Растительность Мордовского заповедника. Последовательные ряды сукцессий Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИК/ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ РЯДЫ СУКЦЕССИЙ

И. С. Терёшкин, Л.В. Терёшкина Введение

В 1921 году ресурсы северных лесов России приравнивались по их экономии-ческому значению в экспорте (годовая выручка) к золотому запасу молодой республики (Васильев, 1966). Одновременно возрастали внутренние потребности страны. Вместе с тем, к 1913 году лесоустройство в России было проведено лишь иа 24,5% площади учтённых лесов всего государства (Лесиое хозяйство СССР, 1977). Основна-масса ещё не устроенных лесов подвергалась интенсивной эксплуатации, в том числе и в малолесных районах наиболее доступных к заготовке и транспортировке.

Состояние лесов царской России до Урала отражено на «Карте Для обозрент состояния лесов и лесной промышленности в России» (Цветков, 1950). Центром лесной промышленности были леса по реке Двина в её нижнем течении. Именно здесь и были выделены «места, требующие особых мер сохранения». Зона «мешанных лесов» Центрального пространства, «в коем лесов достаточно для местных потребностей» была, вероятно, обречена по назначению, т.е. для местного потребления без мер особого охранения (в большинстве своём это были частновладельческие леса). И если русская общественность дореволюционной России волновалась масштабами перерабатывающих заводов Холмогор и Архангельска, то социалистическое плановое хозяйство и особенно в годы гражданской и отечественной 1941-1945 гг. войн освоило все местные лесные ресурсы и в малооблесенных областях.

С другой стороны стараниями социалистической науки «большое внимание уделяется расширению рубок ухода, особенно за молодняками, как важнейшего средства предотвращения нежелательной смены пород» (подчёркнуто иами), в том числе «применение химических средств борьбы с нежелательной древесной Растительностью...» (Лесное хозяйство, 1977. С. 67).

Такой «научный» подход нарушил всяческий последовательный ряд сукцессион-ных процессов, т.е. естественных смен лесных сообществ, закономерных явлений континуума. Последним сокрушающим ударом по российским лесам будет, вероятно, рыночная экономика на этапе перехода к капитализму. Рвачество с эпохальным размахом всегда было свойственно российскому государству.

Такие задачи ставились соответственно и перед российской академией наук, в частности перед лесоведами, и, как это ни прискорбно - перед заповедниками. Так, например учёные Воронежского гос. заповедника изымали из древостоев «малоценные» породы и проводили опыты по минеральной подкормке лесонасаждений. Увлечённые их успехами в боброводстве, сотрудники Мордовского заповедника в 50-х годах прошлого столетия вырубили 3 га ольшаников по реке Пушта, с намерением окультурить эту площадь ивой. Производились посадки тополя бальзамического и ив по

берегам стариц поймы Мокши, разумеется, на заповедной территории и, мало того, в конце 60-х был поднят вопрос об упорядочении ведения бобрового хозяйства. С этой целью рассматривался проект осушения поймы р. Пушты. К счастью для природного .томплекса разум взял верх, и такой проект не нашёл пути. Для расширения сенокосных угодий снятием коры с деревьев дуба осветлялись дубравы поймы, а также проводились опыты по применению гербицидов по борьбе с сорняками лугов (Цингер, 1964).

Посвящая данную работу лесным экосистемам, необходимо уделить внимание и ретроспективному анализу антропогенного воздействия на эти экосистемы. Рачительные владельцы большей части угодий - монастыри, находили время и силы для улучшения их, в настоящей терминологии подвергали мелиорации. На территории заповедника осушена большая часть заболоченных лесов. Некоторые мелиоративные системы функционируют до сего времени, отводя, однако, в основном только талые воды и осадки, накопившиеся в годы затяжных дождей, например: 1976, 1993, 1994 гг. Некоторые каналы превратились в застойные водохранилища вследствие накопления разложившейся органики или осыпания песка в местах перехода копытных. В этих случаях имеет место двукратное нарушение экогенеза фитоценозов: 1) улучшение лесораст: тельных условий сосняков до II класса бонитета; 2) последующее усыхание насаждений от вымочек. Так в период 1976-1980 гг. усохли сосняки, включая насаждения 160-летнего возраста. Усохшие площади густо поросли берёзой. В 1993-1994 гг. в результате нового цикла накоплений атмосферных осадков пострадали и березняки.

Сенокосных угодий как таковых на территории заповедника в прошлом не существовало, как и на большем протяжении среднего течения р. Мокши. Они возникли в результате раскорчёвки пойменных лесов. Вместе с луговыми угодьями пойма использовалась как «рыбные лови» монахами. Для этих целей наиболее рыбные старицы соединялись прокопами с р. Мокшей. На зимний сезон прокопы закрывались, а с наступлением замора рыбы открывались с установкой рыбных снастей, что позволяло отловить много рыбы. Так оз. Инорки (глубина до 11 м, длина около 4 км) соединено прокопами (каналами) с р. Пуштой, а также с оз. Гучерки, а последнее через систему озёр с р. Мокшей. Одновременно эта мера служила для осушения заболоченных участков лугов. Всё это до сих пор оказывает существенное влияние на экосистемы поймы, в том числе и заповедной территории. Луговые участки поймы продолжают использоваться для заготовки грубых кормов, притом, начиная с 1960 года с широким использованием мототранспортной техники (кошение травы, ворошение и сгребание сена, его вывозка). Всё это приводит к уплотнению почвы, вселению в луговые ценозы сорных видов. Нужно отметить, что этого не отмечалось при уборке сена конно-ручным способом. Последствия всего изложенного на лесные фитоценозы будут освещены при описании соответствующих типов ассоциаций.

С 1960 годов начинается интенсивное освоение (осушение, распашка, подкормка минеральными удобрениями) поймы, смежной с заповедником. Наблюдается массированное зарастание водоёмов телорезом. Одновременно отмечается многократное превышение ПДК^^щЖш^аммиака, что, вероятно, и повлекло усиленное разрастание гидрофитов.

1». ш . Ц«.«»»»arniulm «имныя •««шии, свой след и экосистеме

биоты. Речной бобр избирательно уничтожил осину, ивы, берёзу в пойме Пушты и вокруг водоёмов мокшанской поймы, что, несомненно, нарушило динамику фитоце-нозов гидросерии. Пятнистый олень, марал и зубр уничтожили, в свою очередь, вяз, подрастающий и возобновляющийся после гибели ильмовых от голландской болезни. Всё это вместе с нарушением гидрологического режима (запруды русла) ощутимо воздействует на типичные насаждения поймы Мокши. Для подкормки зубров древесными кормами вырублено сотни кубометров сырорастущей осины в пойменных лесах заповедника. Не менее того вырублено этой породы и сосны жерднякового возраста для сооружения изгороди л ар к а, а затем её ремонта.

В настоящее время на территории заповедника не ведется никаких зоотехнии-ческих и лесозаготовительных мероприятий нарушающих режим заповедника, и влияющих на естественное развитие его лесов.

Несмотря на нарушения, происходившие ранее, леса оЛповедника остаются достаточно цельным эталоном природы южной тайги, и нам посчастливилось здесь поработать. В полевых работах принимали непосредственное участие JI.B. Долматова, Н.В. Бородина, JI.B. Санаева. Исследования, в силу обстоятельств, принимали комплексный характер, т.е. совместно с инвентаризацией флоры, результаты которой увидели свет в 1987 году (Бородина и др., 1987).

Методика, материал, концепции

В 1978 г. на заседании методгруппы Главохоты РСФСР обсуждалось положение с исследованием геоботанической тематики в подведомственных заповедниках. Выяснилось, хотя и без того было ясно, что заповедники, их научные планы, «заморожены» на фаунистическом направлении. В результате методгруппа определилась на практически обязательном включении геоботанических исследований в научные планы заповедников Главохоты.

Такое положение легко объяснить: в то время пушное и диче-мясное хозяйства выступали как главный критерий экономики в использовании природных ресурсов. Растительные ресурсы вступали в силу в межсезонье, как подсобный фактор. Аналогично и сами геоботанические исследования в советский период невольно, или направленно принимали практический характер, и весь курс этих исследований был поглощён В.Н. Сукачёвым (отнюдь не Алёхиным В.В., не Лесковым A.M. и др.). Работы зарубежных ботаников доходили до «социалистического планового хозяйства» с большим трудом и оговорками, с поправкой на идеи В.И. Ленина. Так, например, в предисловии к переводу «Основ экологии» Одума (1975) Н.П. Наумов вынужден, отмечая большие достоинства книги, всё же отметать её недостатки, опираясь на социал-дарвинизм и мальтузианство, присущих западным учёным. В предисловии к другому изданию - «Лесной экологии» (С.Г. Спурр, Б.В. Барнес, 1984) другой известный специалист-лесовод С.А. Дыренков осуждает положительную роль поэкаров в лесу. Утверждение положительной роли пирогенных факторов в экологии леса, в особенности после 1972 г., вызывало бурю гнева со стороны чиновников при всякой попытке

ограничить противопожарные мероприятия (минерализация просек, подбор валежа и пр.) на заповедных территориях как противоречащих идеям заповедности. Дело доходило до того, что основным критерием оценки деятельности заповедников являлось: был или отсутствовал в отчётном году случай загорания леса.

В преддверии отмеченного совещания методгруппы JI.B. Кюхлер (1976) заявил, что «... для всестороннего изучения заповедных территорий какие бы исследования там не проводились, нужны соответсвующие карты растительности». Начало наших полевых изысканий совпало с производством лесоустроительных работ, выполняемых '"орьковской экспедицией. В связи с этим было принято решение с помощью этой экспедиции составить карту растительности. Это представлялось возможным исходя Жз тех соображений, что практически каждый выдел, принятый в лесоустройстве, представляет фитоценоз, а группа однотипных выделов - ассоциацию.

Разумеется, фитоценоз нередко объединяет несколько однотипных выделов разного класса возраста древостоя. Практика использования материалов лесоустройства известна (Буторина, 1962; Колесников, 1962; Розенберг, 1962; Ильина, 1971 и др.). Задача «сработаться» с инженерами-таксаторами вплоть до камеральной обработки учётных карт была разрешена, на наш взгляд, успешно. Таким образом, первый этап нашей работы закончился выходом в свет карты растительности Мордовского заповедника в масштабе 1:25000.

В последующий период проводилось «дешифрирование» картографического материала, для чего составлялись списки флоры ассоциации и определялась встречаемость видов в сообществе. В последнем случае в выбранном фитоценозе намечалась линейная трансекта, на которой через определённые промежутки закладывались площадки размером в 1 кв. м, от 25 до 100 шт. в зависимости от сложности сообщества, эта трансекта могла пересекать парцеллы, выходящие за рамки фитоценоза. В основных ассоциациях это не вносило заметной дисгармонии. Так, например, если в списке флоры ассоциации сосняка мшисто-лишайникового встречался вид Сагех omskiana, то нетрудно понять, что для данной природной зоны и ассоциации обычны вкрапления сфагновых воронкообразных болот. После того, как была выполнена инвентаризация основных ассоциаций, мы выделяли и незначительные по площади фитоцепозы, представлявшие интерес в генетическом плане.

В этом плане наши познания развивались под воздействием ряда капитальных переводных изданий Ю. Одума (1975), Р. Уиттекера (1990), С.Г. Спурра н Б.В. Барнеса (1984), наших забытых боганикор - А.М. Лескова, который по настоящему стал понятен после обстоятельной критики его В.И. Сукачёвым (1944), флористических сводок коллектива авторов под редакцией проф. В.Н. Тихомирова (1975, 1981), посвященных Мещере, и др. К сожалению, нам остались не знакомы работы B.C. Порфирьева (1960), В.Н. Смагина (1950) и др. В общих чертах мы не стремились к обилию библио-графиических списков, уделяя основное внимание натуральным объектам. Тем не менее, сукцессионный порядок становится по настоящему понятен после деления экогенеза по принципу серий и циклов вслед за перечисленными работами.

Что касается рассмотрения принципов классификации ассоциаций, то мы этот вопрос определяем, памятуя фундаментальный обзор В.Д. Александровой (1469). Наш же принцип не трудно понять при знакомстве с конкретными описаниями. По поводу терминологии считаем справедливым замечания В.Д. Александровой: «терминологический хаос со времён Гамса не только ие ликвидирован, но ещё продолжает возрастать; (с. 202) и Ю. Одума: большую часть терминов о растительных сукцессиях ввёл Ф. Клеменп «на раннем описательном этапе развития науки, многие из этих терминов маж способствуют пониманию рассматриваемых процессов» (Одум, 1975. С. 337). Тем не менее следует пояснить некоторые определения, встречающиеся в тексте и раскры вающие наши концепции

Конечной задачей нашей работы является построение последовательных сукцес сионных рядов по принципу серийных сообществ. Наименование той или иной сери? образованы нами по следующему принципу: ксеросериальные (см. Флора..., 1986: Конспект..., 1975), но ие ксерические (С.Г. Спурр, Б.В. Барнес, '984); гидросериалью» и геосериальные

Монодоминантные вкрапления наземного покрова, небольшие по площади, мы относим к синузии, комплексные ограниченные растительные сообщества в фитр ценозах - к парцеллам. К первичным сукцессиям отнесены те смены сообществ (фиш-ценозов, ассоциаций), которые развиваются вместе с формированием почвы, к вторичныи» развивающиеся на готовой почве вследствие внезапной смены эдификатора.

Вторичные леса могут развиваться после вырубки на клпмаксовых почвах. Следовательно, к вторичным сукцессиям следует относить те из них, которые происходят при коренных изменениях почвы (пашни, выгорание подстилки и торфоперегнойного горизонта, смыва почвы и пр.). С этих позиций надо полагать, что большая часть заповедника подвержена вторичным сукцессиям. Основной фактор, содействующий этому - пирогенный. Вероятно, органический компонент регулярно выгорает в сосновых лесах на стадии черничника, или конкретнее - молиниево-черничкщ сообществ. Это относится к ксеросерийным и гидросерийным процессам, по достижении ими мезотрофного порога.

Возникает в связи с этим вопрос: а правомочно ли называть «ключевыми» наиболее старые сосняки в Мордовском заповеднике? Говоря точнее, можно ли отнести некоторые ассоциации как сохраняющие процесс первичных сукцессий от инициальных стадий?

У нас нет данных о длительности процесса от флювиогляциальньгх песков до лчшайниковых пустошей. На примере песчаных дюн оз. Мичиган сукцессия дошла до сосны и дуба бархатного за период около 1 тыс. лет (Одум, 1975; Спурр Барнес, 1984). Если отсчитывать аналогичный период для наших условий, то до начала первичной стадии нужно брать валдайское оледенение. Даже если учесть двукратное понижение базиса эрозии в послевалдайское время (Ремезов, 1960), то и в этом случае следует ожидать не одного процесса смены поколений почв. Однако давать объективную оценку этих геологических процессов выходит за пределы нашей компетенции. Наши данные по периодическим сменам фитоценозов ксеросерии от лишайниковых

сосняков до липняков и дубовых насаждений будут приведены при характерно лпсе соответствующих ассоциаций. Что касается гидросерийных сукцессии, то здесь их первичный статус может проявляться повсюду от ольшаников до верховых болот, хотя и здесь нарушения режимов процессов проявляются повсюду и в основном антропогенного характера.

В заключение необходимо отметить всю сложность взятых на себя задач: отразить процесс сукцессий в генетическом плане. В сущности, это первая попытка такой работы для Мордовского заповедника. В то же время это единственно оправданный выход из возможностей заповедных территорий и в особенности опять же Мордовского заповедника, заложенных в его геологическом историческом прошлом в пользу динамичного отражения сукцессий лесной стадии.

Краткий геоморфологический очерк

Геологическое прошлое Полесий хорошо известно большинству специалистов. Их ландшафт сложился под влиянием плейстоценовых оледенений. Окско-Клязьминекое Полесье, куда входит территория Мордовского заповедника, не является исключением и) этого геологического процесса. «...Территория заповедника состоит из 4-ой Днепровской террасы, служащей водоразделом Мокши и Сатиса, сложенной песчаными отложениями, подстилаемыми на глубине 1-1,5 м моренным суглинком 3-ей и 2-ой Валдайских террас, сложенных глубокими песками на известняках и 1-ой террасы -современной поймы реки Мокши» (Ремезов, 1960). Большая водоёмкость коренных пород и водопроницаемость песчаного горизонта обусловили почвообразовательный процесс в послевалдайский период. Следует ожидать и эоловой эрозии. Ветры ураганной силы периодически посещают регион, о чём свидетельствуют летописные источники и сохранившиеся следы на современной растительной формации. В основном это ветры северо-западных направлений, о чём говорят курганы ветровальных полос. Последние ураганы, повлекшие массовый, сплошной лесоповал, отмечатись в 1959 и 1974 годах.

Несомненно, также оставили следы и процессы деградации, вызванные суффозией и карстом, в особенности на 2-ой и 3-ей террасах. Эти явления отмечаются в регионе до настоящего времени.

Выделяются, вместе с тем, и большие по площади водоупоры, представленные глинами. Значительные водно-аккумулятивные пространства обусловили образование большой сети заболоченных участков, дающих начало речкам и ручьям- Ворскляй, Нулуй, ОлыЯЖЬ, Саровка, Глинка, Чёрная большая, Чёрная малая, Вязь-Пушта и др. Дебит рек Пушты и Сатиса в основном поддерживается родниками, мощность которых хорошо известна и связана с именем Серафима Саровского.

Зеркало грунтовых вод, естественно, лежит на разных глубинах в зависимости от мощности песчаного аллювия. Чаще всего эта глубина колеблется от 0,7 до 2,5 (5) м, причём этот уровень варьирует с количеством осадков. Так зарегистрирована ампли-

туда порядка 2 м (от 2,9 до 5,10 м) на скважине в кв. 278. Пластовые воды в той же точке лежат на глубине 13 м (в среднем). При уровне на контрольной скважине 3 м грунтовые воды выходят в междюнные понижения и застаиваются там продолжительный период (1976-1980 гг.). В такие периоды сосновые насаждения высыхаю, а участки обильно зарастают семенной берёзой, отрастающей до очередного затопления (иногда до возраста жердняков). Однако об этом в специальном разделе.

Почвы в заповеднике детально исследованы Н.П. Ремезовым (1960). В основним это подзолистые почвы разной степени оподзоленности. Значительное место занимают также оглеенные почвы. Кроме того выделяются с точки зрения исследователя бурые почвы, развивающиеся в основном под воздействием липового широкотравья. Эти почвы также получают широкое распространение, являясь конечным продуктом генезиса первичной сукцессии ксеросерии. О материнской породе мы говорили выше (флювиогляциальное происхождение).

Последовательные ряды сукцессии лесной растительности мордовского заповедника

Первичные сукцессии

Наблюдая современный рельеф в комплексе с растительностью, позволим себе интуитивно разглядеть в тумане тысячелетий первые сообщества растений посль катаклизмов валдайского наводнения. Отступающие водные пространства оставлял! после себя влажные пески намытых дюн и холмов. Первыми сообществами кал иа суше, так и в воде, были, вероятно, сообщества зелёных водорослей. Хороша водопроницаемость песчаных наносов и многочисленные ручьи и речки, иди просто долины водотоков создали стабильный и интенсивный дренаж «суши», а открытые для ветра пространства — интенсивное испарение. На высохших песках поселялись сообщества второго поколения - лишайники. К числу пионерных представителей из высшю растений следует отнести мхи и, в частности, РоШйсЬшп рЦЦегшп и Р. репшт Стадия лишайниковых пустошей могла длиться неопределённо продолжительное время в зависимости от климатических условий и с учётом относительной подвш ности песков. Одновременно отмирающие водоросли в самой водной среде, а также сносимые ветром первые органические частицы суши насыщали водную среду питательными веществами, создавая условия для развития высших растений. Таким образом, следует ожидать, что первичные сукцессии гидросерии опережали по развитию растительных сообществ ксеросерийного процесса.

Естественно возникает вопрос: какой продолжительности период необходим для полной мезофитизации почвы или, в условиях Мордовского заповедника, достижения волосистоосокового цикла (относительной стабильности процесса почвообразования)'

От стадии сосняка лишайникового до липняка широкотравного по нашим данным требуется около 300 лет и ещё около 100 лет пройдёт до конечной стадии — начала дернового процесса почвообразования.

Пожары способны на длительный период замедлить процесс мезофитизации. Верховой интенсивный пожар 1938 г., охвативший боры западной части заповедника, одержал рассматриваемый процесс не менее чем на 70 лет. Наибольшая масса органики, способной гореть и выгорать со сменой напочвенного покрова (подстилка, перег-лойный горизонт) аккумулируется в стадии черничника (Молчанов, 1960). Пожары в 1991 г. на водораздельной террасе заповедника в сосняках молиниево-черничных доказали правильность этих предположений. Возраст насаждений от 110 до 150 лет. ■Если принять во внимание факт, что моличиевые синузин развиваются после пожаров (Конспект, 1975. С. 18) и то, что одновозрастные насаждения сосны обязаны своим происхождением пирогенным факторам, то последние пожары происходили здесь 120-140 лет назад. Для нового накопления горючего материала ушло ещё около 150 лет. Подобные расчёты сугубо ориентировочны и всё же они позволяют обоснованно федставить длительность первичных сукцессии гидросерии.

Мощные аллювиальные процессы валдайского оледенения проходили в основном е западной части сатисско-мокшанского междуречья. Эти процессы оставили след а& площади, занимаемой около 1/3 территории заповедника, включая весь массив до 1947 г. Остальное пространство занято водно-аккумулятивными участками, заболоченными междюнными понижениями, денудационными дегрессиями, поймами речек и пр. элементами рельефа, где проходят мезотрофные, евтрофные и олиготрофные процессы гидросерии. Под влиянием хозяйственной деятельности человека (осушение заболоченных лесов) в некоторых случаях евтрофные шйросерии трансформированы в олиготрофные и мезотрофные. Г установлением в последующем заповедного режима наблюдается возврат процессов. Это отмечается в тех случаях, когда проточность заболоченных участков, вызванная искусственно созданным дренажем, снова нарушается вследствие перекрытия проточных систем заторфованными массами, т.е. естественным порядком, или опять же искусственным, когда проточные пути перекрываются прокладкой гатей для дорог. В некоторых случаях междюнные понижения не затронутые осушительными каналами, за счёт накопления сфагнового и «соломенного» торфа (Calamagrostis canescens), превышают по горизонту сами «дюны». При этом с отрывом от зеркала грунтовых вод за счёт сфагнового торфа всё более разрастается С. canescens. Со временем эти заросли бывают настолько плотны, что поглощают сфагн и 01£.лдывш1ггся в виде соломы (ветоши) толстым слоем войлока Такой процесс может продолжаться до первого пожара, после чего развиваются синузии Molinia caerulea.

Большое болото смешанного питания, в том числе родникового, на южной опушке заповедника в кв. 416 после осушения поросло берёзой высокой полноты и диаметром стволов до 24 см. Один из сотрудников заповедника в порядке любопытства пересыпал осушительную канаву. За счёт родниковой подпитки на месте насаждения вновь образовался водоём с большой площадью зеркала воды. В результате процесс мезофитизации был прерван, и экосистема вернулась к прошлому начальному этапу развития, т.е. с открытой водной поверхностью.

Большая часть евтрофной гидросерии приблизилась к конечной стадий развита' и представлена сообществами Geum rivale и черноолыпаниками крупноосоково злаковыми в пойме и более зрельми сообществами.

Вторичные сукцессии

Вторичными мы условились называть сукцессионные процессы после нарушений растительного покрова (пожары, пашня, ураган и пр.). Что касается пашни, то здесь недоразумений быть не может. Пашни возникают только по почвам со сведении» растительным покровом (вырубка, выжигание, раскорчёвка и пр.). Пожары же бываю, разные. На первых стадиях ксеросерии выгорание растительности при сохраненш яруса эдификатора (сосны), только затягивает процесс сукцессий, не затрагивая его качественную сторону. Пожар в мезотрофную стадию гидросерии, даже при сохра нении яруса эдификатора, вносит значительные изменения экогенезиса почв; выгораг лесная подстилка, торфяноперегнойный горизонт, погибает подрост лиственных порол и ель всех возрастов, гибнут кустарники и т.п. Горит со временем практически всякий выдел сосновых насаждений, но только последствия интенсивных верховых пожаро* могут внести заметные изменения растительности во времени и привести к вторичны» сукцессиям. Через 20-30 лет исчезают последние следы низового пожара в сосновы» насаждениях и без специального анализа почвы невозможно пре^тадэть, какая сукцессш. определяет здесь формирование почвы. Подробнее о роли пожаров мы остановимся позднее.

Восстановление леса по пашне имеет значительное место в лесной растител] ности заповедника. Так вся северная часть современной территории заповедник! по ревизии 1914 года от реки Пушта граничила с Татщцевской лесной дачей, принал-лежавшей. вероятно, частным владельцам, которые сдавали в аренду леса под пашщ Южная часть принадлежала /ностранному владельцу Станевичу, чьи земли были нацио нализированы после 1917 г. Казённые леса также интенсивно вырубались. И лини относительное затишье можно отнести к монастырским лесам.

