CC BY
198Растительность России. СПб., 2008. № 12. С. 21—38.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2008.
N12. P. 21—38.
Растительность реки Бердь и ее притоков (Новосибирская область, Западная Сибирь)
Vegetation of the Berd river and its tributaries (Novosibirsk region, West Siberia)
© Л. M. Киприянова
L. M. Klpriyanova
Институт водных и экологических проблем СО РАН, Новосибирский филиал. 630090, Новосибирск,
Морской пр., 2. E-mail: kipriyanova@ad-sbras.nsc.ru
На основе 160 геоботанических описаний, выполненных в 1995—1997 гг., выявлено синтаксономическое разнообразие растительности р. Бердь и ее притоков: 23 ассоциации, 2 субассоциации, 2 варианта и 4 сообщества, относящихся к 3 классам растительности классификации Браун-Бланке: Phragmito-Magnocaricetea (15 ассоциаций, 2 субассоциации, 2 варианта), Potametea (7 ассоциаций и 4 сообщества), Isoeto-Nanojuncetea (1 ассоциация). Показано, что ценотический состав и пространственная структура водной и прибрежно-водной растительности различных участков русла р. Бердь в основном определяются соотношением эрозионно-аккумулятивных процессов в русле, проявление высотной поясности менее значимо. Показано, что в ряду верхнее течение — среднее течение — нижнее течение р. Бердь наблюдается рост ценотического разнообразия (6—16—19); количество видов, зарегистрированных в водных сообществах, изменяется в данном ряду сходным образом (12—32—42). Описаны новые ассоциации в классе Potametea Klika in Klika et Novak 1941, порядке Potametalia W. Koch 1926: Scirpo lacustris— Nupharetum luteae в союзе Nymphaeion albae Oberd. 1957 и Fontinali antipyreticae—Scirpetum lacustris в союзе Batrachion fluitantis Neuhäusl 1959. Предложены уточнения к трактовке порядка Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965.
Ключевые слова: синтаксономия, растительность рек, Potametea, Phragmito-Magnocaricetea, Западная Сибирь.
Key words: syntaxonomy, stream vegetation, Potametea, Phragmito-Magnocaricetea, West Siberia.
Номе нклатур а: Черепанов, 1995.
Введение
Водная и прибрежно-водная растительность рек Западной Сибири в целом изучена довольно слабо в сравнении с таковой рек Европейской России (Григорьев, Соломещ, 1987а, б; Ляшенко, 1989; Голуб, Лосев, 1990а, б, в; Бобров, 1999, 2001; Пап-ченков, 2001 и др.; Бобров, Чемерис, 2005, 2006 и др.). Относительно хорошо изученной является прибрежно-водная растительность пойм Оби и Иртыша (Прокопьев, 1990; Таран, 1994а, 1995а, 1996 и др.). Немногочисленны в регионе синтаксо-номические исследования водных и прибрежно-водных сообществ, выполненные с использованием классификации Браун-Бланке, общепринятой в европейских странах и уже получившей широкое распространение в России, позволяющей получить материал, сравнимый с данными по Западной и Центральной Европе. Работы, выполненные с использованием метода эколого-флористической классификации в Западной Сибири, касались изу-
чения преимущественно прибрежно-водных сообществ ^аНшМ et а1., 1990; Таран, 1994а, 1995а, 1996, 1997; Ильина и др., 1998), а синтаксономи-ческие работы с охватом как прибрежно-водных, так и водных сообществ единичны (Таран, 1994б, 1998, 2000а, б). Работы автора по растительности водотоков до настоящего времени были слабо отражены в публикациях (Киприянова, 1999; Киприянова, Лащинский, 2000). Цель данной работы — изучение ценотического разнообразия водной и прибрежно-водной растительности, а также выявление особенностей зарастания различных участков р. Бердь — типичной для юга Западной Сибири реки горно-равнинного характера.
Физико-географическая
характеристика района исследований
Бассейн р. Бердь находится между 54° 12' и 54°57' с. ш. и 82°56' и 85°12' в. д. В администра-
1 — изученные участки речной системы. Map of investigated stream parts of Berd River system (1 — routs).
тивном отношении он расположен в основном на территории Новосибирской обл. (см. рисунок). Климат района исследований резко континентальный. Продолжительность безморозного периода в разные годы колеблется от 90 до 135 дней (Комлев и др., 1978). Средняя температура января — -19.6—20.6 0С, июля — +17.5—18.8 0С (Агроклиматический..., 1959). Общая длина р.Бердь — 416 км, площадь водосбора — 8740 км2, средний многолетний расход воды (г. Искитим) — 38.4 м3/с. По основным характеристикам (площадь водосбора, протекание в пределах одной географической зоны) р. Бердь относится к средним рекам (Чеботарев, 1978). По гидрографическим характеристикам она является горно-равнинной (берет начало на Салаирском кряже), по климатическим условиям питания — рекой со снего-дождевым питанием (Режим и расчеты., 1977). По характеру водного режима реки бассейна относятся к типу рек с весенним половодьем и паводками в теплое время года. С середины июня до середины октября на р. Бердь устанавливается продолжительная 100—120-дневная летне-осенняя межень. Среднее месячное значение температуры воды в июле — +19—21 ос. По химическому составу вода р. Бердь относится к гидрокарбонатному классу группы кальция. Минерализация ее у пгт Маслянино составляет 100—500, в Искитимском р-не — 200—750 мг/л, рН 8.02. Содержание общего азота возрастает от 0.24 у Маслянино до 2.1 мг/л у Старого Искитима, БПК5 (5-суточное биохимическое потребление кислорода) меняется от 2.58 у Масля-нино до 4.04 мг/л у Старого Искитима (Ежегодные данные., 1988).
Общее протяжение реки с учетом изменений рельефа местности, типа русла, скоростей течения, водности потока и размера преобладающего аллювиального материала условно нами разграничено на 3 участка: верхнее течение (от истока до урочища Третье Петенево), среднее (от урочища Третье Петенево до устья р. Суенга) и нижнее (от устья р. Суенга до г. Искитим) (см. рисунок).
Река Бердь берет начало на Салаире на высоте 450 м над ур. м. в подпоясе черневой тайги. В окрестностях с. Петени р. Бердь пересекает границу подпояса сосново-березовых травяных лесов. Ниже с. Старососедово р. Бердь протекает исключительно в пределах лесостепного пояса (Поляков, 1934). В верхнем и среднем течении (выше устья р. Суенга) русла р. Бердь и ее притоков немеандрирующие, однорукавные, характерные для рек с узкими глубокими долинами, врезанными в твердые, трудно размываемые коренные породы. Извилистость долин и русел почти полностью совпадает. Поймы отсутствуют или развиты очень слабо. Поймы, как правило, односторонние, обычно образованы в результате сноса делювия, а не транспорта наносов. Русла изобилуют порогами и перекатами. Практически все взвешенные наносы и часть влекомых (гравий, галька, мелкий валун) проносятся бурным потоком за пределы участка с данным типом русла, а по мере расширения долины с приближением к равнинной территории и уменьшением уклонов, скоростей течения формируются русловые формы, близкие к формам равнинной реки (гряды, косы, побочни). Ниже устья Суенги долина р. Бердь расширяется и для её русла характерно свободное ме-андрирование. Для нижнего течения Суенги и для участка р. Бердь между селами Кинтереп и Старо-соседово, где река пересекает отроги Салаирского кряжа и долина ее вновь сужается, свойственно ограниченное меандрирование (Ресурсы..., 1972). Ниже с. Легостаево р. Бердь окончательно становится равнинной. Долина ее расширяется до 3 км. В районе г. Искитим ширина р. Бердь — 120 м, глубина местами до 3 м, скорость течения весной — 0.3 м/сек. Каменисто-гранитное у истоков, русло р. Бердь постепенно переходит в песчано-суглини-стое. Самый нижний участок р. Бердь под влиянием подпора Новосибирского водохранилища стал Бердским заливом Новосибирского водохранилища, растительность которого описана в отдельной публикации (Киприянова, 2000).
Материалы и методы исследований
В основе работы — материалы, собранные в 1995—1997 гг. в бассейне р. Бердь (см. рисунок, 1). Пешеходными маршрутами пройдены: 4 км береговой линии р. Березовая выше устья; 6 км береговой линии р. Бердь от урочища Третье Петенево до устья р. Мочег (сделано 35 описаний); 2.5 км береговой линии р. Мочег вверх от устья; 9 км вдоль р. Суенга от горы Марьиной до устья р. Каменка (сделано 22 описания); 6 км береговой линии р. Кинтереп вверх от устья. Сплавным способом (на байдарке) пройдено 3 км р. Суенга от плотины Су-енгинской ГЭС до устья; 192 км русла р. Бердь от устья р. Суенга до г. Искитим (сделано 97 описаний). Время полевых работ (июль—август) совпадало с периодом наиболее низкого уровня воды (летней меженью). Размер пробной площади зависел от площади сообщества. Если размер сообщества был менее 100 м2, его описывали в естественных пределах, если более — на площади 100 м2. В том случае, когда контуры сообществ имели продолжение на суше, надводные участки сообществ также включали в описание.
Для комбинированной оценки обилия и покрытия применяли следующие обозначения: «r» — вид чрезвычайно редок с незначительным покрытием; «+» — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — число особей велико, степень покрытия мала или особи разрежены, но покрытие большое; 2 — число особей велико, проективное покрытие от 5 до 25 %; 3 — число особей любое, проективное покрытие от 25 до 50 %; 4 — число особей любое, проективное покрытие от 50 до 75 %; 5 — число особей любое, проективное покрытие выше 75 % (Westoff, Maarel, 1978, по: Миркин и др., 1989).
Прозрачность измеряли белым диском Секки диаметром 30 см. Сапробность вод была нами определена по видам-макрофитам. Экотипы (гидрофиты, гелофиты, гигрогелофиты, гигрофиты, мезофиты) принимаются нами в соответствии с классификацией В. Г. Папченкова (2006).
Результаты и обсуждение
В результате классификации водной и прибреж-но-водной растительности р. Бердь и ее притоков выделены 23 ассоциации, 2 субассоциации, 2 варианта и 3 сообщества, относящиеся к 3 классам растительности направления Браун-Бланке: Pota-metea (7 ассоциаций и 4 сообщества), Phragmito-Magnocaricetea (15 ассоциаций, 2 субассоциации, 2 варианта), Iso'eto-Nanojuncetea (1 ассоциация).1
Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941
Порядок Potametalia W. Koch 1926
Союз Potamion pectinati (W. Koch 1926) Oberd. 1957
Сообщества растений с погруженными в толщу воды листьями. Необходимо отметить, что для во-
1 Приводимые в данной статье описания ассоциаций Potametum tenuifoliae (табл. 1, оп. 23—28), Eleocharitetum austriacae (табл. 4, оп. 19—22) и Naumburgietum thyrsiflorae (табл. 5, оп. 11—15) публиковались ранее (Киприянова, Лащинский, 2000 : 210
(табл. 1, оп. 1—5, 7), 212 (табл. 2, оп. 7, 8, 10, 11)). Тем не менее мы считаем целесообразным указать их повторно, чтобы не нарушить целостность материала, характеризующего растительность р. Бердь и ее притоков.
дотоков системы р. Бердь характерно практически полное отсутствие в сообществах союза видов класса Lemnetea Tx. 1955, обусловленное высокой про-точностью, что сближает сообщества этого союза с сообществами союза Batrachion fluitantis Neuhäusl 1959.
Асс. Ceratophylletum demersi Hild et Rehnelt 1965 (табл. 1, оп. 1—5).
