л в в

ч о ч

«sQ

■rt Pi

m й -rt л

В

g В

Й л в ч

CD «

л

CD

ГС

* ^ I s ' § s ^ S

а, 4

. ог

• В

^ В

™ $ §

2 ° m -CN „

о Ч

feoo ^ В 3 oo t^ В

«о "

В оо со S со -8 g ^ s оо

^щО

1н S 8 *

a о ^

£ § в

5 M

00 ™ 00 00

■«н со

сп ^^^

to С^. LO

О

t^ CD

C^ ¡=

В

oo Щ t^ я

ry, С.

СП

00 Sh J ^ ^ 1>

Ю

^ 6, со ^ - > s о

01 soi

m ^ ,—,

Л ft

CD

S

.

à oo

g

§ £ £ xS

к ° ^ ¡jc^ со

S С^-В со Щ с^. со я ^ «о ^ - t^

oiog » ® g

со ^ -^

CD

В

M

о

В

«

ч о

>, H

CD О Ч Л

t - ^ СО ^ Я • 00 -^^ я й =s m —

ю- °

ы Л

rK VO

I-1

. В

<н л

^ n

S3 g

ft M

о л

^ о

О

о

CN

. -

cfl ,

m as о , M t-

л •-щ rt cd m щ О ft « CD tS

^^ ¡S m ä

. Щ

о -

л Й о и

^ CD 2 « . Ч

m щ ю

CD rj

о я

ft^^

ti • в

~ со

..

сб LT0

_ LO

& А ^^

й \о

ft

О

о M

X л M

\о о M

о

CD CD О -

в в

CD

в

^ о

Si F

M

в в

СО

л

Ä M ft m

л «

в в

Ч so

л

Ч

UJ О

ю \о

CD

в

СП

В ft§

=S О о Ч

СО

л

M В

та

СО SO , О !

О

CN

m

В

л

0? C^LO

¡4 ^ ^ f^ ^^

ta ti

s? м.-а s

ta ^^ ^ •ü о S + & й S ^

S

н- ^ Ä S

^ <3 ГЙ ^

O S

— к . •„- ^

в Веч

M

m . О CD CN «ft -Я ^

я m ^

" & «s

В ^

Я o^1 io

о oo ^ « ft о

л ^ с^.

-- ^ 00 ^

v CN ^

со

. о

§

с

я в я

Л Îh

^ о

s cn

so

00 сч

es

^ 00 00

о cN

..

so |>."

со

..

- so

C^ SO

co я M

00 Я

СП я

s

со

en LO

SO О ■

со \o en Щ

В о

СЧ с^ „ В

s ^ ^

л

H

о

es m

- о Ч

m «-и н

-.4 - - О

. . О00 X ^ t- • -

1^00 пС > ^Го о .

« оо У -

го - U m ta о . • "

О SO

CD

Сч sow Л

Sc LO*

h—i

^ LO ^ LO CO и ^00

ci H CO

s?

cd ai fteo

CN

CD ft

:B о

3

я

4 _ о

Ч VO о В

Ч, ) Ю

I

СЧ ^ СП

^ > S

s m

^ Se t^.

s®

^

и

у о

со ^ м ю о

со s ^^ (3

СП ч О^ я ^ fe SO

wco

«

U

0

1

? s

Й

J»

I

£ £

« so

s

I

«

o

S

чз il

o

о

«

sc

o

S

чз «

j» « j?

CD

S

X <

S LO - • S ^CN ^

^ ci 1

a. ^с^Щ

— (D -

. - S m m a Sth О-;

S . , M да

5 e4 -1-

O-H

^ Я

a d 4 s я ' о

SO

..

со

s

со сч

LO ?

..

SO LO

к ^

CD ^B . о

2 S fflCN ft OS ^

О =S

, CN

'g О m

О щ ^J

я S m s

2 » ■

^^ s

S

H

л 4 M

в

m S S S

Л S

о я

CD

4

со *

Рис. 3. Черноольшаник гигромезофитный (субасс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae athyrietosum filix-feminae). Московская обл., Талдомский р-н, долина небольшой речки.

Hygro-mesophytic black alder forest (the subass. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae athyrietosum filix-feminae). Moscow Region, Taldomskiy district, valley of a small river.

S ö

В ci

Ovo

Я ^

• я

en g

•2 £

со m сч о

Рис. 4. Черноольшаник вдоль мелиоративного канала (субасс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae athyrietosum filix-feminae). Московская обл., Талдомский р-н.

Black alder forest along the reclamation channel (the subass. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae athyrietosum filix-femi-

nae). Moscow Region, Taldomskiy district.

неморальные травы присутствуют часто, хотя константность отдельных видов невысокая (табл. 1); некоторые из них имеют значительное покрытие: Aegopodium podagraria до 40 % (11 %), Mercurialis perennis до 60 % (25.0 %). Кочковатый микрорельеф выражен не везде, в основном его образуют невысокие кочки Carex elongata (2 %), единичны C. vesicaria (<1 %), C. riparia (<1 %) — осоки класса Alnetea glutinosae. Изредка в мочажинах между приствольными повышениями встречается Scirpus sylvaticus (5.6 %). В самом нижнем подъярусе наибольшие встречаемость и покрытие у Chrysosplenium alternifolium (12 %), Glechoma hed-eracea (17 %), Geum rivale (4.1 %), Ranunculus repens (7 %). Местами, на границе с водотоками, разрастается Matteuccia struthiopteris (рис. 4), но в целом его покрытие не велико.

Покрытие наземных мхов варьирует от 1 до 40 % (в среднем 14 %), иногда мхи отсутствуют. Наиболее часто встречаются виды рода Plagiomnium (8.9 %), Brachythecium rutabulum (1 %), Climacium dendroides (1.6 %).

Всего в ценофлоре — 195 видов: сосудистых — 171, мохообразных — 24. В древесном ярусе — 17 видов,

Таблица 2

Сравнение синтаксонов асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae из

разных регионов Comparison of ass. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae syntaxa from

different regions

Синтаксон 1 2 3 4 5 б 7 8 9 lo ll l2

Д. в. асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae

Alnus glutinosa ALN A1 V V V V V V V V V V V V

POP

Urtica dioica POP C I V V V V V V V V V V

Impatiens noli-tangere POP C III IV IV IV V II I III II V V

Stellaria nemorum POP C iV III I III V I I I III

Диагностические виды субасс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae

athyrietosum filix-feminae

Athyrium filix-femina C IV V IV IV V III III V V II

Angelica sylvestris POP C II III III I I I I I II II

Rubus idaeus C V IV V I I I II

Deschampsia cespitosa C IV III II I I I I

Oxalis acetosella C V IV II IV II II I

Frangula alnus ALN B IV III II I I III I

Crepis paludosa C II IV III II III I

Д. в. класса Alno-Populetea albae (POP)

Aegopodium podagraria POP ГЧ7 C II III III V III V II IV IV V I

Humulus lupulus POP C I II II III IV V V V V V

Padus avium POP B V IV V II II III I V V IV

Ranunculus repens POP C III II IV I III II V III I IV

Viburnum opulus POP B II III II I I I II II V

Glechoma hederacea POP C II IV IV III IV IV V IV V

Galium aparine POP C I I II II I II III III V

Equisetum sylvaticum POP C II II II V II II II III III

Scrophularia nodosa POP C II I I I II I I I

Myosoton aquaticum POP C I IV I I I II V V

Ficaria verna POP C II II III II II V II

Chrysosplenium alter- POP C III III IV III V III III

nifolium Calystegia sepium POP Lysimachia nummularia POP Geum urbanum POP

Rubus caesius POP

Matteuccia struthiopterisPOP

I

III I

Д. в. класса Alnetea glutinosae (ALN)

Filipendula ulmaria ALN Carex elongata ALN

Phragmites australis ALN Lycopus europaeus ALN Scirpus sylvaticus ALN Galium palustre ALN

Scutellaria galericulata ALN Ribes nigrum ALN

Alnus glutinosa ALN

POP

Thelypteris palustris ALN Solanum dulcamara ALN POP

Equisetum fluviatile ALN Calamagrostis canescens ALN

I

II

Д. в. класса Carpino-Fagetea (CF)

Dryopteris filix-mas CF

Acer platanoides CF

Corylus avellana CF

Tilia cordata CF

Ulmus glabra CF

Stellaria holostea CF

Paris quadrifolia CF

Galeobdolon luteum CF

Quercus robur CF

Tilia cordata CF

Acer platanoides CF

Lonicera xylosteum CF

Asarum europaeum CF

Anemonoides ranun- CF culoides Прочие виды Dryopteris carthusiana Lysimachia vulgaris Plagiomnium spp. Sorbus aucuparia

II

II I

IV I

III

II II

II

III II

II

III

IV

I

III

I

II

I IV II I V II

I

II III III I I I

I I I IV I IV II II

I

II I

I I

I IV II .

I V I I

I I II III .

II II II II I I V III V . I III I . I I V II II I

I III I III .

II I I I . II IV III III . I III.

V IV IV . III I II III III II V . II III IV . III I IV IV I II I IV II IV V IV III III II II III . . .

V III III I II III III I . . . .

II II I I III III

I I I V IV III

II I I V II II

I I V IV V

II I V V

I IV IV IV V III V V V

I I II I II II I

I I II II II III II IV

III III II IV IV V

II I V IV I I II

II I II III I I

I I II III I

III I III V III

I I IV V V

I I III IV II III

III II III II II

I I II V II

I I II

IV

кустарниковом — 25 (9 кустарников, 16 деревьев), травяно-кустар-ничковом — 157 (11 являются подростом древесных видов). Число видов в сообществах — 18-51, в среднем 37.

Экология и положение в ландшафте. Диапазон кислотности почв, оцененный по экологическим шкалам, составляет 5.9-7.1, влажности почв — 6.4-7.8, богатства почв минеральным азотом — 5.4-6.3. Почвы перегнойно-глеевые, торфяные глеевые.