Из летописных источников известно, что в конце XVII - начале XVIII веков, предприимчивые винокуры устраивали свои заводы как можно ближе к Серафимо-Дивеевскому монастырю (Летопись..., 1903). Духовенство, опасаясь соблазна братии вынуждено было обратиться в Синод, дабы прекратить подобную деятельность предпринимателей. Нужно, в связи с этим учесть тот факт, что в качестве сырья для спирта в те времена использовали картофель и зерно. Для возделывания этих культур нужна плодородная почва. В южной части нынешней территории заповедника, в обходах Дрожденовский и Жегаловский, выращивал картофель купец Енгалычев, имевший спиртзавод в с. Бабеево Темниковского уезда. Из этого можно сделать следующий вывод: значительная площадь исследуемых лесов уже в прошлые века достигла в ходе первичных сукцессий стадии климакса или близкой к ней (волосистоосоковый цикл). В настоящее время эти участки заняты липняковыми березняками в возрасте 50-70 лет, как следствие уже вторичной сукцессии. Вероятно территория Мордовского заповедника сохранила лишь мозаику южной оконечности большого массива дубовых лесов правобережья Волги от Оки до Суры, покрытой Мордовской возвышенностью (Жуков, Шиманюк, 1966), с высотами до 210 м, в ходе первичной сукцессии ксеросерий, дошед-

ших до дубравного шнрокотравья, раскорчёванных потом под пашни (Геоботаническая гарта под ред. Алёхина, 1934). Однако это предположение выходит за рамки нашего объекта обсуждений, хотя генетически опять имеет прямые связи с геологическим прошлым края.

Таким образом, из приведённых обсуждений следуют выводы:

1) Первичные сукцессии как процесс в генетической линии растительности заповедника давно пройденный период. Последовательные ряды вековых смен на современном этапе — следствие вторичных сукцессий;

2) Современный процесс ксеросерии также запоздалое явление. На территории заповедника это мозаика производных от лишайниковых пустошей до всотосистоосоковош цикла.

Ксеросериальные сукцессии

Ранее мы предполагали, что ксеросериальные сукцессии длительное время пребывали в стадии лишайниковых пустошей, до поселения здесь сосны обыкновенной Далее основным сдерживающим фактором трансформации в следующую стадию являлись пирогенные факторы, которые воздействуют, как правило, многократно. Распро"транены в основном по мощньм песчаным отложениям в виде гряд и холмов на слабо дерновых, слабо и среднеподзолистых почвах. По поводу распространения лишайниковых сосняков прежде всего нужно привести высказывание Л.П. Рысина (1975): «Упоминание этой ассоциации мы встречаем во многих работах, но нередко К сосняк лишайниковый в широком смысле слова... под этим названием идут и другие ассоциации, принадлежащие к рассматриваемой группе». Аналогичное высказывание сделано Сукачёвым (1972). Ремезов (1960) упоминает сосняки лишайниковые при характеристике почв второй и третьей террас долины Мокши на территории заповедника. Кузнецов (1960) включает этот тип в соответствии с классификацией П.С. Погребняка в ряд В1, в то же время, перечисляя ряд ксерофильных -равянистых видов, свойственных типу, он замечает, что они быстро «растворяются», а иногда и совсем исчезают в травостое ряда В2. В то же время на карте растительности заповедника он наносит большие площади этого типа в западной части территории.

Естественно, что в ходе последовательных смен этот тип трансформировался в последующие (за период 1939-1964 гг.), отмеченные далее нами в данной работе. Наконец, группу типов ассоциации «сосняки лишайниковые» выделяет лесоустроительная экспедиция 1979-1980 годов (Краткая геоботаническая и лесотипологическая характеристика лесов). Поскольку наша работа носила совместный характер, мы придерживаемся идентичной схемы.

Сосняки лишайниковые

Наиболее представительный тип данной ассоциации выделен нами в кв. 194 на выделе площадью 11 га по левому берегу верхнего течения реки Саровка.

Древостой двухъярусный. 1-й ярус — сосна диаметром 20-44 см II кл. бонитета; 2-ой ярус - сосна диаметром от 6 до 20 см. Сомкнутость крон в среднем 0,7.

Возобновление куртинное, средней жизненности. Единично в подросте дуб, изредка берёза до 8 метров.. Кустарниковый ярус беден в виде единичных угнетённых кустов Sorbus aucuparia и Frangula alnus. В пониженных местах куртины Calluna vulgaris и Vaccinium vitis-idaea.

Лишайниковый покров с проективным покрытием до 95 %. В основном это, как и в других регионах, виды рода Cladina' CI. stellaris, CI. rangiferina, CI. arbuscula и Cladoma: CI. gracilis, CI. cornuta, CI. crispata, CI. phyllophora, CI. furcata, CI. uncialis и др. Реже встречаются такие виды, как CI. bellidiflora, CI. verticillata, Cil túrgida.

В травяном покрове выявлено всего 9 видов: Среди них наибольшая встречаемость отмечена для Convallaria majalis (32%). Более редки Mc.ampyrum pratense и Calanrigrostis epigeios. Встречаемость остальных видов единична (Ant-.nnaria dioica, Hieracium pilosella и H. sp.).

«Всё чаще авторы, назвав ассоциацию, ограничиваются её краткой характеристикой, упоминая лишь виды с высоким обилием, и умалчивают об остальных. Разумеется, это краткость публикации». (Рысин, 1975, с. 4). Признавая справедливым данное замечание, мы, всё же считаем уместным позволить себе привести список видов, зарегистрированных в группе ассоциаций лишайниковых сосняков, представляя это в виде сборной /аблицы (табл. 1).

Таблица 1

Список видов и их встречаемость в сосняках лишайниковых в динамике за десятилетний период

Номер описания, квартал

108 22 23

ВИД кв. 194 кв. 304-332 кв. 252-253

Встречаемость в % по годам

1984 1980 1990 1980 1990

1 2 3 4 5 6

Calamagrostis arundinacea - 32 36 52 24

Convallaria majalis 32 20 16 80 88

Polygonatum odoratum - 20 40 8 20

Carex ericetorum - 16 20 - 32

Campanula rotundifolia - 16 4 40 28

Solidago virgaurea + 8 20 20 36

Anthennaria dioica + 8 4 12 8

Hieracium umbellatum - 8 16 20 52

Geranium sanquineum - 12 8 12 32

Melampyrum pratense 16 8 20 24 68

Pulsatilla patens - 4 4 32 44

Viola rupestris - 4 + 12 8

Viola canina - + + 8 8

Achyrophorus .naculatus - 4 4 12 16

Achillea millefolium - 4 + 12 20

Veronica spicata 4 - 20 12

Pyrola rotundifolia - + 4 ~ -

i 2 3 4 5 6

Centaurea marschalliana - + + - - |

Vaccinium myrtillus - + - - -

Chamaenerion angustifolium - + - + - 1

Hieracium pilosella + + + + -

Koeleria glauca - + - - -

Linaria vulgaris - + - - -

Sedum maximum - + - - +

Dracoceptialum ruyscmana - + - - +

Calamaerostis epigeios 8 + 52 + 68

Jurinea cyanoides - + + -

Artemisra campestris - + - - -

Visearía vulgaris - + - - +

Vaccinium vitis-idaea + + - 8 8

Molinia caerulea + + - + -

Hypericum perforatum + - + +

Agrostis sp. + - + - -

Chimaphila umbellata - - + + +

Orthilia secunda - - 8 + +

Licopodium clavatum - - + - -

Licopodiuin complanatum - - + - -

Carex sp. - - - 36 -

Pteriaium aquilinum - - - 4 +

Galium mollugo - - - + -

Agrostis tenuis - - - - 8

Kubus saxatilis - - + +

Himpinella saxífraga - - - + -

Carlina vulgaris - - - - 4

Thesium ebracteatum - - - - 4

Calluna vulgaris - - - - 4

Rumex acetosella + - - - 4

Ajuga reptans - - - - 4

Fragaria vesca - - - - +

Stellaria gramínea - - - - +

Silene sp - - - - +

Pyrola chlorantha - - - - +

Всего видов 10 32 25 29 38

Cladonia 100 92 96 96 44

JVlusci bryidae 20 84 100 84 68

Рассмотренный тип ассоциации в группе сосняков лишайниковых - наиболее стабильный во времени. В иных условиях этот тип фитоценоза переходит в следующую стадию — ассоциацию сосняка лишайниково-зеленомошного. Продолжительность трансформации различна в зависимости от лесорастительных условий и, прежде всего, от степени сомкнутости крон. Так при древостое культурного происхождения смена покрова, особенно при плоском рельефе, полностью завершается к 50-летнему возрасту. В сосняках, на дюнных всхолмлениях, лишайниковый покров частично сохраняется до 100 лет. В Мордовском заповеднике для редкоствольных сосняков характерна ассоциация лишайниково-разнотравная.

Сосняки лишайниково-разнотравные

Ассоциация пирогенного происхождения. В мордовском заповеднике сохранилась по гарям 1938 г. В настоящее время здесь можно выделить следующие фитоцеиозы:

1) Сосняк лишайииково-наземновейниковый,

2) Собственно лишайниковые пустоши по рединам;

3) Сосняк лишайниково-разнотравный со степными элементами.

Эта ассоциация представлена у Н.И. Кузнецова (1960) как растительность ряда В1 -сухая суборь остепнённая. Нужно заметить, что Н.И. Кузнецов работал в данном регионе по свежим следам пожара 1938 г., охватившем площадь около 2000 га. Исследователь отмечает этот факт, но в то же время констатирует. «...как показали наблюдения 1939 годаЯ представители степного разнотравья прекрасно возобновляются» (с. 134).

В свою очередь, ассоциация распадается на ряд вариаций, как то: лаьдышево-лишайниковая, лишайниково^-наземновейниковая, наземновейниково-ландышевая и т.п. Приведём вариант наземновейниково-ландышевой ассоциации: полнота (степень сомкнутости) сосны 0,6-0,7; высота яруса до 15 м; диаметр 24-32 см (до 36). Стволы до земли не очистились от сучьев, живая часть кроны 1/2-1/3 часть ствола. Нижние части ствола сбежистые, вершинная часть умеренной сбежистости, показывающей лучший прирост. Класс бонитета III-IV.

Напочвенный покров из кладоний и зелёных мхов. Кладонии преобладают (96% против 84%). Травяной покров разреженный. 1 [рсоб^-лакч Convallaria majalis, Calamagrestis arundinacea, Melampyrum pratense, Solidago virgaurea. Довольно обычны Campanula rotundifolia, Veronica spicata. Vaccinium vitis-idaea, изредка. Ещё реже Orthilia secunda. Этот вариант описан нами в 1980 г. Через 10 лет» в 1990 г., травостой и наземный покров заметно изменились. Кладонии и зелёные мхи сохранились в виде отдельных плешин. Травяной покров принял двухъярусную структуру: в первом ярусе Calamagro epigeios; во втором Convallaria majalis, Pulsatilla patens и ряд сопутсвующих видов: Melampyrum pratense, Geranium sanquineum, Polygonatum odoratum и пр. Появились Ajuga genevensis, Dracocephalum rhyschiana, Pyrola chlorantha, Campanula persicifolia Общее число видов в наземном покрове возросло с 29 до 38, из них 23 вида оказались общими для двух описаний. К 1994 ещё более возросло обилие Convallaria majalis. Появился подрост Betula pendula, Ulmus laevis, Quercus robur, Acer platanoides. Мощность ковра зелёных мхов дос тигла 10 см. Заметны первые признаки поселения Politricbimi commune. Одновременно вновь отмечены Vaccinium myrtillus, Chimaphila umbdlata. Эти признаки сигнализируют о вступлении фитоценоза в фазу мезофитизации.

Сосняки ландышеео-лшиайн икоеые

Как компонент наземного покрова Convallaria majalis на фойе лишайников выступает иногда как эдификатор, но фрагментарного характера и, в то же время, рассеянно присутствуя почти во всех лишайниковых ассоциациях. В буквальном смысле слом заросли этого вида неожиданно появляются на возвышенных участках рельефа, на сухих песках. Такие заросли плодоносят, но рано приобретают осеннюю окраску листьев и полное увядание. Подобный фитоценоз описан нами в западной части кв. 254. Насаждение представляет культуру сосны по гарям 1938 года. Высота яруса 12 м, диаметр сосны от 6 до 22 см. Стволы не очистились от сучьев до поверхнош

почвы, живая часть кроны занимает около 1/3 части ствола. Кустарниковый ярус отсутствует. Всходы сосны в массе, но низкой жизненности, как правило, однолетки. Изредка встречаются розетки дуба, типичный случай для лишайниковых сосняков. Также рассеянно Cytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Sorbus aucuparia, Calluna vulgaris.

В наземном покрове преобладают кладонии. Им несколько уступают зелёные мхи. В травостое выявлен 31 вид. Доминирующее положение занимают Convallaria majalis и Calamagrostis arundinacea. Присутсвуют Solidago virgaurea, Antennaria dioica, Jurinea cyanoides, Centaurea marschalliana и др.

В сущности, описанный фитоценоз более свойственный остепнённым соснякам, которые занимают на наш взгляд, временное положение в межпожарный период Степные элементы особенно пышно развиты здесь в затенении берёзовых крон. Это одна из форм трансформации лишайниковых ассоциаций в вейниково-ландышевую стадию. Другая форма проходит через мшисто-лишайниковую стадию, представляя-югцую отдельную ветвь на пути к мезофитизации.

Сосняки лишайниково-зеленомоишые

Широко распространены в сосновых лесах Европейской части (Рысин, 1975). Как правило, в условиях Мордовского заповедника, следуют и распространены в границах бывших лишайниковых ассоциаций, сменяя во временном пространстве в зависимости от сомкнутости крои древесного полога. В насаждениях культурного происхождения моховой покров сменяет лишайниковый в возрасте от 30 до 50 лет. При дружном подсеве самосева в условиях вторичных сукцессий (на залежах) эта смена происходит уже в возрасте 12-16 лет, когда перегнойный горизонт почти отсутствует (рыхлая бурая подстилка). Тем не менее, в наземном покрове проявляют себя: Orthilia secunda, Majanthemum bifolium, Veronica officinalis, Pyrola minor при сохранении Hieracium pilosella, Carex hirta, Antennaria dioica.

Последний вид состоит в напряжённых отношениях с Politrichum commune, утопая латками в зарослях мхов. Среди лишайников распространены Cladina arbuscula и CI. rangiferina; Cladonia cornuta, CI. gracilis, CI. deform i к, Cetraria islandica.

Весьма примечательно, что в рассматриваемом формирующемся сообществе уже встречается подрост дуба в виде розеток высотой 4-20 см. Эти встречи скорее законно-мериы, чем случайны. По имеющимся данным дуб здесь был распространён в историческом прошлом. Отдельные дубы сохранились до сих пор по логу ручья Вальза. Об этом же сигнализируют заросли лещины, распространённые между с. Русское Караево и д. Сосновка. С дубняковыми сосняками мы встретимся в дальнейшем. Пока же нас интересует генезис сосняков лишайниково-зеленомошных, их генетические связи с лишайниковыми ассоциациями.

Несмотря на широкое распространение ассоциаций зеленомопшой группы, собственно лишайниково-зеленомошных сосняков сравнительно немного. Они занимают вершины и склоны гряд и холмов в условиях грядово-холмового рельефа: в западной части в кв. кв. 383, 358, в центральной - в кв. кв. 389, 337 и рассеянно в восточной части в полосе кварталов 136-140; 163-167. Большая часть ассоциаций перешла в следующий последовательный ряд сукцессий. Характерным с точки зрения физиономичности фитоценоза являются сообщества в кв. 389.

Древостой представлен сосной разновозрастного состава диаметром от 4-6 до 71 см. Преобладающий диаметр 24-28 см, причём деревья этой группы относятся к I классу бонитета. Деревья перестойного возраста отличаются корявостью, фаутностью, кроны с искривлёнными сучьями. Сомкнутость крон неравномерная от 0,9 до редин и прогалин.

В пониженных воронкообразных участках рельефа майниково-черничная, майниково-брусничная, багульниково-сфагновая или голубично-сфагновая ассоциации. Здесь же распространена ель разных возрастов, группирующаяся вокруг материнских деревьев и постепенно поднимающаяся вверх. Лесовозобновление хвойных отчётливо выражено. Всходы сосны 5200 шт/га, подрост этой породы в разряде высот до 0,5 м 2000 шт/га; берёзы, соответственно, - по 400 шт/га. Подрост хвойных групповой, надёжный.

Из кустарников встречается Sorbus aueuparia и Frangula alnus, чаще угнетённые экземпляры.

Ни один из видов травяного яруса не создаёт фона. Всего выявлено 13 видов Ни один из этого числа нельзя отнести к доминирующему. Наибольшая встречаемость (44%) падает на Melampyrum pratense. На втором месте (32%) Calamagrostis epigeios. Представитель почти всех ассоциаций Luzula pilosa встречается единично (8%) Vaccinium vitis-idaea распространён также рассеянно. Очень редко отмечается Chimap] ala umbellata и в такой же степени Convallaria majalis. Зарегистрированы Antennaria dioica, Solidago virgaurea и Hieracium umbellatum.

Как уже отмечалось нами выше, отдельной ветвью экогенеза ксеросериальных сосняков временно являются сосняки-наземновейниковые.

Сосняки лишайниково-наземноеейникоеые

Синузии Calamagrostis epigeios способны быстро прогрессировать за счёт корневищных отпрысков на свежих вырубках, после пожаров в редкостойных сосняках и внедряться под пологом осветлённых сосняков при проходных и санитарных рубках, неоднократно производимых близ населённых пунктов. Под воздействием этого злака истощается лишайниковый покров, лесовозобновление практически прекращается.

Вероятно, благодаря содержанию кремния в листьях и стеблях растения его отмершие остатки долго сохраняются в виде ветоши. Влагоёмкость Ж>й ветоши низка, т.к. она лежит в рыхлом состоянии. Обогащение почвы перегноем почти отсутствуем почвообразовательный процесс замедляется. В таком виде сукцессионный процесс затухает на неопределённое время Цревесный ярус из сосны приобретает одноярусный парковый вид. И только вытеснение Calamagrostis epigeios относительно мезофиль-ными видами и вселение дуба выводит фитоценоз из стабильного состояния.

Приводим двукратное описание фитоценоза в кв. 448 на старом прирусловом валу, ныне коренного берега поймы Мокши и её стариц Большой и Малой Вальзы Описание выполнено в 1980 и 1990 годах. Сосновые насаждения в возрасте 100 лет II и III классов бонитета, сомкнутость крон 0,7 равномерная. Диаметр сосны 20-40 см. Стволы до земли не очистились от сучьев. Возобновление практически отсутствует за исключением проникновения сюда дуба до 5 м высоты. Всходы сосны низкой жизненности 10,8 тыс. шт/га. По окраинам подрост ели 3-8 м. В подлеске Sorbus aueuparia, Frangula alnus изредка.

Густой и ровный травяной покров почти полностью вытеснил лишайниковый. Всего в травостое выявлен 51 вид травянистых растений. Такое флористическое богатство обусловлено как своеобразием условий произрастания так, отчасти, дорогой, проходящей через фитоценоз, по которой вывозят сено с пойменных лугов.

Из зарегистрированного числа видов доминируют Calamagrostis epigeios, 1С. amiiJinacea, Melampyrum pratense, Convallaria majalis; довольно обычны: Fragaria vesca, Solidago virgaurea, Veronica officinalis, Luzula pilosa, Viola canina, V. rupestris, Melica nutans, Agrostis tenuis, Poa nemoralis. В течение 10 лет (1980-1990) заметно возросла численность С. arundinacea (с 16 до 56%), L. pilosa (с 40 до 80%), P. nemoralis (с 16 до 44%). Исчезли такие виды как: Tanacetum vulgare, Gnaphalium sylvaticum, fimpinella saxifraga, Artemisia absinthium, A. vulgaris, Erigeron acris. В то же время появились новые виды: Linnaea borealis, Trientalis europaea, Lathyrum pratensis, Carex ericetorum, C. pilosa, C. palescens, Oxalis acetosella и др. Эти явления явно сигнализируют о смещении почвообразовательного процесса в сторону мезофитизации.

Чтобы сохранить последовательность сукцессионных процессов ксеросерийного ряда, считаем необходимым привести описание очередного фитоценоза, описанного нами также в двухкратной повторности в кв. 379, в типе ассоциаций сосняки дубня-ковые ландьпнево-вейниковые. В геоморфологическом аспекте предлагаемое описание идентично выше описанному: коренной берег 1-й надпойменной террасы Мокши. Существенная разница - более активные геологические процессы: более активный поверхностный смыв, карст, денудация, вызвавшая стирание (выравнивание) уступа коренного берега, оседание горизонта. Так, например, здесь до сих пор выражен карст, а активная денудация вызывает постоянную ветровальность деревьев. Эти явления отражены как в лесотаксационных признаках древостоев, так и в физиономических особенностях фитоценоза.

Насаждение II класса бонитета в возрасте 90-110 лет. Господствующий диаметр 36 см. Характерно заметное присутствие ели, отдельные деревья которой выходят в 1-й ярус. Подрост дуба разновозрастный с искривлёнными болезненными стволами до б м высотой. Основной ярус дуба до 0,8 м кустарниковый формы, угнетённый копытными животными.

В кустарниковом ярусе распространены: Sorbus aucuparia, Juniperus communis, Euonymus verrucosus, Lonicera xilosteum, а также Cytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Calluna vulgaris. В этом ярусе более или менее заметна Sorbus aucuparia до 1,0 м высотой, остальные виды - случайные встречи.

Лесовозобновление идёт довольно активно, но со смещением в сторону широколиственных пород. Так, несмотря на большое количество всходов сосны (10000 шт/га), подроста этой породы в группе до 0,5 и более практически нет. В то же время дуб в данной категории роста (до 0,8 м) насчитывает 2000 шт/га, клён остролистный -330 шт/га. Подрост берёзы встречается единично.

Наземный покров также сигнализирус" о продолжении перегнойного процесса в почвенном горизонте. Доминирующими видами явно выступают Calamagrostis arundinacea (встречаемость 100%), Convallaria majalis (100 и 92%). Встречаемость Calamagrostis epigeios (как пионерного вида) сократилась до 7%. Наполовину снизилась

встречаемость Melampyrum pratense, почти настолько же Solidago virgaurea. Снизилась численность Viola rupestns с 20 до 8%, а встречаемость Orthilia secunua возросла с 10 цо 36%. Появилась группа новых видов, не выявленных 10-тилетие назад: Verónica chamaedrys. Pulmonaria angustifolia, Lathyrus vemus и др. Лишайгиковый наземный покров сохрани; лишь следы. Моховой юкров прогрессирует.

Таким образом, даже 10-тилетний период выявляет надёжные признаки мезоф» тизации рассматриваемого нами растительного сообщества. Всего на территорв Мордовского заповедника нами описано 4 фитоценоза ассоциации сосняки лишай никово-наземновейниковые. Общее число видов флсры в наземном покрове, не счита лишайников и мхов, составляет 93. Количество общих для ассоциации видов - 10.

Соснякч зеленомошные

Мы рассмотрели выше начальные стадии сукцессионного ряда ксеросерин принимая, с долей условности, тот факт, что это первичные сукцессии, развитие которых проходит при заповедном режиме, т.е. в условиях приближённых к естественны" или естественно-историческим. Мы рассмотрели также две основные производные

от лишайниковых сосняков: ассоциации лишайниково- 1аземновейниковые и лишай-

■

никово-мшистые. Дальнейшие почвообразовательгые процессы определяются почти полностью геоморфологической структурой территориального природного комплекс? Определяющим фактором при этом является уровень грунтовых вод. За ним следу» световой режим и особенности рельефа.

Таким образом, большая группа ассоциаций распадается на ряд отдельных типа ассоциаций, получивших в лесово дстве, да и в фитоценологии, определённые названии В условиях хвойно-широколи-лвенных лесов площади таких фитоценозов столь незнэ чительны, что они, эти типы, приобретают скорее теоретическое значение. При этом нередко процессы ксеро- и гидросерии накладываются, формируя переходные участки участки взаимного влияния этих процессов.

Площади таких участков имеют сложную конфигурацию, небольшие размерь' и практически не подлежат картированию в распространённых в лесоводстве масштабах, включая сюда масштаб 1:10000. Поэтому, признавая «права на самоопределение« некоторых типов фитоценозов, мы всё-таки опускаем в данной работе их характеристику.

Зелёные мхи, как компонент экосистемы (биогеоценоза), играют не последнюю роль в процессе почвообразования. Главная их заслуга - способность удерживать влагу с одной сторсны как ограничителя испарения, с другой - как непосредственно обладающего «ёмкостью» для атмосферных осадков.

Касазсь положительного значения мохообразных в энергетическом балансе экосистемы, необходимо коснуться и их отрицательной роли. Прежде всего, моховая дернина медленно разлагается и, соответственно, медленно вовлекается в процесс почвообразования. Более того, сохраняя опад растительности (хвои, листьев, ветоши трав) как бы в подвешенном, разрыхлённом состоянии, моховой покров препятсвует разложению органических остатков цругого рода, снова, тем самым, замедляя почвообразовательный процесс. Пересохшая дернина мхов способна легко «прикуривать

от молний» или иных источников огня, долго сохранять огонь и распространять его по территории. При этом горение мхов отличается некоторыми особенностями на фоне времени суток и погодных условий. Обычно в первой половине дня наблюдается глеющее, но проникающее на большую глубину, горение. При этом гибнет банк семян, погибает наиболее активная в процессе роста корневая система древесного яруса, приводящая при близком стоянии грунтовых вод, к гибели насаждения и коренной смене типа ассоциации. После 15 часов тлеющий огонь переходит в активную фазу горения, перемещаясь до 1 м в минуту и «подкашивая» живой ярус травяного покрова, который тут же вспыхивает открытым пламенем.