Диагностические виды (д. в.) — Ceratophyllum demersum (доминант). Турионовый многолетник C. demersum не имеет корневой системы (хотя обычно заякоривается нижней частью побега) и нуждается в довольно высоком содержании биогенов в воде. Ценозы роголистника были нами отмечены только в богатых биогенами бета-мезосапроб-ных водах нижнего течения р. Бердь. В русле р. Бердь сообщества ассоциации довольно обычны на перекатах, поэтому для нас представляется целесообразным помещение этой ассоциации в класс Potametea, а не Lemnetea, что допускается некоторыми авторами, хотя, бесспорно, отсутствие корневой системы и, таким образом, зависимость от содержания биогенов в воде сближает эту ассоциацию с другими ассоциациями класса Lemnetea.
Асс. Potametum crispi Kaiser 1926 (табл. 1, оп. 6—12).
Д. в. — Potamogeton crispus (доминант).
Небольшие по площади сообщества ассоциации довольно обычно встречаются на мелководных (средняя глубина — 44 см) участках среднего и нижнего течения р. Бердь с выраженным течением.
Асс. Potametum lucentis Hueck 1931 (табл. 1, оп. 13—20).
Д. в. — Potamogeton lucens (доминант). Сообщества ассоциации довольно часто образуют обширные заросли до нескольких сотен квадратных метров в русле р. Бердь, причем преимущественно на участках с заметным течением.
Асс. Potametum pectinati Carstensen 1955 (табл. 1, оп. 21, 22).
Д. в. — Potamogeton pectinatus (доминант). Ассоциация довольно обычна в богатых биогенами водах нижнего течения русла р. Бердь, часто на участках со значительными скоростями течения.
Асс. Potametum tenuifolii Kipriyanova et La-shchinsky 2000 (табл. 1, оп. 23—28).
Диагностический вид в описанных (Киприянова, Лащинский, 2000) в бассейне р. Бердь сообществах — Potamogeton tenuifolis (доминант), иногда рассматриваемый в качестве подвида: P. alpinus Balb. subsp. tenuifolius (Rafin.) Hult. (Кашина, 1988).
Ассоциация объединяет сообщества с доминированием длиннокорневищного многолетника, имеющего как погруженные, так и плавающие листья. Встречается на разных типах грунта (глинистом, песчаном, каменистом), нередко на довольно сильно затененных участках. Отмечена как в холодном притоке р. Бердь (р. Березовая) с июльской температурой +12—13 °С (данные непосредственных измерений), так и в относительно теплых после-дражных озеровидных водоемах в пойме р. Кинтереп (июльская температура +19—21°С). Сообщества ассоциации довольно редки — встречаются в р. Бердь и ее притоках (реки Кинтереп, Березовая) только в пределах Салаирского кряжа.
Сообщества класса Potametea
Communities of Potametea class of the
Участок речной системы
Дата описания
Плошадь описания, м2 ОПП, %
Средняя глубина, см Прозрачность, см Грунт*
Скорость течения** Число видов Номер описания
авторский табличный
Б2 Б2 Б2 Б4 Б4 Б1 Б1 Б2 Б4 Б4 Б4 Б6 Б1 Б1 Б2 Б3 Б4 Б5 Б10 Б11 Б4 Б4 Бер.Б
Б ё Б
об Об об lll
10 1 1S
S0 100 100
l00 б0 6s
so so so
— — — п —
o7 o7 o7 o7 o7 o7 o7 o7
o7 o7 o7 o7 o7
M ^ ^ ^ ^ ^ ^ ГЦ
Г^ Г^ РЦ РЦ
Зб 9 4s 4o З 4 l
s 100 9 100 100 so lo
Ё ri m <s
З0 ls
100 90 100 S0 б0 90 90 90 90 90 70 б0 40 90 4s бЗ 4б sl 40 6s ЗЗ so l0 s7 ls0 ll0 l00 4s
lo lo 4б sl 4o lo
к
н н -1 l З
1З8 141 140
1 l З
сп г — — н н с с н н в 4 1 З б 4 1 1
ls З0 s7 So so ls 4S
сг гк сг — к — к
н в н с в н в
4 4 4 l l 1 l
lsl 1s4 l6l l6l 1ЗЗ lss 149 ls6 161 l79 lSS 1З9 147 lsl 4 s 6 7 S 9 10 111 ll4 1З 14 ls 16 17
Ë g g Ë Ë
тч if TÍ si si
З l l З З
loo so loo l
40 60 6s 100 90 90
70 lls ss 35 ЗЗ 46
2o 70 so 35 l0 48
к пк сп к п сп
с с н в н с
1 б 7 1 s 2
ls9 166 167 lso 1S3 277
18 19 20 il il 2З
l
S S 3 S S S 4
S443S344
Д. в. класса Potametea _
Ceratophyllumdemersum |5 5 5 5 5| . . 2 . .12. . + Potamogeton crispus
P. lucens __
P. pectinatus .......+ . . . 3 . . . . . . + 1 5 4
P. tenuifolius Myriophyllum spicatum
Nuphar lutea ..22
Persicaria amphibia Nymphaea tetragona Potamogeton natans Hydrilla verticillata Potamogeton perfoliatus Sparganium emersum var. fluitans Scirpus lacustris f. fluitans
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Scirpus lacustris s. str. .....+ .... + . 1
Butomus umbellatus .2. + . . +.....1
Equisetum fluviatile ... 1
Sagittaria sagittifolia Naumburgia thyrsiflora Petasites radiatus
Примечание. Кроме того, с невысоким постоянством отмечены: Alismaplantago-aquatica 52 (+); Callitriche Lemna minor 52 (1); L. trisulca 46 (r); Phalaroides arundinacea 27 (+), 51(2); Potamogeton berchtoldii 52 (1); Ranunculus Typha angustifolia 40 (2); T. latifolia 20 (+), 48 (+); Veronica anagallis-aquatica 13 (1); V. beccabunga 52 (+).
*Грунт (в табл. 1—5): г — глинистый, гк — глинисто-каменистый, к — каменистый, п — песчаный, пк — пес
Участки речной системы (в табл. 1, 3—6). Маслянинскийр-н: Бер. — р. Березовая; С1 — р. Суенга, Б2 — р. Бердь между устьем р. Суенга и устьем р. Елбань; Б3 — р. Бердь между устьем р. Елбань и устьем р. Ма с. Чупино; Б6 — р. Бердь между с.Чупино и с. Кинтереп; Б7 — р. Бердь между с. Кинтереп и с. Старососедово; но; Б10 — р. Бердь между с. Девкино и с. Харино; Б11 — р. Бердь между с. Харино и г. Искитим; К — р. Кинте р. Бердь между селами Усть-Чем и Девкино, правобережная часть плеса; автор описания — Л. М. Киприянова.
Сообщество Myriophyllum spicatum (син. Myrio-phylletum spicati Soo 1927 nom. nud.) (табл. 1, оп. 29, 30).
Это ценозы Myriophyllum spicatum (доминант) — редкого для Новосибирской обл. растения, занесенного в областную Красную книгу (Красно-боров, Киприянова, 1998). В отличие от сообществ ассоциации, описанных в долине Нижней Волги (Голуб, Лосев, 1990б) как в проточных, так и в непроточных местообитаниях, бердские сообщества с доминированием M. spicatum отмечены только в русле нижнего течения р. Бердь (в окрестностях сел Харино и Усть-Чем) на перекатных участках со значительными скоростями течения на глинисто-каменистых, песчано-каменистых донных отложениях. П. А. Волобаев (1991) также отмечает приуроченность этого вида к проточным местообитаниям. Наши ценозы урути мы считаем неправомерным относить к ассоциации Ranunculo—Myriophylle-tum spicati (Tomasz. 1969) Pass. 1982, поскольку она объединяет сообщества стоячих вод (Passarge, 1982) c сезонным колебанием уровня воды, что и диаг-
ностирует Batrachium circinatum, хотя хорошая представленность блока видов класса Potametea, характерная для мезотрофных вод нижнего течения р. Бердь, несомненно, является общим признаком для описанных нами ценозов урути проточных вод и европейских сообществ стоячих вод.
Союз Nymphaeion albae Oberd. 1957
Сообщества прикрепленных ко дну гидрофитов с плавающими на поверхности и в толще воды листьями. Как правило, эти сообщества развиваются в водоемах со стоячей или медленно текущей водой. Встречаются эти сообщества и в реках с достаточно быстрым течением, однако в этих случаях они приурочены к плесам и заводям или произрастают вдоль берегов, где течение воды замедленное (Григорьев, Соломещ, 1987а).
Асс. Scirpo lacustris—Nupharetum luteae Kipri-yanova ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 31—48; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 47).
Д. в. — Nuphar lutea (доминант). Диагностический признак — присутствие Scirpus lacustris s. str.
Таблица 1
р. Бердь и ее притоков
Berd River and its tributaries
Бер.Бер.Бер.К Б1 Б9 Б11 C1 C1 Б1 Б1 Б1 Б1 Б1 Б2 Б2 Б2 Б3 Б4 Б5 Б6 Б7 Б9 Б9 Б11 Б3 Б5 Б3 Б1 Б1
5 5 аб аб аб аб аб
о о о о о о о 0 о о о о о о 0 0 0 о о о 0 0 о о 0 о о о 0 0
^ ^ 'f Ы аб аб аб ^ £ Hi vd ^
N 2 2 3 2 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 0 0 2 3 2 2 2
10 12 21 75 4 100 100 16 18 14 10 45 100 49 12 10 7 100 12 11 50 30 100 100 100 4 12 45 60 100
80 65 30 95 85 90 70 60 60 60 50 70 85 80 45 50 80 40 70 90 75 80 80 70 80 70 60 80 90 80
20 20 48 38 47 35 30 55 80 66 101 150 177 114 120 80 100 205 130 185 70 130 100 66 150 210 60 125 16 100
20 20 48 38 47 35 30 20 20 66 70 28 70 50 40 50 50 15 35 45 40 50 65 40 60 15 20 15 16 0
к п к к сг пк гк г к г г п к к к пк г г п - г г
в н н н н с с с н н н н н н н н н н н н н н н н н н н н н н
1 1 1 3 6 8 6 1 2 4 2 3 3 4 2 7 5 3 6 2 2 2 5 6 5 2 2 2 5 4
263 264 278 330 280 388 168 208 210 269 281 289 286 285 136 132 135 148 157 160 162 163 164 165 169 144 158 146 304 303
24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53
. 2 .
+ 2 .
+ + r
. 2 .
r +
+ 2 r . . 1
r r .
. 1 + r . .