В Московской обл. чернооль-шаники асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae встречаются в разных ландшафтах на переувлажненных местообитаниях в основном в поймах рек и речек или возле мелких водотоков на относительно дренированной территории. Чаще они распространены на севере и на западе региона (на Верхне-Волжской низменности и в районе Московской возвышенности), где помимо пойменных экотопов занимают также небольшие участки на осушенных торфяниках и вдоль мелиоративных каналов, чередуясь с хвойными и широколиственно-хвойными сообществами (Талдомский, Сергие-во-Посадский, Клинский районы). Самые крупные массивы таких черноольшаников на севере области в Талдомском р-не. В южных районах области их площади минимальны, а на самом юге — на за-окских территориях — они отсутствуют.

Асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae (табл. 3; рис. 5, 6).

Диагностические виды: Al-nus glutinosa (A1, B), Calla palustris, Calamagrostis canescens, Caltha palustris, Carex appropinquata, Cicuta virosa, Equisetum fluviatile, Ly-copus europaeus, Scirpus sylvaticus, Scutellaria galericulata, Solanum dulcamara.

Состав и структура. Синтаксон объединяет леса заболоченных местообитаний с доминированием ольхи черной и преобладанием в травяном покрове травяно-болотных видов. В него входят сообщества черноольша-ников белокрыльниковых, лабаз-никовых, осоковых, осоково-та-волговых (Vasilevich, Stchukina, 2001; Rysin, 2012; Chernenkova et al., 2020a).

Древостой (редко 2-ярусный) образован ольхой черной, часто с примесью березы. Сомкнутость крон — около 0.8, высота древостоя — 24 м. Единично встречаются Picea abies (15 %), Ulmus glabra (10 %), Padus avium (7 %), Populus tremula (2 %), ивы (Salix

Синтаксон

ratense Geum rivale Betula spp. Poa palustris Viola palustris Maianthemum bifolium Trientalis europaea Pinus sylvestris Rubus saxatilis Salix pentandra Brachythecium rivulare Ribes spicatum

fragilis 4 %, S. pentandra 5 %), Pinus sylvestris (5 %). В отдельных случаях выделяется второй подъ-ярус.

Кустарниковый ярус варьирует от разреженного до средне-сомкнутого, среднее покрытие — 26 %. Наибольшая встречаемость у Padus avium (8.4 %), Ribes nigrum (7.2 %), Salix cinerea (5 %), подроста ели и ольхи черной. Единичен подрост ольхи серой (4 %), березы (5.3 %), осины (5 %), вяза (Ulmus glabra 10 %). Среди кустарников изредка встречаются Frangula alnus (7.2 %), Lonicera xylosteum (5 %), Sorbus aucuparia (1.5 %), Viburnum opulus (6 %).

Общее покрытие травяно-ку-старничкового яруса около 90 %, ярус не однороден по высоте. В верхнем подъярусе постоянно встречается и часто доминирует Filipendula ulmaria, покрытие варьирует от 10 до 50 % (27 %), содоминанты — Phragmites australis (8.6 %), Calamagrostis canescens (5.6 %), Carex vesicaria (7.7 %). Характерен ярко выраженный микрорельеф, образованный кочками осок (Carex appropinquata — 6.6 %, C. cespitosa — 4.3 %, высотой до 80 см) и крупными приствольными повышениями. Мочажины между кочками и приствольными повышениями могут быть обводнены, в них часто встречается Scirpus sylvaticus (7.5 %), иногда Carex vesicaria. В нижнем подъярусе наибольшие встречаемость и покрытие у Lysimachia nummularia (8.6 %) и Ranunculusrepens (10 %). Часто присутствуют Solanum dulcamara (4.2 %), Cicuta virosa (1.6 %), Scutellaria galericulata (2.7 %). Иногда деревья оплетает Humulus lupulus (5.3 %).

Покрытие наземных мхов от 5 до 80 % (в среднем 24 %). Преобладают виды рода Plagiomnium (11 %), Aulacomnium palustre (9.6 %), Climacium dendroides (4.9 %), в некоторых случаях рода Sphagnum (14 %), хотя его встречаемость невелика.

Всего в ценофлоре —153 вида: сосудистых — 134, мохообразных — 19. В древесном ярусе — 10 видов, кустарниковом — 18 (6 кустарников, 12 деревьев), травяно-кустарничковом — 123 (8 — подрост древесных видов). Число видов в сообществах — 2551, в среднем — 36.

В ассоциации выделены 2 варианта: вар. typica, куда относится большая часть сообществ, и вар. Menyanthes trifoliata.

Ярко выраженные дифференцирующие виды в сообществах вар. Menyanthes trifoliata отсутствуют (табл. 3, оп. 23-27), а диагностические виды ассоциации имеют почти такую же или близкую константность. Черноольшаники данного варианта отличаются по набору и иногда доминированию видов мезотрофных болот — Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Thyselium palustre, Thelypteris palustris и значительным покрытием мхов, которое может достигать 80 % (в среднем 50 %). В моховом покрове преобладают виды рода Sphagnum, по сравнению с другими сообществами высокое покрытие здесь и у Aulacomnium palustre. По структуре же древостоя (сомкнутость крон 0.75, высота 24 м) данный вариант не отличается от типичных сообществ ассоциации. Сообщества варианта занимают наиболее бедные среди черноольшани-ков Московской обл. местообитания. По составу

Продолжение таблицы 2

C C A1 C C C C A1 C B D B

9 10 11 12

III

V

II

V

IV

III III

I I I

. I

IV . IV IV . I

I I I I

I

II I I

I II III III .I .I .I I I

III

II

III

I

II I I I

I

V

IV I

III

II I

II

V

Примечание. Синтаксоны: 1, 2 — северо-запад европейской части России (Vasilevich, Stchukina, 2001): 1 — черноольшаник крапивный, 2 — черноольшаник кочедыжниковый; 3 — субасс. U. d.-A. g. athyrietosum (Московская обл.); 4-9 — субасс. U. d.-A. g. typicum, Южное Нечерноземье (Semenishchenkov, 2016, Приложение, табл. 3): 4 — var. Lunaria rediviva, 5 — var. typicum, 6 — var. Matteuccia sthrutiopteris, 7 — var. Scirpus sylvaticus, 8 — var. Swida alba, 9 — var. Acer tataricum; 10-12 — субасс. U. d.-A. g. typicum, Ростовская обл. (Sokolova, 2015, табл. 6, 7): 10 — var. Matteuccia sthrutiopteris, 11 — var. typica, 12 — var. Ranunculus sceleratus.

и структуре они представляют собой переходный вариант к сообществам сфагновых черноольшаников асс. Thelypterido palustris-Alnetum glutinosae

Klika 1940. Мы не стали выделять эти сообщества в отдельную ассоциацию из-за очень небольшого

Рис. 5. Сообщество асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae. Московская обл., Талдомский р-н, западина на водоразделе.

Community of the ass. Carici elongatae-Alnetum glutinosae. Moscow Region, Taldomskiy district, watershed depression.

Ol К)

Ассоциация Carici elongatae Alnetum glutinosae Association Carici elongatae Alnetum glutinosae

Таблица 3

Вариант typica (а) Menyanthes trifoliata (b)

Древостой: сомкнутость 0.80 0.80 0.80 0.80 0.80 0.75 0.80 0.70 0.80 0.80 0.80 0.80 0.40 0.80 0.80 0.90 0.80 0.80 0.80 0.80 0.80 0.90 н 0.90 0.90 0.90 0.90 0.80 н н о

Проективное покрытие (ярус), % о о S н

кустарниковый 20 50 30 10 10 10 20 60 30 40 50 10 40 30 25 10 15 25 30 50 10 10 н S 30 20 10 40 20 н S се

травяно-кустарничковый 85 100 90 95 80 60 100 60 90 100 90 95 90 90 80 90 90 80 95 100 95 90 н о 95 100 95 95 100 н о о S

моховой 8 40 10 5 10 10 8 5 20 20 40 25 15 15 15 40 10 15 20 25 20 20 S о 45 70 25 80 30 S о а

Число видов 37 30 39 32 36 38 42 38 34 39 47 39 25 33 42 35 29 34 40 51 32 41 '— 34 38 30 34 34 '—

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 а 23 24 25 26 27 b ass.

0

Pa

Alnus glutinosa ALN, POP

A. glutinosa ALN, POP

Solanum dulcamara ALN, POP Scirpus sylvaticus

Carex appropinquata ALN, PHR

Lycopus europaeus ALN, PHR Calamagrostis canescens ALN, PHR

Calla palustris ALN, PHR

Equisetum fluviatile ALN, PHR Cicuta virosa PHR Caltha palustris

Scutellaria galericulata ALN, PHR

Д. в. вар. Menyanthes trifoliata Sphagnum spp. Menyanthes trifoliata

Thyselium palustre ALN, PHR Comarum palustre ALN Д. в. класса Alnetea glutinosae

Filipéndula ulmaria Carex vesicaria C. cespitosa Phragmites australis Lythrum salicaria Ribes nigrum Salix cinerea Carex acuta C. acutiformis Thelypteris palustris Galium palustre Frangula alnus Dryopteris cristata Naumburgia thyrsiflora Alnus glutinosa Carex elongata