Таким образом, медленно отдавая продукты фотосинтеза, мхи способствуют уничтожению этих продуктов, полученных из других источников, разумеется, вместе с тем, обогащая почву минеральными компонентами. В этом, на наш взгляд, заклюю-чается огромная роль мхов в экогенезе лесных сообществ зоны южной тайги.

Тем не менее сукцессии идут своим порядком и первые индикаторы появления перегнойного горизонта - Chimaphilla umbellata, Pyrola sp., Orthilia secunda и некоторые др. поглощаются зарослями Convallaria majalis, Calamagrostis arundinaceí и сопутствующими им видами.

Сосняки ландышеео-вейниковые

По имеющимся данным (Конспект..., 1975; Определитель. ., 1986) ландышевая стадия ксеросерии наступает при возрасге сосняков 90-100 лет.

В то же время в условиях Мордовского заповедника при вторичных сукцессиях, например, после пожаров в боровых участках, ландышевые ассоциации восстанавливаются гораздо раньше, ещё в жердняковом возрасте сосновых насаждений. Ландыш, как сильный, энергичный виолент, поселяется на лишайниковом покрове вначале плотными клонами, которые, разрастаясь, быстро покрывают всю ш.ощадь фитоценоза, образуя практически монодоминантное сообщество.

Чистые ландышевые сосняки распространены в западной части заповедника, охваченной пожарами в 1938 году. Бонитет сосны при этом остаётся IV-III классов. Здесь ландыш вытесняется только густыми зарослями Rubus idaeus в очагах сосны поражённой корневой губкой.

Однако в сообществах, где господствует другой виолент - Calamagrostis epigeios развитие ландышевых ассоциаций затягивается надолго и после 100-летнего возраста сосняков. Обычно это происходит одновременно с внедрением Quercus robur в сообществе, с которым Convallaria majalis одновременно быстро укрепляет свою ценно-тическую мощность.

В последовательном ряду первичных сукцессий ксеросерии ландыш выступает в сообществе Calamagrostis arundinacea в качестве 2-го яруса.

Новое сообщество (фитоценоз) представлено сосной II-III классов бонитета. Моховой покров постепенно исчезает, вытесняется травянистыми видами с доминированием Calamagrostis arundinacea (встречаемость от 64 до 100%), Convallaria majalis (or 63 до 100%), Melampyrum pratense (68-96%), а также Vaccinium myrtillus (36-53%) и V. vitis-idaea (20-96%).

Со 100 % постоянством для всех фнтоценозов данной ассоциации присутствует Solidago Vi/gaurea, Viola canina, Luzula pilosa, Trientalis europaea. Всего зарегистрировано по данным 6 фитоценозов 70 видов травянистых растений и кустарничкоь Полное представление о наземном покрове возможно только путём представленш всего списка видов с характеристикой их встречаемости, чего мы, естественно, не можем выполнить по понятным об». гоятельствам.

Ксерофгльную группу здесь представляю- Hieracium sp., Antennaria dioica, Viola rupestris и некоторые случайные виды (Tanacetum vulgare, "impinclla saxifrage и пр.). Мезофильную группу составляют Rubus saxatilis, Orthilia secunda, Linnaea borealis. Angelica sylvestris, Oxalis acetosella, Piatanthera bifolia, Dryopteris filix-mas. Нередко^ в сообществе прописывается l'teridium aqulinum, типичный патиент, который в виде стойких синузий способен существовать во всех рядах ксеросерии. Этот вид играе большую роль в фитоценозах. Его светопоглощающая способность может уступав только таким видам как Acer platanoKies. Суммарное покрытие травяного яруса препя1 ствует возобновлению др( весных пород. В отдельных случаях количество всходо сосны достигает 16 тыс. шт/га, но почти все они гибнут в первый год жизнь Из кустарникового яруса наиболее перспективны Sorbus aucuparia и Frangula aim Обилие видов на территории заповедника (особенно первого сообщества) возраста с приближением к водоразделу. Так в кв. 319 в восточной части заповедника кол. -lec i Bo кустиков рябины достигает 6000 шт/га, которые образуют ярус высотой не боле 2,0 м (преимущественно в виде «торчков» до 1,0 м), т.к. в условиях дефицита кормя «тот вид наиболее охотно поедается лосем.

В составе ассоциации мы выделяем следующие основные фитоценозы: 1) сосняв еловые; 2) ельники зеленомошники.

Сосняки еловые

Взаимоотношение сосны и ели рассматривал ещё Г.Ф.Курнаев (1969) которьг считает, что на «типичных боровых почвах ель не в состоянии вытеснить соснуя а «в средних условиях возможно устойчивое совместное существование сосны и ели, т.е. образование коренных елово-сосновых древостоев» В то же время В.Н. Сукачя (1972) объясняет 'корреспондирующие ряды соснякст и ельников» избирательны влиянием на ельники лесных пожаров. Мы не намерены дискутировать этот вопро далее, поскольку убедились насколько «чисто» выбирают лесные пожары ель из древо стоев сосны, особенно в насаждениях с мощной лесной подстилкой.

«Средние условия» мы находим в Мордовским заповеднике в кв. кв. 306-30' 334 и др. Предполагается, что в прошлом здесь проводились выборочное рубкк в частности «авиационного кряжа», сведения получены автором от Терёшкина С.Н., работавшего здесь лесным мастером до учреждения заповедника. Это подтверждает« разновозрастным составом древостоя (диаметр сосны от 8 до 80 см) сгнившими пнями и остатками мест выжига древесного угля.

Сомкнутость крон древесного полога 0.7-0.8 с рединами. ^Мгруппового разме щения частично входит в состав 1-го яруса, значительна примесь Betula pubescens

В процессах возобновления преобладает ель (всходы 3200 шт./га, подрост до 0,5 -1200 шт./га), берёза (всходы 800 шт./га), на последнем месте сосна, соответственж 200 и 600 шт./га.

Кустарниковый ярус редкий: Sorbus aucuparia, редко Frangula alnus, Juniperus communis, а также Cytisus ruthenicus и Genista tinctoria.

Наземный покров неравномерный. Травостой прерывается мохово-лишайниковыми прогалинами. Ярусностъ не выражена. Преобладают: Calamagrostis arundinacea (встречаемость 62%), Convallaria majalis (57%), Melampyrum pratense (80%), Pteridium aquiiinum (62%), характерно присутствие Vaccinium vitis-idaea (72%), заметна также Molinia caerulea (52%). Всего выявлено 36 травянистых и кустарничковых видов. При этом попеременно преобладают то Convallaria majalis (до 86%), то Vaccinium vitis-idaea. Встречаемость зелёных мхов до 97%, лишайников (Cladonia) - до 27%.

Из инициальных видов встречаются: Antennaria dioica, Carex ericetorum, Viola rupestris, Veronica spicata, Campanula rotundifolia.

Ельники зеленомошны

Ель несмотря на существенные ограничения (лесные пожары), рассмотренные нами выше, всё же способна существовать в виде насаждений в условиях южной тайги, жизненно пульсируя в зависимости от климатических условий. Она даже способна временно заменять (вытеснять) сосняки (см. выше). В условиях Мордовского заповедника и всего западного лесного массива Мордовии (бассейн Мокши) потенциальное ядро популяции ели сохраняется по притеррасным зонам речек и междюнным пони жениям речных террас.

Там, где семена сосны не прорастают в типе сосняка ландышево-вейникового или сосняка зеленомошника, или проростки (всходы) гибнут в первый год жизни (Рысин, 1968, по Конспект..., 1975), прорастает ель, проявляя свои жизненные позиции «как сильное фитосоциальное растение» (Сукачёв, 1972, с. 118). Процесс внедрения ели в полог сосняка идёт постепенно. Группируясь вокруг семенного дерева, еловый подрост способен создавать настолько сильное затенение, что возникают повторные мёртво-покровные зоны, которые со временем занимают блестящие мхи.

Моховой ковёр способен удерживать влагу (Молчанов, 1960) и тем самым препятствовать распространению огня до тех пор, пока лесная подстилка не накопит достаточное количество органики (Терёшкин, 1994). При такой тактике «оккупации» передовая линия занята ассоциацией ельники брусничники, за ней следует, соответственно -черника, и последняя зона занимается ассоциацией ельника кислично-папоротникового. Разумеется, вследствие малых площадей ассоциаций это типологическое деление несёт весьма условный характер. Чаще мы имеем дело с комплексными фитоценозами переходного типа: бруснично-черничные, кислично-крапивные и т.п. К тому же здесь накладываются процессы ксеросерийных и гидросернйных сукцессий.

В любом случае в еловом древостое сохраняются отдельные сосны диаметром до 80 см и высотой до 35 м. Диаметр ели редко достигает 32 см, обычно встречаются деревья от 12. до 28 см, преобладающий диаметр 24 см.

По приближённым расчётам процесс вытеснения сосны елью продолжается немногим более 100 лет. Дальнейшее существование сдерживается поверхностной корневой

системой дерева. Процесс вытеснения ели мелколиственными породами идёт горавд. быстрее. Как правило, это сукцессии стихийного характера абиотического свойства.

Прибывающая высота и тяжесть кроны не удерживается поверхностной корневой системой. Это состояние усугубляется тяжестью снега в тёплые многоснежные зимы, что вызывает полегание деревьев. Куртинное усыхание древостоя, полегание деревья под тяжестью снега в многоснежные зимы и другие причины, формируют внача» небольшие окна а насаждениях. Из года в год эти окна расширяются давлением ветр? Освободившиеся от полога ели площади быстро занимаются берёзой, осиной и липой.

Подзолоибразовательный период прекращается. Снова наступает мёртвопокровная зона под пологом деревьев. Наступает стадия формирования бурых лесных поче. Последующее возрождение ели наступает через 25-30 лет в березняках и через 45-55 лет в осинниках. Однако подзолообразовательный процесс уже не обратим, поскольку это будеЛ сложное осино-берёзо-липовое насаждение с примесью ели волосистоосокового цикла В данном случае мы придерживаемся генетической классификации Порфирьева (1964)

На этом мы заканчиваем ответвление генетической линии ксеросерзи в сторону ельников на стадии сосняки ландышево-вейниюыые.

Такие сложные насаждения (фитоценозы) в обычном порядке мы встречали в 1992 году по левому берегу р. Сатис на бывшей территории заповедника (имеется в виду Горлесхоз Арзамаса-16, ныне это ЗАТО г. Сарова) в кв. кв. 32, 63, 64-80, 162 и др., а также в долине р. Саровки в восточной части современной территории заповедника в кв. кв. 222-223 и др. Детальное описание этой ассоциации будет приведено далее.

Сосняки липнякоеые вейникоео-ландышееые

Как диаспора липа может появиться и сохранить жизненное начало популяции практически по всей шкале сукцессий ксеросерии. Способность липы к вегетативному размножению в ценозах сохраняется тысячелетиями (Смирнова, Чистякова, 1980\ Как почвообразующий компонент эта порода также известна (Ремезов, 1960). Позиция липы как полноправного компонента фитоценоза проявляется во вторичных сосняках особенно культурного происхождения, уже в возрасте сосны 40-50 лет. Этому способствуют очаги корневой губки. Аналогичное положение наступает в возрасте соснового насаждения 110-130 лет, когда начинается естественное изреживание соснового древостоя.

Весь довольно протяж лный во времени период смены сосны липой представляет своеобразный континуум но мы всё же попытаемся выделить отдельные стадии этого процесса.

Первоначальная стадия выделена нами на площади более 20 га в кв. кв. 339-367. Рельеф относительно ровный, слабо волнистый с едва заметным уклоном к югуг С западной стороны примыкает волосистоосоковая ассоциация, прогрессирующая в своем развитии в сторону описываемого фитоценоза.

Насаждение предстаалено сосной возрастом около 150 лет I класса бонитета с примесью ели во 2-м ярусе и берёзы, достигающей 1-го яруса, с богатым чётко обозначенным ярусом подроста из липы. Кустарниковый ярус сильно разрежен, что обусловлено заснлием липы стелющейся формы. Тем не менее встречаемость Sorbus aucuparia сохранилась до 48%, Frángula alnus единична. Изредка отмечаются Euonymus verrucosus, Lonicera xylosteum.

Лесовозобновление эдификатора, как и сопутствующих пород, не выражено. Характерно появление Acer platanoides до 0,5 м в количестве 1200 шт./га.

Наземный покров неравномерный, чаще разреженный лишь в прогалинах покрытие достигает 100%. В сгущениях липы - мёртвопокровные зоны. Доминантами в наземном покрове остаются: Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis (встречаемость соответственно 76 и 96%), но уже заметно чаще встречаются Rubus nessensis, появляются Lathyrus vemus, Asarum europaeum, Mercurialis perennis н Carex pilosa.

Несомненно, представляет интерес, насколько интенсивно во временном пространстве происходит мезофитизация, т.е. насыщение неморальной флорой этого весьма динамичного на данном этапе сообщества? Мы, как и прежде, использовали 10-ти летний цикл геоботанических описаний для очередной ревизии фитоценоза.

Как и следовало ожидать, при вторичном геоботаническом описании заметно укрепила свои позиции липа. Теперь она формируем стабильный 2-ой ярус высотой до 18 м и диаметром до 16 см. Процесс мезофитизации наиболее выражен в травяном покрове, встречаемость доминантоЕ Calamagrostis arundinacea и Convallaria majalis снизилась на 20%. В то же время возросло обилие Rubus nessensis (Встречаемость 64% против 40). Появились Viola mirabilis, Pulmomria obscura, Glechoma hederaceae. Polygonatum multiflorum, Stellaria holostea, Carex pilosa, a также представитель мохообразных Rhodobryum roseum. Общее число видов сосудистых растений наземного покрова снизилось с 41 до 36, что является естественным закономерным процессом (Одум, 1975; Уштекер, 1980; Терёшкин, 1998).

В своём стремлении к неморальному комплексу липняковые сосняки преодолевают сравнительно длительный период континуума. В этот период липа неизменно вытесняет ель, которая единично всё же сохраняется в древостое В этом положении на очень пологих склонах дуб также уживается в единичном числе. Дуб в этом случае «оказывается... на таком же экологическом пороге при своём расширении к северу, как ель при продвижении к югу» (Порфирьев, 1964, с. 220). Наиболее устойчива при этом ель в сообществах пролесникового и волоснстоосокового типов, или их комплексов.

Приводим характеристику фитоценоза с сохранившимися сосной и елью липня-кового типа. Возраст сосны до 200 лет, диаметр до 90 см при высоте до 35 м Состав древостоя бС2Е2Б+Ос. Расположен между р. Вязь-Пушта и её левым притоком — безымянным ручьём. Таким образом, дренаж почвы обеспечен. Рельеф ровный со слабым уклоном к руслу речки.

Древостой составляет два яруса: 1-ый — сосна; 2-ой - липа, разновозрастный диаметром до 24 см. Основную долю опада составляют листья липы, что и определяет в основном почвообразовательный процесс

Травяной покров равномерный, средней густоты. Фон создаёт Carex pilosa. Этот же вид образует первый ярус, над которым изредка возвышается Milium effusum. Встречаемость Convallaria majalis 28%, Calamagrostis arundinacea — 8%. Доминируют Carex pilcsa и SteJlaria holostea. Значительное место занимают Mercurialis perennis и Aegopodium podagraria. Во втором ярусе преобладает Oxalis acetosella. Всего же в травяном покрове 38 видов, из которых явно преобладают неморальные представители.

В кустарниковом ярусе можно отметить единичные встречи Lonicera xylosteui Euonymus verrucosus, Sorbus aucuparia, Daphne mesereum.

Таким образом, ассоциация всё более приобретает признаки бореально-неморал ных лесоь. Следует лишь дополнить, что в ярусе подроста активно внедряется Ас platanoides (всходы 800 шт./га, подрост до 0,5 м 2000 шт./га). Одновременно в прошло главная лесообразующая порода - сосна, приближается к пределу своего развития: всё чат стволы её поражаются трутовиками и в конечном итоге эти дешвья ломаются ветром

Естественно, жизненность сосны, как эдификатора, зависит, прежде всего, от reo морфологических условий произрастания. Описанный фитоценоз, где сосна в возраст 200 лет сохранила роль эдификатора в древостое - сравнительно редкое явление Чащ мы находим сообщества, где сосна в этом возрасте выступает как остаточное явлен® часто в составе деревьев разных поколений от пионерных особей до деревьев 3-го - 1-п классов бонитета последующих поколений.

Иногда вместе с сосной сохраняется и её спутник — берёза, возраст которой достигает 150 лет. Такой фитоценоз ассоциации «березняки липовые волосисто-осоково-снытьевые» с пролесником описан нами в кв. 314 на северо-западном склон на влажных (в понижениях сырых) почвах.

В кв. 431 нами описан фитоценоз где сосновое насаждение в возрасте 150-190 л? вместе с сопутствующими породами: елью, берёзой, липой, дубом образуют сложны^ древостой с сомкнутостью полога 0,6-0,7 с рединами. Здесь ель ещё сохраняет св" позиции в виде отдельных деревьев, достигающих возраста 150 лет и групповог подроста среди липового. Сосны диаметром до 80 см достигают высоты 30 м, со стволам1 до земли не очистившимися от сучьев. Но преобладают деревья диаметром в среднем 44 см II-I класса бонитета. Единично встречается дуб во втором сложном ярусе.

Подрост из липы густой постепенно переходит во второй ярус высотой до 18 >■ и диаметром до 24 см. В составе кустарников пребладают Lonicera xylosteum.

Рельеф ровный со слабым уклоном к югу. Почва влажная.

В наземном покрове преобладают (в нисходящем порядке): Aegopodium podagrari Mercurialis perennis, Carex pilosa, Stellaria holostea, Pulmonaria obscura. Характеры парцеллярное размещение Carex digitata, приуроченное к старым пионерным соснам.

Всего отмечено 29 видов, при повторном обследовании через 10 лет - 26 видоь Бореальные виды - Calamagrostis arundinacea и Majanthemum bifol'um сохранили; единично.

Кроме липы и ели в подросте отмечаются Acer platanoides и Ulmus laevis. Клёв в начале своего развития находится в зависимости от липы в световом режим., но стадия кленовника мезотрофного периода ксеросерии вступают в силу.

Сосняки дубово-лещиновые широкотравные

сравнительно редкий тип ассоциации в заповеднике. Эдафически связан с конечно моренными грядами, возвышающимися в виде протяжённого вала или уплощённоп купола. Генезис идёт одновременно с липняковыми сосняками и не без участия липы В прошлом были расппостранены довольно широко по правобережью Мокши и в бассейн;

f: притока Вад, где остаточные нагорные дубняки сохранились до сих пор. Нами описаны фитоценозы в кварталах заповедника 316-291 и 342-343, а также как своеобразный вариант сообщества по левобережью р. Чёрной в кв. 298.

В первом случае насаждение представлено сосной в возрасте 110 лет с примесью filia cordata н Quercus robur в основном ярусе, а также Picea abies в основном находящейся в подчинённом положении, но отдельные деревья возвышаются «маяками» над основным пологом, достигая рекордных высот. В понижениях единична примесь берёзы. Диаметр сосны до 48 см, липы - 28-32, дуба - до 44. В подросте клён до 10 м высоты.

Рельеф волнистый, с карстовыми провалами на общей гряде направлений СВ-ЮЗ. Верхний слой почвы рыхлый, богатый перегноем. В подросте преобладает Tilia cordata, реже Acer platanoides и Quercus robui. В подлеске встречается Sorbus aucuparia, Euonymus verrucosus, Lonicera xylosteum, Coryllus avellana. Как подрост, так и подлесок вьзуально теряются на фоне разновозрастной липы.

Травяной покров вследствие высокой затенённости древесно-кустарникового полога сравнительно бедный с сомкнутостью не более 50% В первом ярусе преобладают: Carex pilosa и Mercurialis perennis, во втором - Asarum europaeum и Glechoma nederacea, Pulmonaria obscura. Из инициальных видов сохранились: Convallaria majalis, Orthilia secunda, Majanthemum bifolium, Solidago virgaurea. Всего же выявлено 19 видов травянистых растений, что опять же сигнализирует о далеко зашедшем процессе сукцессии.

Сосняк лещиново-кленовый с дубом волосистоосоковой стадии выявлен в урочище «Егишев бугор», представляющий мощную морену, замытую аллювиальными песками (186 м над уровнем моря). Южная часть урочища в прошлом была раскорчёвана под пашню щ дальнейшие процессы пошли по принципам вторичных сукцессий (о чём см. ниже). Сохранившаяся часть фитоценоза демонстрирует насаждение состава 9С1Б+Ос+Лп ед. Д. В подчинённом положении дуб обычен вместе с клёном и лещиной. Сосна диаметром от 24 до 60 см. Деревья старших поколений фаутной формы с сучьями до земли.

Рельеф — куполообразное повышение округлого очертания.

В подросте Acer platanoides и Tilia cordata обильно, реже Quercus robur, изредка Betula pendula и Populus trémula, единично Fraxinus excelsior. Кустарниковый ярус довольно богат в видовом отношении, чаще всего встречается Corylus avellana, изредка -Euonimus verrucosus и Lonicera xylosteum, Sorbus aucuparia и Padus avium, редко Frangula alnus и Sambucus racemosa, Rubus idaeus группами обильно.

Травяной покров во многом повторяет таковой предшествующего фитоценоза. Однако Mercurialis perennis по частоте встреч встаёт на последнее место и его замещает Galium odoratum. Не отмечены такие боровые виды как Orthilia secunda, Majanthemum bifolium. Среди прочих видов довольно обычен Epipactis helleborine. Всего же в составе травостоя выявлено 22 вида - немногим более, чем в предыдущем фитоценозе.

И, наконец, своеобразный тип дубняка, скорее, комплекс типов, выделенный нами по левому берегу р. Чёрной у впадения её в р. Сатис. Местность представляет троекратную пойму: МокЛ(, Сатиса и Чёрной. Собственно дубняк произрастает на протяжённом,

слегка возвышенном валу, разделяющем притеррасные заболоченные березняки и пой менные ольшаники в левобережной части р. Чёрной. Общая протяжённость вала окол 1 км. В пределах этого вала можно выделить разные типы, но в общей сложности зп смешанное насаждение из дуба, липы, берёзы, ели, вяза, осины. Диаметр дуба 40-44 см Вместе с тем присутствуют экземпляры перестойного возраста. Аналогичное положень с берёзой и осиной, среди которых немало усыхающих деревьев. Куртинное усыхан» свойственно и для ели. Таким образом, преобладающей породой в сообществе остаётс липа разных возрастов. При такой фитоценотической структуре мы всё же выделяе две разнотипные парцеллы: дубняк орляковыи - старолесье и дубняк осоково-овсянице-» папоротниковый (Festuca altissima + Carex pilosa + Dryopteris filix-mas).

В лесовозобновлении участвуют лиственные породы в том числе: Tilia cordal (всходы - 2800 шт/га), Acer platanoides «торчки» (до 0,5 м) 25,6 тыс. шт/га, Populi trémula - 2000 шт/га. Всходы липы, по всем данным, не жизненны, погибают в перв» же лето, особенности кленового подроста нами освещались ранее. Присутсти Fraxinus excelsior для данного типа насаждений характерно, что говорит об общи закономерностях сукцессии. О том же явствует и список кустарников (Lonicera xylosteun Padus avium, Rubus idaeus, Daphne mezereum, Sorbus aucuparia, Euonimus verrucosus Viburnum opulus, Corylus avellana).

Ярус травяного покрова включает 45 видов. Такое видовое богатство для данно1 типа мезотрофной стадии объясняется разными растительными условиями нз всё! протяжении экотопа. И всё же доминирующими видами остаются обычные: Aegopodiu podagraria, Carex pilosa, Stellaria holostea, Pulmonaria obscura, Dryopteris filix-ma> В то же время наряду с Galium odoratum (встречаемость 24 %) с таким же обилием ош чается Majanthemum biíblium, Trientalis europaea (встречаемое^ соответственно 24 и 12 %).

Особо следует оговорить случай наличия в списке флоры Festuca altissima. Это вид в ряде сводок (Конспект..., 1975; Определитель..., 1984) отмечен как нуждающши в строгой охране. Соответственно описанный фитоценоз заслуживает того же, как дерива еловых лесов островного характера и изолированного от антропогенеза своим пол, жением среди топей поймы.

Сосняки кленово-широкотравные

В цепи последовательных рядов ксеросерии мезотрофной стадии как правило занимают цревнеаллювиальные гряды и сглаженные куполы того же морфогенеза валдайского оледенения. Эта приуроченность ассоциации остаётся почти постоянной для всей территории заповедника. Приводим сообщество, описанное в кв. 440.