5 3 3 5 5
3 5
444345534334555555
2 r
+ 1
4 4 4
tn
+
+
+
4
1 1
1
1 + + 1
1111
+ 1
1 + 3 1
hermaphroditica 52 (r); Carex acuta 33 (+), 52 (+); Fontinalis antipyretica 25 (+); Hydrocharis morsus-ranae 39 (+); repens 39 (+); Salix sp. 49 (1); S. triandra 43 (1); Sparganium emersum 6(+), 27(+); S. sp. 39 (+); Spirodelapolyrhiza 40 (+);
чано-каменистый, сг — суглинистый, сп — супесчаный. **Скорость течения: в — высокая, н — низкая, с — средняя. среднее течение; С2 — р. Суенга, нижнее течение; Б1 — р. Бердь между устьем р. Березовая и устьем р. Мочег; лая Томка; Б4 — р. Бердь между устьем р. Малая Томка и пгт Маслянино; Б5 — р. Бердь между пгт Маслянино и Искитимскийр-н: Б8 — р. Бердь между с. Старососедово и с.Усть-Чем; Б9 — р. Бердь между с. Усть-Чем и с. Девки-реп. 47 — номенклатурный тип асс. Scirpo lacustris—Nurpharetum luteae: Новосибирская обл., Искитимский р-н,
1
+
Дополнительным диагностическим признаком речной ассоциации с доминированием кубышки является отсутствие блока видов класса Lemnetea, сносимых течением. Видовое богатство описаний — от 1 до 7 видов (в среднем — 3.6). В руслах рек сообщества ассоциации отмечены на плесах. Высокая встречаемость камыша озерного в речных сообществах кубышки объясняется достаточной для кубышки освещенностью в разреженных зарослях S. lacustris s. str. Кроме того, камыш создает более благоприятные условия для укоренения кубышки, и они часто встречаются вместе. Мы сочли неправомерным отнести бердские сообщества с доминированием кубышки к какой либо из известных ассоциаций. Так, асс. Nymphaeo—Nupharetum luteae Nowinski 1928 (син. Myriophyllo—Nupharetum luteae W. Koch 1926 nom. nud.) объединяет сообщества евтрофных вод (Passarge, 1992). Как показали наши исследования в бассейне р. Бердь и на других реках юга Западной Сибири, для быстрых горно-равнинных рек характерны ценозы именно кубышки, а не кувшинки. Возможно, высокие ско-
рости течения или особенности химического состава быстротекущих рек Западной Сибири ограничивают распространение кувшинки в водотоках. По нашему мнению, неправомерно относить бердские ценозы с доминированием кубышки и к асс. Potameto natantis—Nupharetum luteae Müller et Görs 1960, объединяющей сообщества кубышки желтой и рдеста плавающего, по причине отсутствия второго диагностического вида Potamogeton natans, типичного, скорее, для озер с гумифициро-ванными водами. H. Passarge (1992) считает асс. Potameto natantis—Nupharetum luteae присущей мезотрофным водам с pH 6—7, переходных от нейтральных и слабощелочных (рН 7—8) евтрофных к кислым (рН 5—6) олиготрофным водам. Асс. Potameto natantis—Nupharetum luteae характерна для стоячих и медленнотекущих гумифицирован-ных нейтральных и слабокислых вод лесной зоны Европы, но совершенно не типична для горно-равнинных слабощелочных (рН около 8) карбонатно-кальциевых вод горно-равнинных рек юга Западной Сибири.
Сообщество Persicaria amphibia f. natans
(табл. 1, оп. 49—51).
Д. в. — Persicaria amphibia f. natans (доминант). Довольно обычное сообщество русла нижнего течения р. Бердь от устья р. Суенга до с. Чупино (выше устья р. Суенга и ниже с. Чупино не отмечено). Больших зарослей не образует.
Сообщество Potamogeton natans (табл. 1, оп. 53).
Д. в. — Potamogeton natans (доминант). Единственный раз сообщество было отмечено в русле р. Бердь у устья р. Мочег (долина которой подвержена влиянию выпаса), где сформировалось довольно обширное мелководье с мощной толщей глинистого аллювия и очень низкими скоростями течения.
Сообщество Nymphaea tetragona (табл. 1, оп. 52).
Д. в. — Nymphaea tetragona (доминант). Сообщество было описано на затишном мелководье русла р. Бердь у устья р. Мочег.
Союз Batrachion fluitantis Neuhäusl 1959
Данный союз объединяет сообщества укореняющихся водных растений прозрачных, холодных быстротекущих вод, богатых кислородом (речные перекаты и стремнины) (Бобров, 2001).
Асс. Fontinali antipyreticae—Scirpetum lacustris
Kipriyanova ass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4).
Таблица 2
Сообщества ассоциации Fontinali antipyreticae— Scirpetum lacustris ass. nov.
Communities of Fontinali antipyreticae—Scirpetum lacustris ass. nov.
Площадь описания, м2 100 100 100 100
ОПП, % 80 95 95 85
Средняя глубина, см 50 70 66 30
Грунт к к к к
Число видов 3 2 4 6
Номер описания 271 273 301 307
авторский
табличный 1 2 3 4*
Диагностические таксоны ассоциации
5 +
Scirpus lacustris f. fluitans 5
Fontinalis antipyretica 1
Диагностические таксоны союза Batrachion fluitantis Nuphar lutea f. submersa Sparganium emersum var. fluitans Прочие виды Potamogeton crispus P. tenuifolius Petasites radiatus
Примечание. Местонахождение описанных сообществ. Новосибирская обл., Масля-нинский р-н: 1 — р. Бердь в 1.5 км выше устья р. Березовая, перекат, 22.07.1997; 2 — р. Бердь в 1.75 км выше устья р. Березовая, стремнина, 22.07.1997; 3 — р. Бердь в 1.5 км выше устья р. Мочег, перекат, 26.07.1997; 4 — р. Бердь в 0.5 км выше устья р. Мочег, перекат, 27.07.1997, автор описания — Л. М. Киприянова. * — номенклатурный тип ассоциации.
Диагностический таксон — Scirpus lacustris L. f. fluitans Glück (доминант). Дополнительный диагностический признак — присутствие Fontinalis antipyretica. Сообщества описаны в среднем течении р. Бердь, где встречаются на быстрых перекатах с высокими скоростями течения и каменистым грунтом на глубинах 30—70 см (средняя глубина — 54 см.). Число видов в сообществах — 2—6. Это довольно большие по площади (100 м2 и более), как правило, одноярусные ценозы. Проективное покрытие (основной вклад в которое составляют погруженные и плавающие листья Scirpus lacustris) — 80—95 % (среднее — 89 %).
Особенности местообитаний и значимое участие в сложении ценозов характерных таксонов союза Batrachion fluitantis делают целесообразным помещение описанных нами сообществ в данный союз. Однако ознакомление с доступной автору синтаксономической литературой по этому союзу (Синкявичене, 1988, 1992; Oberdorfer, 1992; Бобров, 2001) не позволило отнести описанные нами сообщества ни к одной из уже выделенных ассоциаций.
Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941
Класс объединяет сообщества гелофитов — прикрепленных ко дну и возвышающихся над водой растений водоемов, сообщества болотистых лугов и травяных болот. Как и для ценозов класса Potametea, описанных в водотоках системы р. Бердь, для ценозов класса Phragmito-Magno-caricetea характерна весьма незначительная представленность видов класса Lemnetea, вымываемых течением.
Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926
Сообщества достаточно глубоководных водоемов со стоячей или текущей водой и разными типами грунта.
Союз Phragmition communis W. Koch 1926
Асс. Equisetetum fuviatilis Steffen 1931 (табл. 3, оп. 1—11).
Д. в. — Equisetum fluviatile (доминант). Одни из самых обычных сообществ русла р. Бердь. Встречаются обычно на глинистых, изредка песчаных грунтах на глубинах 4—80 см.
Асс. Nardosmietum laevigatae Klotz et Köck 1986 (табл. 3, оп. 12—26).
Д. в. — Petasites radiatus (доминант). Ассоциация была изначально отнесена к шюзу Nardosmion laevigatae Klotz et Köck 1986 порядка Petasito-Chaerophylletalia Morariu 1967 класса Galio-Urti-cetea Pass. 1967 (Klotz, Köck, 1986). Кроме вида-доминанта, авторы указали как диагностические виды Calthapalustris, Fontinalis antipyretica, Ranunculus trichophyllus, Scirpus sylvaticus. Однако характер местообитаний и высокая представленность видов порядка Phragmitetalia позволяют отнести ее к классу Phragmito-Magnocaricetea. Сообщества ассоциации встречаются на перекатных участках русел рек с устойчивыми каменистыми грунтами и высокими скоростями течения. Глубина местообитаний сообществ ассоциации— 10—60 см (средняя — 31). Однако, если в русле Суенги и в среднем течении р. Бердь сообщества ассоциации
+
+
+
обычны и образуют заросли площадью 100 м2 и более, то в нижнем течении р. Бердь они редки, не занимают больших площадей, часто поражены грибковыми болезнями. Ассоциация приурочена к лесному поясу Салаирского кряжа.
Асс. Phragmitetum communis Savich 1926 (табл. 3, оп. 27—32).
Д. в. — Phragmites australis (доминант). Пер-воописание ассоциации содержится в работе Н. М. Савич (1926а), лектотип опубликовал Г. С. Таран (Таран и др., 2004). Сообщества ассоциации изредка встречаются в русле р. Бердь. Перед порогами в естественно образованных более глубоководных участках с относительно стабильным уровенным режимом заросли Phragmitetum communis довольно обширны (сотни квадратных метров). Глубина местообитаний ассоциации — 15—75 см (средняя — 35).
Асс. Scirpetum lacustris Chouard 1924 (табл. 3, оп. 33—48).
Д. в. — Scirpus lacustris s. str. (доминант). Scirpetum lacustris — обычная ассоциация русла р. Бердь — встречается преимущественно на перекатных участках с устойчивыми каменистыми грунтами и довольно высокими скоростями течения. Глубина местообитаний — от 0 до 110 см (средняя — 51). Асс. Scirpetum lacustris замещает асс. Nardosmie-tum laevigatae в лесостепном поясе.
Асс. Typhetum angustifoliae Pignatti 1953 (табл. 3, оп. 49).
Д. в. — Typha angustifolia (доминант). Ассоциация изредка встречается в русле р. Бердь, где не занимает больших площадей.
Асс. Typhetum latifoliae G. Lang 1973 (табл. 3, оп. 50—53).
Д. в. — Typha latifolia (доминант). Сообщества ассоциации изредка встречаются в нижнем течении р. Бердь, где не занимают больших площадей.
Порядок Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965
В первоописании порядка (Kopecky, Hejny, 1965) указывается приуроченность сообществ порядка и союза Oenanthion aquaticae к лентическим (со стоячей водой) участкам русла реки. Авторы описывают данный порядок как группу, образующую переход между фитоценозами стоячих и текущих вод. S. Hejny (Kopecky, Hejny, 1965) указывает, что виды с оптимумом в этом порядке и союзе — Alisma lanceolatum, Bolboschoenus maritimus subsp. eumaritimus, Oenanthe aquatica, Scirpus radicans. Виды Alismaplantago-aquatica, Butomus umbellatus, Oenanthe fistulosa, Sparganium emersum, Sagittaria sagittifolia, Rorippa amphibia приводятся автором, как виды с оптимумом в данном порядке и союзе, но существенно тяготеющие и к другим синтак-сонам.
Однако автором не была четко обозначена главная характерная особенность таких застойных участков — аллювиальный характер грунта. Мы предлагаем несколько иную трактовку данного порядка, а именно как порядка, объединяющего сообщества аллювиальных отложений (галечниковых, гравийных, песчаных, глинистых) русел рек. В непроточных водоемах, например, относительно молодых
или ежегодно промываемых в половодье старицах рек, — это сообщества, как правило, мелководных участков с топким илистым дном.
Следует отметить сложившееся у нас мнение, что Oenanthe aquatica в условиях Западной Сибири в большей степени тяготеет к озерным, нежели речным экосистемам; Scirpus radicans, Alisma lan-ceolatum встречаются нечасто, а наиболее характерными для порядка видами-ценозообразователями данного порядка в западносибирских реках являются Agrostis stolonifera, Butomus umbellatus, Eleo-charis palustris, E. austriaca, Sparganium emersum, S. erectum, Sagittaria sagittifolia.
В порядке — 2 союза: Oenanthion aquaticae Hejny 1948 ex Neuhäusl 1959, объединяющий ценозы с доминированием Sparganium emersum, Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus, других гелофитов и Agrostio stoloniferae—Equisetion ar-vensis Taran 1997 — гигрогелофитно-мезогигрофит-ный союз, в большей степени, чем Oenanthion aquaticae, тяготеющий к суше.
Союз Oenanthion aquaticae Hejny 1948 ex Neuhäusl 1959
Асс. Sagittario — Sparganietum emersi Tx. 1953 (табл. 4, оп. 1—8).
Диагностические виды — Sagittaria sagittifolia (доминант — содоминант), Sparganium emersum (доминант — содоминант). Выделяются 2 субассоциации.
Субасс. Sagittario-Sparganietum typicum Tx.
1953 (табл. 4, оп. 1, 2).
Д. в. — Sparganium emersum (доминант). Сообщества субассоциации довольно редко встречаются в русле р. Бердь.
Субасс. Sagittario—Sparganietum sagittarieto-
sum Grigorjev et Solm. 1987 (табл. 4, оп. 3—8).