ALN ALN, PHR ALN ALN, PHR ALN, PHR ALN ALN ALN, PHR ALN ALN, PHR ALN, PHR ALN ALN ALN ALN, POP ALN

Al В С

с с с с с с с с с

D

С

с с

с с с с с в в с с с с в с с с с

65 56 48 80 80 60

20 1

1

+

2

10

5

7

+

+ 10

Д. в. класса Alno glutinosae -Populetea albae

10

5 20 5 5 5

2 1 5

2

15 1

15 1

5 5 1

1 2

15 2

15 40 30 35 50 5

Urtica dioica POP

Lysimachia nummularia POP

20

. 3 5

8 + . 1

20 25 5 10

10

80 60 80 35 64 56 16 56 60 90 56 63 40 80 68 72 V 72 24 81 81 64 V V

15 6 10 5 2 20 14 2 4 10 25 10 7 IV 20 35 5 30 10 V V

5 2 2 5 3 1 10 1 8 3 1 8 5 8 5 V 8 5 5 2 5 V V

8 5 3 15 10 5 10 2 5 + 5 5 8 V 10 8 8 25 IV V

5 8 8 5 1 5 10 3 2 5 8 5 3 IV 8 10 10 15 10 V IV

5 3 2 5 2 5 5 2 3 5 8 5 3 V 5 3 3 III IV

+ 5 3 3 3 3 20 2 5 3 3 10 IV 20 8 5 8 8 V IV

2 + 10 + 10 1 5 + 30 5 8 2 IV 2 35 8 10 IV IV

5 5 2 3 5 5 10 10 5 III 5 30 15 10 5 V IV

2 2 + 1 2 2 1 3 2 3 + III 1 2 2 2 1 V IV

5 1 10 1 2 2 2 2 1 IV 5 3 III III

2 2 2 2 2 + 5 1 10 3 3 III 3 5 2 III III

5 5 5 I 20 30 20 40 5 V II

3 I 30 5 5 5 IV I

1 2 1 2 5 3 II 2 3 5 2 IV III

+ 1 2 5 4 II 5 15 5 3 IV II

25 10 30 30 8 15 25 20 30 50 50 40 15 30 35 15 V 40 20 II V

2 30 5 2 10 3 5 15 5 5 III 10 5 8 10 IV IV

2 8 5 5 + 2 3 5 III 8 5 5 III III

15 3 2 2 30 5 8 5 3 15 III 8 3 10 5 IV III

+ 2 2 1 2 + 1 3 1 III 1 2 2 1 IV III

15 3 10 5 5 24 5 5 2 5 III III

15 3 5 5 2 5 2 III 10 5 5 5 IV III

2 2 5 10 5 3 8 II 5 8 10 III III

5 5 10 2 8 15 II 10 15 II II

3 5 3 10 10 II 10 40 10 III II

2 3 2 II 10 2 5 III II

10 7 15 10 8 II 5 5 3 III II

2 1 5 3 3 II 2 3 2 III II

5 1 II 10 8 II II

1 I 10 5 II I

3 I I

20 + 20 8 3 20 15 25 40 50 10 20 5 30 40 10 V 20 5 II V

8 10 10 5 2 20 8 10 2 10 10 III 10 10 5 III III

Padus avium POP В 2 5 8 40 10 4

Angelica sylvestris POP С 5 1 2 2 1 5 5

Impatiens noli-tangere POP с 5 8 + + 10 5

Cirsium oleraceum POP с 5 4 7 10

Padus avium POP с 10 8 5 10

Humulus lupulus POP с 8

Matteuccia struthiopteris POP с 1 2 3

Scrophularia nodosa POP с + 2 1

Chrysosplenium alternifolium POP с 10 20 10

Elymus caninus POP с 1 1

Glechoma hederacea POP с + 5

Myosoton aquaticum POP с 3 2

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea

Lysimachia vulgaris PHR с + 8 5 1 4 2 2 5

Ranunculus lingua PHR с

Carex pseudocyperus PHR с 2

Iris pseudacorus PHR с 2

Stachys palustris PHR с 2

Glyceria fluitans PHR с + 8

Carex riparia PHR с 3 15

Прочие виды

Plagiomnium spp. D 3 30 10 5 6 2 3 1 13 19

Athyrium filix-femina с 7 5 8 2 3 10 10

Dryopteris carthusiana с 2 2 1 2 3 8 5

Rubus idaeus с 5 9 10 5 5 15

Betula spp. Al 1 24 10 5 21

Climacium dendroides D 3 10 2 1 7

Picea abies В 5 15 35 30 10 25

Aulacomnium palustre D 5

Geum rivale С 15 5 + 8 2 1 10 5

Viola epipsila С 2 10 10 10 1 10 15

Ranunculus repens С 1 2 5 10

Betula spp. в 3 5

Myosotis palustris с 2 5

Salix pentandra в 2 5 5

Equisetum sylvaticum с 10 2 8

Deschampsia cespitosa с + 2 5

Picea abies Al 24 8 5

Cardamine amara С + 5 3 20

Viola palustris С 5

Mentha arvensis С 2 3

Aegopodium podagraria CF С 15 5

Crepis paludosa С 10 8 5

Sorbus aucuparia в + 1

Oxalis acetosella с 1 15 5

Anthriscus sylvestris с 8 1 2

Picea abies А2 15 10 40

Carex cinerea С 2

3 +

1

1

3 +

5 3

2 5 10

10

5 8

3 1 1 8 10

1 20 1

10

14 14 5 13 30 9

8 1 15 5 8 8

8 2 5 30 5

5 10 5 20 10 10

16 24 16 24

3 5 5 10 1

15 7 25 10 10 6

15 3 10 5 5

20 2 5 8 15

30 5 30 15

5 5 2

2 + 2 5 2 2

8 5 10

3 1 14 1 8

3

5

5 10

5 10

12 15 13

1 3 5

1 8

5 50 10

15 8

2 3 2

20 10

2 5 5

10 5

10

5 10

3 5

+ 1

3

32

15 45

III

III

II

II

II

II

I

I

I

I

I

I

V

II II II I I I

15 10 V 20 10 II V

5 5 V 10 8 II IV

5 5 IV 5 5 3 III IV

8 4 IV 20 10 II IV

8 18 III 18 56 9 9 16 V IV

III 10 10 II III

IV 5 II III

5 15 III 15 20 20 15 IV III

2 IV III

10 10 III III

III 5 II III

3 II 10 10 8 III III

II 2 2 II II

II 9 I II

II II

II II

II II

II 5 I II

I 15 10 10 III II

3 II I

I I

I I

I 4 I I

I I

I I

I I

3 I I

Рис. 6. Асс. Carici elonga-tae-Alnetum glutinosae, участок с Hottonia palustris. Московская обл., Люберецкий р-н. Фото Е. Г. Сусловой.

Ass. Carici elongatae-Alne-tum glutinosae, plot with Hottonia palustris. Moscow Region, Lyuberetskiy district. Photo by E. G. Suslova.

Примечание к табл. 3.

Кроме того, единично встречены: древесный полог первого подъяруса (А1) — Padus avium POP 15 (7); Pinus sylvestris 14 (5); Populus tremula 18 (2); Salix fragilis 21(4); Ulmusglabra CF 14 (8); древесный полог второго подъяруса (А2) — Alnusglutinosa ALN, POP 5 (5), 8 (5); A. incana 10 (5); Betula spp. 8 (3); Padus avium POP 3 (4); Salixpentandra

10 (5); кустарниковый ярус (B) — Alnus incana 13 (5), 20 (4), 27 (3); Lonicera xylosteum CF 19 (5); Populus tremula

18 (2), 23 (8); Ribesspicatum POP 1 (+), 3 (2), 6 (2); Salix fragilis 21 (5); S. triandra 24 (10); Tilia cordata CF 11 (25); Ulmus glabra CF 14 (10); Viburnum opulus POP 8 (2), 13 (10); травяно-кустарничковый ярус (C) — Aconitum septentrionale

11 (5); Agrostis canina ALN 6 (1), 18 (1), 23 (3); Alisma plantago-aquatica PHR 1 (+), 14 (+), 15 (1); Alnus incana 13 (5); Anemonoides ranunculoides CF4 (10); Asarum europaeum CF5 (1), 8 (+); Betula spp. 1 (+), 13 (10), 27 (5); Bidens cernua 26 (2); B. tripartita 7 (2), 23 (3); Bistorta major 9 (5); Carex elata PHR 9 (5); C. rostrata ALN 24 (8); C. sylvatica CF 2( 2); C. vulpina PHR 24 (5); Chelidonium majus 4 (10); Cinna latifolia 25 (+); Cirsium heterophyllum 2 (5), 7 (1), 10 (5); C. palustre 15 (2); Coccyganthe flos-cuculi 5 (+); Dryopteris expansa 3 (3); D. filix-mas CF 11 (1); Epilobium hirsutum 7 (2), 13 (2); E. palustre ALN 26 (1); E. sp. 2 (1); Equisetum pratense 14 (2), 22 (3); Festuca gigantea POP 4 (1), 11 (+); Ficaria verna CF 4 (8); Galium boreale 1 (+); G. rivale 7 (5), 9 (10); G. uliginosum ALN 9 (8), 23 (5); Geranium palustre 20 (2), 26 (2); G. robertianum 10 (5), 20 (5); Hottonia palustris 20 (+), 21 (1), 24 (5); Juncus effusus 14 (+), 16 (2); Lamium album 4 (2); L. maculatum 12 (2); Lycopus exaltatus 18 (2); Maianthemum bifolium 6 (1), 8 (+); Mercurialisperennis CF, POP 11 (5); Paris quadrifolia CF 1 (1), 5 (+); Persicaria hydropiper 3 (+); P. lapathifolia 15 (1); Phalaroides arundinacea PHR 7 (2), 13 (20), 23 (2); Picea abies 8 (+), 13 (10); Poa remota POP 4 (+), 9 (5), 25 (1); P. trivialis 7 (2), 11 (+), 16 (2); Rorippa x armoraci-oides 15 (2); Rubus saxatilis 3 (2), 6 (1), 8 (3); Salix fragilis 21 (5); S. pentandra 24 (8); Sium latifolium PHR 3 (+), 15 (+),

19 (+); Sorbus aucuparia 8 (1); Stellaria nemorum POP 4 (10), 5 (2), 6 (10); S. palustris 24 (2); Thalictrum aquilegifolium

22 (+); Trientalis europaea 22 (+); Vaccinium myrtillus 3 (1), 6 (+); Valeriana officinalis 20 (+); Veronica longifolia 4 (2), 7 (2), 13 (2); Viola uliginosa 16 (50); ярус наземных мхов (D) — Brachythecium rivulare 5 (5); B. rutabulum 8 (+); B. salebrosum 8(+); B. sp. 11 (5), 12 (2), 20 (5); Calliergon giganteum 8 (2); Calliergonella cuspidata ALN 8 (+); Chiloscyphus pallescens

5 (+); Dicranum scoparium 8 (+); Marchantia polymorpha 12 (5); Oxyrrhynchium hians 5 (+); Plagiothecium denticulatum

6 (5); Pleurozium schreberi 8 (1); Rhizomniumpunctatum 8 (1); Sciuro-hypnum curtum 6 (+); Warnstorfia fluitans 25 (5).