Насаждение состава 40сЗС2Лп1Д+Е. В этом составе сохранились ещё сосны лишайниковой стадии ксеросерии диаметром до 80-90 см. Аналогичный бонитет у осины и дуба. За счёт интенсивного отпада осины заражённой трутовиком древостой практически представляет редину, и древесный полог заполнен разновозрастной липой и клёном (реже дубом).

Ярус подроста заполнен преимущественно клёном и ясенем до 3,5 м высоты. Сомкнутость крон подроста до 100 %. На угонах подрост редеет, а травостой становится гуще в основном за счёт пролесника многолетнего.

Детерминантами напочвенного покрова остаются постоянные для данной стадии сукцессии ксеросерии Carex pilosa, Stellaria holostea, Aegopodium podagraria, Mercurialis perennis, Galium oooratum, Asarum europaeum, Glechoma hederacea и Rubus saxatilis. При этом позиции Carex pilosa заметно ослаблены, уступив место Mercurialis perennis. Majanthemum bifolium как один из индикаторов боровых сообществ с елью остался как редкий компонент комплекса широкотравы

Следующий фитоценоз ассоциации - сосняки кленово-широкотравные, описан по просеке кварталов 380-381 в западной части заповедника также на округлом возвышении с системой карстовых воронок в центре. Глубина воронок 3-4 м, дно покрыто водой с плавающей ряской. В сущности, этот фитоценоз следует отнести в раздел вторичных сукцессий, так как основная масса соснового насаждения была вырублена в прошлом. Однако центральная часть его на самом возвышении купола из-за неудобства трелёвки сохранилась. В настоящее время это мощные стволы сосен диаметром до 80 см и отдельных елей 60-72 см в диаметре. В остальном - древостой осинника также перестойного возраста преобладающего диаметра 36-44 см и до 72 см. Стволы осин (Populus trémula) заражены трутовиком, насаждение находится в активной стадии распада. Во втором ярусе липа (Tilia cordata), изредка дуб (Quercus robur), подрост клёна (Acer platanoides) густой до полного смыкания 2-3,5 м высоты. Такой же высоты примесь вяза гладкого (Ulmus laevis), реже шершавого (U. glabra). Куртинно ясень (Fraxinus excelsior) до 4,0 м высотой. В заключение отметим отдельные деревья дуба также перестойного возраста. При всём при этом наиболее активной породой в возобновлении остаётся клён остролистный (9600 шт/га). Перспективны, также, вяз, ясень.

Травяной покров вследствие высокой затенённости подростом широколиственных пород неравномерной сомкнутости. Всего выявлено 35 видов. Преобладают представители широкотравья: Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Carex pilosa, Glechoma hederacea, Lathyrus vernus, Stellaria holostea, Galium odoratum. При повторном описании через 10 лет заметно сократилась встречаемость Convallaria majalis (8% против 20) и Majanthemum bifolium (при первом описании 30%, при втором отмечена единичная встреча). Общее количество видов выявленное при двухкратном описании - 41. Из них общих для фитоценоза 23 вида. Состав детерминантов при этом не сменился.

Выше мы описали два фитоценоза мезотрофной стадии ксеросерии, прошедших идентичный путь экогенеза и приближающихся к климатическому климаксу. Считаем целесообразным в порядке сравнения привести списки наземного покрова, иллюстрирующих параллельные почвообразовательные процессы (табл. 2).

Таблица 2

Видовой состав наземного покрова в сосняках кленово-широкотравных

Местоположение фитоценоза (квартал t

440 380-381 316-291 1 298

вид Обилие по Друде Встречаемость в % по годам

1995 1981 1991 1986 1984

1 2 3 4 5 6

Aegopodium podagraria sp 100 100 32 60

Carex pilosa sp 98 76 76 60

Asarum europaeum sp 98 96 56 20

Stellaria holostea sp 90 56 32 96

Pulmonaria obscura sp 78 84 24 48

Lathyrus vernus sol 55 52 - 24

Galium odoratum sp 55 44 24

Maianthemum bifolium sol 30 + 4 24

Glechoma heaeracea sp 25 64 56 32

Viola mirabilis 28 12

Convallaria majalis sol 20 8 8

Mercurialis perennis soc gr 15 24 60 32

Viola collina 10 - - -

Rubus saxatilis sp 10 12 - 32

Lamium maculatum - 8 16 - 6

Vicia sepium - 8 12 - -

Mélica nutans - 8 - - 12

Dryopteris fílix-mas sol 5 + + 40

Geum urbanum - 3 4 - 12

Urtica dioica sol 3 12 - 12

Carex digitata sol 3 + 3 +

Milium effusum - 3 + - 20

Dryopteris carthusiana - 3 + + 24

Stachys sylvatica - + 16 - -

Stellaria media - + + - 8

Agrostis tenuis - + - - -

Polygonatum multiflorum + + - + 4

Paris quadrifolia - + - -

Epilobium palustre - + - - -

Chelidonium majus - - 16 - 8

Geranium robertianum - - 4 - -

Polygonatum odoratum - - 4 - -

Epipactis helleb^nne - - 4 - -

Scrophularia nodosa - - 4 - 4

Viola riviniana - - 4 -

Veronica chamaearys - - 4 -

1 2 3 4 5 6

Festuca gigantea - - + - 4

Arctium sp. - - + - +

Chrysosplenium altemifolium - - + - -

Uymnocarpium dryopteris - - + - 12

Festuca altissima - - - - 8

Oxalis acetosella - - 12

Pteridiura aquilinum - - - 4

Trientalis europaea - - - - 12

Всего при описании пяти фитоценозов выявлено 45 видов наземной флоры. Из них общие для ассоциаций сосняки кленово-широкотравные и дубово-лещиновые широкотравные 9 видов детерминантов. Из этого числа общим оказался Nlajantheimm bifolium - инициальный вид ельников. Прослеживается и взаимоисключающее значение экологически близких видов: Aegopodium podagraria и Mercurialis perennis, последний проявляет прогрессирующие позиции

Липняки tiолосистоосоково-снытъевие

Липовые насаждения, сформировавшиеся в процессе естественных смен ксеро-сериального ряда, занимают в сатисско-мокшанском междуречье небольшие площади. Большая часть липняков по среднему течению Сатиса - вторичные насаждения после сплошных рубок в монастырских лесах. Именно эти участки высокопроизводительных сосняков вырубались монастырями и выгодно сплавлялись по реке с ближайших пристаней, что не требовало трудоёмких трелёвок.

Необходимо отметить, что липняки, пришедшие к настоящей форме в ходе последовательных рядов сукцессии, занимают, как правило, небольшие участки, чаще всего менее 1 га, обособленные признаками геоморфологического порядка.

Такой фитоценоз описан в северной части кв. 405 на площади 1,7 га на участке ровного рельефа со слабым уклоном на север. В северной части фитоценоза обширный карсговт'й провал в виде сдвоенной воронки значительной глубины. Почва влажная, верхний горизонт бурый, мощностью около 5 см. Сосны диаметром 52-56 см в 180-летнем возрасте. Дуб достигает толщины 80 см. Единичные ели высотой 37 м достигают диаметра 48 см. Во втором ярусе изредка Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Tilia cordata, Ulmus glabra. Южный полукруг фитоценоза постепенно переходит в перестойные сосняки, в северной части за просекой — вторичные березняки Кустарниковый ярус на фоне плотного подроста клёна мало заметен (Lonicera xylosteum, Euonymus verrucosus, Rubus idaeus).

Ярус возобновления представлен перечисленными видами, имеются всходы липы 400 шт/га. Отпад очень беден из единичных полуразложившихся стволов осины и ели.

Травостой довольно пышный и равный с сомкнутостью с среднем 90%. Fla первом месте по встречаемости стоит Aegopodium podagraria, далее по нисходящему порядку:

Mercurialis perennis, Carex pilosa, Asarum europaeum, Equisetum sylvaticum, Lathyrus vernus, Pulmonaria obscura и далее после Galium odoratum встречаемость резке падает. Всего в покрове выявлено 28 видов, в том числе Festuca altissima - редкий вид, нуждающийся в охране. Количество доминантов почти что строго постоянно, а именно -9 видов, весьма характерных для мезофильной стадии почвообразовательнс о процесса. При этом за период с 1981 по 1991 годы количество видов, в том числе и доминирующих, практически не изменилось (с постоянством 24 из 38). При вторичном описании остались, вероятно, пропущенными Dryopteris carthusiana, Mélica nutans, Vicia sylvatica, Aconitum excelsum, Dentaria quinquefolia, Festuca altissima; выявлены новые виды: Epipactis helleborine, Stellaria media, Carex digitata, Botrychium lunaria, Fragaria vesca, Cardamine parviflora. В порядке сопоставления см. список Ййдов в табл. 2.

Заметно иного свойства фитоценоз липняк волосистоосоковый по южной границе заповедника в кв. 430. Древесный полог представлен липой II-III класса бонитета в возрасте 60-80 лет диаметром 28-32 см, высотой 22 м. В ярусе подроста Tilia cordata и Acer platanoides до 8 м высоты. Подлесок из Sorbus aucuparia, Corylus avellana, Lonicera xylosteum. Южная и восточная стороны фитоценоза длительное время были ограничены полевыми угодьями, т.е. подвергались иссушающему воздействию южных и восточных ветров, что наложило отпечаток на фитоценотическую структуру сообщества.

В травянок, покрове явно преобладает Carex pilosa с проективным покрытием до 100%, Aegopodium podagraria с обилием sp, Dryopteris felïx-mas - sp, Lathyrus vemus - sp, Pteridium aquilinum - группами- Milium effusum - cop-1 gr, Mélica nutans - sp, Calamagrostis arundinacea — sol, Convallaria majalis - sol, Poa nemoralis - cop-3 gr., Glechoma hederacei. cop-3 gr.

Почвенный горизонт выглядит следующим образом:

- АО — 2 см, лесная подстилка сверху из рыхлой травяной ветоши, снизу плотная из полуразложившихся листьев;

- Al - 1,5 см, перегнойный горизонт, тёмно-бурый с дождевыми червями незаметно переходит в А-2;

- А2 — 40 см, перегнойно-аккумулятивный, тёмно-серого цвета, густо пронизан корнями деревьев, на глубине 35 см уходящими вертикально вниз;

- В — иллювиальный горизонт от 40 см - жирный суглинок, серый, с тонкими прослойками орштейна оливково-бурого цвета.

Обращает на себя внимание факт активного вселения Poa nemoralis « or o рыхло-дерновинного многолетника. При этом помимо рассеянного распределения в ценозе, вид явно проявляет агрессивный характер в сообществе в виде синузий злака небольших (1,5x1,5 м) размеров вытесняющих как доминанта ценоза (Carex pilosa), так и сопутствующие виды. При этом, несмотря на свою рыхлодерновинную природу, мятлик выступает сильным конкурентом, «выжигая» все контактирующие с ним виды, иллюстрируя дерновый процесс почвообразования. Развитие дернового процесса видимо было стимулировано антропогенным воздействием. В прошлом липа выборочно вырубалась на мочала, о чём свидетельствует искусственный водоём, вырытый в центре фитоценоза. Это способствовало оттоку грунтовых вод. На песчаных выбросах грунта сохранилась группа ельника с майниковым напочвенным покровом, что, опять же, свидетельствует о генетической связи липняка с елью.

Настоящим описанием мы завершаем сложный последовательный ряд сукпессий ксеросерии, несколько детализировав схему Чертова О.РРи Разумовского С.М. (1980). Источником этой детализации явилось то обстоятельство, что исследования выполнены на территории заповедника, сохранившего этот ряд от первичной стадии - сосняков лишайниковых, до начала дернового процесса почвообразования, т.е., образно выражаясь, остановились на пороге наступающей степи. Мы располагаем материалами, позволяющими ещё более усложнить этот процесс, опираясь, опять же, на прекрасную базу для исследований. Однако нам предстоит ещё дать характеристику современной растительности заповедника, как модели экосистемы южной тайги, также в некоторой степени законсервированной режимом заповедности.

Сосняки сложные кленово-ишрокотравные

На определённом этапе последовательных рядов сукцессии наиболее напряжённые межпопуляционные отношения возникают между клёном и липой. Одновременно заслуживают интерес внутрипопуляционные отношения липы.

При многократных полевых описаниях мы замечаем, что липа является явным виолентом в начале становления популяции. Ближе к конечной стадии онтогенеза липа изживает саму себя, и насаждение приобретает парковую форму. Этот механизм подробно рассматривается Смирновой О.В. и Чистяковой А.А. (1980). В основе их обсуждений лежит клоновая теория, процессы однонаправленного старения клонов, приводящие к их гибели. В то же время клоны липы не достигают своей зрелости, способны тысячелетиями находиться в молодом состоянии.

Комарова Т.А. (1980) полагает также, что в процесс эволюции у некоторых видов (сюда мы причисляем липу и клён) «выработались приспособления к замедленному развитию в ювенильном возрасте... После смыкания временного полога они начинают интенсивно развиваться и подавлять соперников» (с. 400). Особенно этим свойством отличается клён остролистный. Вследствие дихотомического деления этот вид облг дает высокой «кроющей» способностью. Такой плотный полог (ярус), висящий над почвой на высоте 0,4-0,6 м, способен к многолетнему существованию, чтобы потом в течение 3-4 лет подняться на высоту 2,5-3,0 м.

После столь пространного и, может, преждевременного вступления переходим к фактическим материалам.

♦теп остролистный, как сопутствующий липнякам вид, встречается повсеместно, в виде отдельных экземпляров во втором ярусе древостоя совместно с липой. При беглом осмотре он может быть обнаружен только в период осенней раскраски или цветения.

Пример такого сообщества сосняк кленово-липняковый, описанный нами в кв. 425. Сомкнутость основного полога 0,5-0,6. Главной лесообразующей породой остаётся сосна в возрасте до 200 лет интенсивного прирастания по диаметру (80-100 см). Деревья, не очистившиеся от сучьев до высоты 2 м от земли. Живая часть кроны 1/6-1/8 части ствола. Сопутствующие породы: ель, берёза, липа и куртинами осина, фактически занимают подчинённое положение, хотя им принадлежит средообразующая роль (световой режим, опад, влажность, почвообразовательный процесс).

Рельеф - слегка пониженное положение. Почва влажная, рыхлая с мощным слоем перегноя.

Во втором ярусе преобладают липа и клён высотой 10-12 м. В подросте: Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus laevis, Picea abies, Populus trémula.

В травяном ярусе доминирует широко-; равье: Pteridium aquilinum, Mercurial!, perennis, Lathyrus vernus, Asarum europaeum, Oxalis acetosella, Glechoma hederacea, Stellaria holostea, Rubus nessensis, Pulmonaria obscura. Сомкнутость травостоя от 50 до 90%

Только приведённый перечень видов наземного покрова позволяет заключить сообщество полностью соответствует признакам мезотрофной стадии ксеросерив Об этом же свидетельствует количество видов в покрове - всего зарегистрирован 21 вид, признак далеко зашедшей сукцессии. Наступает последний ряд ксеросерш (лесная стадия) - клеиовники.

Мезотрофная стадия ксеросерии. Геосерии и гомеостазис

«Антропогенные нарушения (рубки, пожары, смыв почвы, нередко и сельско хозяйственное использование) наряду с уничтожением растительности приводят к разру шению аккумулятивных горизонтов почвы и в итоге блокируют сукцессионнне процессы, возвращал развитие почв и растительности на более ранние стадии» (Чертов, Разумовский, 1980, с. 394). Нам более свойственны «геосерии, связанные с почвообразованием на мезофильных субстратах и потому сравнительно быстротечные» (Конспект..., 1975, с. 14). Следовательно, не всякие внешние нарушения приводят к регрессу.

При сплошных рубках хвойных насаждений вырубки, как известно, зарастают мелколиственными "юродами: берёзой, осиной и липой. Плотный полог листвы надёжно сохраняет атмосферную и почвенную влагу. В таких условиях идёт разложение опада и отпада, количество которого особенно велико в период изреживания поросли.

Вместе с этим идёт активное накопление перегноя, интенсивная деятельность дождевых червей. При достижении древостоя диаметров 16-24 см наступает волосисто-осоково-снытьевая стадия фитоценоза. Раскроем наши карты по порядку.

Ассоциация березняки ландышево-вейниковые

Мы уже сообщали, что в 1938 году основной массив лишайниковых сосняков был охвачен пожаром, охватившим площадь около 2,0 тыс. га. Считать ли последующие сукцессионные процессы вторичными? Вернёмся ещё раз к этому вопросу. Прежде всего, естественность пирогенного фактора в данном случае сомнительна. Из архивного материала известно как яростно сопротивлялись лесохозяйственннки учреждению Мордовского заповедника. Они ставили единое условие: только после вырубки спелой древесины. Несмотря на это в 1936 году статус государственного заповедника был утверждён. Коварным планам хозяйственников способствовало сухое и жаркое лето 1938 года. Массив спелой и ценной в техническом плане древесины был намеренно подожжён. И без того один из охранников в течение шести месяцев находился

в следственном изоляторе, но тем не менее такая версия дошла до наших времён Затронутый пожаром древостой был вырублен и вывезен. В то же время априори можно утверждать, что к тому времени накопление перегнойного горизонта было минимальным и потери экосистемы с энергетической стороны и с точки зрения почвообразовательного процесса незначительны. Уже в начале 40-х годов все силы заповедника были брошены на восстановление потерь. Выгоревшая и вырубленная площадь подверглась интенсивным лесокультурным мероприятиям. Естественно, приживаемость культур в зависимости от почвенных условий неодинакова. Значительные площади остались на естественное зарастание, которое пошло в основном за счёт берёзы, к чему располагали экологические условия. Одним из ведущих факторов был Calamagrosiis epigeios -типичный случай в послепожарный период. Вторым фактором явился лось - направленный элиминирующий фактор в отношении сосны. При таких условиях формировались березняки и, реже, осинники, о чём будет сказано в отдельной статье настоящего сборника.

Березняки ландышево-вейниковые встречаются по территории гарей на слегка пониженных участках в прошлом занятых орляковыми ассоциациями сосняка. Класс бонитета берёзы II. Сомкнутость крон 0,8-0,9. Диаметр берёзы от 8 до 24 см, высота - 23 м. В подросте изредка ель 3,5 м высотой. Такой фитоценоз выделен в кв. 328. С северной стороны примыкает осоковое болото с чистым зеркалом воды в центре. С восточной -березняк липняковый. В остальном окружении — редина с более сухими условиями произрастания.

Травяной покров представляет довольно однородный фон из Calamagrostis arundinacea, разбитый группами Pteridium aquilinum. В низинных участках заметное сгущение. Условно выделяются два яруса: в первом преобладает Calamagrostis arundinacea и Pteridium aquilinum, во втором - Melampyrum pratense и Convallaria majalis. Среди Calamagrostis arundinacea нередко встречается Molinia caerulea (встречаемость Calamagrostis arundinacea - 80%, Molinia caerulea - 8). Calamagrostis epigeios также довольно обычен (встречаемость 64%). Из инициальных видов обычен Trientalis europaea (48%), Vaccinium vitis-idaea (16%) и, наконец, единична встреча Convallaria majalis. В моховом покрове - политрихум (32%) и зелёные мхи (24%). Всего же выявлено 17 видов высших сосудистых растений - приблизительно столько обычно встречается в ксеросериальных сосняках мохово-лшпайниковой стадии.

Кустарники -- самый бедный компонент фитоценоза: лишь отдельные экземпляры Frangula alnus представляют этот компонент сообщества. Лесовозобновление, как процесс сукцессии, также исключён. В качестве отпада - довольно много тонкоствольных (4-6 см) берёз естественного изреживания, сильно разложившихся.

Иного характера березняки, сформировавшиеся на более сухой почве сильно пересечённого рельефа дюнного характера. Состав насаждения здесь 9Б1С+Ос, ед.Лп. сомкнутость древостое неравномерна!. - от 1,0 до редин и прогалин. На возвышенных участках берёзы низкорослые, фаутные. Древостой полностью сформировался под сильным воздействием тося, который избирательно воздействовал на сосну, угнетая её жизненность до полного усыхания или оставляя деревца уродливой формы, отстающие в росте. В таком же положении оказалась и осина.

Лесовозобновление в ксерофильных условиях, на вершинах холмов и дюн сдерживается за счёт плотного травяного покрова из вейников. Так, несмотря на рединный характер древостоя, учтено лишь 570 шт/га всходов и такое же количество подроск до 0,5 м высоты. Более интенсивное лесовозобновление у сосны: 1143 шт/га всходов и 2857 шт/га подроста до 0,5 м высоты. Однако и эта порода с крайне низкой жизнев ностью опять же под влиянием лося.

Кустарниковый и кустарниковый ярус также крайне беден, хотя насчитываем 11 видов: Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Juniperus communis, Salix aurita, Cytisus ruthenicus, Genista tinctoria и в междюнных понижениях - Ledum palustre и Vacciruum vitis-idaea. Отдельными пятнами встречаются вересковые пустоши.

В соответствии с разностью шкалы увлажнения почвы в наземном покрове насчитывается 68 видов травянистых растений. В травостое явно преобладает Calamagrostis epigeios (встречаемость 89% против 37% Calamagrostis arundinacep'' Далее в порядке убывания обилия идут: Melampyrum pratense, Convallaria nivalis, Vaccinium vitis-idaea и Pteridium aquilinum, Trientalis europaea, Solidago virgaurea и Hieracium pilosella, встречаемость остальных видов ниже 10%. В основном это типичные ксерофиты. В целом сообщество пребывает под жёстким контролем лося, хотя основными лимитирующими факторами всё же остаются эдафические. Мезофиль-ные условия формируются пока небольшими парцеллами в затенении широких крон берёз рединного насаждения.

Березняки чернично-брусничные

Вторичные сосново-берёзовые насаждения на пересечённом рельефе, где на площади 37 га чередуются лишайниковые и молиниевые сообщества При этом на песках с лишайниковым покровом встречается Molinia caerulea, что показывает близость грунтовых вод и, соответственно, оглеенного горизонта Преобладающий диаметр березы 16-20 см. Кроны сбежистые, стволы искривлённые в своей нижней трети, что является следствием повреждения их лосем. Сомкнутость крон не постоянная - до редин. Следует отметить характерную деталь эдафического свойства: на лишайниковых плешинах на песках встречаются совместно такие виды как Molinia caerulea, Calamagrostis arundinacea и С. epigeios.

Процесс возобновления практически не выражен: встречаются лишь отдельные ели и берёзы. В кустарниковом ярусе преобладает Frangula alnus (28%), реже встречается Sorbus aucuparia (4%), единично Juniperus communis. Значительное место в наземном покрове занимают кустарнички: Calluna vulgaris (встречаемость 20%), Cytisus ruthenicus, Rubus nessensis, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Genista tinctoria. Однако основной фон в подлеске создаёт всё же Frangula alnus.

Ярус травяного покрова плотный и довольно равномерный с чётко выделяющимися парцеллами орляка и лишайниковыми пустошами. На общем фоне ярусность травостоя не выражена. Доминируют: Molinia caerulea (96%), Calamagrostis arundinaceae (36%), С. epigeios (32%), Melampyrum pratense (40%), а также Vaccinium myrtillus (48%), Vaccinium vitis-idaea (72%), обильно Trientalis europaea - 92% и Majanthemum bifolium - 28%.

Выявлены и гидрофильные виды: Calaraagrostis canescens, Lysimachia vulgaris, Succisa pratensis, Carex omskiana, Eriophorum vaginatum Dactylorhiza I'uchsii. Аналогичная фитоценотическая структура набюдается на водораздельной террасе в восточной части заповедника.

Не вызывает сомнений то, что подобная ассоциация значилась и в преддверии пожара при эдифицирующей роли сосны. Несомненно также и то, что к моменту загорания в напочвенном покрове бьЯЬ накоплено и определённое количество горючей торфоперегнойной массы, о чём свидетельствует восстановившийся покров черники. Всё это позволяет делать вывод: на песках с близким залеганием грунтовых вод почвообразовательные процессы под влиянием пирогенных факторов возвращаются на прежние позиции. Лесовозобновление первоначально идёт за счёт сосны, позднее ель включается в этот процесс. В нашем случае подрост ели в разряде высот до 0,5 м достигает 6 тыс./га. Однако это зависит от погодных условий лесовосстановительного периода.

Сосняки березнякоеыг вейниково-брусничные

Особый вид сукцессии, вызванный селективноденудационными процессами. Ранее мы полагали, что значительная доля березняков обязана именно этим процессам, а не сплошным рубкам. Подтверждение этому мы нашли в кв. 194, по левому берегу р. Саровки в её верхнем течении. На этом участке русло речки глубоко врезано в грунт, береговые склоны почти вертикальны. Процесс размыва настолько интенсивен, что мутные потоки активными ручьями стекают в русло с едва заметного склона. Глубина размываемого горизонта (прослойки) при этом в пределах одного метра. Диаметр сосны 32-36 см при высоте 32 м. Кроны сосен редкие, светлые, занимают около 1/8 части ствола. Стволы ровные со слабой сбежистостью. Микрорельеф резко пересечённый с проседаниями разной формы, в том чивяе в виде неглубоких воронок. Характерный облик насаждения: множественная «ветровальность», вызванная подмывом опорного грунта.