Д. в. — Sagittaria sagittifolia (доминант). Сообщества субассоциации обычны в русле нижнего течения р. Бердь на вязких глинистых и песчаных аллювиальных отложениях.
Асс. Sparganietum erecti Roll 1938 (табл. 4, оп. 9—15).
Д. в. — Sparganium erectum (доминант). Довольно обычная ассоциация затишных участков русла нижнего течения р. Бердь с мощной толщей глинистых и песчано-глинистых аллювиальных отложений. Отмечена и на слабопроточных участках р. Кинтереп.
Союз Agrostio stoloniferae—Equisetion arvensis Taran 1997
Диагностические виды союза: Equisetum arvense (доминант — содоминант), Agrostis stolonifera (доминант — содоминант). Автор синтаксона объединил в союзе сообщества корневищных и столоно-образующих эксплерентов, распространенных по низким илистым и песчаным берегам пойм При-уралья и Сибири в пределах таежной зоны (Таран, 1997). В бассейне р. Бердь ценозы союза весьма характерны для галечниковых аллювиальных отложений.
Асс. Eleocharitetum palustris Shennikov 1919 (табл. 4, оп. 16—18).
Д. в. — Eleocharis palustris (доминант). Сообщества с доминированием болотницы болотной до-
Сообщества порядка Phragmitetalia
Communities of Phragmitetalia order of the
Участок речной системы К Б1 Б1 Б2 Б2 Б4 Б5 Б5 Б6 Б9 Б11 C1 C1 C1 C1 C1 C1 C1 C1 C1 C1 C2 Б1
& & & 95 95 95 95 95 96 96 96 95 95 95 95 95 95 95 95 95 95 95 97
o\ 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
Дата описания £ £ £ £ £ £ £ £ i i i £ £ £ £ £ £ £ £ £ £ £ £
si об об si TÍ ün об sK об sK об sK cK Об
rn 2 2 2 2 3 3 3 0 2 2
Плошадь описания, м2 60 50 75 8 20 15 21 75 100 50 100 80 84 60 10 10 100 3 21 5 12 12 100
ОПП, % 95 90 75 40 50 40 90 60 60 30 100 80 90 90 60 80 80 63 80 90 70 94 95
Средняя глубина, см 5 32 60 25 80 60 25 13 40 4 15 10 30 23 25 15 25 33 33 33 20 60 60
Грунт и г г и - - ик гк г г си к гк к гк гк к к гк гк гк ик -
Наличие участка суши* + - - + - - - + - + + + - - - + - - - - - - -
Выкота основного яруса, см 128 93 93 - 170 130 - - 115 60 100 110 75 90 120 90 105 110 115 115 90 110 125
Число видов 5 8 4 5 2 2 8 7 6 12 6 3 5 3 2 5 1 2 2 3 2 4 5
Номер описания 322 302 305 11 7 20 32 36 80 100 105 45 39 41 49 44 48 47 52 53 43 3 291
авторский
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea 3 3
Equisetum fluviatile Petasites radiatus 5 5 5 3 3 3 5 4 4 4 5
5 5 4 3 4 5 4 4 4 3 5 5
1 2
1 2 2 .
1 . r
1 .
+ . +
+ r r
2 2 11
+ 1
Phragmites australis Scirpus lacustris Typha angustifolia T. latifolia
Phalaroides arundinacea Sparganium erectum Butomus umbellatus Agrostis stolonifera Alisma plantago-aquatica Sagittaria sagittifolia Carex acuta
Veronica anagallis-aquatica Naumburgia thyrsiflora Carex rhynchophysa Eleocharis palustris
Д. в. класса Potametea Ceratophyllum demersum Hydrilla verticillata Myriophyllum spicatum Nuphar lutea Potamogeton crispus P. lucens P. pectinatus P. perfoliatus
Д. в. класса Lemnetea Lemna minor
Прочие виды Caltha palustris Equisetum arvense Fontinalis antipyretica Rorippa palustris Sparganium sp.
Примечание. Кроме того, с невысоким постоянством отмечены: Bidens tripartita 28(+); Cicuta virosa 10(r); 41(+); Mentha arvensis 46(r), 51(r); Poa palustris 24(+); Potamogeton berchtoldii 10(+); P. tenuifolius 1(+), 23(r); Poten Scirpus sylvaticus 2(+); Scutellaria galericulata 8(+); Sonchus arvensis 10(r), 51(r); Sparganium emersum 53(+); Spiro
* В табл. 3—5 дополнительно отмечено наличие участка суши внутри контура описания сообщества:
r +
. r
r .
. +
r
+
+ 1
r . .
+ . . . . 2 . . . . + 4 . . + . 2 . . . . + .
вольно редко встречаются в русле нижнего течения р. Бердь на глинистом аллювии.
Асс. Eleocharitetum austriacae Kipriyanova et Lashchinsky 2000 (табл. 4, оп. 19—22).
Д. в. — Eleocharis austriaca (доминант). Грунты в местообитаниях галечниковые, песчаные, гли-
нистые. Глубины — до 18 см, хотя довольно часто сообщества в июле-августе находились на суше. П. А. Волобаев (1991) сообщает о кальцефильнос-ти E. austriaca. В бассейне р. Бердь сообщества ассоциации были отмечены только в пределах лесного пояса Салаирского кряжа (Киприянова, Лащинский, 2000).
Таблица 3
р. Бердь и ее притоков
Berd River and its tributaries
Б1 Б2 Б7 Б1 Б5 Б5 Б7 Б7 Б10 С1 С1 Б1 Б1 Б7 Б1 Б1 Б2 Б4 Б4 Б6 Б6 Б7 Б7 Б9 Б11 Б2 Б5 Б5 Б6 Б7
& 95 96 & 95 95 96 96 96 95 95 97 97 96 97 97 95 95 95 96 96 96 96 96 96 95 95 95 96 96
9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
£ £ g £ £ £ g g g £ £ £ £ g £ £ £ £ £ s g g g g g £ £ £ g g
об d gö а\ 9б рч gö рч рч Hi gö Hi Hi
рч 2 2 3 3 0 2 2 0 2 2 2 3 3 0 0 0 0 2 3 3 0 0
100 45 100 23 20 14 100 30 100 5 12 100 60 100 100 100 12 60 100 25 100 20 45 100 100 49 30 24 30 30
95 90 95 80 95 100 90 100 100 30 30 70 75 85 50 80 40 25 40 80 70 70 80 60 80 90 40 35 40 80
15 60 25 35 15 20 30 75 35 48 0 73 50 55 62 45 10 30 90 50 110 15 70 66 35 100 25 35 25 45
ПК К К П - К ГК ПК СП К Г П ПК К К ПК - П П П Г К К К ПК - СП - Г Г
+ - - - + + + - + - - - - - - - - + - - - - - - + - + + + -
115 135 130 230 220 175 230 275 250 160 - 260 200 230 220 235 260 150 120 220 260 175 220 200 145 250 250 180 225 245
6 2 4 4 12 7 4 4 6 3 1 2 2 7 4 5 2 13 5 1 4 3 4 9 3 1 10 15 3 5
260 12 92 283 31 33 91 90 101 55 42 284 270 85 268 272 5 24 18 75 78 88 81 98 107 6 30 37 76 89
24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53
1 + 1
5 5 5
. 1 I 5
1 1 +
2 r
2 +
5 5 5 5 5
+ + + +
3345535323554555
1 +
+ +
+ r
2 2 3 5
111.
1 + . + + 1
+ . +
+ 2
2 + 1 r
+
+ +
+ 1
1
3
r
+
5
2
+
+
2
2
+
r r
r
2
1
r
r
+ +
Cirsium canum 28(+); C. setosum 29(+); Convolvulus arvensis 28 (+); Elytrigia repens 28(+); Lysimachia vulgaris 28(+), tilla anserina 28(r), 51(+); Rumex aquaticus 8(r); Salix dasyclados 41(+), 51(+); S. triandra 50 (+); S. viminalis 28(+); delapolyrhiza 2(+), 11(r); Stachyspalustris 38(r); Tussilago farfara 51(r).
--участок суши отсутствует, + — присутствует, т — контур описания полностью находится на суше.
+
1
+
Асс. Eleocharito palustris—Agrostietum stoloni-ferae Denisova ex Taran 1995 (табл. 4, on. 23—30). Выделены 2 варианта: вар. typicum и вар. Eleocharis austriaca.
Вар. typicum (табл. 4, on. 23—26).
Д. в. — Agrostis stolonifera (доминант). Диагностический признак — высокое постоянство либо
содоминирование Eleocharis palustris (Таран, 1995а). Высота основного яруса — 8—23 см, более высокого, образованного E. palustris, — 30—40 см. Иногда формируется еще один, самый высокий ярус, образуемый высокорослыми видами класса Phragmito-Magnocaricetea и порослью ив, но его покрытие не превышает 5 %. Сообще-
Таблица 4
Сообщества порядка Oenanthetalia р. Бердь и ее притоков
Communities of Oenanthetalia order of the Berd River and its tributaries
Участок речной системы
Дата описания
Площадь описания, м2 ОПП, %
Средняя глубина, см Грунт
Наличие участка суши Высота основного
яруса, см Число видов Номер описания
авторский табличный
Б1 Б2 Б2 Б2 Б4 Б7 Б9 Б10 Б2 Б4 Б5 Б5 Б5 Б6 Б6 Б2 Б4 Б9 К К Б1 Б4 Б4 Б5 Б5 Б7 Б1 Б3 К Б7
7 9 9 5 9 9 5 9 9 5 9 9 5 9 9 6 9 9 6 9 9 6 9 9 5 9 9 5 9 9 5 9 9 5 9 9 5 9 9 6 9 9 6 9 9 5 9 9 5 9 9 6 9 9 7 9 9 7 9 9 7 9 9 5 9 9 5 9 9 5 9 9 5 9 9 6 9 9 7 9 9 5 9 9 7 9 9 6 9 9
t^ о t^ о t^ о t^ о t^ о 8. .0 8. .0 8. .0 7. .0 7. .0 7. .0 7. .0 7. .0 8. .0 8. .0 7. .0 7. .0 8. .0 7. .0 7. .0 7. .0 7. .0 7. .0 7. .0 7. .0 8. .0 7. .0 7. .0 7. .0 8. .0
2 2 00 2 2 О 3 .8 0 .12 .4 .8 2 .0 3 31 31 31 .6 0 .6 0 .8 2 .0 3 .4 .0 3 .0 3 .2 2 .0 3 .0 3 31 31 .7 0 .2 2 .0 3 .0 3 .8 0
40 3 100 6 7.5 20 100 30 6 15 15 15 4.5 30 100 2 6 100 8 12 1.5 3 100 10 50 50 4.5 3 3 100
25 70 50 76 70 80 60 90 60 60 50 70 40 60 60 70 80 70 88 90 30 55 100 95 100 100 90 90 95 100
85 70 98 80 70 60 5 20 25 23 10 43 13 10 0 5 10 10 0 0 5 18 0 15 3 0 0 10 0 0
П П - - СП г г П г г СП СП гк г г - - г гк СП гк гк СП П к П гк гк гк СП
+ + + - + - - - т + + + т т - - т - + т т + т т
120 165
3 7
100 2
290 1
9 8 23
134 25 4 5
120 55 60 100 5 12 3 7
86 93 102 10
6789
70 50 70 - 100 110 0 20 70 35 30 35 38 10 10 1 8 5 10 5 16 2 5 11 9 19 5 3 10 8
23 27 29 34 74 77 4 22 99 331323 274 14 17 35 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
10 20 12 10 12 15 15 23 9 6 3 20
26 82 275 15 324 87 25 26 27 28 29 30
3 4
3 4 4 4 3 4 1
3 4 3 4 2 3 3
+
3 4 5
1 2 r
. . 1 . . .
+ . 13 2.
1 . r . + .