Локализация описаний (в скобках координаты описаний: град. с. ш., в. д.). Московская обл., Талдомский р-н: 1 — западина (56.71998, 37.7798), 4.07.2019; 8 — западина (56.86708, 37.91479), 8.07.2019; 25 — близ южной границы

памятника природы «Мельдинская колония сизых чаек», заболоченный ручей (56.66934, 37.24685), 28.07.2010; Лотошинский р-н: 2 — памятник природы «Боборыкинский», заболоченное понижение (56.44046, 35.64246), 3.07.2008;

23 — памятник природы «Озера Большое и Малое Соколово», приозерная котловина (56.29094, 35.58381), 1.07.2014; Сергиево-Посадский р-н: 3 — заказник «Большое и Малое Туголянские озера», заболоченный ручей (56.76656, 38.25628), 4.09.2014; 15 — заболоченный водоток (56.69544, 37.99015), 18.08.2014; 22 — заказник «Переходное болото в Торгашинском лесничестве», край болота (56.64489, 38.14678), 18.09.2014; 27 — там же, понижение (56.63571, 38.14998), 21.08.2014; Раменский р-н: 4 — памятник природы «Долина рек Хрипань и Куниловка в пос. Кратово», заболоченный ручей (55.59465, 39.15645), 25.05.2010; 7 — там же (55.57842, 38.17256), 25.05.2010; Клинский р-н: 5 — лощинообразное понижение (56.39985, 36.35749), 6.07.2013; 6 — пологий склон (56.36362, 36.39639), 6.07.2013;

10 — заказник «Леса западной части Борщевского лесничества», заболоченная западина (56.5572, 36.87565), 22.08.2013; 20 — там же (56.56931, 36.84211), 22.08.2013; 11 — заказник «Саньковский», осушенное болото, (56.36429, 36.47958), 31.08.2017; Рузский р-н: 9 — заказник «Озеро Тростенское», приозерная котловина (55.87161, 36.45515), 5.05.2007; 24 — приозерное понижение (55.85482, 36.50853), 15.05.2007; Орехово-Зуевский р-н: 12— близ заказника «Малодубненский» (проект расширения), край болота, (55.87307, 39.02802), 18.08.2017; 17 — заказник «Участок леса в Губинском лесничестве», заболоченное понижение (55.74078, 39.16838), 5.08.2014; Шаховской р-н: 13 — заказник «Ельники Шаховского лесничества», заболоченное понижение (56.04277, 35.36751), 12.07.2013; Павлово-Посадский р-н: 14 — памятник природы «Переходное болото в кв. 1-3 Большедворского лесничества», заболоченный ручей (55.88479, 38.68060), 3.08.2016; Шатурский р-н: 16 — заказник «Долина реки Поля с прилегающими лесами», заболоченный ручей (55.5202, 39.54268), 7.09.2016; 18 — заказник «Озеро Воймежное и прилегающие карьеры», заболоченное понижение (55.55845, 39.92318), 7.09.2015; Дмитровский р-н: 19 — заказник «Еловые и сосновые леса Вербилковского лесничества», заболоченный ручей (56.51262, 37.66059), 28.08.2013; 26 — заказник «Озера Нерское, Круглое, Долгое», приозерная котловина (56.07859, 37.38889), 24.08.2012; Егорьевский р-н: 21 — заказник «Верховье реки Поли», заболоченный ручей (55.48454, 39.31041), 9.08.2015.

Авторы описаний: 1, 8 — О. В. Морозова, Т. В. Черненькова, Б. Р Ахметова, И. П. Котлов, О. С. Ниц; 2-4, 7, 9-27 — Е. Г. Суслова; 5 — О. В. Морозова, Т. В. Черненькова; 6 — Н. Г. Беляева, С. Ю. Попов.

числа описании и отсутствия точного определения сфагновых мхов. В целом виды рода Sphagnum отмечены в сообществах асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae (Dôring-Mederake, 1990; Bla-goveshchenskiy, 2018) и иногда со значительным покрытием (Laivins, 1985).

Экология и положение в ландшафт е. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам составляет 5.5-6.3, влажности почв — 7.78.6, богатства почв минеральным азотом — 5.0-5.8. Характерно продолжительное затопление водоИ, некоторые сообщества остаются топкими большую часть вегетационного периода. Почвы торфяные глеевые.

Травяно-болотные черноольшаники асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae произрастают в основном на водоразделах, где приурочены к ло-щинообразным понижениям и древним озерным котловинам. Могут встречаться в раИонах зарастающих карьеров предприятии торфодобычи и близ заболоченных ручьев, т. е. в условиях плохого дренажа территории (табл. 4). На севере и востоке Московской обл. черноольшаники этоИ ассоциации чаще отмечены в ландшафтах низменностей, а среди черноольховых сообществ Мещерской низменности они преобладают. Реже встречаются на Московской возвышенности и на Москворецко-Окской равнине, например, в нескольких заказниках, в том числе в окрестностях Нарских прудов (на Москворецко-Окской равнине), озер Тростен-ское и Глубокое (на Московской возвышенности). На юге области они редки.

Обсуждение

Синтаксономия. Синтаксономическое положение описанных синтаксонов черноольшаников не вызывает сомнения. В фитоценологи-ческой структуре для выделенных ассоциаций (рис. 7) очевидно преобладание видов Alno-Pop-uletea albae (класса пойменных лесов) в одном синтаксоне и видов Alnetea glutinosae (класса низинных заболоченных лесов) в другом, что и определяет их отнесение к этим классам.

Отличительная черта черноольшаников Ur-tico dioicae-Alnetum glutinosae — сравнительно большая доля неморальных видов класса Car-pino-Fagetea Jakucs ex Passarge 1968 (11.1 %) и незначительная — водно-болотных видов класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 (3.5 %) по сравнению c Carici elongatae-Alnetum glutinosae, в сообществах которой доли этих классов составляют 3.6 и 20.8 % соответственно. Для U. d.-A. g. характерно также значительное участие гелофитных видов открытых нарушенных и прибрежных опушечных местообитаний класса Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Ro-chow 1951 и зарослей кустарников класса Robinie-tea Jurko ex Hadacc et Sofron 1980. Присутствие видов двух вышеупомянутых классов связано с богатством почв и частыми нарушениями, характерными для пойменных местообитаний; последнее — не только следствие антропогенного влияния, но и динамичности среды пойменных экотопов.

Асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae описана из Брянской обл. (Bulokhov, Solomeshch, 2003), но ее распространение не ограничено этой территорией. Она выделена для представления пойменных черноольшаников Восточной Европы и достаточно широко распространена в зоне широколиственных и широколиственно-хвойных лесов европейской

Таблица 4

Распределение синтаксонов черноольшаников по основным элементам рельефа

Distribution of black alder syntaxa according to the main relief elements

Синтаксон UA CeA

Число описаний 24 27

Долина водотока:

поймы рек и речек 9 -

заболоченные ручьи - 9

Осушенные торфяники 8 1

Водораздел:

склон 2 1

западина 2 12

балка 2 -

Приозерные котловины 1 4

Примечание. Синтаксоны: UA — Urtico dioicae-Alnetum glutinosae, CeA — Carici elongatae-Alnetum glitinosae. Распределение описаний двух синтаксонов по формам рельефа различается (х2= 34.78835; p=0.0000).

Рис. 7. Фитоценологическая структура синтаксонов черноольховых лесов Московской обл.

Соотношение групп видов оценено с учетом их покрытия; представлены группы, доля которых более 3 %. Виды с диагностической значимостью в нескольких классах учтены в каждом случае.

Phytosociological structure of the syntaxa of black alder forests of Moscow Region.

The ratio of groups of species was estimated with use of their coverage; there are groups with share more than 3 %. Species with diagnostic significance in several classes are taken into account in each case.

UA — acc. / ass. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae, CeA — acc. / ass. Carici elongatae-Alnetum glutinosae. Фитоценологические группы (ФЦГ) видов классов / Phytosociological groups (PSG) of class species: ALN — Alnetea glutinosae, POP — Alno-Populetea albae, CF — Carpino-Fagetea, EPI — Epilobietea angustifoliae, MA — Molinio-Arrhenatherea, PHR — Phragmito-Mag-nocaricetea, ROB —Robinietea.

части России. Согласно последнему обобщению черноольховых пойменных и заболоченных лесов западной и центральной частей Европы (Douda et al., 2016) полных аналогов восточноевпопейским черноольшаникам с неморальными видами нет, и четко определить викарирующую ассоциацию черноольховых лесов Центральной Европы достаточно трудно. Близкий синтаксон — асс. Stellario-

Alnetum glutinosae Lohmeyer 1957 — объединяет черноольшаники пойм небольших водотоков в умеренной зоне Центральной Европы, которые отличаются от схожих по экологии восточноевропейских сообществ набором видов центрально-европейского флористического комплекса и еще меньшей долей видов класса Alnetea glutinosae.

Синтаксономическое разнообразие асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae изучено в основном для южной половины ее ареала. Различные вариации этой ассоциации приведены для Южного Нечерноземья (Semenishchenkov, 2016), указаны для песчаных массивов Ростовской обл. (Soko-lova, 2015), упомянуты среди черноольшаников Приволжской возвышенности (Blagoveshchenskiy, 2018). После обобщения значительного материала по данному синтаксону Ю. А. Семенищенков (Se-menishchenkov, 2016) в качестве диагностических видов ассоциации указывает Alnus glutinosa, Urtica dioica и Stellaria nemorum. Однако константность звездчатки дубравной в пойменных черноольша-никах зоны широколиственно-хвойных лесов не высока. Мы предлагаем добавить в диагностическую группу видов Impatiens noli-tangere, который дифференцирует их не только в этом регионе, но и среди других синтаксонов союза Alnion incanae Южного Нечерноземья (Semenishchenkov, 2016).