Ярусностъ древостоя чётко выражена: 1-й ярус - сосна; 2-ой - берёза, густой и ровный высотой около 8 м. В пределах описываемого фитоценоза сообщество отличается однообразием. Восточнее сосняк брусничный и лишайниковый. В западной части примыкает выдел с сосной жерднякового возраста под пологом берёзы пушистой.

Лесовозобновление сосны в данном случае отсутствует при уже отмеченном массовом отпаде. На смену эдификатора стремится берёза, а также куртинно ель или липа.

В подлеске преобладает Sorbus aucuparia. На втором месте Frángula alnus.

Травяной покров однообразный с пятнами мха Polytrichum commune. Сомкнутость травостоя от 10 до 25%. В первом ярусе Calamagrostis arundinaceae, во зтором -Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Convallaria majalis, Melampyrum pratense. Довольно чётко обособлен третий ярус: Majanthemum bifolium, Trientalis europaea, Orthilia secunda, Pyrola sp., местами Lycopodium clavatum и Lycopodium complanatum. Всего в живом напочвенном покрове выявлено 24 вида травянистых растений.

Мордовский заповедник относится к зоне, где происходят активные геологические процессы карстовые, суффозионные и, надо полагать, денудационные.

К сожалению роль последних в вековых сменах растительности не исследована, хотя МЯ. Ремезов (1960) приходит к заключению о происхождении «песчаных дюн» за счёт карстовых процессов, основывая свои заключения хорошими почворастительными условиями на вершинах этих «дюн» (сосна II класса бонитета).

В заключение необходимо отметить, что мы не настаиваем на правомерности отнесения данной сукцессии к вторичной. Во всяком случае та стремительность на фоне геологических процессов, которые мы наблюдаем (в масштабах продолжительности жизни одного поколения сосны) позволяет считать этот процесс стихийным. Поэтому прогнозировать дальнейшие почвообразовательные процессы сложно. В частности: если отнести сообщества Polytrichum commune к вторичным явлениям, можно делать выводы о дальнейшем заболачивании.

Березняки и осинники волосистоосоково-снытьевые

Южная часть современной территории заповедника в конце 19-го века от посёлка Пушта (ныне центральная усадьба заповедника) и на восток до кордона Полянский была раскорчёвана под пашню. Нетрудно понять, что население брало в аренду наиболее плодородные земли, которыми отличались леса, находящиеся на последней стадии ксеросерии.

Это могли быть дубравы нагорного типа или широкотравные плакоры лещиновых ассоциаций. Вполне естественно, что и в рубку в те времена шли в первую очередь леса, обладающие ценной древесиной. Известно также достоверно, что земли современного обхода «Дрожденовский», ныне кварталы 433, 434 и смежные с ними принадлежали купцу Енгалычеву, имевшему спиртзавод в селе Бабеево. На этих землях владелец завода выращивал картофель для производства пищевого спирта. В северном направлении, т.е. вглубь территории заповедника, освоенные под сельхозугодья земли простирались до урочища «Егишеь бугор» (кварталы 342-343). Часть земель были заняты лесокультурами, другая часть оставлена на естественное лесовозобновление за счёт мелколиственных пород, преимущественно берёзы и осины.

Березняки липняковые волосистоосоково-снытьевые

Наиболее типична ассоциация вторичной сукцессии в кв. 433 на площади 76 га. Состав насаждения 5БЗОс2С+Е ед. Лп, Д. Возраст насаждения 80-100 лет. Осина куртинно вокруг заболоченных понижений.

Рельеф ровный с заболоченными понижениями, заросшими ивами. Диаметр берёзы и осины 24-40 см, высота древостоя 30-31 м, класс бонитета 1-1а. Структура насаждения: двухъярусный древостог - 1-й ярус: берёза, осина, сосна; 2-ой - подрост липы. Кроме того, можно выделить отдельные группировки: чисто берёзовая, осиновая, берёзо-осиновая.

Кустарниковый ярус богат по составу. Преобладает Sorbus aucuparia, затем Frangula alnus, Euonymus verrucosus; реже Lonicera xylosteum, Viburnum opulus, Malus sylvestris, Rubus idaeus, Daphne mezereum, группавая Salix sp.

Ярус возобновления отсутствует, за исключением осины, представленной годичными побегами низкой жизненности, и отдельных елей. Куртины ели посохли в 1972 году.

Травяной покров густой и относительно равномерный с прогалинами в сильно затенённых местах. Ярусность плохо выражена. Доминируют Carex pilosa (встречаемость 100%), Aegopodium podagraria (80%), Stellaria holostea (88%), выделяются также Rubus saxatilis, Asarum europaeum, Veronica chamaedrys, Hypericum perforatum, Melampyrum pratense, Melampyrum nemorosum, а всего выявлено 65 видов. В связи с таким богатством видов позволим себе ещё раз обратить внимание на постулат Маргалефа (1963, по Одум, 1975) «разнообразие стремится к пику на ранних или средних стадиях сукцессии, а затем снижается в климаксе» (с. 330). На этот факт мы уже обращали внимание ранее (Терёшкин, 1998) на собственном материале. При оценке возраста сукцессий с таких позиций мы можем смело и справедливо отнести э^р этап вторичных сукцессий к среднему возрасту и констатировать значительный отход этого процесса на прежние позиции. По нашим наблюдениям средний возраст первичных сукцессий ксеросерии характеризуется количеством видов в живом напочвенном покрове высших сосудистых растений от 9 до 23-26. Этот вывод подтверждается и наличием в сообществе таких несвойственных в натуре видов как: Pimpinella saxifraga, Centaurea pseudophrygia, Dactylis glomerata, Phleum pratense, Hypericum perforatum и некоторых других. Ещё большее видовое разнообразие выявлено в аналогичном сообществе в кв. 366 (70 видов). Здесь сохранились ещё не облесенные поляны площадью 0,1-0,3 га.

Более быстротечны вторичные сукцессии в сообществах, где эдификатором является осина.

Осинники липняковые волосистоосоково-снытьевые

Отмеченная быстротечность вторичных сукцессий осинников по сравнению с березняками кроется, прежде всего, в их свойствах. Так березняки заселяют преимущественно пашни и гари, осинники вырубки без нарушения почвенного покрова, поселяются на готовых запасах органики, накопленной в процессе предшетвующего почвообразовательного процесса.

Приведём характеристику типичной ассоциации рассматриваемого типа в кварталах: 323, 436, 339, общей площадью 64 га. Состав древостоя 5-7-90с1Б1Д ед.Лп,Е. Сомкнутость крон 0,8. Диаметр осины от 24 до 48 см, высота до 29 м.

Рельеф ровный с заболоченнымг понижениями. Почвы влажные и сырые в особенности в начале вегетации. В окрестностях - перестойные деревья сосны в возрасте 200 лет - остатки от вырубленных насаждений прошлого. Древостой двухъярусный В первом ярусе осина и некоторые сопутствующие породы, второй представлен преимущественно липой высотой до 16 м, разновозрастного состава, относительно загущённый.

Определённой направленности в процессах лесовозобновления не выявлено. Наиболее массовым выглядит клён: 1200 шт/га всходов и до 5200 шт/га так называемых «торчков». Отмечаются также всходы осины, берёзы, ели, но все они не жизненны.

Кустарниковый ярус находится практически в зачаточном состоянии и в условиях высокой затенённости отмечаются лишь отдельные экземпляры Lonicera xylosteum и Euonymus verrucosus.

Живой напочвенный покров также сравнительно бедный и лишь в просветах достигает проективного покрытия 60-70%. Тем не менее, в видовой насыщенности все же сказавается вторичный характер сукцессий и число видов травянистых растений достигает 54. Чтобы отметить насколько стабильно идут сукцессии рассматриваемой ассоциации, приводим список видов фитоценозов, описанных нами в процессе полевых исследований в разных участках заповедника (табл. 3).

Таблица 3

Сравнительная таблица постоянства видового разнообразия фитоценозов ассоциации осинники липняковые волосистоосоково-снытьевые

ВИД Местоположение фитоценоза (квартал;

339 1 423-436

Встречаемость в %

1 2 3

Carex pilosa 88 76

Aegopodium podagraria 80 48

Stellaria holostea 96 64

Asarum europaeum 76 32

Rubus saxatilis 16 8

Diyopteris filix-mas 12 8

Dryopteris carthusiana 12 8

Convallaria majalis 40 4

Galium odoratum 16 +

Majanthemum bifolium 36 8

Lathyrus vermis 28 4

Solidago virgaurea + 12

Lysimachia vulgaris + 4

Deschampsia caespitosa + +

Milium effusum 8 4

Festuca altissima + +

Equisetum sylvaticum 4 +

Gymnocarpium diyopteris 12 16

Pulmonaria obscura 68 32

Glechoma hederacea 4 16

Epilobium palustre + +

Trientalis europaea 24 16

Viola mirabilis + -

Platanthera bifolia + -

Poa nemoralis + -

Luzula pilosa + -

Pteridium aauilinum + -

Paris quadrifolia + -

Polygonatum multiflorum + -

Dactylorliiza fuchsii + -

1 2 3

Mélica nutans + -

Epi'obium montanum + -

Carex dignata - 8

Stellaria media - 8

Calamagrostis arundinacea - +

DryoDteris assimilis - 12

Urtica dioica - 24

Phegopteris connectilis - 4

Galium palustre - 4

Calamagrostis epigeios - 4

Stachys sylvatica - 16

Cardamine impatiens - 4

Lamium macuiatum - +

Athyrium filix-femina - 4

Stellaria palustris - +

Scutellaria galericulata - +

Stacliys palustris - +

Calamagrostis canescens +

Filipéndula ulmaria - +

Comarum palustre - +

Carex sp - +

Agrostis canina - +

Calla palustris - +

Polygonum hydropiper - +

Calestama palustris - +

Bidens cernua - +

Equisetum pratense - 4

Galeonsis bifida - +

Arctium nemorosum - +

Elymus caninus +

Oxalis acetosella - 8

Angelica sylvestris - +

Geum uraanum - +

Проанализируем, хотя бы поверхностно, приведённые материалы. Всего в ассоциации выявлено 63 вида травянистых растений. Из них для двух фитоценозов 23 вида общие. Большее количество видов в кв. кв 423-436 объясняется, прежде всего, комплексом гидрофильных видов, встреченных на линейной трансекте, имеющем строго направленный азимут и пересекающий заболоченный участок. Более высокий показатель встреч Carex pilosa, Aegopodium podagraria, Steilaria holostea и Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, свидетельствует о прогрессирующей сукцессии в кв. 339. Об этом же сигнализирует высокий процент встреч Galium odoratum и Lathyrus vernus. Кроме того, сообщество в кв. 339 полностью поглотило вейники (Calamagrostis arundinacea

и С. ер1веЮ8). На наш взгляд следует обратить внимание и на наличие Ро1у§опаИш, тиШАогига в кв. 339, характерной для более зрелых сообществ в сукцесионном ряду Однако явное преобладание здесь Ма]ап1Ьетит ОДЫшт и ТпеШаМв еигораеа говорит об обратном. Можно и далее проводить подобный анализ. Однако остановимся на замечании о том, что наличие боровых видов (Ма^агйепшт Ы1Ышт и ТпегйаИ еигораеа) в первом фитоценозе могло быть объяснимо теми же причинами, что и болотный комплекс во втором, но с обратным свойством.

Наконец обратим внимание на обилие клёна остролистного в сообществах На наш взгляд это главный показатель процесса вторичных сукцессий. свидетель ствующий о том, что сплошные рубки насаждений на мезофильной стадии ксеросерит. практически не нарушают во временном аспекте почвообразовательного процесса соответствующих ассоциаций и, более того, возможно опережая эти процессы в своём стремлении к климаксу. Этому способствует полная смена эдификатора, возрастание массы и качества опада.

Последовательные ряды сукцессий гидросерии

После относительно стройной системы борового экологического ряда, т.е. сук цессий ксеросерий, гидросерийные сукцессии вызывают значительные затруднения.

Для геоморфологических условий Мордовского заповедника следует выделил два экологических ряда гидросерии: евтрофный ч олиготрофный. Первый ряд охватывает в основном пойменный и припойменный экогенетические ряды, второй представлен лесной стадией олиготрофных болот, большей частью переходного типа, в значительном количестве, иногда каскадной структуры, и рассредоточен по склонам долины реки Мокша.

Сложность выделения последовательности экогенетических рядов сукцессий гидросерий заключается в том, что как пойменный, так и плакорньш экотопы оказалист под прямым воздействием антропогена гидрологического характера: осушение забО' лоченных лесных сообществ с целью повышения производительности лесов, и в после дующие годы - осушение пойменного комплекса под сельхозугодья.

Следующий фактор, нарушивший естетственные процессы торфообразованж и накопления перегноя - лесные пожары, повлекшие за собой выгорание торфяников и торфянисто-перегнойных горизонтов, тревращение олиготрофных болот в плоские и плоско-вогнутые. Из этого следует, что вместо выпуклых олиготрофных болот 1У-У классов бонитета мы обнаруживаем плоские сфангново-пушициевые производительностью П-Ш классов с годовым приростом до 50 см, или же тростниковые и рогозовые заросли.

Имеют место и обратные явления, а именно: обводнение фитоценозов. Так в кв. 113 веер стока большого заболоченного пространства был перекрыт плотиной протяжённостью около 300 м. Это пространство служило накопителем воды для целей сплава леса по р. Саровке. Урочище до сих пор известно как «Журавлиное болото». Шлюз этого накопитед оке давно не функционирует, веер стока ограничен одним протоком, но плоское дно болота заполнено водой глубиной до 0,5 м. В меньшей мере отмечается

подтопление олиготрофных болот, когда пути стока перекрываются прокладкой дорожных гатей с подсыпкой грунта - более типичный случай в водораздельной части заповедника. Ко всем перечисленным факторам мы ещё вернёмся при более конк ретной характеристике фитоценозов.

Возможно, по геоботаническим признакам некоторые фитоценозы демонстрируют мезотрофные ладии гидросерии. Однако этой стадии будет соответствовать лишь показатель влажности почвы как следствие искусственного вмешательства со стороны человека. Принципиальная же оценка почвы по качественным показателям не соответствует закономерной эволюциии почвенного горизонта. Следовательно, нужно ожидать несоответствия и автотрофного компонента фитоценоза.

В сложившейся ситуации олиготрофная и мезотрофная гидросерии как бы сливаются в единое целое, что существенно затрудняет классификацию.Поэтому с мезотрофной шдросерией мы будем иметь дело лишь тогда, когда она гармонирует с естественными сукцессионными процессами, например: молиниево-черничные ассоциации и др.

Нередко и даже обычно мы сталкиваемся и с более сложными обстоятельствами, когда пути стока, исправно функционирующие вначале сооружения каналов, впоследствии закупориваются органическим и минеральным опадом, и болото вновь приобретает качества олиготрофности.

Исходя из изложенного, мы вправе ожидать острых критических замечаний по части классификации сукцессий гидросерии. В своё оправдание мы можем предложить лишь подлинность фитоценотических описаний, которые в далеко не полном комплекте приводятся ниже.

Сложность выделения последовательности рядов сукцессий гидросерий выявляется уже при первом взгляде на схему сукцессий О.Г. Чертова и С.М. Разумовского (1980). В особенности это касается евтрофной гидросерии, где уже на первом уровне выявляется сложный комплекс ценозов. Следует лишь оговориться, что исследуемый нами регион и Московский ботанико-географический район не вполне адекватны. В нашем случае, например, из широколиственных и хвойно-широколиственных лесов выпадает Galeobdolon luteum, также как из евтрофной гидросерии практически исключается уровень Geum rivale (хотя этот вид является обычным во флоре заповедника). В то же время ряд с Filipéndula ulmaria вполне типичен для нас. Что касается олигогрофной гидросерии, то здесь последовательность рядов чётко соответсвует нашему порядку разве лишь Scheuchzeria palustris - редкий вид во флоре заповедника. Кроме того, шейхцерия далека от родоначальницы в последовательных рядах сукцессий олиго-трофной гидросерии, её далеко опережают сплавинные виды осок и Calla palustris.

Таким образом, последовательность рядов сукцессий гидросерии изначально распадается на две самостоятельные линии, эдафические различия которых заложены самой основой геоморфологии и последующими процессами абиотического свойства, в основном разностью происхождений подстилающих пород, а также последующих органических отложений (см. динамику типов гумуса лесных почв цитируемых выше авторов). Мезотрофиую гидросерию мы рассматриваем как производное евтрофной и олиготрофной.

Последовательные ряды трофной гндросерии

Ольшаник осоково-крупнозлакоеьш (ке. 444-я - 445)

Притеррасная часть поймы реки Мокша. Отличается длительной поемностью и подтопляемостью в дождливый период. Дренаж обеспечен сетью проточных низин, основным из которых является ручей Вальза, протекающий в южной части. Общая площадь выдела 64 га.

Состав насаждения 10 Ол. Степень сомкнутости крон - 0,7. Высота основного яруса - 20 м. Диаметр стволов от 20 до 32 см. Ольхи распределены на коблах по 2-4 шт. Парцеллярность фитоценотической структуры слабо выражена. Подрост практически отсутствует, лишь изредка на коблах произрастают представители главной лесообра-зующей породы Alnus glutinosa и позднее - сопутствующей: Ulmus laevis. Кустарники представлены в такой же степени одним видом - Ribes nigrum, также преимущественно по ольховым коблам.

Травяной покров густой, ровный, с сомкнутостью до 100%. Первый ярус представляют Glyceria maxyma, Phalaris arundinacea и изредка Pbragmites australis. Во втором ярусе преобладают: Naumburgia thyrsiflora, Alisma plantago-aquatica и Polygonum hydropiper. Список растений в динамике за десятилетний период приведен в табл. 4.

Таблица 4

Состав наземного покрова в ольшанике осоково-крупнозлаковом в динамике за десятилетний период

ВИД Встречаемость в % по годам

1981 1991

1 2 3

Naumburgia thyrsiflora 80 4

Glyceria maxima 68 32

Solanum dulcamara 64 88

Alisma plantago-aquatica 52 12

Phragmites australis 44 92

Carex acuta 40 4

Galium palustre 40 88

Polygonum hydropiper 36 28

Calla palustris 36 8

Carex vesicaria 32 36

Phalaroides arundinacea 20 +

Thelypteris palustris 20 24

Lycopus europaeus 12 40

Lythrum salicaria 12 4

Caltha palustris 12 +

Calystegia sepium 8 24

Impatiens noli-tangere 8 8

Iris pseudacorus 4 12

Ranunculus acris 4 -

1 1 2 3

Comarum palustre 4 4

Bidens tripartita 4 -

Sparganium erectum 4 4

Sympnytum officinale + 20

Filipéndula ulmaria + 8

Stachys palustris + 4

Siiim latifolium + +

Urtica dioica + 20

Lysimachia vulgaris + 4

Scutellaria galericulata + 4

Cicuta virosa + 12

Equisetum fluviatile + 28

ivienyanthes trifoliata + -

Thalictrum fíavum + +

Carex riparia 52

Scirpus sylvaticus - 40

Carex pseudocyperus - 8

Sagittana sagittifolia - 8

Dryopteris carthusiana - 4

Viola epipsila - 4

Galium rivale - 4

Calamagrostis canescens - 4

Cuscuta europaea - 4

Carex rosirata - 4

Matteuccia struthiopteris - +

Carex elongata - +

Juncus eífusus - +

Mentha arvensis - +

Lemna minor 12 4

Lemna trisulca 12 4

Spirodela polyrrhiza 12 4

Всего видов 36 47

Видов общих для 2-х описаний 33

Выполним хотя бы поверхностный анализ методом сопоставления приведённых в таблице данных. Возможно допустить, что явление флуктуации доминантов вызвано особенностями гидрологии года. Из этого следует заключить: для объективной оценки генезиса описанных фитоценозов двукратная повторность явно недостаточна. Тем не менее заметное возрастание встречаемости Urtica dioica, а также появление таких видов как: Dryopteris carthusiana, Viola epipsila, Galium rivale, Cuscuta europaea и некоторых других явно свидетельствует об увеличении мощности перегнойного горизонта.

Березняки тростниково-папоротпиковые

Квартал 299 - пойма слияния рек Сатис, Чёрной и Мокша. Притеррасная часть с очень пологим переходом в первую надпойменную террасу. По степени заболачивания превосходит описанный выше тип фитоценоза. Состав насаждения ЮБ+Ол.

Оставляя приоритет инициальной стадии гидросерии за ольшаниками, мы приводим данное описание как конфликтующее сообщество, претендующее на это же право, основываясь на флористических признаках.

В подросте заметен ярус ольхи до 6 м высотой. Кроме ольхи в лесовозобновлении изредка участвуют: Betula pubescens (всходы), Picea abies, Ulmus glabra, одиночно Tilia cordata на островках.

Кустарниковый ярус очень беден: Ribes nigrum, Salix cinerea, V.burnum opulrn, Frangula alnus, Rubus idaeus.

Травяной покров густой, однообразный с проективным покрытием до 100%. Первый ярус составляет Fragmites australis и 'ilipendula ulmaria, второй - Thelypteris palustris и Calamagrostis canescens. Явно гидрофильный характер сообщества демонстрируют: Thelypteris palustris, Naumtjrgia thyrsiflora, Cicuta virosa, Comarum palustre, Ranunculus linqua, L^thrum salicaria и некоторые другие. Доминанты фитоценоза: Calamagrostis canescens, Thelypteris palustris, Equisetum fluviatile, Comarum palustre Carex rostrata. Из 37 выявленных видов очень мало представителей индикаторов перегнойной почвы, отмеченных для ольшаников (см. выше), что лишньй раз показывает приоритетность сообщества относительно предшествующей последовательности рядов сукцессий евтрофной гидросерии.

Березняк крапиено-таволговый

В кв. 326-327. Общая площадь сообщества 23 га. Описано в июне 1984 года. Ольхово-бгрёзовое насаждение на сырых, в основном хорошо дренированных пойменных почвах (притеррасная часть). Ельник куртинно, преимущественно во втором ярусе. Высота древесного яруса 20-24 м. Диаметр берёзы (Betula pubescens) 28-36 см, ольхи 24-32 см. Такое разделение диамегров, учитывая интенсивный прирост ольхи по сравнению с берёзой, ещё раз говорит о вторичности ольшаников в данных условиях произрастания.

Нарастание торфоперегнойной массы неравномерное, островного характера с сохранением мочажин с болотной растительностью. Деревья с корнями «ходульной» формы. Степень сомкнутости крон в среднем 0,7. Тип лесовозобновления не отличается от ранее описанного фитоценоза, а в к) старниковом ярусе к перечисленным там вцдам прибывает Prunus padus.

Напочвенный покров высокой сомкнутости (до 100%). Первый ярус образуют: Filipendula ulmaria, Phragmites australis, Urtica dioica, крупные виды папоротниковых. Во втором ярусе преобладают: Thelypteris palustris, группа Carex. Симптоматичен набор видов в третьем ярусе: здесь в значительном количестве встречаются Viola sp, Gxalis acetosella, Majanthemum bifolium - - верные указатели начавшегося процесса мезофита зации сообщества. Также при доминирующем положении Urtica dioica, Thelypteris palustris в травостое, тем не менее, широко распространены Viola epipsila, Impatiens noli-tangere,

Lysimachia vulgaris, появляются Chrysosplenium alternifoliuri, Mffium efíiisum, Majinthemum bifolium, Paris quadrifolia. На валежинах, приподнятых корнях деревьев и других возвышенностях появляются зелёные и мниевые мхи.

В заключение следует пояснить тот факт, что ольхе принадлежит значительная роль в сукцессионных процессах: именно за счёт постоянной дислокации на протяжении нескольких поколений на коблах за счёт листопада, отмирающих стволов, опада веток, соплодий и т.п. эта порода, разумеется не без участия наземного покрова, способна формировать острова из торфяников и перегноя, готовя тем самым почвы для ещ и сосны.

Луга таволгово-разнотравные

При изреживании ольшаников всё большее господство приобретает Filipéndula ulmaria, а при воздействии человека сообщество переходит в крупнотравную луговую стадию. Под влиянием разных факторов (гидротермических, зоогенных и т.п.) такие сообщества в отличие от лесных фитоценозов способны флуктуировать.

Ниже, в табл. 5, приводится пример динамики крупнотравяных сообществ в кварталах 437-438; 444-444а (Инорские луга).