. . 1 . . +
. +
+ 2
5 4 3 3
12 + 2
1+22
55555555
1
. + .
+ 22 2 + .
1 +
1 +
1 + 2
1 +
. +
+ +
r . . . + .
1 + +
. 1 +
. + .
+ . .
. r .
12 3 1
4 + 1 .
1 2 1
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Д. в. пор. Oenanthetalia
Sparganium emersum Sagittaria sagittifolia Sparganium erectum Eleocharis palustris E. austriaca Agrostis stolonifera Equisetum arvense Alisma plantago-aqua-tica
Д. в. пор. Phragmitetalia
Butomus umbellatus Equisetum fluviatile Petasites radiatus Scirpus lacustris Typha latifolia
Д. в. пор. Magnocaricetalia Carex acuta Mentha arvensis Rumex aquaticus Veronica anagallis-aquatica
Д. в. класса Potametea Ceratophyllum demer-
sum Nuphar lutea Potamogeton crispus Potamogeton pectinatus
Д. в. класса Salicetea purpureae Salix alba S. dasyclados S. triandra
S. viminalis
Д. в. класса Bidentetea tripartitae Bidens tripartita Rorippa palustris
Д. в. класса Plantaginetea majoris Juncus compressus Potentilla anserina
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Lysimachia vulgaris Scirpus sylvaticus Прочие виды Juncus bufonius
Примечание. Кроме того, с невысоким постоянством отмечены: Agrostis gigantea 23(1), 28(+); Amoria repens 23(+); Artemisia vulgaris 20(+); Bidens cernua 15(+); Caltha palustris 21(1), 27(r); Carex rhynchophysa 25(+); C. sp. 23(+); Cyperus fuscus 15(r), 26(1); Echinochloa crusgalli 30(+); Elytrigia repens 25(+); Epilobiumpalustre 19(+), 20(+); Glyceria triflora 19(1), 20(+); Hydrilla verticillata 9(+), 18(+); Juncus alpino-articulatus 17(+), 26(+); Lathyruspratensis 26(r); Lycopus europaeus 30(+); Myriophyllum spicatum 5(r); Naumburgia thyrsiflora 1(+); Persicaria amphibia 13(r); P lapathifolia 20(+); P. scabra 25(+), 26(r); Phalaroides arundinacea 18(+), 30(+); Plantago depressa 25(+); P. major 15(+), 26(r); Populus nigra 25 (+), 26(r); Potamogeton berchtoldii 13(+), 18(+); P lucens 1(+); P perfoliatus 9(+); Rorippa sylvestris 15(+), 30(+); Salix bebbiana 23(+); Scutellaria galericulata 26(+); Trifolium sp. 20(+); Tussilago farfara 20(+), 30(r); Typha angustifolia 11(r), 28(+); Veronica beccabunga 20(+); Vicia cracca 23(+).
. . +
+ 3 +
. + . +
r .
. r + .
. r r .
+ .
+ .
. +
. 2
+ +
. +
+ + . +
+ r 1 .
. + + + + .
ства варианта обычны на обсыхающих в межень галечниковых и гравийных аллювиальных отложениях нижнего течения р. Бердь. Наземностолонный эксплерент Agrostis stolonifera быстро захватывает вновь образованные экотопы. Иногда аллювий отлагается в местообитаниях сообществ других ассоциаций класса Phragmito-Magnocaricetea. Так, одно из описаний было нами выполнено на глинисто-песчаном побочне, сформировавшемся на месте зарослей Petasites radiatus. Покрытие Agrostis stolonifera достигало на момент описания 75—100 %, а проективное покрытие Petasites radiatus — 5—25 %. Особи P. radiatus характеризовались пониженной жизненностью, высота черешков листьев была около 10 см, а диаметр листьев составлял не более 5—7 см (обычная высота черешков листьев P radiatus — примерно 100 см, диаметр пластинки листа — 30—50 см). В меженный период сообщества ассоциации обычно оказываются на суше, изредка часть сообщества находится в воде до глубины 15 см.
Вар. Eleocharis austriaca (табл. 4, оп. 27—30).
Д. в. — Agrostis stolonifera (доминант). Диагностический признак — высокое постоянство либо содоминирование Eleocharis austriaca. Высота основного яруса — 10—15 см (средняя — 12 см), более высокого, образованного E. austriaca — 10— 30 см. Сообщества вар. Eleocharis austriaca, так же, как и сообщества типичного варианта, встречаются на глинисто-галечниковых наносах, но, в отличие от последних, были отмечены только в пределах лесного пояса Салаирского кряжа (р. Кинтереп, среднее течение р. Бердь в окрестностях урочища Третье Петенево, Салаирские участки нижнего течения р. Бердь).
Для бердских сообществ с доминированием Ag-rostis stolonifera характерно значительное возрастание видового богатства с увеличением площади сообщества. Так, в среднем течении р. Бердь, в р. Кинтереп, в Салаирской части нижнего течения р. Бердь площади обсыхающих в межень аллювиальных отложений с преобладанием гравия невелики, соответственно, незначительны площади, занимаемые вегетативно подвижными видами, число видов в сообществах варьирует от 2 до 9. В нижнем течении площади сообществ увеличиваются, и число видов возрастает до 15—24.
Сообщества с доминированием A. stolonifera, описанные в бассейне р. Бердь, флористически довольно близки к сообществу Plantago major— Agrostis stolonifera из Волго-Ахтубинской поймы (Лосев, Голуб, 1988) отнесенному авторами к классу Plantaginetea majoris Tx. 1950, которое встречается на подверженных выпасу берегах водоемов. И в тех и в других хорошо представлены виды класса Phragmito-Magnocaricetea, присутствуют виды классов Bidentetea, Molinio-Arrenatheretea, однако в бердских полевицевых ценозах лучше представлены виды класса Salicetea purpurea. Очень существенно бердские сообщества с доминированием полевицы отличаются от полевицевых ценозов Верхнего Поволжья (Чемерис, 2004), которые автор относит к классу Agrostietea stoloniferae Oberd. е! Th. Müller ex Görs 1968, наличием в бассейне р. Бердь индикаторов более стабильных условий увлажнения, аллювиальности и существенной проточности (видов порядков Phragmitetalia и
Oenanthetalia aquaticae, а также класса Salicetea purpurea). По нашему мнению, бердские аллювиальные гигрогелофитные ценозы полевицы побе-гообразующей правомернее относить к союзу Ag-rostio stoloniferae—Equisetion arvensis Taran 1997 и порядку Oenanthetalia aquaticae класса Phragmito-Magnocaricetea, а не к пастбищным мезофитным ценозам класса Plantaginetea majoris и гигрофит-ным ценозам класса Agrostietea stoloniferae.
Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953
Порядок объединяет сообщества с доминированием или высоким участием видов рода Carex. Как правило, эти сообщества располагаются полосами вдоль берегов рек и озер, занимают неглубокие понижения в поймах рек, а также придорожные канавы, достигающие уровня грунтовых вод (Григорьев, Соломещ, 1987б).
Союз Magnocaricion elatae W. Koch 1926
Преимущественно осоковые и крупнозлаковые сообщества береговой зоны. Иногда они занимают неглубокие прибрежные части водоемов, но и такие участки в сухие годы обычно оказываются на берегу. Сообщества союза нередко образуют кочки (Григорьев, Соломещ, 1987б).
Асс. Caricetum gracilis Savich 1926 (табл. 5, оп. 1—10).
Д. в. — Carex acuta (доминант). Ассоциация впервые описана Н. М. Савич (1926б), лектотип опубликовал Г. С. Таран (Таран и др., 2004). Cari-cetum gracilis — одна из самых обычных ассоциаций бассейна р. Бердь, встречается вдоль русел рек, где отмечена преимущественно на устойчивых грунтах плесовых участков. Сообщества ассоциации образуют бордюрные заросли шириной 1—3 м на суше и до глубины 30 см. В описаниях отмечается от 4 до 26 видов.
Асс. Naumburgietum thyrsiflorae Kipriyanova et Lashchinsky 2000 (табл. 5, оп. 11—15).
Д. в. — Naumburgia thyrsiflora (доминант). Время составления геоботанических описаний (конец июля) приходилось на период межени. В этот период сообщества были приурочены к глубинам 5—40 см (средняя глубина — 24 см), растения отличались высокой жизненностью, многие находились в стадии плодоношения. В сообществах хорошо представлен блок видов порядка Phragmitetalia. Все это, а также наличие N. thyrsiflora в качестве доминанта, позволило выделить сообщества с доминированием N. thyrsiflora как самостоятельную ассоциацию в порядке Magnocaricetalia (Киприя-нова, Лащинский, 2000). Небольшие по площади сообщества ассоциации встречаются преимущественно на глинистом и песчаном аллювии в местах с замедленным течением; они довольно обычны в среднем течении р. Бердь (в пределах лесного пояса), отмечены в среднем течении р. Суенга. Кроме того, заросли с доминированием N. thyrsiflora типичны в верховьях рек Суенга, Полдневая, Поперечные Тайлы. В нижнем течении р. Бердь аллювиальные экотопы занимают сообщества ассоциаций Sparganietum erecti и Sagittario—Sparganietum emersi, возможно, более нуждающиеся, по-сравне-нию с таковыми асс. Naumburgietum thyrsiflorae, в высоком содержании биогенов в донных отложениях.
Таблица 5
Сообщества порядка Magnocaricetalia реки Бердь и ее притоков
Communities of Magnocaricetalia order of the Berd River and its tributaries
Участок речной системы
Дата описания
Площадь описания, м2 ОПП, %
Средняя глубина, см Грунт
Наличие участка суши Высота основного яруса, см Число видов Номер описания
авторский табличный
С1 С1 С1 Б1 Б2 Б2 Б4 Б4 Б4 Б7 С1 Б1 Б1 Б1 Б1 С1 Бер
ш о\ о\ 5 о\ о\ 5 о\ о\ 7 9 9 5 9 9 5 9 9 5 9 9 5 9 9 5 9 9 6 9 9 5 9 9 7 9 9 7 9 9 7 9 9 7 9 9 5 9 9 7 9 9
г^ о г^ о г^ о г^ о г^ о г^ о г^ о г^ о г^ о 00 О г^ о г^ о г^ о г^ о г^ о г^ о г^ о
СЛ СЛ г^ ТГ 2 X 2 X 2 о 3 о 3 о 3 X 0 СЛ 21 2 гч 2 2 СЛ 21
60 6 1 20 5 40 60 35 5 20 14 15 54 20 12 4 8
80 80 - 60 80 95 100 70 80 95 95 95 98 98 98 60 60
5 3 0 10 0 0 13 15 15 0 5 28 28 40 20 0 0
г г - г г г - - - сг гк сп п сг пк г п
+ + т - т т + + + т т т
110 100 110 80 125 115 110 110 105 110 70 70 70 125 68 150 113
10 8 4 7 6 22 12 5 12 26 2 3 5 4 5 4 6
54 46 207 292 2 1 16 19 21 84 50 259 287 276 282 51 265
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Carex acuta 5424435444 . . . + .
Naumburgia thyrsiflora . . . . +..... 4 5 5 5 5 2
Carex atherodes 3
C. rhynchophysa ......1 . . . 4
Прочие виды класса Phragmito-Magnocaricetea
Agrostis stolonifera Butomus umbellatus Equisetum fluviatile Petasites radiatus Phalaroides arundinacea Scirpus lacustris Scutellaria galericulata Sparganium emersum
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
. . . . + 1 н . . . . 1
. + + . 2 11.- + 2
. + + + 1 + н . . . .