Описанные ранее, в основном в зоне широколиственных лесов и лесостепи (Sokolova, 2015; Semenishchenkov, 2016), варианты асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae относятся к типичной субассоциации. Черноольшаники широколиственно-хвойной полосы отличаются от них присутствием березы и сосны в древостое, большей константностью видов бореального мелкотравья (табл. 2), а по экологии — более увлажненными местообитаниями. По данным Ю. А. Семенищен-кова (Semenishchenkov, 2016), влажность местообитаний асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae в Южном Нечерноземье составляет 6.9, а аналогичных сообществ из Московской обл. — 7.4. По кислотности почв и уровню почвенного богатства различий почти нет: 6.1 в обоих случаях, 5.6 и 5.8 соответственно. Гигромезофитные чернооль-шаники Московской обл. занимают те же экотопы, что и сообщества асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae в зоне широколиственных лесов. И в них также присуствуют неморальные виды, которые представлены в типичной субассоциации, хотя их несколько меньше. Выявленные дифференцирующие виды субасс. U. d.-A. g. athyrietosum filix-feminae не являются доминантами и не определяют облик сообществ, а их встречаемость не всегда высокая (табл. 1). Все это послужило основанием для выделения синтаксона ранга субассоциации, который объединяет пойменные черноольшаники широколиственно-хвойной зоны. При сравнении между собой черноольшаники, описанные для Северо-Запада европейской части России (Vasilevich, Stchukina, 2001), также отнесены к субасс. U. d.-A. g. athyrietosum filix-feminae (табл. 2).

Травяно-болотные топяные черноольшаники асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae, также как и сообщества предыдущей ассоциации, широко распространены на территории большей части ареала черной ольхи. Комбинации диагностических видов этой ассоциации сильно различаются в разных публикациях, их перечень зависит как от использованной общей выборки для дифференциации, так и от вариаций экологических условий местообитаний синтаксона. Среди видов, которые упомянуты почти во всех публикациях, присутст-

вуют только Alnus glutinosa, Carex elongata, Cala-magrostis canescens (Laivins, 1985; Döring-Mederake, 199G; Semenishchenkov, 2G16; Douda et al., 2G16; Bikbaev et al., 2G17; Blagoveshchenskiy, 2G18). Нами для выделения диагностических видов использована выборка из всех мелколиственных лесов исследованного региона, включая и заболоченные березовые леса, в результате выявлена региональная комбинация диагностических видов данного син-таксона. Для анализируемых черноольшаников у Calamagrostis canescens значения IndVal оказались низкими, поскольку он постоянно встречается и в сообществах березовых заболоченных лесов. Но мы оставили его в диагностической комбинации видов асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae, учитывая диагноз синтаксона из других регионов Европы и тот факт, что в травяно-болотных чер-ноольшаниках его константность все-таки высока. Для территории европейской части России подразделение ассоциации топяных черноольшаников на единицы более низкого ранга разработано плохо, отчасти из-за сильного варьирования видового состава синтаксона, обусловленного динамичностью условий местообитания. В настоящей работе мы не проводим масштабного сопоставления ценофлор ассоциации из разных регионов, анализ которых — дело будущей публикации.

Экология. Описанные синтаксоны чер-ноольшаников Московской обл. различаются по всем экологическим показателям, оцененным по шкалам Элленберга: освещенности, влажности, кислотности и богатству почв азотом (рис. 8). Сообщества асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae занимают более обводненные, с меньшими значениями кислотности почв и менее богатые местообитания.

Эти же экологические особенности синтак-сонов очевидны при их разграничениии в орди-национном пространстве (рис. 9), а наибольшая корреляция между осями ординации и значениями факторов наблюдается для освещенности (L; r2=G.64) и увлажнения почв (M; r2=G.53). Высокие значения освещенности характерны как для сообществ асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae, так и для асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae. По сомкнутости крон сообщества двух синтаксонов почти не различаются, и, вероятно, значимость фактора освещенности связана с участием и разными долями в сообществах первого синтаксона гелофитных видов нарушенных и прибрежных опушечных местообитаний класса Epilobietea an-gustifolia, а второго — травяно-болотных видов открытых пространств класса Phragmitetea. В последнем случае — не в результате лучших условий освещенности подчиненных ярусов, а как следствие обводненности местообитаний. Наиболее увлажненные и наименее богатые местообитания занимают сообщества вар. Menyanthes trifoliata асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae. В наибольшей степени флористический состав и пространственная микроструктура черноольшаников зависят от гидрологического режима и доступности питательных веществ (Slezák et al., 2G11), которые предопределены положением сообществ в ландшафте. Гидрологический режим — это уровень грунтовых вод, их сезонная динамика. Для местообитаний сообществ асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae характерны значительные годовые колебания уровня грунтовых вод, который кратковременно может иметь положительные отметки, но в течение почти всего сезона находится ниже поверхности почвы. В сообществах синтаксона слабо выражен микро-

рельеф, и почти отсутствуют кочкообразующие виды. Чер-ноольшаники этого типа часто распространены в пойменных местообитаниях (табл. 4). Как отмечает Т. Ю. Браславская (Braslavskaya, 2004), в лесной зоне для большей части пойм малых и средних рек обычны краткая или средняя поемность, т. е. затопление здесь очень непродолжительное и заканчивается к началу вегетации древесных видов. Сообщества синтаксона также встречаются в районе осу-шеннных торфоразработок вдоль мелиоративных каналов (рис. 4).

В местообитаниях сообществ асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae годовые колебания уровня грунтовых вод не столь значительны и продолжительность затопле-пия больше (Döring-Mede-rake, 1990), или оно застойное из-за затрудненности стока и плохого дренажа территории (Blagoveshchenskiy, 2018). Такие местообитания приурочены к низменным формам рельефа на водоразделе и приозерным котловинам (табл. 4). Для черноольша-ников этого типа характерен кочкарный микрорельеф, сформированный за счет приствольных повышений ольхи и кочек, образованных некоторыми видами осок (Carex cespitosa, C. appropinquata, C. elongata), форма и высота кочек которых зависят от глубины затопления (Alek-seyev, Abramova, 1980). При длительном затоплении высота кочек больше, и они более вытянутые, а глубина проникновения корней в почву меньше, чем при непродолжительном стоянии воды.

В Тульской обл. также выделены 2 группы чер-ноольшаников, различающиеся по экологической и лапдшафтпой приуроченности (Smagin, Volkova, 2012): более мезофитные пойменные сообщества асс. Athyrio-Alnetum3 и заболоченные асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae, занимающие сплавины карстовых болот.

При изменении гидрологического режима территории возможна смена одного типа синтаксона другим, что, например, отмечено в Приокско-Тер-расном заповеднике в результате деятельности бобров (Andreeva, Mikhaleva, 2012). До затопления па наблюдаемом участке в пойме р. Таденки произрастал гигромезофитный черноольшаник крапивный с большим участием неморальных видов (видимо, асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae). После постройки бобровой плотины и затопления данного местообитания водой произошло не только изре-живание древостоя, но и выявились существенные изменения в составе травяного яруса. Увеличилась почти в 2 раза доля видов водно-болотной группы (с 15 до 30 %), сократились доли неморальной и нитрофильной групп, появились некоторые гигро-

Рис. 8. Диапазоны значений экологических групп для синтаксонов черноольховых лесов.

Value ranges of ecological groups for black alder forest syntaxa. UA — acc. / ass. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae, CeA — acc. / ass. Carici elongatae-Alnetum glutinosae; t — критерий Стьюдента / Student's test; p — уровень значимости / significance level.

3 Скорее всего, это сообщества асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosa, а какая субассоциация, не ясно из-за отсутствия описаний в публикации.

Рис. 9. NMDS ординация сообществ черноольховых лесов.

NMDS ordination of communities of black alder forests.

Синтаксоны / syntaxa: a — Urtico dioicae-Alnetum glutinosae; б — Carici elongatae-Alnetum glutinosae var. typica, в — Carici elongatae-Alnetum glutinosae var. Me-nyanthes trifoliata.

Экологические факторы / ecological factors: L — освещенность / light, R — кислотность почв / soil acidity, N — богатство почв минеральным азотом / soil richness in mineral nitrogen, M — увлажнение почв / soil moisture. NMDS1, NMDS2 — оси ординации / ordination axes.

фиты, изменился и состав доминантов (стала преобладать Carex cespitosa). Наблюдаемые изменения произошли через 3 года (!) после затопления участка водой.

Заключение

В Московской обл. леса из черной ольхи редки и фрагментарны. По данным дистанционного зондирования доля черноольшаников составляет около 5 % от лесопокрытой площади, больше всего черноольшаников на севере и востоке Московской обл., т. е. на территориях Верхневолжской и Мещерской низменностей.

По флористическому составу они относятся к 2 синтаксонам ранга ассоциации из разных классов: класса пойменных (Alno glutinosae-Populetea albae) и низинных заболоченных лесов (Alnetea glutinosae). Черноольшаники последнего типа в Московской обл. преобладают, например, в Талдомском р-не их площадь в 2 раза больше площади пойменных гигромезофитных черноольховых сообществ (Aristarkhova et al., 2018).

Черноольшаники обоих синтаксонов хорошо различаются по экологическим особенностям. В наибольшей степени флористический состав и структура черноольховых сообществ зависят от гидрологического режима и доступности питательных веществ. Сообщества асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae занимают более богатые местообитания и приурочены к поймам малых и средних рек, могут произрастать вдоль мелиоративных каналов на осушенных торфяниках; сообщества асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae — в приозерных понижениях и в локальных западинах на водоразделе. Распространение черноольшаников на территории области обусловлено ее ландшафтной структурой, от которой зависят экологические условия местообитания черноольховых лесов. Сообщества асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae в основном распространены на севере и западе области, а тра-вяно-болотные черноольшаники асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae — на севере и востоке.

Благодарности

Авторы искренне благодарны М. В. Архиповой, Б. Р. Ахметовой, Н. Г. Кадетову, И. П. Котлову, О. С. Ниц, С. Ю. Попову, А. А. Чмыхову, принимавшим участие в экспедициях и сборе геоботанических описаний. Работа выполнена в рамках государственного задания ИГ РАН 0148-2019-0007 «Оценка физико-географических, гидрологических и биотических изменений окружающей среды и их последствий для создания основ устойчивого природопользования». Статистическая обработка материалов, формирование базы данных и сбор части описаний (экспедиционные исследования 2019 г. в области) проведены при поддержке гранта № 18-17-00129 Российского научного фонда.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Alekseyev, Abramova] Алексеев Ю. Е., Абрамова Л. И. 1980. Осока дернистая. Осока сближенная // Биологическая флора Московской области. Вып. 6. М. С. 137-141, 143-145. [Andreeva, Mikhaleva] Андреева М. В., Михалева А. А. 2012. Динамика черноольшаника до и после постройки бобровой плотины (Приокско-Террасный заповедник) // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(5). С. 1184-1186.