Таблица 5

ВИД Встречаемость в % по годам

1987 1988 1989

1 2 3 4

Phragmites australis 32 12 36

Larhyrus pratensib 24 28 4

Filipéndula ulmaria 100 92 92

Lysimachia vulgaris 24 16 12

Scutellaria galericulata 64 84 88

Veronica longifolia 28 20 4

Vicia cracca 20 24 +

Calamagrostis canescens 76 76 56

Glechoma nederacea 48 52 52

Galium rivale 24 20 24

Geum rivale 16 24 28

Lysimachia nummularis 36 20 4

Urtica dioica 20 32 44

Coronaria flos-cucoli 16 + 4

Deschampsia caespitosa 20 8 +

Calystegia sepium 42 88 68

Carex acuta 44 8 12

Thalictrum flavum 8 24 4

Ranunculus repens 16 8 64

Epilobium palustre 8 20

Lycopus exaltalus 4 * 8

Symphytum officinale 20 36 64

Galium palustre 4 4 32

1 2 3 4

Rumex aquaticus 12 12 4

Iris pseudacorus 4 12 4

Mentha arvensis + 4 -

Phalaroides arunoinacea 24 24 8

Glyceria maxima 20 4 -

Polemonium caeruleum + 4

Myosotis palustris 16 56

Kumex sp. 4 8

Alopecurus pratensis 32 8

Poa pratensis 20 +

Ranunculus auricomus 4 -

Sedum purpureum 4 +

Allium angulosum + -

Hierochloe odorata + -

Stachys palustris 4 +

Rumex pseudonatronatus + -

Polygonum hydropiper 4 20

Bidens tripartita 4 8

Lytnrum salicaria 4 8

Ranunculus flammula 4 -

Atriplex sp. + 4

Epilobium roseum 4 12

Scirpus sylvaticus 8 +

Equisetum fluviatile + 4

Stellaria palustris +

Humulus lupulus +

Naumburgia thyrsiflora 8 -

Impatiens noli-tangere 4 4

Erysimum cheiranthoides 4

Carum carvi +

Epilobium adenocaulon 28

Alisma plantago-aquatica 16

Polygonum convolvulus +

Rorippa amphibia +

Myosoton aquaticum +

Cuscuta europaea +

Arctium tomentosum +

Galeopsis speciosa 4

Beckmanma erucitormîs 4

Trifolium hybrid um +

Crépis tectorum 4

Vicia sepium +

Oenanthe aquatica +

1 2 3 4

Valeriana wolgensis +

Calestania palustris +

Sparganium erectum +

Cirsium oleraceum +

Всего видов 28 50 60

Число видов общих для сообщества 28

Уже при поверхностном взгляде обращает на себя внимание интенсивное нарастание флористического богатства за каждый смежный год. В целом в течение трёх лет число видов возросло более чем в два раза. Одновременно возрастает обилие отдельных видов: Scutellaria galericulata, Urtica dioica, Myosotis scorpioides, Symphytum officinale, появляются луговые злаки Alopecurus pratense, Poa pratensis, Beckmanmi. eruciformis. Одновременно исчезает Glyceria maxima инициальный вид черноольховых топей.

Дальнейший ряд сукцессии шаково-бобовое сообщество сменяется Populus tremula. Такой ряд нам встретится выше, а пока возвращаемся к последовательному ряду сук-цессий лесной стадии.

Ольшаник еловый крапивно-широкотравный

Фитоценоз площадью 5,1 га в кв. 445-448 на слегка возвышенном рельефе у слияния ручья Вальза с поймой Мокши. Ольховое насаждение в окружении топячых Ольшаников притеррасной части поймы. Высота ольхового яруса 22-25 м, диаметр стволов 28-36 см (до 40). Сомкнутость крон равномерная — 0,7. Размещение стволов чаще одиночное, реже на коблах по 2-4 ствола.

Общий состав древостоя 70лЗЕ. Ель образует хорошо выраженный 2-й ярус высотой 18-20 м, диаметром до 16 см. Деревья ели типично болотной формы с повислыми ветками, опускающимися до земли. Дренаж почвы обеспечен регулярно прорезанным! протоками по всей площади выдела.

Ярусность древесного полога чётко выделена: 1-й ярус — Alnus glutinosa; 2-й -Picea abies; 3-й - Tilia cordata (куртинно), Prunus padus.

Почвы торфянисто-перегнойные, мокрые, о чём сигнализирует живой напочвенный покров (табл. 6). Чтобы отразить течение почвообразовательного процесса мы, как обычно, берём 10-ти летний отрезок времени, достаточный, как говорит наш опыт, чтобы зафиксировать произошедшие качественные изменения почв.

Таблица 6

Динамика живого напочвенного покрова в ольшанике крапивно-широкотравнот

ВИД Встречаемость в % по годам

1981 1991

1 2 3

Urtica dioica 92 100

Impaliens noli-tangere 88 40

Matteuccia struthiopteris 80 16

Filipéndula ulmaria 64 +

Chrysosplenium altermtolium 64 40

Ficaria vcrna 64 ?

1 2 3

Humulus lupuhis 60 8

Stellaria nemorum 56 32

Athyrium filix-femina 48 12

Viola epipsila 44 ?

Paris quadrifolia 24 4

Geum rivale 24 +

Aegopodium podagraria 24 52

Cardamine amara 20 8

Glyceria lithuanica 16 -

Lamium maculatun, 16 72

Poa remota 16 8

Naumburgia thyrsiflora 12 4

Carex appropinquata 4 -

Lysimachia vulgaris 4 4

Solanum dulcamara 4 24

Trientalis europaea 4 4

Mercurialis perennis 4 64

Calla palustris +

Scirpus svlvaticus +

Phragmites australis + _

Myosoron aquaticum + -

Galium uliginosum +

Jncus effusus +

Cirsium oleraceum + +

Polygonum hydropipei + -

Milium effusum + 32

Glecboma hederacea - 28

Galium rivale 20

Asarum europaeum - 8

Angelica sylvestris - 8

Diyopteris carthusiana - 8

Cuscuta europaea - 4

Stachys palustris 4

Galeopsis speciosa - 8

Poa palustris - 4

Calamagrostis canescens - 4

Carex elongata - 4

Galium palustre - 4

Lythrum salicaria 4

Oxalis acetosella - +

Poa nemoralis - +

Stellaria holostea +

Pbalaroides arundinacea +

Stellaria media - +

Всего видов no годам 32 40

Видов общих для фитоценоза 23

Не вдаваясь в мелкие подробности, отметим сразу основные аспекты направленных изменений в составе напочвенного покрова, имеющий явно эдафо-ькологический оттенок. Прежде всего обращает внимание bi [падение Filipéndula ulmaria и замещение его более низкорослыми и плотно растущими Aegopodium podagraria и Mercurialis perennis. Резко возросла встречаемость Lamium maculatum, Milium effusum и Glechoma hederacea. Признаки торфянисто-перегнойного горизонта окончательно закрепляются появлением в фитоценозе Oxalis acetosella и Stellaria holostea. Последний вид - показатель хорошо дренированных горизонтов. Характерно также появление Asarum europaeum -верного индикатора широкотравных фитоценозов лесных сообществ. Вместе с тем исчезают типично гидрофильные виды: Calla palustris, Phragmites australis, Scirpus sylvaticus. С точки зрения типологии лесов следует отметить склонность сообщества к неморальному типу, а в целом фитоценоз переходит к мезотрофным свойствам гидросерийных сукцессии. Ко всему прочему ярко выражено усложнение фитоценоза появлением новых видов, число которых достщ ает в сообществе 40 (См. табл. 6).

Ельник хвощёво-папоротниковый

Квартал 251, коренной берег сатиско-мокшанской поймы. Надпойменная терраса, примыкающая к подножию склона коренного берега. Местоположение пониженное с едва заметным повышением к центральной части поймы. Отличительная особенность лесорастительных условий — повышенная влажность, обусловленная выходом родниковых вод из-под склона коренного берега. Экстразональный тип фитоценоза, развивающийся по бореальному признаку.

Основная лесообразующая порода в прошлом Betula pubescens. Современный состав древостоя: 7ЕЗБ+С. В первом ярусе по-прежнему господствует берёза пушистая, активно вытесняемая елью, занимающей сейчас главную средообразующую роль и уже проникающей в основной ярус древостоя. Диаметр ели от 12 до 32 см, берёзы - от 12 до 40 см.

Микрорельеф кочковатый за счёт приподнятых корней и валёжин, одетых зелёными мхами. Почвы мокрые, несмотря на засушливое лето. В лесовозобновлении в основном фигурирует Picea abies (всходы 44 тыс. шт/га), подрост в разряде высот от 0,5 м - 6 тыс. шт/га. На втором месте Betula pubescens, соответственно 2800 и 9200 шт/га. Кроме того отмечается большими куртинами жизненный подрост ели высотой 1,5-2,0 м. Из кустарников проявляются Sorbus aucuparia и несколько обычнее Frángula alnus, встречаемость до 28 процентов.

Травяной покров относительно редкий зонального распределения. Выделяются зоны хвощёво-папоротниковая и кислично-чернично-брусничная. Ярусность слабо выражена: I - папоротники, II - хвощ и III черника, брусника. Правомочно при этом выделение червёртого яруса по моховому ковру, представленного Majanthemum bifolium, Trientalis europaea, Linnaea borealis, Oxalis acetosella. Встречаемость последних довольно высока - от ЗЬ до 92%. Характерна встреча типично бореального вида Listera cordata. Список споровых сосудистых растений довольно значительный: Equisetum sylvaticum, Lycopodium annotinum, Dryopteris filix-mas, (iymnocarpium dryopteris, Dryopteris austriaca, Pteridium aquilinum, Thelypteris phegopteris, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana.

Моховой ковёр из зелёных (80%) и сфагновых (20%) мхов, высокой мощности, сплошного покрытия. Всего в живом напочвенном покрове выявлено 44 вида сосудистых растений.

Описанный тип фитоценоза не претендует на своё место в последовательном ряду гидросерий и ввиду своего -чкстразонального положения, не является ассоциацией в привычном понимании этого термина. В аналогичном положении находится следующий тип фитоценоза.

Сосняк еловый чернично-плауновый

Фитоценоз развит в границах западины среди грядово-мочажинного рельефа по правому берегу реки Пушты. От поймы реки его отделяет и лишает гроточности плоско-выпуклое возвышение, образованное накоплением перегнойно-торфянистъг отложений в процессе евтрофных гидросерий на границе первой надпойменной /еррасы. Вследствие этого дальнейший процесс пошёл по оли отрофному типу с развитием сосны, выступающей в настоящее время в качестве первого яруса в возрасте 150 лет с довольно высокой производительностью при диаметре до 48 см и высоте до 30 м. Ель занимает позиции второго яруса, частично проникая в первый, диаметром до 36 см, с единичной примесью берёзы. Почвы торфянисто-перегнойные, сырые и мокрые Микрорельеф выражен в ещё большей степени, чем в предыдущем сообществе, что обусловлено более зрелым возрастом фитоценоза. Тем же диктуется и более разнообразное лесовозобновление: помимо ели и берёзы в подрост проникают Qercus robur и Pinus sylvestris. Первая порода насчитывает 2000 шт/га в разряде высот до 0,5 м, вторая 800 шт/га в возрасте всходов до 2-х лет. Соответственно более значительная масса отпада в основном за счёт сосны. В кустарниковом ярусе кроме рябины и крушины встречаются Salix sp. и Ledum palustre.

Травяной покров разреженный по мощному моховому ковру, который состоит в основном также из зелёных мхов (встречаемость 96%) и сфагна (встречаемость соответсвенно 44%).

Всего же в живом напочвенном покрове выявлено 25 видов высших сосудистых растений, что также говорит о более зрелом сообществе по сравнению с предшествующим (напомним известную закономерность: количество видов падает с развитием фитоценоза). Доминируют в покрове кустарнички Vaccinium myrtillus и Vacciuium vitis-idaea. Ртспространены также типичные для сообщества виды Majanthemum bifolium и Trientalis europaea. И снова представляет интерес наличие северного представителя L era cordata. Распространены также ряд вьдов рода Сагех (С. canescens, С disperma, С. loliacea). Изредка встречается Goodyera repens, что также характерпо для рассмат риваемого сообщества и растительности региона в целом.

«Для евтрофной гидросерии характерна .. фрагментарность и сложная комплексность всех сообществ, особенно на последних этапах развития сукцессии.» (Конспект..., 1975, с. 19). С этим заключением мы в полной мере столкнулись в своей работе при классификации сообществ евтрофной гидросерии с появлением сосны в фитоценозах. В схеме сукцессии Чертова, ~>азумовского (1980) Pinus sylvestris вообще

отсуишвует для евтрофной гидросерии и появляется на одном из последних рядов олиготрофной гидросерии в комплексе сообществ, также и в мезотрофной стадии гидросерии. Видимо, все наши трудности обусловлены тем, что мы исключаем мезо-трофную гидросерию, как таковую, относя это к закономерной стадии как производную вышележащих уровней процесса. Ранее мы также заметили, что гидросерии в глубоких затонах после прекращения проточности развиваются по олиготрофному типу, с формированием мощных сфагновых ковров. Именно в таких затонах и появляется Р. sylvestris средней производительности до Л класса бонитета. Такая производительносп обусловлена тем, что с нарастанием торфоперегнойной массы нарушается проточность, но сох раняется дренаж верхнего обогащённого горизонта, что и порождает ассоциации с Oxalis acetosella Однако, прежде чем перейти к описанию таких ассоциаций, мы коснёмся мезотрофной стадии гидросерии ассоциации еловых ольшаников на этапе их перехода к неморальному типу с широким участием широколиственных пород.

Сосняк еловый кислично-широкотравный

Описан в кв. 197, в притеррасной части сатиско-чернореченской поймы. Отрыву дневного горизонта от уровня поемности могли способствовать те обстоятельства, что в сравнительно далёком историческом прошлом русло реки Сатис на данном участке было изолировано дамбой. Однако, учитывая возраст сосны (150 лет), основным фактором подъёма уровня явились всё же естественные торфо-перегнойные отложения. Характерным признаком рассматриваемой ассоциации является тот факт, что здесь нет ни малейших признаков распространения сфагна и в то же время встречаются розетки Rhodobryum roseum, Mnium, Pleurozium.

Древостой при общей сомкнутости крон 0,7-0,8 с рединами представляет сочетание в среднем ЗСЗБ4Е. Почва торфянисто-перегнойная, влажная. Сосна до 48 см в диаметре с искривлёнными стволами и сучьями. Ель разновозрастная средний диаметр 32 см, отдельные деревья при этом превышают сосну. Берёза с преобладающим диаметром стволов 28-36 см. Ярус подроста довольно плотный из липы и вяза высотой 4-5 метров (до 8 м). Кроме того, в подросте участвует Ulmus glabra, Acer platanoides, Quercus robur. Кустарниковый ярус представляют: Sorbus aucuparia, Lonicera xylosteum, Rubus idaeus, Viburnum opulus, Frangula alnus, Prunus padus, Salix caprea. Как подрост, так и кустарники высокой потенции.

Травяной покров многоярусный с сомкнутостью от 40 до 100%. В первом ярусе преобладают: Urtica dioica, Milium effusum, Lysimachia vulgaris, крупные виды папоротников, во втором ярусе — Rubus nessensis, Stellaria sp., Paris quadrifolia; в третьем -Oxalis acetosella, Circaea alpina, Majanthemum bifolium, Trientalis europaea.

Всего в напочвенном покрове выявлено 40 видов. Из этого числа в качестве индикаторов почвообразовательного процесса можно выделить кроме уже отмеченных выше видов следующие: Stellaria holostea, Moehringia trn.ervia, Orthilia secunda, Galium odorata, Cypripedium calceolus, Galium iriflorum. Характерно полное отсутствие Filipéndula ulmaria.

Аналогичное растительное сообщество описано нами в кв. 445-448 в долине ручья Вальза при слиянии её с поймой реки Мокша. Плота,ц.. фитоценоза 2,9 га. Древесно-кустарниковый ярус практически не отличается от такового вышеописанного: те же сосны с искривлёнными стволами и шишковатыми наростами на них, разновозрастный ярус ельника, ещё более претендующего на главную средообразующую роль в сообществе и, главное присутствие в кустарниковом ярусе Euonymus verrucosus и Lonycera xylosteum, а также внедрение в состав подроста Acer platanoides, Quercus robur и Ulmus glabra. Отличительной особенностью является наличие в напочвенном покрове наряду с зелёными мхами подушек сфагна. На сфагновом торфе покоится и почвенно-грунтовая масса мощностью около 40 см. В живом напочвенном покрове выявлено 70 видов высших сосудистых растений, что почти вдвое превышает аналогичную группу предшествующего описания в кв. 197. По этому показателю можно сделать заключение, что данное сообщество более молодое и проходит стадию усложнения фитоценоза. Для более объективного заключения приводим сводную таблицу, включающую наземную флору сравниваемых фитоценозов, а также изменения наземной флоры в кв. 445-448 за 10-тилетний период. В качестве основного показателя в таблице 7 за основу взяты виды фитоценоза в кв. 445-448 как первого описания (графа 3), так и повторного (графа 4), встречаемость которых превышает 10%, а в графе 2 - виды сообщества в кв. 197 с учётом обилия по шкале Друде.

Таблица 7

Динамика наземного покрова в сосняках еловых кислично-разнотравных

ВИД Местоположение фитоценоза (квартол)

197 445-448

Обилие по Друде Встречаемость в % по годам

1990 1978 1988

1 2 3 4

Oxalis acetosella Сор2 100 92

Rubus saxatilis Sp 96 82

Trientalis eurotiaea Sp 86 52

Majanthemum bifolium Sp 84 64

Impatiens noli-tangere СорЗ gr 88 68

Stellaria holostea Copl 78 76

Lysimachia vulgaris Sp 68 32

Thelypteris palustris - 72 38

Urtica dioica Copl 64 44

Luzula pilosa Sol 56 78

f innaea borealis Sol 42 34

Carex disperma Sol 32 4

Carex canescens Sp 28

Chrysosplenium alternifolium Sp 32 10

Galium palustre Sol 36 24

Vac 'oium vitis-idaea Sol 22 12

1 2 3 4

Stellaria nemorum Sp 16 34

Scutellaria galericulata - 14 16

Stachys palustris - 12 -

Viola epipsila Sp 32 28

Filipéndula ulmaria - 20 6

Cardamine amara - 14 4

Galium odoratum Sol 10 12

Geranium robertianum - 16 4

Milium effusum Sp 12 14

Elymus caninus - 14 +

Dryopteris cristata - 12 -

Circea alpina Copl 52 60

Наше доверительное отношение к напочвенному покрову, как индикатору почвообразовательных процессов позволяем сделать следующие выводы. Все три пробы находятся в стадии стабильной трансформации к широколиственным лесам - наиболее зрелой экоморфой со смещением к мезофитизации ценоза в изучаемом ряде конти-ниума. Об этом в частности заявляет исчезновение популяций Thelypteris palustris, Scutellaria galericulata, Stachys palustris, Cardamine amara и даже Filipéndula ulmaria, появление в подросте широколиственных пород, с другой стороны Circaea alpina входит в разряд доминантет В то же время в более молодом сообществе в кв. 445-448 происходит снижение обилия (встречаемости в %) видов в 10-тилетний период 1978-1988 годы. Это явление также объяснимо. После осушительных работ в пойме за пределами заповедника улучшилась аэрация верхнего горизонта почвы, интенсифицировался перегнойный процесс и, закономерно, на это положительно среагировала большая часть, из 70 видов флоры фитоценоза. Далее «сработала» внутривидовая и межвидовая конкуренция. На увеличение мощности перегнойного горизонта положительно среагировали такие виды, как" Stellaria nemorum, Galium odorata, Milium effusum и в особенности Circaea alpina — 1грессивные в междувидовой конкуренции виды. Более зрелый фитоценоз аналогичного типа описан в правой части долины ручья Вальзы в кв. 445 в притеррасной части поймы, заполненной, вероятно, продуктами смыва коренного склона берега.

Ельник кислично-крапивный

Основным эдификатором в древесно кустарниковом комплексе фитоценоза здесь с полным основанием следует назвать Picea abies: редкие экземпляры перестойных сосен, достигающих диаметра 52 см, могут лишь в какой-то степени поставлять семенной материал (выявлены всходы однолепси в количестве 400 шт/га). Аналогична доля Betula pubescens, стволы которой достигают диметра 60 см. Ель высокобони-тетная, разновозрастная от 8 до 44 см в диаметре, неравномерной полноты, куртинно-группового распределения.

Возобновление древостоя идёт весьма вяло: в категории подроста Н 0,5 м вычислено Betula pubescens - 800 шт/га, Quercus robur - 500, Picea abies - 400, Acer

platano.des - 500, Populus trémula - 400, Alnus glutinose 400. В подрост внедряете)! Tilia cordata. В кустарниковом ярусе выявлено 9 видов, в том числе Euonymus verrucosus и Lonicera xylosteum. Всё это подчёркивает основательные прогнозы на формирован! сложного комплекса неморального типа с широким участием широколиственных пород.

В этом же направлении идёт развитие живого напочвенного покрова В числе 67 видов здесь выявлены такие, как: Asarum europaeum, Convallaria majalis (встречаемосп 54%), Paris quadrifolia (32%), Actaea spicata, Stellaria holostea и S. nemorum, Aegopodiui podagraria (52%), Pulmonaria obscura, Mercurialis perennis, Stachis sylvatica, Galiun odorata, Viola mirabilis. Одновременно в наземной флоре распределены представитель бореальных типов: Oxalis acetosella, Equisetum sylvaticum, Majanthemum bifolia, Trientalis europaea, Viola selckirkii и др. При этом встречаемость некоторых видов превышает 50%, кислицы - 100%, 74% встречаемости падает также на такой бореаль-ный вид как Circaea alpina. Интересно заметить, что Cypripedium calceolus, выявленный в двух генетически родственных фитоценозах описанных выше, в данном случае не встречей.

Это ещё раз подтверждает выводы Л.В. Санаевой (1994), в частности для данного вида о том, что жизненность популяции и сохранность редкого вида находится во власти сукцессии. В данном случае наш фитоценоз отделяет всего лишь ручей Вальза. Этот факт говорит также и о том, что сообщество находится в стадии активной трансформации и в дальнейшем с развитием липового яруса, начало которого уже прослеживается сейчас вместе с дубом, вязом и клёном, наземный покров подвергнете» значительным изменениям в сторону неморального цикла.

Ельник мшистый майникоео-черничный

На данном этапе сукцессии евтрофной гидросерии мы вынуждены нарушить последовательность рядов. Вызвано это в основном геоморфологическими факторами через посредство подстилающих пород, глубины залегания водоупоров и пр. При грубом подчёркивании дивергенции сообществ эта ветвь дихотомически двоится с одной стороны развиваясь по дубравно-неморальному типу, с другой - по мшисто-тёмнохвойному, бореальному.

В качестве фактического материала мы располагаем следующими данными. Прежде всего, нужно отметить, что поймы относительно крупных речек, таких как Мокша, развиваются по первому типу, долины мелких речек (Пушта, Чёрная и т.п.) в особенности в их средне! течении - по второму. Группа зеленомошных типов, куда относится и настоящий фитоценоз, описана в долине реки Пушты, в кв. 410-411. Ельники занимают припойменную и первую надпойменную террасы.

Рельеф слабо волнистый, что определяет парцеллярную структуру фитоценоза: в пониженных участках с участием осины - сфагн, на небольших повышениях - кур-тинно подрост липы.

Общий генетический код таких ельников - присутствие сосен в возрасте до 200 лет, достигающих в диаметре до 80 см, с ровными стволами до половины очищенными от сучьев. Ель разновозрастная, диаметром от 8 до 40 см с тонкими, ажурными ветвями и лишь в осветлённых окраинах с массивными и обвислыми. Наиболее запоздавшие сукцессии представлены групповой берёзой с покровом сфагна.

Ряд лесовозобновления в видовом отношении представлен довольно богато. Особенно интенсивно возобновляется ель - 3200 шт/га всходов и 18 тыс. шт/га подроста до 0,5 м. На втором месте берёза пушистая. Сосна представлена единично: 400 шт/га подроста Н=0,5 м. Единично, но ещё в меньшем числе встречаются: Quercus robur, Populus trémula, Betula pendula и Tilia cordata. Характерно, что в аналогичных сообществах совсем не отмечен Acer platanoides. Кустарниковый ярус составляют в основном Sorbus aucuparia и, значительно реже - Frangula alnus.

В моховом покрове присутствуют группа зелёных мхов (44%), сфагн (16%), политрихум (8%). На этом фоне распределены: Trientalis europaea (встречаемость 84%), Vaccinium myrtillus (68%), Vaccinium vitis-idaea (56%), Linnaea borealis (48%), Majantemum bifolium (36%), Calamagrostis arundinacaea (36%). На долю Oxalis acetosella и Convallaria majalis падают случайные встречи. Также единично распространены Equisetum sylvaticum, Dryopteris filix-mas, Pteridium aquilinum (8%).

При ответе на вопрос: можно ли отнести данное сообщество к климаксу, нужно, прежде всего учитывать тот факт, что оно, это сообщество, не долговечно в силу своей неустойчивости против ветровальности, снеголома, куртинного усыхания и пироген-ных факторов, о чём мы упоминали выше. Освободившиеся площади интенсивно зарастаю. мелколиственными породами.

Осинники липняковые волосистоосокоеые

Замещают ельники на отлогих припойменных террасах, западинах пойм, иногда притеррасных частях пойм мелких речек и ручьёв, заполненных продуктами смыва со склонов коренных берегов, на местах сплошных рубок хвойных, занимают и более ксерофильные ниши плоских плакоров и их склонов. Однако в ксеросериальных сук-цессиях такие сообщества нестойки, уже в жердняковом возрасте насаждения вытесняются липой. Этому способствует, как мы уже отмечали, лось.