+ . + 1 г + н . + 2 1
Caltha palustris Elytrigia repens Filipendula ulmaria Lathyrus pratensis Lysimachia vulgaris Poa palustris Potentilla anserina Rumex confertus Scirpus sylvaticus
Прочие виды Amoria hybrida Cirsium setosum Lycopus europaeus Mentha arvensis Equisetum arvense Persicaria lapathifolia Potamogeton crispus Salix triandra Urtica dioica
+ 1
+ г
1
2
+
2
+ 1 . г
. + . +
1 +
1
+
Примечание. Кроме того, отмечены единично: Acer negundo 10 (r), Agrostis gigantea 22 (+), Bidens tripartita 10 (+), Calamagrostis epigeios 10 (+), C. phragmitoides 1 (1), Echinochloa crusgalli 10 (r), Epilobium ciliatum 1 (+), E. palustre 17 (+), Equisetum hyemale 7 (+), Fontinalis antipyretica 15 (+), Geraniumpratense 6 (+), Glechoma hederacea 6 (+), Inula britannica 10 (+), Juncus compressus 6 (r), J. filiformis 6 (+), Marchantia sp. 3 (1), Milium effusum 2 (r), Phragmites australis 15 (2), Plantago major 10 (r), Potamogeton tenuifolius 17 (+), Ranunculus repens 6 (+), Rumex aquaticus 7 (+), Salix dasyclados 6 (1), S. sp. 10 (1), S. viminalis 9 (+), Sonchus sp. 6 (+), Stellaria bungeana 2 (r), Tussilago farfara 10 (r), Veronica longifolia 6 (+), Vicia sylvatica 10 (+).
Acc. Caricetum atherodis (Prokopjev 1990) Taran 1995 (табл. 5, оп. 16).
Д. в. — Carex atherodes (доминант) (Таран, 1995а). Ассоциация редка в бассейне р. Бердь. Одно описание сделано на берегу р. Суенга.
Acc. Galio palustris—Caricetum rhynchophysae
Bobrov et Chemeris 2006 (табл. 5, оп. 17).
Д. в. — Сагех rhynchophysa (доминант). В единственном описанном сообществе площадью 8 м2 было отмечено 6 видов. Небольшая полоса (шириной 1 м и длиной 8 м) зарослей С. rhynchophysa была описана у воды вдоль берега р. Березовая (маленького притока р. Бердь в ее среднем течении в окрестностях урочища Третье Петенево) на песчаном грунте.
+
г
+
г
+
+
+
+
+
+
г
+
+
+
г
+
+
г
г
Таблица 6
Сообщества ассоциации Cypero-Limoselletum
Association Cypero-Limoselletum communities Участок речной системы
Дата описания
Площадь описания, м2 ОПП, %
Число видов в описании Номер описания
Д. в. класса Isoëto-Nanojuncetea
Limosella aquatica r + +
Cyperus fuscus 2 l 2
Filaginella rossica + + l
Juncus bufonius + +
Potentilla supina subsp. para- r r
doxa
Androsace filiformis r +
Psammophiliella muralis r
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Veronica beccabunga + + +
V. anagallis-aquatica + + l
Alisma plantago-aquatica 1 l
Д. в. класса Bidentetea tripartitae
Bidens tripartita + + +
Echinochloa crusgalli + l +
Rorippa palustris 1 l l
Persicaria lapathifolia 2 +
Ranunculus sceleratus r +
Chenopodium polyspermum +
Д. в. класса Plantaginetea
Potentilla anserina + + +
Plantago major + +
Urtica dioica r +
Lepidotheca suaveolens r +
Д. в. класса Secalietea
Chenopodium glaucum + +
Equisetum arvense + +
Eragrostis pilosa + l l
Capsella bursa-pastoris + +
Tripleurospermum perforatum r +
Прочие виды
Tussilago farfara r +
Artemisia vulgaris r +
Achillea millefolium r +
Mentha arvensis + + +
Epilobium palustre + + l
Veronica serpyllifolia r +
Примечание. Кроме того, отмечены в оп. 1 — Agrostis stolonifera (1), Amoria repens (r), Cardamine impatiens (r), Equisetum fluviatile (r), Erysimum cheiran-thoides (+), Potentilla norvegica (r), Prunella vulgaris (r), Sagittaria sagittifolia (+), Scirpus lacustris (r), Sonchus arvensis (r), Sparganium erectum (r), Verbascum thapsus (r); в оп. 2 — Acer negundo (r), Amaranthus retroflexus (+), Butomus umbellatus (r), Centaurea cyanus (r), Chenopodium album (r), Cirsium palustre (+), Corispermum krylovii (r), Fallopia convolvulus (r), Juncus alpino-articulatus (r), J. articulatus (r), Lepidium ruderale (r), Medicago falcata (r), M. lupulina (r), Persicaria scabra (+), Poa annua (r), Setariapumila (1), Tanacetum vulgare (r), Trifolium sp. (+); в оп. 3 — Amoria hybrida (+), Halerpestes sarmentosa (+), Inula britannica (+), Juncus nastanthus (+), Lycopus euro-paeus (+), Marchantia sp. (+), Potentilla argentea (+), Salix alba (+), S. caprea (1), S. dasyclados (1), S. triandra (1), S. viminalis (1), Taraxacum sp. (+).
Класс Iso'eto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943
Сообщества короткоживущих отмельных однолетников. Прорастание эфемеров начинается после обнажения меженных отмелей и продолжается почти до конца вегетационного сезона (Таран, 1994а, б). Многолетники в составе эфемеровых лугов представлены ювенильными и имматурны-ми особями, в норме вымокающими на следующий год, и, таким образом, являются однолетниками по принуждению (Таран, 19956).
Порядок Cyperetalia fusci Pietsch 1963
Союз Elatini—Eleocharition ovatae Pietsch et Müller-Stoll 1968
Асс. Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (табл. 6).
Д. в. — однолетник Limosella aquatica. Довольно обычная ассоциация сырых песчаных отмелей среднего течения р. Бердь.
Особенности зарастания различных участков реки Бердь
Река Суенга
Река Суенга, как и верхнее течение р. Бердь, полностью находится в подпоясе черневых лесов лесного пояса. В связи с большой величиной уклона (5.5 м на 1 км) скорости течения значительны, в основном происходит эрозия ложа и поступление в воду продуктов его разрушения. Соответственно этому дно реки в ее верховье представлено материнскими породами. Аллювиальные отложения состоят в основном из слабо отсортированных гру-бообломочных пород (валунников, галечников, гравия). Средняя температура воды в июле ниже 19 °С, прозрачность воды по данным непосредственных измерений не превышала 40 см. Воды олигосапроб-ные. В связи с тем, что в физико-географическом аспекте истоки Берди аналогичны истокам р. Суенга, мы сочли правомерным рассматривать р. Су-енга в качестве аналога самого верхнего отрезка р. Бердь, который нам не удалось обследовать.
В русле чередуются плесы и перекаты. На перекатах преобладают сообщества Petasites radiatus площадью 100 м2 и более. На плесах довольно обычны сообщества ассоциаций Scirpo lacustris— Nupharetum 1Меае и Scirpetum 1аст^, небольшие по площади (обычно не более 10 м2), с бедным видовым составом (1—4 вида). Один раз было отмечено сообщество асс. ^итЬи^еШт ^у^Аогае. Фитоценотическое разнообразие водной и при-брежно-водной растительности этого участка русла р. Бердь невысокое — 6 ассоциаций (табл. 7), что, возможно, обусловлено низким содержанием в воде биогенов и бедностью набора экотопов. В составе водных сообществ2 было зарегистрировано 12 видов.
Зарастание данного участка составляет около 20—30 % площади акватории русла. Местами на сотни метров вдоль русла простираются густые за-
2 В расчет брались только водные описания, т. е. описания, не включающие сушу.
Б7 Б8 Б7
6 o\ o\ 6 e\ e\ e\ e\
X о QB о QB о
Д ci in 0
100 40 S0
25 35 35
32 45 3S
ll0 lll 366 12 3
росли сообществ асс. Nardosmietum laevigatae,
полностью закрывающие водное зеркало.
Среднее течение р. Бердь
Верхняя часть отрезка находится в подпоясе чер-невых лесов, нижняя часть приходится на подпояс сосново-березовых травяных лесов.
В среднем течении р. Бердь значительно уменьшается уклон водной поверхности (1.3 м на 1 км), и падают средние скорости течения. В русловом аллювии преобладает грубообломочный материал, лишь в немногих затишных местах, где происходит седиментация взвешенного в воде материала, каменистые грунты прикрываются сверху песчаными и глинистыми. Температура воды повышается до 19 °C, возрастает и сапробность (воды олиго-бета-мезосапробные). Содержание в воде биогенов увеличивается не только в связи с возрастанием площади водосбора, но и с тем, что прибрежная зона находится под влиянием пастбищной нагрузки. Прозрачность воды в июле по данным непосредственных измерений — до 100 см.
Впервые по сравнению с р. Суенга на этом участке отмечены индикатор бета-мезо-олигосапроб-ных вод Potamogeton lucens и индикатор бета-ме-зосапробных вод — P crispus. Общее количество видов, зарегистрированных в водных сообществах среднего течения р. Бердь, по сравнению с верхним течением увеличилось и достигло 32.
По сравнению с верхним течением встречаемость сообществ ассоциаций Nardosmietum laevigatae, Scirpetum lacustris и Scirpo lacustris— Nupharetum luteae остается прежней (табл. 7), только площади зарослей камыша и кубышки заметно возрастают. Появляются сообщества ассоциаций, не обнаруженные в р. Суенга, — Potametum crispi, Potametum tenuifolii, Potametum lucentis, но если Potametum tenuifolii редка, то Potametum crispi и Potametum lucentis довольно обычны. Отмечены ассоциации класса Phragmito-Magnocaricetea, приуроченные к участкам, где отлагается мелкообломочный и глинистый аллювий (Equisetetum flu-viatilis, Sagittario-Sparganietum emersi subass. typicum), а также к обсыхающим в межень галечникам и гравийным отложениям (Eleocharitetum austriacae, Eleocharito palustris—Agrostietum stoloniferae). Экотопы с вязким глинисто-песчаным грунтом занимает и асс. Naumburgietum thyrsiflo-rae, которая становится обычной на этом участке. По одному разу в среднем течении были отмечены нетипичные для русла сообщества Potamogeton natans и Nymphaea tetragona. Они описаны в русле р. Бердь у устья р. Мочег, долина которой подвержена влиянию сильного выпаса, и у устья сформировалось довольно обширное мелководье с мощной толщей глинистого аллювия и очень низкими скоростями течения. Синтаксономическое разнообразие водной и прибрежно-водной растительности в среднем течении р. Бердь достигает 16 синтаксонов ранга ассоциации. Особенно заметно увеличение разнообразия сообществ класса Potametea (с 1 до 6), что, по-видимому, связано с возрастанием трофности вод, а также появление сообществ аллювиальных отложений порядка Oenanthetalia (3 ассоциации), которые невелики по площади и довольно редки, как и предпочитаемые ими экотопы.
Сообществами водной и прибрежно-водной растительности покрыто приблизительно 10—20 % площади акватории среднего течения р. Бердь. Фи-тоценозы асс. Scirpetum lacustris тяготеют к перекатам, а Scirpo lacustris—Nupharetum luteae и Potametum lucentis — к глубоководным участкам плесов. Potamogeton crispus и P tenuifolius не образуют длинных побегов, и поэтому заросли с их доминированием приурочены к относительно мелководным участкам плесов. Для сообществ асс. Nardosmietum laevigatae перекаты этого отрезка р. Бердь, по-видимому, слишком глубоки, поэтому они часто тяготеют к прибрежной мелководной части перекатов и образуют заросли бордюрного типа.
Нижнее течение р. Бердь
Верхняя часть отрезка (между устьем р. Суенга и с. Старососедово) располагается в подпоясе со-сново-березовых травяных лесов, остальная часть русла приходится на лесостепной пояс. В растительном покрове лесостепного пояса преобладают вторичные суходольные лесные и настоящие луга, осиново-березовые леса и агрофитоценозы.