[Annenskaya et al.] Анненская Г. Н., Жучкова В. К., Мамай И. И., Низовцев В. А., Пучкова Э. И., Хрустале-ва М. А. 1997. Ландшафты Московской области и их современное состояние. Смоленск. 296 с.

[Aristarkhova et al.] Аристархова Е. А., Суслова Е. Г., Тихонова Е. В. 2018. Ценотическое разнообразие и вопросы охраны растительного покрова ландшафтов Талдомского района Московской области // Экосистемы: экология и динамика. Т. 2. № 1. С. 112-137. https://doi.org/10.24411/2542-2006-2017-10006.

[Bikbaev et al.] Бикбаев И. Г., Мартыненко В. Б., Широких П. С., Мулдашев А. А., Баишева Э. З., Минаева Т. Ю., Сирин А. А. 2017. Сообщества класса Alnetea glutinosae в Южно-Уральском регионе // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 19. № 2. С. 110-120.

[Blagoveshchenskiy] Благовещенский И. В. 2018. Черно-ольховые и ивовые сообщества болот центральной части Приволжской возвышенности // Бот. журн. Т. 103. № 7. С. 853-882. https://doi.org/10.7868/ S0006813618070025.

[Braslavskaya] Браславская Т. Ю. 2004. Структура и динамика лесного покрова в поймах рек лесного пояса // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М. С. 384-473.

[Braslavskaya] Браславская Т. Ю. 2016. Широколиственные и черноольховые леса Европейской России как объекты в составе экологической сети // Географические основы формирования экологических сетей в Северной Евразии. Т. 6.: Материалы VI междунар. науч. конф. (Тверь, 8-10 ноября 2016 г.). М. С. 18-24.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

[Bulokhov, Solomeshch] Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья. Брянск. 359 с.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

[Chernenkova et al.] Черненькова Т. В., Суслова Е. Г., Морозова О. В., Беляева Н. Г., Котлов И. П. 2020a. Биоразнообразие лесов Московского региона // Экосистемы: экология и динамика. Т. 4. №. 3. C. 60-144. https://doi.org/10.24411/1993-3916-2021-10134.

Chernenkova T., Kotlov I., Belyaeva N., Suslova E., Morozova O., Pesterova O., Arkhipova M. 2020b. Role of Silviculture in the Formation of Norway Spruce Forests along the Southern Edge of Their Range in the Central Russian Plain // Forests. Vol. 11. Iss. 7. P. 1-30. https://doi. org/10.3390/f11070778.

ClaessensH., Oosterbaan A., SavillP., RondeuxJ. 2010. A review of the characteristics of black alder (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) and their implications for silvicultural practices // Forestry. Vol. 83. N 2. P. 163-175. https:// doi.org/10.1093/forestry/cpp038.

Doring-Mederake U. 1990. Alnion forests in Lower Saxony (FRG), their ecological requirements, classification and position within Carici elongatae-Alnetum of Northern Central Europe // Vegetatio. Vol. 89. P. 107-119. https://doi.org/10.1007/BF00032164.

Douda J., Boublik K., Slezak M., Biurrun I., Nociar J., Havr-dova A., Doudov a J., Acic S., Brisse H., Brunet J., Chy-try M., Claessens H., Csiky J., Didukh Y, Dimopoulos P., Dullinger S., FitzPatrick U., Guisan A., Horchler P. J., Hrivn ak R., Jandt U., Kqzcki Z, Kevey B, Landucci F., Lecomte H., Lenoir J., Paal J., Paternoster D., Pauli H., Pielech R., Rodwell J. S., Roelandt B, Svenning J.-C., Sibik J., Silc U., Skvorc Z, Tsiripidis I., Tzonev R. T., Wohlgemuth T., Zimmermann N. E. 2016. Vegetation classification and biogeography of European floodplain forests and alder carrs // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. N 5. P. 147-163. https://doi.org/10.1111/avsc.12201.

Dufrene M., Legendre P. 1997. Species assemlages and indicator species: the need for a flexible assymetrical approach // Ecological Monographs. Vol. 67. P. 345-366. https://doi.org/10.1890/0012-9615(1997)067[0345:SA AIST]2.0.C0;2

Ellenberg, H., Weber H. E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulfien D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta geobotanica. Bd. 18. S. 1-248.

[Ermakov] Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.

[Grekhankina] Греханкина Л. Ф. 2016. Экологические проблемы малых рек. Изучение малых рек Подмосковья // Конференциум АСОУ: Сб. науч. трудов и материалов науч.-практ. конференций. №. 4. С. 1855-1863.

Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociologi-cal data. User's guide. Lancaster. 59 p.

HillM. O. 1979. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table classification of the individuals and attributes. Ithaca, New York. 48 p.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z, Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G, Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., CzernyadjevaI. V., Doroshina G. Ya, Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G, Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksimov А. I, Ma-matkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G, Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

Ignatov M. S., Milyutina I. A. 2007. On Sciuro-hypnum oe-dipodium and S. curtum (Brachytheciaceae, Bryophyta) // Arctoa. Vol. 16. P. 47-61. https://doi.org/10.15298/ arctoa.16.06.

[Kamelin] Камелин Р. В. 2017. Флора Севера Европейской России (в сравнении с близлежащими территориями): Учебное пособие. СПб. 241 с.

[Konstantinova et al.] Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arc-toa. Т. 1. № 1-2. С. 87-127. https://doi.org/10.15298/ arctoa.01.02.

Kotlov I., Chernenkova T. 2020. Modeling of Forest Communities' Spatial Structure at the Regional Level through Remote Sensing and Field Sampling: Constraints and Solutions // Forests. Vol. 11. N 10. P. 1-20. https://doi. org/10.3390/f11101088.

[Krasnaya ...] Красная книга Московской области. 2018. М. 810 с.

[Kurnaev] Курнаев С. Ф. 1973. Лесорастительное районирование СССР М. 220 с.

[Laivins] Лайвиньш М. Я. 1985. Черноольховые лесные сообщества (Carici elongatae- Alnetum Koch 1926) озерных островов Латвии // Бот. журн. Т. 70. № 9. С. 1199-1208.

[Lesa...] Леса Восточного Подмосковья. 1979 / Под ред. Л. П. Рысина. М. 183 с.

[Lesa...] Леса Западного Подмосковья. 1982 / Под ред. Л. П. Рысина. М. 234 с.

[Lesa...] Леса Южного Подмосковья. 1985 / Под ред. Л. П. Рысина. М. 281 с.

[Lesnoy...] Лесной план Московской области. Кн. 1. 2010. М. 430 с.

[Litvinenko, Kalinina] Литвиненко Л. Н., Калинина А. А.

2018. Распределение осадков на территории Московской области при наличии и отсутствии крупного антропогенного образования // Экология урбанизированных территорий. № 2. С. 66-78.

[Maevskiy] Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М. 635 с.

[Maslov et al.] Маслов А. А., Баранов О. Ю., Сирин А. А.

2019. Идентификация видов берез в заболоченных лесах центра русской равнины по результатам молекулярно-генетического анализа // Лесоведение. № 3. С. 177-187. https://doi.org/10.1134/ S0024114819020062.

McCune B, Mefford M. J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data, Version 5. Gleneden Beach, Oregon. 300 p.

Mucina L., BUltmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Gavi-

lán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R, Iaku-shenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Iss. 1. P. 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257.

NASA Jet Propulsion Laboratory (JPL). NASA Shuttle Radar Topography Mission Global 1 arc second V003 Sioux Falls, South Dakota, USA. US Geological Survey. https://lpdaac.usgs.gov/ (date of access: 25. 12.2020).

[Ogureeva] Огуреева Г. Н. (ред). 1996. Карта растительности Московской области. Масштаб 1 : 200 000.

[Ogureeva, Buldakova] Огуреева Г. Н., Булдакова Е. В. 2006. Разнообразие лесов Клинско-Дмитровской гряды в связи с ландшафтной структурой // Лесоведение. № 1. С. 58-69.

Oksanen J., Blanchet F. G, Friendly M., Kindt R., Legendre P., McGlinn D., Minchin P. R., O'Hara R. B, Simpson G. L., Solymos P., Stevens M. H. H., Szoecs E., Wagner H. 2020. Package 'Vegan'. Community Ecology Package. Version 2.5-7. https://cran.r-project.org/web/packages/vegan/ vegan.pdf (date of access: 25.12.2020).

Perala D. A., Alm A. A. 1990. Reproductive ecology of birch: a review // Forest Ecology and Management. Vol. 32. N 1. P. 1-38. https://doi.org/10.1016/0378-1127(90)90104-J.

[Petrov, Kuzenkova] Петров В. В., Кузенкова Л. Я. 1968. О западной границе геоботанического района широколиственных лесов в Московской области // Вестн. МГУ. Сер. Биология, почвоведение. № 3. С. 59-69.

R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing: Vienna, Austria. https://www.R-project.org/ (date of access: 25.12.2020).

[Rechan et al.] Речан С. П., Малышева Т. В., Абатуров А. В., Меланхолин П. Н. 1993. Леса Северного Подмосковья. М. 316 с.

Rivas-Martínez S., Rivas Sáenz S., Penas A. 2011. Worldwide bioclimatic classification system // Global Geobotany. Vol. 1. P. 1-634 p. https://doi.org/10.5616/gg110001.

[Rysin] Рысин Л. П. 2012. Леса Подмосковья. М. 256 с.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботани-ко-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации). Дис. ... д-ра. биол. наук. Уфа. 558 с.

Slezák M., Hrivnák R., Petrásová A. 2011. Syntaxonomy and ecology of black alder vegetation in the southern part of Central Slovakia // Hacquetia. Vol. 10. N 2. P. 119-136. https://doi.org/10.2478/v10028-011-0006-6.

[Smagin, Volkova] Смагин В. А., Волкова Е. М. 2012. Растительность болот северо-востока Среднерусской возвышенности (Россия) // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(4). С. 1121-1124.

[Sokolova] Соколова Т. А. 2015. Классификация черно-ольшаников песчаных массивов Ростовской области // Растительность России. № 26. С. 108-128. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2015.26.108.