Иногда в 50-60-ти летних насаждениях осины евтрофной гидросерии локально вкраплены группы перестойных деревьев осины - это следы и последствия куртинного усыхания ели. Такие осины достигают диаметров 68-72 см при высоте 30-35 м. Вероятно групповые локальные сообщества менее подвержены сердцевинной гнили, вызываемой трутовиками. Аналогичные ассоциации описаны в кв. 403 в северной части озера Пичерки и в кв. 423-436 в северной части озера Инорки. Характерной особен ностью таких ассоциаций является наличие в древостое отдельных экземпляров сосны, диаметр которых приближается к 100 см. Эти маяки - остатки от ельников, замещён ных осиной. (Такие деревья могут встречаться и во вторичных осинниках и липняках. Это деревья, оставленные лесоводами для естественного лесовозобновления сосны, которые по известным причинам не достигают своей цели, а вернее целей лесоводов). Состав древостоя ассоциации 5-70с 1Д1Б1Е+Лп. В качестве второго яруса обычно выступает липа, иногда с клёном остролистным.

Кустарниковый ярус, как правило, очень редкий, в виде угнетённых кустов Euonimus verrucosus и Lonicera xylosteum, изредка Viburnum opulus В процесс лесовозобновления в отдельных случаях включается ряд мелколиственных и широко-

лиственных пород: Acer platanoides - 5200 шт/га, Quercus robur единично, также единично Ulmus laevis. Главная лесообразующая порода в подросте встречается довольно часто (до 800 шт/га), но этот подрост низкой жизненности. В лучшем положении оказывается клён остролистный. Число «торчков» этого вида может достигать в отдельных парцеллах до 26 тыс. шт/га. Такое, разумеется, свойственно для сообществ последних стадий сукцессии. Отпад осины в таких рядах достигает 50-70 экз./к Ель способна возвращать свои позиции только по кромке припойменной террасы в условиях близкого залегания зеркала грунтовых вод, т.е. там, где условия для клёна остролистного неприемлемы.

В травяном наземном покрове доминируют: Aegopodium podagraria (48 и 100%), Carex pilosa (76 и 85%), Stellaria holostea (64 и 100%), Pulmonaria obscura (32 и 90%), Asarum europaeum (32 и 80%), Galium odoratum (+ и 45%). В скобках первая цифра показывает встречаемость в %% фитоценоза в кв. 423-436; вторая - собственно в кв. 403. По всем данным более зрелым фитоценозом является второй. Здесь меньшее богатство видов (30 против 54), что служит также показателем зрелости стадии сукцесии, вио-лентных свойств мезофильной флоры. Кроме того, флористическое богатство первого сообщества объясняется тем, что здесь встречается ещё много незаторфованных болот со свойственными им видами.

Виолентные свойства отмеченных доминантов сообщества в кв. 403 сохранились и после 10-ти летнего периода. Встречаемость Carex pilosa даже возросла на 10%. Значительно более чем в 2 раза возросло обилие Rubus saxatilis. В то же время такой показатель снизился для широкотравных видов: Stellaria holostea, Pulmonaria obscura, Viola mirabilis, Asarum europaeum. На грани исчезновения находятся Majanthemum b'folium, Viola collina, Convallaria majalis. Исчезли Circaea lutetiana, Tnentalis europaea, Cardamine impatiens и ряд случайных для сообщества видов. Общее число видов напочвенного покрова сократилось с 31 до 20. Выявлен новый вид Lamium maculatum. В подросте древесного полога возросла роль Acer platanoides. Высота яруса его вместе с Tilia cordata достигла 2-3 м.

Такова в основных чертах направленность трансформации сообщества к мезо-трофному ряду сукцессий.

Осинник липняковый ландышево-крапивный

Сукцессионные процессы пойменной террасы прирусловой и центральных зон идут по совершенно иным законам. Это обусловлено следующими основными факторами:

1) постоянными аллювиально-деллювиальными процессами во все геологические времена;

2) постоянным периодическим притоком органики и минеральных компонентов почв со склоновых поверхностей речной долины;

3) длительным от 25-50 до 100-110 дней затоплением почвенных горизонтов;

4) особеностями жизнедеятельности биологического компонента почвообразовательных процессов и др. связанными с этими факторами.

К этому необходимо добавить смены пород стихийного характера, таких как, например, голландская болезнь ильмовых, поразившая вязовники и, в связи с этим, коренным образом перестроившая пойменные сообщества как древесного, так и наземного ярусов. Кроме того особенности корневой системы, адаптированной к постоянному увлажнению соответсвующих горизонтов, крайне отрицательно реагирует на колебания уровня грунтовых вод (Шаталов Трещевский, Якимов, 1984). При отрыве грунтовой влаги от капиллярной, катастрофически ослабевает жизненность древостоя, что приводит к изменению светового и теплового режимов, массовому размножечию дендрофильных насекомых. Всё это стимулирует разрастание корневой поросли, что ещё более ослабляет насаждение и в конечном итоге приводит к массовому усыханию древостоев дуба и вяза. Такие явления отмечались в Мордовском заповеднике в 60-х годах 20-го столетия.

Осинник описанный нами на слегка приподнятом плато топяных чернооль-шаников, по основным признакам относится к центральной части поймы. Почвы «чернозёмовидные» суглинистые со следами зернистой структуры. Состав насаждения 60с2Д2Вз. Осина диаметром свыше 64 см размещена по выделу куртинно. Сомкнутость древесного яруса от 0,5 до 1,0. В данном случае куртины осин являются остатками от выборочной рубки конца 50-х начала 60-х годов, когда древесина использовалась на сооружение изгороди зубрового загона протяжённостью 1600 м с расстановкой столбов через 3 м. В последующие годы осинник вырубался для подкормки зубров древесными кормами. Порослевые побеги осины (3600 шт/га) отличаются слабой жизненностью как следствие затенения обильным подростом липы и практически бесперстпективны в лесовозобновлении. Более высокой жизненностью отличается Quercus robur (всходы 1200 шт/га, подрост до 0,5 м - 400 шт/га), а также Ulmus laevis (подрост до 0,5 м - 400 шт/га). Значительный отпад осины вследствие поражения трутовиками.

Из кустарниковых пород встречаются: Viburnum opulus и Prunus padus, а также кустарнички рода Rubus. Ярус кустарников и кустарничков сильно изрежен, опять же по причине затенения ярусом липового подроста.

В наземном покрове выявлено 26 видов травянистой флоры. Среди них преобладают: Urtica dioica (встречаемость 100%), Filipendula ulmaria (встречаемость 36%), Glechoma hederacea (встречаемость 60%), Aegopodium podagraria (52%), Convallaria majalis (60%), довольно часто Equisetum palustre, Impatiens noli-tangere. Присутствие в сообществе Aegopodium podagraria, a также Festuca gigantea сигнализирует о том, что процесс накопления перегнойного горизонта всё же имеет место и это в определённой мере приближает фитоценоз к осинникам плакорных типов (пока это весьма отдалённое сходство).

Осинник страусниковый

Редкий тип фитоценоза и только потому заслуживает упоминания. Кв. 444, северный берег озера Инорки - старое русло Мокши. Слабое возвышение плоского профиля среди ольшаников топяных. Почвы «чернозёмовидные», суглинистые, отдалённо

зернистой структуры. На момент описания влажность почвы неоднородна: от влажя», до сухой. Состав насаждения 10 Ос. Преобладающий диаметр - 28-36 см. Во втора ярусе высотой до 11 м редкие экземпляры Ulmus laevis и Tilia cordata. Кроме того, в лесовозобновлении изредка принимает участие Quercus robur. Общая сомкнутой крон до 1,0. Лесная подстилка сравнительно маломощная (1-2 см), сухая, плохо разлагающаяся.

Травяной покров составлен практически монодоминантным сообществом из Matteuccia struthiopteris низкой жизненности. Всего в травостое выявлено 12 видов, изИ которых лишь Convallaria majalis и Equisetum pratense претендуют на заметное место, остальные виды, в том числе Urtica dioica - единичны.

Касаясь генетической принадлежности сообщества, мы склонны полагать на его антропогенное происхождение: вероятно в прошлом участок был раскорчёван под луга или пашню, а затем был смыт половодьем, микрорельеф выровнен и площадь занята осиной. Как мы уже отмечали, осина интенсивно заселяет луговые сообщества при исключении их из сенокошения. Жизненность осины в древостоях по сравнен ш с другими видами мелколиственных пород невысока. Лишь отдельные экземпляры достигают возраста 150 лет и диаметра 72 см. Место остальных уготовано для липы, вяза и дуба. Эти же виды заселяют и окна, занятые 150-тилетними особями при их отмирании. Так формируются вязо-липо-дубовые сообщества, распространённые по центральной части поймы, основательно нарушенные в нашем случае гидрологическими факторами и «голландской болезнью».

Липняк папоротниково-крапивный

Кв. 353 в пределах центральной поймы. Плоское возвышение среди ольшаников топяных и крапивных. Почвы «чернозёмовидные», зернистые с суглинком, потрескавшиеся от длительной засухи (июль 1981 года). Состав насаждения 7Лп2Д1Вз+0л. Диаметр липы от 28 до 48 см, что свидетельствует о длительном периоде формирования липняка. Сохранились отдельные куртины осинника возрастом до 150 лет. Характерная деталь - отсутствие деревьев дуба больших диаметров. Это наводит на мысль о возможном «омоложении» сообщества антропогенным вмешательством, а именно раскорчёвкой деревьев в прошлом под луга. В качестве вторичного древостоя выступила также осина и после её отпада сформировалось настоящее сообщество. Подрост липы кустарниковой формы угнетён и довольно светлый, особенно в засушливый период.

В возобновлении участвуют почти в равной стерени: Ulmus laevis, Tilia cordata, Quercus robur. По числу всходов (7600 шт/га) преобладает вяз. Осина и дуб выступают по этим показателям на равных, однако в разряде высот до 0,5 м осина (2000 шт/га) вдвое превышает таковые вяза и дуба (соответственно по 800 шт/га). Следует при этом отметить низкую жизненность осины в аналогичных условиях: её побеги, как правило, погибают на первом году жизни, высота которых в возрасте года превышает иногда 1,5 м. Вместе с тем отмечается большой отпад липы, количество которого достигает 30-40 деревьев на 1 га. Это уже надёжный показатель деградации фитоценоза и его трансформации в вязо-дубняки.

В живом напочвенном покрове общей сомкнутостью до 70% преобладают: Urtica dioica (84%), Matteuccia struthiopteris (60%), Equisetum sylvaticum (88%), Aegopodium podagraria (64%), Filipéndula ulmaria (72%), Glechoma hederacea (80%), Circaea lutetiana (52%) и Geum urbanum (24%). Всего насчитывается 21 вид. Возможен пропуск отдельных видов ввиду исключительно засушливого лета.

Вязо-дубняк липовый папоротниково-крапивный

Кв. 377. Пойменная терраса Мокши. Северный берег озера Таратинское - системы реки Пушты. Состав насаждения 5ЛпЗД2Вз. Сомкнутость крон общая - 0,9, основного яруса (дуба) - 0,5. Липа в данном случае, несмотря на численное превосходство, является вторичной, подчинённой породой, вышедшей на смену деградированному дубовому насаждению в возрасте около 200 лет. Совместно с липой подчинённый ярус доставляет дуб диаметром 18-20 см.

Лесовозобновление обеспечено за счёт дуба (всходы 2800 шт/га, подрост до 0,5 м -400 шт/га и вяза: всходы 1600 шт/га, подрост до 0,5 м 1200 шт/га. Массовые всходы липы низкой жизненности, вероятно потенция этой породы истощена, экологически бесперспективна. Пессимум оправдан хотя бы тем, что встречаемость Rubus idaeus достигает 56%.

В травяном покрове доминируют те же виды и приблизительно с той же встречаемостью, что и в предыдущем описании - признак относительной стабильности фитоценоза. В то же время здесь встречаемость Convallaria majalis достигает 72%, встречаемость Festuca gigantea составляет 20%. Распространение последнего вида весьма символично, так как эта овсяница встречается в заповеднике почти исклюю-чительно на торфянистых перегнойных почвах елово- лироколиственных лесов.

Дубняк ежевично-крапивный

Основой для небольшого плоского возвышения среди ольшаников в кв. 421-422 послужил, вероятно, древний прирусловой вал русла Мокши. Ныне это старица озера Инорки. Впоследствии вал размытый и выровненный турбулентными потоками ещё действующего русла в период паводка и массивом воды, бьющего в северном направлении (пересечение старицы) также в период паводка. В дальнейшем отрыв от зеркала грунтовых вод происходил за счёт органической массы в процессе еврофной гидросерии. Об этом, как мы увидим ниже, свидетельствуют геоботанические признаки, как отголоски геологического прошлого.

Площадь описанного фитоценоза составляет 16,7 га. Состав древостоя сложньл дуб, вяз, ольха, осина, единично берёза, липа, ясень в подросте. Все эти породы распределены неравномерно: то с преобладанием вяза или осины, иногда даже ольхи. Диаметр дуба достигает 150 см, осины - 72 см. Куртинно дубняк последующих поколений также группового размещения с деревьями диаметром 28-36 см. Также куртинно встречается липовый ярус высотой до 12 м.

Рельеф слабо пересечённый с ложбинами, заросшими гигрофитами. Соответственно сомкнутость крон неравномерная с рединами, в насаждениях молодых поколений до 0,8. Средняя высота цревостоя 31м

В лесовозобновлении участвуют в разной степени практически деревья всех видов, в том числе: Acer platanoides, Fraxinus excelsior. Однако ясно выраженного яруса подроста нет.

Кустарниковый ярус также богат в видовом составе. Здесь встречаются почти все виды кустарников, в том числе: Corylus avellana, Prunus padus. Лещина достигает высоты 5 м, черёмуха также отличается древовидной формой с диаметром до 24 см и высотой до 12 м. Куртинно Viburnum opulus также мощного развития.

Наземный покров очень богат для лесных фитоценозов пойм. Всего здесь выявлено 66 видов из разных экологических групп, с преобладанием: Filipendula ulmaria (50%), Bromus inermis (38%), Glechoma hederacea (82%), Matteuccia struthiopteris (38%), Rubus caesius (80%), Urtica dioica (88%), Convallaria majalis (78%). Встречаются и такие виды как: Festuca gigantea, Lathyrus vernus, Mercurialis perennis, Aristolochia clematitis, Polygonum multiflorum, Viola mirabilis, Galium odoratum, Aegopodium podagraria. В данном случае ориентация на флористическое богатство не позволяет судить о возрасте ассоциации. Скорее это обусловлено мозаичностью, парцеллярностью фитоценоза, его комплексностью, трансформацией эдафотопа от прируслового вала до болотных почв ольшаников.

Наиболее зрелым сообществом в условиях лесорастительных свойств пойменного комплекса нужно признать дубняки крапивные.

Дубняк крапивный

В условиях пойм лучшие лесорастительные условия для дуба — смытые, растянутые вглубь поймы прирусловые валы стариц. Такие эдафические условия возникают чаще всего если старица реки расположена перпендикулярно или близко к этому положению в направлении потока паводка. Аналогичные условия мы встретили в кв. 378 по правому берегу р. Пушта (оз. Таратинско( ) на площади 9,1 га. Дуб здесь с хорошими лесотаксациониыми показателями, перестойный, достигающий диаметров до 100 см, высоты - 28 м. В общих чертах насаждение «паркового» типа, с единичной примесью Ulmus laevis и Alnus glutinosa. Вяз большей частью усох от голландской болезни В результате сомкнутость крон составляет 0,6-0,7. Подрост и подлесок практически отсутствуют или лесовозобновление в отдалённом будущем: вяз до 0,5 м — 500 шт/га, дуб, соответственно — 1000 шт/га. И то, и другое сильно поедается копытными. Стволы дуба отпадают от сердцевинной гнили локализованной по морозобойным трещинам. Опад листьев дуба с трудом разлагается под травяным покровом. В качестве фона здесь выступает Urtica dioica, Filipendula ulmaria. Второй и третий ярусы поделили Convallaria majalis, Circaea lutetiana, Glechoma hederacea. Значительная доля в травостое принадлежит Calamagrostis canescens. Из других сопутствующих видов более или менее распространены: Lysimachia vulgaris - 45%, Lysi-nachia nummularia - 35%, Scutellaria galericulata - 20%, Stachys palustris 35%, Galium boreale - 30%, Impatiens noli-tangert 80%, Festuca gigantea - 10%. Всего 30 видов травянистых растений флоры. В этом числе из злаков кроме Festuca gigantea и Calamagrostis canescens распространены: Elymus са nus, Bromus inermis, Phalaris arundinacea. Эти корневищные многолетники, надо полагать, послужат основой для других дерновинных видов и соот !етствующего окончательного типа дубняков со стадией олуговения.

Интересно отметить те изменения в напочвенном живом покрове, которые выявлены за период 1980-1991 годы. Прежде всего исчезли Lysimachia nummularia, Galium boreale, Stellaria nemorum и др. Число злаков возросло до 7 видов. Из них резко упала встречаемость Calamagrostis canescens, сократилась Festuca gigantea. Встречаемость Phalaris arundinacea возросла в 20 раз, а El^mus caninus - в 24 раза. Вселились сразу в большом количестве Festuca altissima (встречаемость 28%) и единично Роа palustris. Общее число видов в напочвенном покрове возросло с 30 до 43.

Продолжается интенсивный отпад деревьев вяза и перестойных особей дуба, вследствие чего и увеличилось число видов в травостое. Молодое поколение дуба и вяза вошло в первый ярус, в результате чего процесс лесовозобновления временно заторможен. Кроме того, в ярусе подроста появилась липа, сохраняется подрост вяза. Вселение липы в древостой может в корне изменить сукцессионные процессы, направленные на трансформацию дубового насаждения, на олуговение и дерновый процесс почвообразования. В то же время массовое отмирание вяза способствует этому процессу, что мы наблюдали в аналогичном сообществе на противоположной стороне озера Таратинское, где в древостое в большей степени присутсвовал вяз, хотя там, соответственно, более обильно расплостраняется и липа.

Одним словом, голландская болезнь ильмовых являет собой мощный фактор в сукцессионных процессах, что может переиначить все прогнозы. Подлинным антагонистом дуба в пойме является также липа. Большое преимущество этого вида и в том, что эта порода не поедается копытными животными и бобром в отличие от ильмовых и дуба. (Последний любых диаметров в прибрежной зоне окольцовывается бобром до полного усыхания).

Таким образом, на фактическом материале мы показали, что сукцессии в пойме идут по разным направлениям: в притеррасной части по евтрофному типу гидросерии, в прирусловой и центральной -- по неопределённому, зависящему от разных прогнозируемых и непредвиденных факторов абиотической и биотической среды. В свою очередь евтрофная гидросерия притеррасной поймы разделяется на две ветви: одна приводит к сложному комплексному сообществу елово-широколиственнок ряда, другая к тёмнохвойному ряду бореального типа. Проследим это на конкретных примерах.

Далее мы продолжим серию евтрофных смен в ряду сосняки еловые.

Сосняк берёзово-еловый киспично-плауновый

Типичное для заповедника деградированное насаждение сосны в возрасте 200 лет, достигающей высоты 34 м и диаметра 80 см. Кв. 331, верховье ручья «Серый ключ» на ровном плоском понижении дренированного поименованным ручьём.

Ель прочно вошла в состав фитоценоза и, более того, занимает главенствующее положение в его функционировании. Часть деревьев ели входит в первый ярус, достигая диаметра 32 см. В основном же это разновозрастное плотное насаждение сложное по вертикали, включая категорию подроста от 0,5 м до 8 м и массовые всходы. Всё это свидетельствует о высокой жизненности вида в данной экологической ситуации (хорошо дренированный экотоп). Betula pubescens присутствует в значительном количестве диаметром 24-40 см невысокой производительности, свойственной для молини-евых сообществ.

По всем данным в недалёком геологическом прошлом котловина являлаг водосборников грунтовых вод, которые в избыточном количестве поступали с окружающих территорий. Суммарно с поверхностных стоков образовался мощный водоток, проторивший себе русло до поймы Пушты. В последующий период отрыв днища котловины от зеркала грунтовых вод произошёл как за счёт почвообразовательна процессов (нарастани; органики), так и за счёт общего снижения уровня грунтовых вод. В настоящее время ручей функционирует в период таяния снежного покрова и затяжных летних осадков.

Возобновление древесных пород в основном за счёт ели и, в меньшей степени берёзы Участие сосны в этом процессе более чем незначительно (отношение всходов к подросту до 0,5 м 4:1 в пользу всходов).

Отпад деревьев обильный, главным образом в виде стволов ели разных диаметров, что вполне соответствует многочисленности её подроста. На втором месте по интеи сивности отпада стоит берёза.

Кустарники встречаются единично, в составе Sorbus aucuparia и Frangula alnus.

Травяной покров разрежен. Основная роль в проективном покрытии принадлежит Lycopodium annotinum. Первый ярус составляют немногочисленные Molinia caerulea, Dryopteris cristata, Dryopteris filix-mas; второй - Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Lycopodium annotinum и третий - Oxalis acetosella, Circaea alpina, Majanthemum bifolium, Trientalis europae. Всего высших сосудистых растений 24 вида. Непосредсг венно напочвенный покров составляют в основном зелёные мхи и в меньшей степени сфагн. По этому покрову рассеянно встречаются Goodyera repens, Carex brunnescen? Carex loliacea, Carex canescens.

Более значительные массивы ельников такого типа, но меньшего возраста и последовательности сукцессий распространены по правому берегу р. Пушты в кв. кв. 410-411. Но последние в то же время оказались более подвержены ветровальности и куртинному усыханию, а, следовательно, в закономерный процесс смен чисто биологического свойства вмешивается стихийный аспект сукцессий, весьма характерный для данного типа ельников, приводящий в конечном итоге к смене их мелколиственными породами, что и наблюдается нами в период с 1972 года. В качестве индикатора зрелости фитоценоза, на наш взгляд, можно привести распространение здесь орхидеи Goodiera repens. В более молодых сообществах этот вид обычно не встречается и его спутниками, как правило, являются старые деревья сосны (около 200 лет). Однако индикаторная роль этой орхидеи требует дополнительных наблюдений.

Для растительности Мордовского заповедника, вероятно и для южной тайги в целом, - уникальный тип фитоценоза, длительный период развивающийся по бореаль-ному типу: нами не отмечено в подросте ни единого экземпляра широколиственных пород и липы. О том же свидетельствует и живой напочвенный покров из травянистых видов.

Ельник кислично \ернично-папоротниковый

Кв. 393, выд. 12. Состав насаждения: 7ЕЗБ. Ель разновозрастная, диаметр 28-44 см, высота - до 32 м, сомкнутость крон — 0,6.

Необычный случай, когда в еловом насаждении отсутствует сосна. Есть предположение, что эта порода выборочно вырублена в прошлом. Берёза распространена куртинно в местах массового усыхания ели. Здесь же хорошо развит кустарниковый ярус H'WranguIa alnus, Sorbus aucuparia, Lonicera xylosteum, Rubus idaeus

Рельеф ровный со слабым уклоном на запад. Евтрофность подчёркивается действующим родником, пробивающимся между корневых лап ели. Этим же родником поддерживается некоторый характер заболоченности грунта фитоценоза. Однако, вследствие порозности почвенного горизонта, подстилающих пород, признаков висячего болота не обнаруживается. Возможно также, что это молодое гидрогеологическое образование, являющееся в прошлом источником обширных денудационных процессов, развивающихся в направлении на юго-запад и расширяющих своё направление в кв. 434. Откуда, в недалёком прошлом, истекал ручей Вальза, не пересыхающий круглый год (по сведениям старожилов), но в настоящее время перешедший в категорию сухого лога с тем же названием. Путь этих процессов отражается сравнительно широким проседанием горизонта, маркированным перестойными влажными березняками с низинными болотами. Наши предположения подтверждают признаки растительного покрова: здесь не выявлено ни одного гидрофита в напочвенном покрове и в то же время распространены такие мезофиты, характерные для боров, как Melampyrum pratense и Melampyrum nemorosum, Calamagrostis arundinacea, Veronica officinalis. Одновременно в сообщество внедрились как отголоски сукцессий гидросерии Diyopteris austriaca, Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Viola selckirkii, Stachis palustris.

Перечисленная группа видов - характерный признак бореального типа развития экосистемы, а такие виды как Dryopteris austriaca и Viola selckirkii - являются индикаторами начала новой стадии сукцессионного процесса. Отсутствие в древостое липы даже в качестве подроста - дополнительное подтверждение наших выводов.

Осинник хвощёво-папоротниковый

Мы уже отмечали нестабильное положение ели на приречных почвах при высоком стоянии зеркала грунтовых вод, и то, что насаждения ели способны интенсивно и в короткие сроки сменяться мелколиственными породами. Осина на мокрых почвах недолговечна, также интенсивно отмирая от сердцевинной гнили. Тем не менее, дислоцируясь на островках, приподнятых в прошлом ольховыми коблами с запасом перегнойного горизонта, отдельные деревья осины могут достигать диамегров до 64-72 см, и тогда массовый отпад наблюдается среди молодых порослевых поколений, достигающих диаметра 28-32 см. Такое сообщество описано нами в кв. 383 по правому берегу р. Пушты.

Кроме осины здесь присутствуют ель, ольха, берёза пушистая, липа. Характер лесовозобновления явно определяет реверсию в процессе смен. В подросте чётко преобладает ель, куртинно высотой 1,5-6 м; ольха - также куртинного характера; и особенно массовый характер всходов берёзы пушистой. Вопреки своим обычным тенденциям липа не имеет успеха в сообществе. Единично встречается дуб.