Уклон водной поверхности р. Бердь на этом участке по сравнению со средним течением уменьшается примерно в 3 раза (0.42 м на 1 км). Дно реки в ее нижнем течении только изредка представлено материнскими породами, в основном покрыто аллювиальными отложениями (галечниками, гравием, песками, алевритами, глинами). Более или менее подвижные скопления наносов создают характерные черты рельефа дна и плановых очертаний русла равнинных рек (гряды, побочни, косы, острова, отмели). Средняя температура воды в июле достигает 20—21 °C, прозрачность уменьшается и не превышает 70 см. Сапробность вод возрастает до уровня бета-мезосапробных.
На этом участке не отмечены редкие в среднем течении сообщества асс. Potametum tenuifolii. Так же, как и в среднем течении русла р. Бердь, обычными в нижнем течении являются такие ассоциации класса Potametea, как Scirpo lacustris—Nu-pharetum luteae, Potametum crispi, Potametum lu-centis (табл. 7). Впервые здесь появляются и становятся обычными сообщества с доминированием бета-мезосапробных видов — роголистника, рдеста гребенчатого, горца земноводного. Кроме того, впервые отмечено в нижнем течении сообщество Myriophyllum spicatum.
В местах отложения мелких фракций аллювия обычны сообщества субасс. Sagittario—Sparganie-tum emersi typicum, ассоциаций Equisetetum fluvia-tilis и Eleocharito palustris—Agrostietum stoloniferae. Впервые на данном участке отмечены фитоценозы субасс. Sagittario—Sparganietum emer-si sagittarietosum, ассоциаций Eleocharitetum pa-lustris и Sparganietum erecti, а на сырых песчаных отмелях — сообщества пойменного эфемеретума асс. Cypero-Limoselletum. По сравнению с верхним и средним течением р. Бердь очень редко стали встречаться сообщества асс. Nardosmietum laevigatae. Причем, если в верхнем и среднем течении фитоценозы этой ассоциации встречаются часто и образуют заросли площадью 100 м2 и более, то в нижнем течении они никогда не бывают значительными по площади и часто поражены грибковыми болезнями.
Таблица 7
Встречаемость синтаксонов на основных участках системы р. Бердь
Syntaxa occurence in the main parts of the Berd river system
Обследованный участок Р. Суенга (аналог Р. Бердь (среднее Р. Бердь (нижнее
верхнего течения течение) течение)
р. Бердь)
Высота над ур. моря, м 342—293 263—241 195—114
Уклон водной поверхности, м/км 5.5 1.3 0.4
Геоморфологический район Низкогорный Низкогорный Равнинный
Ландшафт Таежный Таежный Лесостепной
Высотный пояс Лесной (подпояс Лесной (подпояс Лесостепной
черневых лесов) сосново-березовых
травяных лесов)
Potametea
Potamion
Potametum tenuifolii +
Potametum crispi ++ ++
Potametum lucentis ++ ++
Сообщество Myriophyllum spicatum +
Сообщество Persicaria amphibia f. natans ++
Ceratophylletum demersi ++
Potametum pectinati ++
Nymphaeion albae
Сообщество Nymphaea tetragona +
Сообщество Potamogeton natans +
Scirpo lacustris—Nupharetum luteae ++ ++ ++
Fontinalio—Scirpetum lacustris ++
Phragmito-Magnocaricetea
Naumburgietum thyrsiflorae + ++
Nardosmietum laevigatae +++ +++ +
Scirpetum lacustris ++ ++ ++
Phragmitetum communis + +
Equisetetum fluviatilis + ++
Typhetum angustifoliae +
Typhetum latifoliae +
Oenanthetalia aquaticae
Eleocharitetum austriacae +
Eleocharito palustris—Agrostietum stoloniferae + ++
Sagittario—Sparganietum emersi
Субасс. typicum + ++
Субасс. sagittarietosum ++
Sparganietum erecti ++
Eleocharitetum palustris ++
Magnocaricetalia
Caricetum gracilis ++ ++ ++
Caricetum atherodis +
Isoeto-Nanojuncetea
Cypero-Limoselletum ++
Число синтаксонов ранга ассоциации 6 16 19
Примечание. Встречаемость: + — редко, ++ — обычно, +++ — часто.
Фитоценотическое разнообразие водной и при-брежно-водной растительности по сравнению со средним течением возрастает и достигает 19 ассоциаций. При этом разнообразие сообществ аллювиальных отложений (порядка Oenanthetalia ацыа-Нсае) становится максимальным (4 ассоциации) в связи с обилием соответствующих местообитаний, а разнообразие синтаксонов класса Potametea возрастает до 7 ассоциаций, что обусловлено возросшей в нижнем течении трофностью вод.
Зарастание этого участка составляет менее 5 % площади акватории. В наибольшей степени это связано с тем, что на данном отрезке воды р. Бердь несут значительное количество наносов, что, в свою очередь, обусловлено легкой размываемостью лессовидных суглинков — основной почвообразую-щей породы на исследуемой территории. Наносы оседают на подводных листьях погруженных в тол-
щу воды растений, затрудняя протекание фотосинтеза. Препятствуют нормальной жизнедеятельности водных растений и перемещающиеся по дну песчаные гряды, поэтому на песчаных перекатах с выраженной грядовой формой движения наносов растительность практически отсутствует. Сообщества таких ассоциаций, как Scirpetum lacustris, Potametum crispi, Potametum lucentis, которые в более прозрачных водах среднего течения были довольно обычны на участках с замедленным течением, в нижнем течении р. Бердь тяготеют к участкам реки с быстрым течением (каменистым перекатам и порогам), где мелкие фракции аллювия не оседают на побегах и листьях растений, а проносятся с водным потоком вниз по течению. К каменистым перекатам тяготеют и другие сообщества нижнего течения р. Бердь — фитоценозы ассоциаций Potametum pectinati и Ceratophylletum
demersi. Особенно примечательна приуроченность к быстринам сообществ с доминированием Ceratophyllum demersum — вида, не имеющего корневой системы, однако успешно закрепляющегося на дне нижней частью побега. Поскольку на этом участке р. Бердь площади каменистых перекатов и порогов относительно невелики, то невелики и площади зарастания акватории сообществами макро-фитов.
Для плесов нижнего течения р. Бердь обычны обширные (до нескольких сотен квадратных метров) сообщества кубышки, небольшие по площади фитоценозы горца земноводного, роголистника, рдеста блестящего, хвоща приречного. Устойчивые грунты берегов плесовых участков заняты бордюрными зарослями Carex acuta. На перекатах преобладают сообщества асс. Scirpetum lacustris площадью до нескольких сотен квадратных метров, отмечены незначительные по площади (до 10 м2) фитоценозы ассоциаций Potametum pectinati, Pota-metum crispi, Ceratophylletum demersi. Перед порогами на естественно образовавшихся более глубоких участках с относительно стабильным уро-венным режимом довольно обширны заросли тростника. Прибрежные глинистые отложения зарастают сообществами ассоциаций Eleocharitetum palustris, Sparganietum erecti, Sagittario—Sparga-nietum emersi, Equisetetum fluviatilis. Обсыхающие в межень прирусловые галечники зарастают фито-ценозами асс. Eleocharito palustris—Agrostietum stoloniferae.
Общее количество видов, зарегистрированных в водных сообществах, в нижнем течении р. Бердь достигает 42.
Обобщая данные о фитоценотическом составе и структуре растительности разных участков русла р. Бердь, можно сделать вывод о том, что для водной и прибрежно-водной растительности бассейна р. Бердь характерно проявление высотной поясности, а именно: только в пределах лесного пояса были отмечены сообщества ассоциаций Pota-metum tenuifolii, Nardosmietum laevigatae, Naum-burgietum thyrsiflorae, Eleocharitetum austriacae. Однако в наибольшей степени фитоценотический состав и пространственная структура водной и при-брежно-водной растительности определяются соотношением эрозионно-аккумулятивных процессов в русле и трофностью вод. Так, в пределах лесного пояса происходят настолько значительные изменения уклона водной поверхности, характера грунтов и трофности вод, что фитоценотическое разнообразие увеличивается от 6 до 19 синтаксонов. Полученная нами информация о растительности р. Бердь и ее притоков не является исчерпывающей, поскольку недостаточно изучены малые реки, а в исследованных водотоках не приняты в рассмотрение ценозы с доминированием макроводорослей и мохообразных. Дальнейшие работы по изучению водотоков Новосибирской обл. могут существенно пополнить сведения о ценотическом разнообразии речной растительности лесостепной зоны Западной Сибири.
выводы
1. В результате синтаксономического анализа водной и прибрежно-водной растительности обсле-
дованных водотоков системы р. Бердь выделены 23 ассоциации, 2 субассоциации, 2 варианта и 4 сообщества, относящиеся к 3 классам растительности классификации Браун-Бланке: Potametea (7 ассоциаций и 4 сообщества), Phragmito-Magno-caricetea (15 ассоциаций, 2 субассоциации, 2 варианта), Isoeto-Nanojuncetea (1 ассоциация).
2. Самым широким распространением на р. Бердь отличались сообщества ассоциаций Carice-tum gracilis, Scirpetum lacustris и Scirpo lacustris— Nupharetum luteae, которые обычны в ее верхнем, среднем и нижнем течении.
3. Ценотический состав и пространственная структура водной и прибрежно-водной растительности различных участков русла р. Бердь в основном определяются соотношением эрозионно-аккумулятивных процессов в русле и трофностью вод отрезка реки, проявление высотной поясности менее значимо.
4. В ряду «верхнее течение — среднее течение — нижнее течение» средней горно-равнинной реки наблюдается рост как видового (12—32—42), так и ценотического (6—16—19) разнообразия водной и прибрежно водной растительности.
Благодарности
Выражаю признательность А. А. Боброву (ИБВВ РАН), Г. С. Тарану (Западно-Сибирский филиал Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН), Б.Ю. Тетерюку (Институт биологии КомиНЦ УрО РАН), K. Sumberovä (Instutute of Botany, Brno, Czech Republic) за помощь в подборе литературы, а A. А. Боброву, кроме того, за обсуждение работы и ценные замечания. Благодарна Н. В. Власовой (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск) за консультации по систематике сем. Haloragaceae, Н. Н. Лащин-скому мл. (ЦСБС СО РАН) за организационную поддержку, А. И. Киприянову за неоценимое содействие в проведении всех полевых работ. Благодаря S. M. Hennekens (Netherlands) и Н. Б. Ермакову (ЦСБС СО РАН) автор получила возможность работать с пакетами компьютерных программ TURBOVEG и MEGATAB, что существенно облегчило обработку материала. Признательна рецензентам за кропотливое прочтение рукописи и замечания, существенно улучшившие ее содержание и стиль изложения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматический справочник по Новосибирской области. 1959. Новосибирск. 188 с.
Бобров А. А. 1999. Флора и растительность водотоков Верхнего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 20 с.
Бобров А.А. 2001. Растительные сообщества речных перекатов и стремнин Верхнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 106. Вып. 1. С. 18—28.
Бобров А.А., Чемерис Е. В. 2005. Очерк растительного покрова малых рек Колокша и Вожа (Ярославская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 110. Вып. 5. С. 52—64.
Бобров А.А., Чемерис Е. В. 2006. Синтаксономический обзор растительных сообществ ручьев, малых и средних рек верхнего Поволжья // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботани-
ка-2005» (пос. Борок, 11—16 окт. 2005 г.). Рыбинск. С. 116—130.
Волобаев П.А. 1991. Флора и экологические закономерности распространения водных макрофитов Кузнецкого Алатау: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 16 с.
Голуб В. Б., Лосев Г. А. 1990а. Водная и прибрежно-вод-ная растительность долины Нижней Волги. I. Общая характеристика. Кл. Charetea (Fukarek 1961 n. n.) Krausch 1964, Lemnetea R. Tx. 1955, Ruppietea J. Tx. 1960. M. 51 с. Деп. в ВИНИТИ 15.03.90. № 1973— В90.