[Suslova] Суслова Е. Г. 2019. Леса Московской области // Экосистемы: экология и динамика. Т. 5. № 1. С. 119-190. https://doi.org/10.24411/2542-2006-2019-10029.

Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. Iss. 1. P. 1-62. https:// doi.org/10.1111/avsc.12491.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

[Vasilevich, Stchukina] Василевич В. И., Щукина К. В. 2001. Черноольховые леса северо-запада Европейской России // Бот. журн. Т. 86. № 3. С. 15-26.

[Vetchinnikova] Ветчинникова Л. В. 2004. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты). М. 183 с.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet Approach // Handbook of vegetation science. Ordination and classification of communities. The Hague. Vol. 5. P. 617-726. https://doi.org/10.1007/978-94-010-2701-4_20.

[Zaugolnova] Заугольнова Л. Б. 2004. Структура лесных катен в полосе неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в Голоцене и современность. Кн. 2. М. С. 89-108.

[Zozulin] Зозулин Г. М. 1973. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот. журн. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.

Получено 28 декабря 2020 г.

Подписано к печати 30 декабря 2021 г.

Summary

Alnus glutinosa is an European species with a wide range from the south of Scandinavia to the Mediterranean. However in many countries of Europe the areas of forests formed by black alder are scattered and often do not exceed 1-5 % of the forest cover due to both the small size of suitable ecotopes and their conversion to agriculture (Claessens et al., 2010). In the Moscow Region located in the center of the Russian Plain (Fig. 1), black alder forests also are about 5 % (Kotlov, Chernenkova, 2020) and have not been documented appropriately yet. Based upon 51 relevés two associations dominated by Alnus glutinosa from two vegetation classes were described using the Braun-Blanquet method.

Ass. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae Bu-lokhov et Solomeshch 2003 (class Alno glutinosae-Populetea albae Fukarek et Fabijanic 1968) (Bulok-hov and Solomeshch, 2003; Semenishchenkov, 2016) includes floodplain hygro-mesophytic forests with nemoral species in herb layer (Table 1). This association is distributed in nemoral and broad-leaved coniferous zones of Eastern Europe. As a result of comparison with similar syntaxa from different regions of European Russia (Table 2) (Vasilevich, Stchukina, 2001; Sokolova, 2015; Semenishchenkov, 2016) its diagnostic species combination was enlarged by Impatiens noli-tangere, and new subassociation was described. Subassociation U. d.-A. g. athyrietosum filix-feminae Morozova et al. subass. nov. (Table 1, Fig. 2-4, nomenclature type (holotypus) — relevé 15 (author's number serg-171a-14, Moscow Region, Sergiev Posad district, valley of a small river, author E. G. Suslova; diagnostic species: Angelica sylvestris, Athyrium filix-femina, Crepis paludosa, Deschamp-sia cespitosa, Oxalis acetosella, Padus avium, Ru-bus idaeus) unites the communities occurring in the floodplains of small rivers and relatively well-drained stream habitats in the broad-leaved coniferous zone and the southern taiga.

Ass. Carici elongatae-Alnetum glutinosae Tx. 1931 (class Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946) (Table 3, Fig. 5, 6) with variants typica and Menyanthes trifoliata comprises herb-swamp alder carrs growing mainly in depressions of the watershed area and ancient lake basins, as well as near swampy streams, i.e. in habitats of poor drainage of the territory (Table 4). Diagnostic combination of this association in Moscow Region includes Alnus glutinosa, Calla palustris, Caltha palustris, Carex appro-pinquata, Cicuta virosa, Equisetum fluviatile, Lycopus europaeus, Scirpus sylvaticus, Scutellaria galericulata, Solanum dulcamara. Dominant species are Filipendula ulmaria, Phragmites australis, Calamagrostis canescens, and Carex vesicaria; a microrelief formed by tussocks

of sedges (Carex appropinquata, C. cespitosa) is common. Black alder forests of var. Menyanthes trifoliata are different in the set and sometimes dominance of species of mesotrophic bogs like Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Thyselium palustre, Thelypt-eris palustris and cover of mosses that on occasion can reach 80 %.

The predominance of Alno glutinosae-Populetea

albae species in first association and Alnetea glutinosae species in the second one is evident. A distinctive feature of the ass. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae is relatively large proportion of nemoral species of the class Carpino-Fagetea (11.1 %) and small amount of wetland species of the class Phragmi-to-Magnocaricetea (3.5 %), these in the ass. Carici elongatae-Alnetum glutinosae, are 3.6 and 20.8 % respectively (Fig. 7).

The floristic composition and structure of black alder stands depend on the hydrological regime and nutrient availability (Slezak et al., 2011), which are determined by the position of communities in the landscape. The most important factors were inter-pereted via vegetation using the method of Ellenberg ecological scales (Ellenberg et al., 1991) (Fig. 8). Habitats of the ass. Urtico dioicae-Alnetum gluti-nosae are mesic to humid, rather rich and neutral in soil acidity, with poorly expressed microrelief, and with almost no tussock forming species. Such sites often occur in floodplains of small rivers (Table 4), which have a short flooding period (Braslavskaya, 2004), as well as on peat mining along the reclamation channels. Ass. Carici elongatae-Alnetum glutinosae occupies more wet waterlogged and acidic habitats and less rich ones (Fig. 9). Fluctuations in the ground-water level here are not so considerable, and the duration of flooding is longer due to the difficulty of flow and poor drainage of the territory (Doring-Mederake, 1990; Blagoveshchinskii, 2018). A specific mircore-lief is developped with water between sedge tussocks, the shape and height of which depend on the depth of flooding (Alekseyev, Abramova, 1980). Communities of the var. Menyanthes trifoliata occupy the poorest habitats among studied black alder forests.

The distribution of Alnus glutinosa dominated forests in the Moscow Region is due to the landscape structure, which determines habitat environment. Ass. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae are mainly distributed in the north of the study area (on the Upper Volga Lowland) and in the west (on the Moscow Upland), while herb-swamp alder carrs of ass. Carici elongatae-Alnetum glutinosae are more common on the lowlands: the Upper Volga in north and the Mesh-chera in the east.

When the hydrological regime of the territory changes, a transformation of one syntaxon to another is possible, that, for example, was recorded in the Priokso-Terrasny Nature Reserve as a result of beaver activity (Andreeva, Mikaleva, 2012).

References

Alekseyev Yu. Ye., Abramova L. I. 1980. Osoka dernistaya. Osoka sblizhennaya [Carex cespitosa. Carex appropinquata]. Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti. Vyp. 6 [Biological flora of the Moscow Region. Iss. 6]. Moscow. P. 137-141, 143-145. (In Russian). Andreeva M. V., Mikaleva A. A. 2012. The dynamics in mixed birch-alder forest (Prioksko-Terrasny biosphere reserve). Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Ros-siyskoy akademii nauk. 14(1): 1184-1186. (In Russian). Annenskaya G. N., Zhuchkova V. K., Mamay I. I., Nizovtsev V. A., Puchkova E. I., Khrustaleva M. A. 1997. Land-shafty Moskovskoy oblasti i ikh sovremennoye sostoyaniye

[Landscapes of the Moscow Region and their current state]. Smolensk. 296 p. (In Russian).

Aristarkhova E. A., Suslova E. G., Tikhonova E. V. 2018. Phytocoenotic diversity and nature protection in Tal-domsky district of Moscow region landscapes. Ekosiste-my: ekologiya i dinamika. 2(1): 112-137. (In Russian). https://doi.org/10.24411/2542-2006-2017-10006

Bikbaev I. G., Martynenko V. B., Shirokikh P. S., Mulda-shev A. A., Baisheva E. Z., Minaeva T. Yu., Sirin A. A. Communities of the class Alnetea glutinosae in the southern Ural region. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. 19(2): 110-120. (In Russian).

Blagoveshchenskiy I. V. 2018. Black alder and willow communities of the bogs in the central part of the Volga upland. Botanicheskiy zhurnal. 103(7): 853-882. (In Russian). https://doi.org/10.7868/S0006813618070025.

Braslavskaya T. Yu. 2004. Struktura i dinamika lesnogo pokrova v poymakh rek lesnogo poyasa [Structure and dynamics of forest cover in river floodplains of the forest zone]. Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v Golotsene i sovremennost. Kniga 2. [East-European forests: history in Holocene and modern state. Book 2]. Moscow. P. 384-473. (In Russian).

Braslavskaya T. Yu. 2016. Shirokolistvennye i chernoolk-hovye lesa Evropeiskoy Rossii kak obekty ekologiches-koi seti [Broad-leaved and black alder forests of European Russia as objects in the ecological network]. Geographicheskiye osnovy formirovaniya ekologicheskikh setei v Severnoi Yevrazii. T. 6. Materialy 6 Mezhdunarod-noi naychnoi konferentsii. [Geographic bases of the formation of ecological networks in Northern Eurasia. Vol. 6. Materials of the 6 International Scientific Conference. (Tver, november 8-10, 2016)]. Moscow. P. 18-24. (In Russian).

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. 2003. Ekologo-floris-ticheskaya klassifikatsiya lesov Yuzhnogo Nechernozemya [Ecological and floristic classification of forests in the Southern Non-Black Earth Region]. Bryansk. 359 p. (In Russian).

Cherepanov S. K. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).

Chernenkova T. V., Suslova E. G., Morozova O. V., Bely-aeva N. G., Kotlov I. P. 2020a. Forest biodiversity of Moscow Region. Ekosistemy: ekologiya i dinamika. 4(3): 60-144. (In Russian). https://doi.org/10.24411/1993-3916-2021-10134.

Chernenkova T., Kotlov I., Belyaeva N., Suslova E., Mo-rozova O., Pesterova O., Arkhipova M. 2020b. Role of Silviculture in the Formation of Norway Spruce Forests along the Southern Edge of Their Range in the Central Russian Plain. Forests. 11(7): 1-30. https://doi. org/10.3390/f11070778.

Claessens H., Oosterbaan A., Savill P., Rondeux J. 2010. A review of the characteristics of black alder (Alnus glutinosa (L. ) Gaertn.) and their implications for silvicul-tural practices. Forestry. 83(2): 163-175. https://doi. org/10.1093/forestry/cpp038.

Doring-Mederake U. 1990. Alnion forests in Lower Saxony (FRG), their ecological requirements, classification and position within Carici elongatae-Alnetum of Northern Central Europe. Vegetatio. 89: 107-119. https://doi. org/10.1007/BF00032164.

Douda J., Boublik K., Slezak M., Biurrun I., Nociar J., Havr-dova A., Doudov a J., Acic S., Brisse H., Brunet J., Chy-try M., Claessens H., Csiky J., Didukh Y., Dimopoulos P., Dullinger S., FitzPatrick U., Guisan A., Horchler P. J., Hrivnak R., Jandt U., Kqzcki Z., Kevey B., Landucci F., Lecomte H., Lenoir J., Paal J., Paternoster D., Pauli H., Pielech R., Rodwell J. S., Roelandt B., Svenning J.-C., Sibik J., Silc U., Skvorc Z., Tsiripidis I., Tzonev R. T., Wohlgemuth T., Zimmermann N. E. 2016. Vegetation classification and biogeography of European floodplain forests and alder carrs. Applied Vegetation Science. 19(5): 147-163. https://doi.org/10.1111/avsc.12201.

Dufrene M., Legendre P. 1997. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible assymetrical approach. Ecological Monographs. 67: 345-366. https:// doi.org/10.1890/0012-9615(1997)067[0345:SAAIST] 2.0.CO;2

Ellenberg H., Weber H. E., Dull R., Wirth V., Werner W., PaulEen D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta geobotanica. 18: 248.

Ermakov N. B. 2012. Prodromus of higher syntaxa of Russian vegetation. Sovremennoye sostoayniye osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitel'nosti (Mirkin B. M., Naumova L. G. ) [Contemporary state of main concepts in vegetation science (by Mirkin B. M., Naumova L. G. )]. Ufa. P. 377-483. (In Russian).

Grekhankina L. F. 2016. Ekologicheskiye problemy malykh rek. Izucheniye malykh rek Podmoskovya [Ecological problems of small rivers. Study of small rivers of the Moscow Region]. Konferentsium ASOU: sbornik nauchnykh trudov i materialov nauchno-prakticheskikh konferentsiy. Vyp. 4 [ASOU Conference: collection of scientific papers and materials of scientific and practical conferences. Iss. 4]. P. 1855-1863. (In Russian).

Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. User's guide. Lancaster. 59 p.

Hill M. O. 1979. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table classification of the individuals and attributes. Ithaca, New York. 48 p.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boy-chuk M. A, Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya, Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kan-nukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kur-batova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zhe-leznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

Ignatov M. S., Milyutina I. A. 2007. On Sciuro-hypnum oedipodium and S. curtum (Brachytheciaceae, Bryophy-ta). Arctoa. 16: 47-61. https://doi.org/10.15298/arc-toa.16.06.

Kamelin R. V. 2017. Flora Severa Evropeyskoy Rossii (v sra-vnenii sprilegayushchimi territoriyami): Uchebnoyeposo-biye [Flora of the North of European Russia (in comparison with nearby territories): Textbook]. St. Petersburg. 241 p. (In Russian).

Konstantinova N. A., Potemkin A. D., Schljakov R. N. 1992. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR. Arctoa. 1(1-2): 87-127. https://doi. org/10.15298/arctoa.01.02.

Kotlov I., Chernenkova T. 2020. Modeling of Forest Communities' Spatial Structure at the Regional Level through Remote Sensing and Field Sampling: Constraints and Solutions. Forests. 11(10): 1088. https:// doi.org/10.3390/f11101088.

Krasnaya kniga Moskovskoy oblasti [Red Book of the Moscow region]. 2018. Moscow. 810 p. (In Russian).

Kurnaev S. F. 1973. Lesorastitelnoye rayonirovaniye SSSR [Forest zoning of the USSR]. Moscow. 220 p. (In Russian).

Laivins M. Ya. 1985. Black alder forest communities (Сarici elongatae-Alnetum Koch 1926) of Latvian lake islands. Botanicheskiy zhurnal. 70(9): 1199-1208. (In Russian).

Lesa Vostochnogo Podmoskov'ya [Forests of the Eastern part of Moscow Region]. 1979. Moscow. 183 p. (In Russian).

Lesa Zapadnogo Podmoskov'ya [Forests of the Western part of Moscow Region]. 1982. Moscow. 234 p. (In Russian).

Lesa Yuzhnogo Podmoskov'ya [Forests of the Southern part of Moscow Region]. 1985. Moscow. 281 p. (In Russian).

Lesnoy plan Moskovskoy oblasti [Forest plan of the Moscow Region]. 2010. Moscow. 430 p. (In Russian).

Litvinenko L. N., Kalinina A. A. 2018. Territorial distribution of precipitation in the Moscow Region in the presence and absence of the large anthropogenic formation.

Ekologiya urbanizirovannykh territoriy. 2: 66-78. (In Russian).

Maevskiy P. F. 2014. Flora sredney polosy evropeyskoy chasti Rossii. 11-ye izd. [Flora of middle zone of European part of Russia]. Moscow. 635 p. (In Russian).

Maslov A. A., Baranov O. Yu., Sirin A. A. A Molecular genetics study of silver and downy birches in peatland and paludified forest types in the middle of the East European Plain. Lesovedenie. 3: 177-187. (In Russian). https:// doi.org/10.1134/S0024114819020062.

McCune B., Mefford M. J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data, Version 5. Oregon. 300 p.

Mucina L., Bültmann JH., DierEen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Piet-ro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pig-natti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solo-meshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryo-phyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/ avsc.12257.

NASA Jet Propulsion Laboratory (/PL). NASA Shuttle Radar Topography Mission Global 1 arc second V003 Sioux Falls, South Dakota, USA. US Geological Survey. URL: https://lpdaac.usgs.gov/ (date of access: 25. 12.2020).

Ogureeva G. N. 1996. Karta rastitelnosti Moskovskoy oblas-ti [Vegetation map of the Moscow Region]. Scale 1: 200000. (In Russian).

Ogureeva G. N., Buldakova E. V. 2006. Diversity of forests in the Klinsko-Dmitrovskii ridge related to the landscape structure of the territory. Lesovedenie. 1: 58-69. (In Russian).

Oksanen J., Blanchet F. G., Friendly M., Kindt R., Le-gendre P., McGlinn D., Minchin P. R., O'Hara R. B., Simpson G. L., Solymos P., Stevens M. H. H., Szoecs E., Wagner H. 2020. Package 'Vegan'. Community Ecology Package. Version 2.5-7. https://cran.r-project. org/web/packages/vegan/vegan.pdf (date of access: 25.12.2020).

Perala D. A., Alm A. A. 1990. Reproductive ecology of birch: a review. Forest Ecology and Management. 32(1): 1-38. https://doi.org/10.1016/0378-1127(90)90104-J.

Petrov V. V., Kuzenkova L. Ya. 1968. O zapadnoy granitse geobotanicheskogo rayona shirokolistvennykh lesov v Moskovskoy oblasti [On the western border of the geobotanical region of deciduous forests in the Moscow Region]. Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Biologiya, pochvovedenie. 3: 59-69. (In Russian).

R: A Language and Environment for Statistical Computing; R Foundation for Statistical Computing. https://www.r-project.org (date of access: 25.12.2020).

Rechan S. P., Malysheva T. V., Abaturov A. V., Melankho-lin P. N. 1993. Lesa Severnogo Podmoskovya [Forests of

the Northern Moscow Region]. Moscow 316 p. (In Russian).

Rivas-Martínez S., Rivas Sáenz S., Penas A. 2011. Worldwide bioclimatic classification system. Global Geobotany. 1: 1-634. https://doi.org/10.5616/gg110001.

Rysin L. P. 2012. Lesa Podmoskoviya [Forests of the Moscow Region]. Moscow. 256 p. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2016. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya kak osnova botaniko-geograficheskogo raionirovaniya i okhrany lesnoi rastitelnosti basseina Verkhnego Dnepra (v predelakh Rossiiskoi Federatsii): Dis. dokt. nauk [Ecological and floristic classification as a base of botanical and geographycal zoning and conservation of forest vegetation of Upper Dnepr basin (within the Russian Federation): Doc. Sci. Dis.]. Ufa. 558 p. (In Russian).

Slezák M., Hrivnák R., Petrásová A. 2011. Syntaxonomy and ecology of black alder vegetation in the southern part of Central Slovakia. Hacquetia. 10(2): 119-136. https://doi.org/10.2478/v10028-011-0006-6.

Smagin V. A., Volkova E. M. 2012. The mire vegetation of north-eastern part of Srednerusskaya hill (Russia). Iz-vestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy aka-demii nauk. 14(1): 1121-1124. (In Russian).

Sokolova T. A. 2015. Classification of alder forests on sandy massifs in the Rostov Region. Rastitel'nost' Rossii. 26:108-128. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2015.26.108.

Suslova E. G. 2019. Forests of the Moscow Region. Ekosiste-my: ekologiya i dinamika. 5(1): 119-190. (In Russian). https://doi.org/10.24411/2542-2006-2019-10029.

Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. Applied Vegetation Science. 24(1): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13(3): 451-453. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Vasilevich V. I., Stchukina K. V. 2001. Black alder forests in north-west of European Russia. Botanicheskiy zhurnal. 86(3): 15-26. (In Russian).

Vetchinnikova L. V. 2004. Bereza: voprosy izmenchivo-sti (morfo-fiziologicheskiye i biokhimicheskiye aspekty) [Birch: issues of variability (morpho-physiological and biochemical aspects)]. Moscow. 183 p. (In Russian).

Westhof V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet Approach. Handbook of Vegetation Sciences. Ordination and classification of communities. The Hague. 5: 617726. https://doi.org/10.1007/978-94-010-2701-4_20.

Zaugolnova L. B. 2004. Struktura lesnykh katen v polose nemoralno-borealnykh lesov [The structure of forest catena in a belt of nemoral-boreal forests]. Vostochnoev-ropeyskie lesa: istoriya v Golotsene i sovremennost. Kniga 2. [East-European forests: history in Holocene and modern state. Book 2]. Moscow. P. 89-108. (In Russian).

Zozulin G. M. 1973. Historical «suites of vegetation» of the European part of the USSR. Botanicheskiy zhurnal. 58(8): 1081-1092. (In Russian).