Голуб В. Б., Лосев Г. А. 19906. Водная и прибрежно-вод-ная растительность долины Нижней Волги. II. Кл. Potametea R. Tx. et Preising 1942. M. 31 с. Деп. в ВИНИТИ 15.03.90. № 1974—В90.
Голуб В. Б., Лосев Г. А. 1990в. Водная и прибрежно-вод-ная растительность долины Нижней Волги. III. Кл. Phragmitetea R. Tx. et Preising 1942, кл. Bolboschoe-netea maritimi Vicherek et R. Tx. ex R. Tx. et Hulb. 1971. M. 58 с. Деп. в ВИНИТИ 15.03.90. № 1975—В90.
Григорьев И. Н., Соломещ А. И. 1987а. Синтаксономия водной растительности Башкирии I. Классы Lemnetea Tx. 1955 и Potametea Klika in Klika et Novak 1941. M. 48 с. Деп. в ВИНИТИ 07.09.87. № 6555— В87.
Григорьев И.Н., Соломещ А. И.1987б. Синтаксономия водной растительности Башкирии II. Класс Phrag-miti-Magnocarecetea Klika in Klika et Novak 1941. M. 60 с. Деп. в ВИНИТИ 19.11.87. № 8138—В87.
Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши, 1987. 1988. Т. 1(18). Вып. 10, 11. Новосибирск. 696 с.
Ильина И. С., Денисова А. В., Миркин Б. М. 1988. Син-таксономия растительности низовий Оби и Иртыша. II. Классы Phragmitetea Tx. et Prsg. 1942 и Molinio-Arrenatheretea R. Tx. 1937 em. 1970. M. 29 с. Деп. в ВИНИТИ 08.08.88. № 6917—B88.
Кашина Л. И. 1988. Семейство Potamogetonaceae // Флора Сибири. Т. 1. Новосибирск. С. 93—105.
Киприянова Л. М. 1999. Водная и прибрежно-водная растительность бассейна реки Берди: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 17 с.
Киприянова Л. М.2000. Разнообразие водных и прибреж-но-водных растительных сообществ Бердского залива Новосибирского водохранилища // Сиб. экол. журн. № 2. С. 195—208.
Киприянова Л.М., Лащинский Н. Н.2000. Новые синтак-соны водной и прибрежно-водной растительности // Сиб. экол. журн. № 2. С. 209—213.
Комлев А. М., Кухарская В. Л., Черникова М. И. 1978. Климат и гидрология // Новосибирская область. Природа и ресурсы. Новосибирск. С. 25—42.
Красноборов И.М., Киприянова Л. М. 1998. Уруть колосковая // Красная книга Новосибирской области. Новосибирск. С. 90.
Лосев Г. А., Голуб В. Б. 1988. Водная и прибрежно-вод-ная растительность северной части Волго-Ахтубин-ской поймы. M. 97 с. Деп. в ВИНИТИ 22.02.88. № 7946—B88.
Ляшенко Г. Ф. 1989. Водная растительность реки Сутки // Биология внутренних вод. № 81. С. 40—46.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. M. 223 с.
Папченков В. Г. 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль. 200 с.
Папченков В. Г. 2006. Различные подходы к классификации растений водоемов и водотоков // Mатериалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» (пос. Борок, 11—16 окт. 2005 г.). Рыбинск. С. 16—24.
Поляков П. П. 1934. Ботанико-географические очерки Кузнецкой котловины, Салаира и Западной Предса-лаирской полосы // Mатериалы Кузнецко-Барнауль-ской почвенной экспедиции 1931 г. Ч. 1. Л. 64 с.
Прокопъев Е. П. 1990. Болотная и водная растительность поймы Иртыша. Томск. 42 с. Деп. в ВИНИТИ 21.11.1990. № 5960—В90.
Режим и расчеты поверхностных вод Новосибирской области. 1977. Л. 220 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. 1972. Т. 15. Алтай и Западная Сибирь. Вып. 2. Средняя Обь. Л. 328 с.
Савич Н. М. 1926а. Луга Кольского полуострова // Изв. Геогр. Ин-та. Вып. 6. Л. С. 56—72.
Савич Н. М. 1926б. Результаты геоботанических исследований в бывшем Рогачевском уезде летом 1923 года. Минск. 138 с.
Синкявичене 3. В. 1988. Ассоциация Ranunculo—Sietum erecti-submersi (Roll 1939) Mull. 1962 в реках Литвы // Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок. С. 112—114.
Синкявичене 3. В. 1992. Характеристика растительности средних и малых рек Литвы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Вильнюс. 28 с.
Таран Г. С. 1994а. Пойменный эфемеретум Средней Оби — новый для Сибири класс Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. ex Tx. 1943 на северном пределе распространения // Сиб. экол. журн. № 6. С. 595—599.
Таран Г. С. 1994б. Синтаксономия растительности поймы средней Оби (александровский отрезок). II. Сообщества макрофитов и однолетников. Новосибирск. 50 с. Деп. в ВИНИТИ. 04.04.94. № 816—B94.
Таран Г. С. 1995а. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области). Препринт. Новосибирск. 76 с.
Таран Г. С. 1995б. Малоизвестный класс растительности бывшего СССР — пойменный эфемеретум (Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943). // Сиб. экол. журн. № 4. С. 373—382.
Таран Г. С. 1996. Флора и растительность поймы Средней Оби (в пределах Александровского района Томской области): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 17 с.
Таран Г. С. 1997. Новые синтаксоны из поймы Средней Оби // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сб. науч. статей. Вып. 3 Барнаул. С. 76—78.
Таран Г. С. 1998. Очерк растительности западной части Елизаровского заказника // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. тр. Вып. 2. Нижневартовск. С. 22—39.
Таран Г. С. 2000а. Очерк растительности восточной части Елизаровского заказника // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. тр. Вып. 3. Нижневартовск (1999) 2000. С. 3—23.
Таран Г. С. 2000б. Разнообразие водных и прибрежно-водных сообществ поймы Оби в подзоне средней тайги // V Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок. С. 221.
Таран Г. С. 2001. Ассоциация Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Isoeto-Nanojuncetea) в пойме средней Оби // Растительность России. № 1. С. 43—56.
Таран Г. С., Седелъникова Н.В., Писаренко О. Ю., Голо-молзин В. В. 2004. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника (нижняя Обь). Новосибирск. 212 с.
Чеботарев А. И. 1978. Гидрологический словарь. Л. 308 с.
Чемерис Е. В. 2004. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья. Рыбинск. 158 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шенников А. П. 1919. Луга Симбирской губернии. Вып. 1. Симбирск. 210 с.
Carstensen U. 1955. Laichkrautgesellschaften an Kleingewässern Schleswig-Holsteins // Sehr. naturwiss. Ver. Schleswig-Holstein. Bd. 27. S. 144—170.
Chouard P. 1924. Monographies phytosociologiques. I. La région de Brigueil l'Ainé (Confolentais) // Bull. Soc. Bot. France. Vol. 71. Pt. 1. P. 1130—1158. Falinski J., Pedrotti F., Falinska K., Lapshina E. D. et al. 1990. Southwestern Siberian taiga project. Pichtovka 1989. 1990. Report of geobotanical reseach // Phytocoe-nosis. Vol. 2 (N. S.). P. 1—48. Hild J., Rehnelt K. 1965. Öko-soziologische Untersuchungen an einigen niederrheinischen Kolken // Ber. Dtsch. Bot. Ges. Bd. 78. Hf 7. S. 289—304. Hueck K. 1931. Erläuterung zur Vegetationskundlichen Karte des Endmoränenegebiets von Chorin (Uckermark) // Beitr. Naturdenkmalpfl. Bd. 14. Hf. 2. S. 107—214. Kaiser A. 1926. Die Pflanzenwelt des Hennebergisch— Fränkischen Muschelkalkgebietes // Feddes Repert. Beih. 43. 280 S.
Klika J. 1941. Prehled spolecenstev, svazu, radu a trid stredoevropskeho jevnosnubneho rostlinstva // Klika J., Novak V. Praktikum rostlinne sociologie, prirosnalstvi, klimatologie a ekologie. Praha. S. 53—71. Klotz S., Köck U. V. 1986. Verglechende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 4 Teil: Wiesen und Saumgesellschaften // Feddes Repert. Bd. 97 Hf. 7—8. S. 527—546. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthebene unter Berücksichtigung der Verhältnisse in der Nordostschweiz // Jb. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1926. Bd. 61. Hf. 2. S. 1—144. IV Beil. Kopecky K., Hejny S. 1965. Zur Stellung der Flußröhrichte des Phalaridion arundinaceae—Verbandes in mitteleuropäischen phytocoenologischen System // Preslia. Vol. 37. N 4. S. 320—323. Müller T., Görs S. 1960. Pflanzengesellschaften stehender Gewässer in Baden-Württemberg // Beitr. Naturkundl. Forsch. Südwestdeutschl. Hf. 19. S. 60—100. Neuhäusl R. 1959. Die Pflanzengesellschaften des südostlichen Teiles des Wittingauer Beckens // Preslia. Vol. 31. S. 115—147.
Nowinski M. 1928. Les associations végétales de la grande forêt de Sandomierz. I // Kosmos. Serie A. N 52. P. 457—546.
Lang G. 1973. Die Vegetation des westlichen Bodenseegebietes. Jena. 451 S. Oberdorfer E. 1957. Süddeutsche Pflanzengesellschaften //
Pflanzensoziologie. Bd. 10. Jena. 564 S. Oberdorfer E. 1992. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil 1: Fels- und Mauer-gesellschaften, Alpine Fluren, Wasser-, Verlandungs- und Moorgesellschaften. Jena; Stuttgart; New York. 314 S.
Passarge H. 1982. Hydrophyten-Vegetationsaufnahmen // Tuexenia. N 2. S. 13—21.
Passarge H. 1992. Zur Syntaxonomie mitteleuropaischer Nymphaeiden-Gesellschaften // Tuexenia. N 12. S. 257—273.
Pignatti S. 1953. Introduzione allo studio fitosoziologico della pianura veneta orientale // Atti Ist. Bot. Univ. Pavia. Ser. V. Vol. 11. P. 92—258.
Roll H. 1938. Neu Pflanzengesellschaften aus ostholsteinischen Fließgewässern. Ein Beitrag zur Kenntnis der Wasserassoziationen // B. B. C. (Beihefte zum Botanischen Centralblatt). 1938. Bd. 58. S. 466—475.
Soo R., von. 1927. Geobotanische Monographie von Koloz-svar (Klausenburg). Karkag. 151 S.
Steffen H. 1931. Vegetationskunde von Ostpreussen // Pflanzensoziologie. Bd. 1. 406 S.
Tüxen R. 1953. Sagittaria sagittifolia—Sparganium simplex ass. // Mitt. Florist.-Soziol. Arbeitsgem., N. F. Hf. 4. S. 14.
Получено 20 июня 2006 г.
Summary
A cenotic diversity of the Berd River and its tributaries is ascertained as 23 associations, 2 subassociations, 2 variants and 4 communities referred to 3 vegetation classes of the Braun-Blanquet approach: Phragmito-Magnocaricetea (15 associations, 2 subassociations, 2 variants), Potametea (7 associations and 4 communities), Isoëto-Nanojuncetea (1 association). Cenotic structure and spatial allocation of stream vegetation of various parts of the Berd River are determined mainly by a ratio of the erosion-accumulation processes in the river bed and trophic status of waters, with the impact of altitudinal zonation beeing less significant. The cenotic diversity increases in the range «upper^mean^lower flow». Two new associations of class Potametea Klika in Klika et Novak 1941, order Potametalia W. Koch 1926 are described: Scirpo lacustris—Nupharetum luteae within the alliance Nymphaeion albae Oberd. 1957, and Fonti-nali antipyreticae—Scirpetum lacustris within the Batrachion fluitantis Neuhäusl 1959. Some specifications to the interpretation of the order Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965 are given.