Подлесок в наибольшей степени представлен зарослями Frangula alnus Обычнь также Sorbus aucuparia и Padus avium. Обильно по всей площади заросли Rubus i cía Единично встречается Salix саргеа. Такова в общих чертах структура древесно-кустарникового яруса. Остаётся особо отметить массовый отпад деревьев осины и ели

Всё это вместе взятое и скоротечные сукцессии породило крайне разнотипно! сообщество травяного покрова, насчитывающее 46 видов. Это разнообразие распре делено в три яруса: первый составлен Diyopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum Lysimachia vulgaris, Calamagrostis canescens, а также в единичном порядке Mi'ium effusum, Athyrium filix-femina, Deschampsia caespitosa и изредка некоторые другие: второй ярус -- Rubus saxatilis, Convallaria majalis, Gymnocarpium dryopteris, Cate* brunnescens, Carex canescens, Stellaria longifolia; третий - Oxalis acetosella. Majanthcinutn bifolium, Circaea alpina, Viola epipsila, Linnaea borealis, Trientalis europea.

Кроме того, в наземном покрове одновременно встречены: Calamagrostis arundinacea Calamagrostis epigeios, Aegopodium podagraria, Geum rivale, Scirpus sylvaticum Ciim latifolia. Ценопопуляция последнего вида представляет, вероятно, состояние дегрессиг демутационного свойства. То же можно сказать и об экологически близких вида* Circaea alpina и Phegopteris connectilis. Однако, нарушения последовательности эколога ческого ряда сукцессии можно было показать при перечне всего списка флоры фитоценоза

Сосняк еловый приручейный зеленомошно-разнотравный

Кв. 383-408 Притеррасная часть долины р. Пушты, дренируемая ручьём, впадающем в упомянутую речку. Выделенный фитоценоз охватывает верховья раздвоенное водотока, собирающего воду с боровой террасы долины. Своей южной окраиной фитоценоз переходит в пойменный ольшаник. Состав древостоя: 7С2Б1Е. В подчинённом ярусе обильна ель, которая в основном определяет световой режим сообщества и сохраняет влагу от испарения, играет иную средообразующую роль.

В отличие от вышеописанного фитоценоза данное сообщество чётко демонстрирует последовательность смен, свойственных для долин малых рек. Основная доля энергии, расходуемой растительностью, падает на ярус древостоя, начиная от массовых всходов ели и её подроста разной высоты, а также берёзы пушистой, правда угнетённой, и завершая сложным в вертикальном отношении древесным ярусом. Особеннс обилен подрост ели в разряде высот 5-6 м.

Доля кустарникового яруса невелика: более менее распространена Frangula alnus и уже совсем редко - Viburnum opulus, Salix cinerea. Ribes nigrum в данном сообщетве занимает практически нулевой потенциал.

Необычное богатство флоры в живом напочвенном покрове, 62 вида сосудистых растений, определяется почвенными разностями при первоначальном этапе перегнойного почвообразовательного процесса, резко выраженным микрорельефом и богатой шкалой освещенностей, при разреженном травяном покрове. На местах вывалов, площадь которых нередко превышает 15 м2, произрастают инициальные виды: Marchantía, Lemna sp., Comarum palustre и др.

Если учитывать лишь встречаемость видов, то в группу основных войдут: Rubus saxatilis (встречаемость 56%), Majanthemum bifolium (48%), Orthilia secunda (68%), Carex disperma (44%), Carex loliacea (56%), Trientalis europea (52%), Pyrola rotundifolia (40%), Luzula pilosa (60%). Однако, основную фитомассу сообщества травостоя производят Thelypteris palustris (встречаемость 28%), и уже отмеченная Rubus saxatilis, и некоторые другие крупностебельные виды

Вместе с тем закрепились представители бореальной флоры: Goodiera repens, Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Circaea alpina, Moneses uniflora, Carex irrigua. И лишь единично отмечен типичный представитель неморальных лесов — Aegopodium "todagra . Если взять во внимание преобладание в моховом покрове зелёных мхов (88%, сфагн -40%) и первые встречи черники, то тип развития определён однозначно. Это - ельники зеленомошной группы. При последующих процессах смен происходит интенсивное выпадение ели, как мы уже неоднократно отмечали, и смена её на мелколиственные и широколиственные породы, и сообщество переходит к неморальному типу растительности. Остаются парцеллы зеленомошных сообществ, сохраняющих бореальный тип, индикатором которых уже сейчас служит Goodiera repens, а во влажных местах — Listera cordata, и маяками, в свою очередь, сосны диаметром до 80-90 см.

Ельник чернично-кислично-папоротникоеый

В соответствии с топографией водосборной площади бассейнов речек и ручьёв наибольшей ширины поемности и продолжительности стояния паводковых вод достигают их средние течения. Верхние части водосборов быстрее всего сбрасывают запасы паводковых и грунтовых вод. В соответствии с этим процессы мезофитизации долин ранее всего отмечены в этих участках. В зависимости от этого свойства почвообразовательные процессы идут по «сокращённой программе», накопление гумуса замедляется. Проследим это на конкретном примере.

Описанный фитоценоз размещён в кв. 360 в верховьях ручья Вонючка на склоне к ручью. Почвы влажные и сырые, что определяется микрорельефом склона. В насаждении сохранилась сосна до 150 лет. Преобладает ель диаметром от 12 до 40 см. Сопутствующие породы: берёза 60-70 лет, осина до 150 лет группами.

Подрост густой, разновозрастный. Особенно плотны сгущения ели высотой до 0,5 м. Несколько менее — берёзы и осины того же разряда высот. Небольшими участками встречается мелкий подрост липы, а изредка и вяза.

Плотный подрост скрывает кустарниковый ярус, но тем не менее при принятой методике исследования выявляются Sorbus aucuparia (встречаемости 28%), Alnus glutinosa (2%), Rubus idaeus (44%) и единично Rubus nessensis.

Отпад мёртвой древесины значительный, преимущественно из стволов ели разных диаметров и, также в значительной степени, берёзы. Однако всё это лишь в пределах естественного изреживания. Подрост осины повреждается лосем, что ограничивает степень жизненности дерева, тем же страдает и рябина.

Согласно только что отмеченных особенностей почвообразования сообщество не отличается ни богатством флоры, ни обилием. Распределение наземного покрова парцеллярное: то с доминированием Equisetum sylvaticum, то Vaccinium myrtillus,

то Rubus saxatiiis, то ОхaJis acetoselia и Vaccinium myrtillus в комплексе. Значителш присутствие Vaccmium vitis-idaea (вс речаемость 68%). Обычны Trientalis europaea (68%), Dryopteris carthusiana (72%), Majanthemum bifohum (52%). Отмечен Circaea alpina (12%).

Из боровых видов встречаются единично: Melampyrum pratense, Convallaria m-ajalis, Orthilia secunda, Solidago virgaurea, Calamagrostis arundinacea. Вместе с тем отмечен и Molinia caerulea. Представители дубравных сообществ крайне редки. Это лишь единичные встречи Milium effusum.

Наличие в сообществе липы и вяза в последующих процессах может полностью компенсировать дефицит прошлых почвообразовательных процессов по части его неморализации. А пока напочвенный покров представляет ковёр зелёных мхов и лишь частично - сфагна.

Ельник пипняковый широкотравный

Левобережье верхнего течения р. Пушты, кв. 308-336. Рельеф ровный. Микрорелье? пересеченный процессами денудации родниковог > происхождения (ключи, стекакяци в шишу Пушты). Днище пойменной части фитоценоза сцементировано соединениям! железа, плоско-горизонтальное, взмученное, выделяет охристые хлопья, легко всплывающие на поверхность зеркала воды.

Древостой сложный с обильно развитым подростом липы диаметром 8-16 см, постепенно переходящим в основной ярус. В притеррасной части ельник разреженный, больших диаметров, с повислыми сучьями. Южная часть выдела более сырая, ель здесь с выровненными стволами, с тонкими высохшими сучьями, с диаметром стволов 24-32 см. Кроме того, значительна примесь берёзы диаметром 28-32 см. Но липовый подрост здесь беднее, в основном из стелющихся особей. Характерно и в данном случае присутствие отдельных экземпляров берёз 150-ти лет и сосен до 200 лет.

Возобновление древостоя происходит главным образом за счёт липы, на втором месте стоит ель, изредка встречается, как и в предшествующем случае, вяз. Подлесок состоит из сильно разреженных кустарников: Euonimus verrucosa, Viburnum opulus, Sorbus aucuparia, Fiangula alnus, Rubus idaeus, Ribes nigrum.

Живой напочвенный покров уже отличается богатством флоры цветковых травянистых растений иеморальных видов, что ярко отличает это сообщество от предшествующего типа. Всего в даннсм случае зарегистировано 53 вида. Среди них доминирую-Rubus saxatiiis (встречаемость 84%), Oxalis acetoselia (96%), Stellaria holostea (72%), Asarum europaeum (52%), Aegopodium podagraria (76%), Pulmonaria obscura (24%), Mercurialis perennis (64%), Equisetum pratense (88%), Glechoma hederacea (64%), a также распространены такие характерные виды, как: Lathyrus vemus (24%), Viola mirabilis. Встречаемость Milium efïusum достигает уже 60%. Отмечены и виды, сигнализи рующие последние ряды евтрофного порядка: Aconitum excelsum, Actaea spicata

Из борового экологического ряда сохранились: Majanthemum bifolium (48%), Trientalis europaea, Руто1а minor и некоторые другие.

f

Мы не случайно избрали индикатором конечных рядов ксеросерий Aconitum excelsum. С развитием широколиственных лесов для напочвенного покрова (травянистых видов) всё большее значение в их конкурентной борьбе имеет свет. В этой борьбе чемпионом выступает именно Aconitum, площадь листа которого не имеет себе равных (не считая Arctium lappa, произрастающего в иных сообществах). Кроме того, стебель аконита, несущий соцветие, является ярким маяком среди густого разнотравья, «перехватывая» насекомых опылителей. В отдельных случаях в долине р. Сатиса мы встречали заросли аконита, подчинившего под своим пологом все прочие теневыносливые виды.

Ниже приводим дублирующее сообщетво, но не являющееся абсолютным анна-логом по некоторым признакам.

Сосняк еловый медун^цево-пролесниковый

Квартал 429. Древняя ложбина, служащая отводящим водотоком от серии вышерасположенного каскада болот в пойму р. Пушты. С учётом подчинённых ярусов ель претендует на главную средообразующую роль, т.е. фактически является эдификатором фитоценоза. Высота соснового яруса до 36 м, диаметр стволов до 48 см. Отдельные экземпляры ели не уступают по высоте сосне, достигая диаметра стволов 44 см. В подчинённом ярусе высокой степени сомкнутости ель преимущественна 12-24 см диаметром. В этом же ярусе распространена липа куртинного характера произрастания. В отпаде встречается берёза и ель малых диаметров. Одновременно отмечается и куртинное усыхание перестойных елей основного яруса. Подрост отчасти представлен Acer platanoides высотой до 4 м и изредка Quercus robur.

Кустарниковый ярус довольно богатый. В основном это Lonicera xylosteum, Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Daphne mezereum, Rubus idaeus, изредка Corylus avellana.

Травяной покров густой и ровный с сомкнутостью 60-100%. В основном это двухъярусное сообщество: первый ярус занимают Mercurialis perennis, Rubus saxatilis, изредка üryopteris filis-mas. Доминантом, несомненно, выступает первый вид. В качестве сопутствующих в порядке их значимости отмечаем: Asarum europaeum, Olechoma hederacea, Pulmonaria obscura, Oxalis acetosella, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea. Единично встречены Actaea spicata и Aconitum excelsum.

В данном случае при том же индикаторе Aconitum excelsum фитоценоз в своём ценогенезе заходит далее, включая такие виды как Acer platanoides и Quercus robur.

Описанные выше фитоценозы-аналоги — предвестники волосистоосоковых дубрав, не имеют на территории Мордовского заповедника конечных стадий (ассоциаций). Все имевшиеся и вырубленные в прошлом дубравы являются производными ксеросерий-ных сукцессии. Одновременно с приведённым заключением, вполне достоверным, мы допускаем наличие дубрав евтрофных, где эдификатором является берёза пушистая. Ярус подроста здесь представлен исключительно липой - коренной породой лесного массива, а наземный покров занят практически монодоминантным видом Carex pilosa. Последний вид отличает берёзовые дубравы, возникшие как вторичный элемент леса, восстановившийся на пашне, где преобладают в наземном покрове виды широкотравья.

Мы вправе считать, что наши не завершённые генетически дубравы являются остатками, точнее отрогами известных алатырских дубрав в период новейшей геологической эпохи раскорчёванных человеком под нужды земледелия. И неверно считать, что широколиственные леса Нижегородской области «вытеснили из Заветлужья более молодые еловые и елово-пихтовые леса, в которых в массе сохранились предста вители дубравного широкотравья» (Жуков, Шиманюк, 1966). И далее цитируется Станков (1951): «Тайга отвоевала у дубрав в Поветлужье пока только верхний этаж, она только вверху перекрыла дубраву, а внизу, в травостое, остатки былых дубрав выступают ещё резко». В свете последовательных рядов евтрофных сукцессий речь идёт не об остатках былых дубрав, а о пионерах будущих, т.е. идёт обратный процесс дубравы вытесняют тайгу.

Олиготрофная гидросерия.

Последовательные ряды сукцессий и основные факторы, сопутсвующие им

Не вдаваясь в процессы классификации болот - этот сложный даже для специа листов-болотоведов вопрос, мы уже в начале нашей работы условились относить к олиготрофным те болота, которые расположены по надпойменным террасам речных долин, представляющих замкнутое гидроаккумулятивное пространство иногда с веером стока одной из сторон или представляющих каскадную систему понижений, блюдцеобразной формы разнообразного морфогенеза. Тогда и только тогда возможно определить последовательность сукцессионных процессов, которые - суть переходности типов болот от низинного к верховому. В противном случае мы будем отражать лишь ряды мезотрофной стадии олиготрофной гидросерии. Если, отдавая лишь дань принятой классификации, отделим фазу грунтового питания, как евтрофное болсто, то мы искусственно разрываем последовательность процесса почвообразования на ряд неделимых серий, которые отличаются от евтрофного ряда хотя бы отсутствием про-точности. Поэтому из рядов сукцессий олиготрофной серии выпадает ряд ольшаников, который замещает берёза пушистая.

Определённая сложность выделения естественных рядов сукцессий состоит и в нестабильном гидрологическом режиме болот, зависимом от количества атмосферных осадков. Так, в 1976 году вследствие необычно дождливого лета все насаждения олиготрофных болот усохли от затопления корневой системы на длительный период. В результате резко возрос уровень освещённости фитоценоза, что, в свою очередь, стимулировало разрастание кустарничкового и травяного покрова. Последующее разрастание берёзы пушистой вызвало обратный эффект. По всем данным подобные импульсы случаются крайне редко. Так возраст отдельных насаждений сосны достигает 160 лет. Гораздо более значимый эффект следует ожидать от мелиорации лесов в прошлые годы. Осуши-^ЯИРмероприягия повысили производительность насаждения на два-три порядка.

Таким обратом, било остановлено торфообразование, что несомненно внесло свои коррективы в почвообразовательные процессы, свойственные данному эдафогопу.

Поистине катастрофические последствия в ход нормальных процессов вносят (Шрогенные факторы. Эти факторы нельзя полностью отнести к антропогенным ложары случаются нередко от молнии, чему способствуют естественные обстоятельства — местоположение болот среди боровых участков высокой степени горимости. Это одна из главных причин того, что в мещерских и прилегающих лесах отсутствуют куполообразные нарастания торфов. Выгорание торфа создаёт фактически анабиотическую среду: водоём с чистым зеркалом воды, при этом сильно щелочная среда препятсвует разрастанию сплавины, ценоз развивается очень медленными темпами за счёт видов, не отлагающих торфяного слоя, в том числе плавающие формы водорослей и споровых растений.

Болото тростниковое

Кв. 299, близ поймы речки Чёрной, отделённой от неё узкой песчаной грядой аллювиального происхождения. К сожалению можно лишь предполагать, что торф здесь выгорел в период пожара 1938 года. Если это так, то сроки развития тростникового ценоза определяются в 50 лет. В центральной части болота сохранились островки с вертикальными «бортами», покрытые сфагном, зарослями Calamagrostis canescens и остатками сухих сосенок высотой около 1 м. Высота островков относительно болота около 0,5 м.

В день описания водоём сухой и лишь в «куиалках» кабана сохраняется дождевая вода. В годы с регулярными осадками болото не пересыхает в течение всего года. На одном из островков покинутое гнездо журавля. С южной и восточной стороны болото окаймлено сфагновыми и хвощёвыми березняками, переходящими далее в орля-ковые. Возраст насаждений берёзы около 40 лет, что лишний раз подтверждает год выгорания торфа - 1938. Болото имеет сток в пойменную низину, а в северной части переходит в ивовые заросли в виде узкой низины.

Растительность сообщества представлена практически одним видом - Phragmites australis в виде плотных зарослей прошлогодних и текущего лета стеблей. По «останцам» — Calamagrostis canescens и сфагн. В углублениях дна, заполненных водой, произратает Hippuris vulgaris Сообщество дополняют несколько видов Сагех, рассеянно встречающихся по зарослям Ph. australis, а также единичные встречи Epilobium palustre. Этим перечислением заканчивается список флоры сообщества, возникшего после выгорания торфяника. Напомним, В.Н.Сукачёв (1973) также находил прослойки угля и тростниковый торф почти соприкасающимися друг с другом. Это лишний раз подтверждает пионерную позицию тростинка при восстановлении растительности после пожара. То же относится и к водяной сосенке. Из числа древесно-кустарниковых пород изредка распространены Salix cinerea и Betula pubescens.

Болото осоковое сплавинное

По материалам таксационного описания 1969 года данный выдел был представлен березняком 35-тилетнего возраста, полнотой 0,9. Позднее частным порядком была засыпана отводная осушительная канава в северной части болота и водоём, подпиты-

ваемый родниками, переполнился водой, в результате чего наступило полное усыхание древостоя, а затем и его отпад по мере гнилостного разложения деревьев. Следующая стадия водсм -.^а представляла чистое зеркало воды, засорённое лишь остатками плавающих стволов берёз. Тому, что сравнительно скоротечно появилась широкая полоса сплавины, способствовали как гниющие остатки древесины, так и подготовленная гумусированная почва мелководий.

Если данное болото также было подвергнуто выгоранию торфа, т^то произошло более 100 лет назад. К этому выводу мы пришли из следующих соображений: к настоящему времени возраст берёзы достиг бы 50 -60-ти лет. К этому мы причисляем период «анабиоза», отмеченного выше, т.е. эффект мёртвой зоны после пожара.

Второе предположение шрфяник имел наслоение большой мощности, с учётом современной глубины воронкообразного ложа водоёма и куполообразного возвышен», над горизонтом мощность залежи превышала 3 м. (В настоящее время взрослому лосю приходится преодолевать водоём вплавь). Учтём и тот фактор, что вследствие обнажения выхода родниковых ключей был обеспечен водообмен аккумулирующих атмосферных осадков.

Таким образом, все экологические обстоятельства обусловили интенсивное разрастание сплавины, переплетённой из корневищ Calia palustris, крупных осок и сфагна. Наступление сплавины идёт обычным порядком: передний край занимает белокрыльник, далее осоки с присутствующими Naumburgia thyrsiflora, Bidens cemua, Typha latifolia.

Прибрежная часть окружена густыми зарослями берёзы и Frangula alnus. К настоящему моменту отмечаются первые признаки возобновления берёзы по сплавине на ширину до 50 м. Высота пнёвой поросли до 2 м.

Сосняк пуишцево-сфагновый

Берёзо-сосняк по болоту переходного типа. Кв. 389. Сосна IV класса бонитета, возраст 100 лет. Высота основного яруса 18-20 м, диаметр сосны 20-24 до 40 см, берёзы от 8 до 16 см. Болото в прошлом имело отводной канал в северной части, но поскольку здесь проходит дорога - канава постепенно осыпалась, что ограничило возможности её функционирования. Насаждение усохло по тем же причинам, что и прежние, и в то же время. Кроны берёз также угнетены: остались живыми лишь отдельные ветки.

Почвы представляют топкое болото с плавающим ковром сфагна. Отдельные «ямы» представляют трясину, вероятно незатянувшиеся выходы родниковых ключей.

По всей площади болота встречаются крупноосоковые парцеллы, а вся восточная часть занята именно этим сообществом. В северо-восточной части произрастает Phragmites australis. Из-за постоянного переувлажнения дернины Eriophorum vag..natum слабо развиты. В сообществе преобладают виды Сагех: С. vesicaria, С. elongata (Sol), С. globularis (Сор-3 gr), С. rostrate (Soc gr), изредка другие виды.

Полный список напочвенного покрова насчитывает уже 23 вида, что свидетельствует о значительном прогрессе сукцессионных процессов гидросерийного ряда.

Помимо доминирующих здесь-осок и пушицы отмечены: Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus (встречаемость соответственно 4 и 8%), Calamagrostis canescens (4%), Calamagrostis epigeios (Sol), Molinia caerulea (Sol), Chamaenerion angustifolium (Sol), Trientalis europaea, Naumburgia thyTsiflora (Sol), Melampyrum pratense (4%), Dryopteris filix-mas (Sol), Calla palustris (Sp), Phalaroides arundinacea (Sol), Lysimachia vulgaris (Sol), Scirpus sylvaticus (Sp gr). Как показывает состояние синузии Ph. australis этот вид в гидросериальном сообществе не стоек и, вероятно, вытесняется осоками. Его можно использовать как индикатор последовательных рядов сукцессий.

В северной и западной частях болота по его окраинам обильны Vaccinium uliginosum и Ledum palustre. По повышениям микрорельеф; Frangirla alnus и Salix cinerea.

Возобновление сосны 800 шт/га. Подрост здоровый, жизненный с годовым приростом в высоту 25-30 см, но пока ие превышает 1 м. Количество подроста берёзы приблизительно превышает вдвое (2000 шт/га).

По периферии болото непосредственно соседствует с сосняками брусничным, черничным, голубичным, отчасти с ландышевым и зеленомошным. Так что семенное обеспечение гарантировано.

Сосняк пуишцево-осоково-сфагновьш

Кв. 427-408. Болото переходного типа. Несёт также следы мелиорации отводную канаву в пойму р. Пушты. К настоящему времени частично осыпалась, частично заросла моховыми дернинами и завалена опадом с деревьев, но ещё активно выполняет свои функции в период снеготаяния и обильных летних осадков. Сосняк III класса бонитета, диаметр преимущественно 24-28 см, усох на 90% от вымочки в период 19761980 годов. То же случилось и с берёзой. Днище болота почти плоское, лишь с едва заметным повышением к центру. Окраины обводнённые, топкие, полого переходящие в сосняки еловые чернично-мшистые, перестойного возраста.

Лесовозобновление слабое, в основном за счет порослевой берёзы. Уже встречается жизненный подрост сосны и изредка ели. В перспективе возможен вариант сообщества: под пологом берёзы ярус возобновляющейся сосны.

Кустарнички распределены группами по возвышенным участкам: Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Oxycoccus palustris. Последний вид локально в центре болота густыми зарослями, обильно плодоносящими, постепенно разрастающимися к периферии.

Список флоры травянистых растений ограничен 11-тью видами: Calamagrostis canescens (встречаемость 20%), Eriophorum vaginatum (64%), Carex rostrata (80%), Carex lasiocarpa (20%), Carex caespitosa, Naumburgia thyrsiflora (20%), Calla palustris (40%), Molinia caerulea, Dryopteris cristata (4%), Comarum palustre. Характерное отличие сообщества от выше описанного - бедность наземного покрова (11 против 23 видов). Это может быть объяснимо тем, что предшествовавший фитоценоз имеет очень плавный переход от болота к мезотрофной ступени, что обусловило наличие там таких видов как Melampyrum pratense и Trientalis europaea. Несмотря на эти особенности, мы считаем настоящий фитоценоз более зрелым в ряду олиготрофных г.укпеггищ относя это на счёт Oxycoccus palustris.

Сосняк сфагново-пушчцееый

Кв. 304. Круглое блюддеобразное понижение. Уклон и высота «береговой» линии разнообразны на разных участках. Окружение — сосняки мшисто-лишайниковые. Рельеф грядово-холмистый.

Типичное олиготрофное сфагновое болото, сильно переувлажненное атмосфер ными осадками. Сосна усохла от вымокания 1976-80 годов. Высот: основного яруса древостоя от 16 до 20 м. Степень сомкнутости в живом ярусе около 0,7. Единично примесь берёзы пушистой, угнетённой.

Подрост почти не выражен, не считая редких экземпляров берёзы того же вида разной высоты. По периферии подрост заметно сгущается, более жизненной формы. В этой же зоне - бордюр кустарничкового яруса в составе: Ledum palustre, Vaccinium uliginosum Vaccinium myrtillus, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata. Изредка Salix cinerea, Sorbus aucuparia. В связи с усыханием сосны значительно возросла интенсивность освещения, на что положительно отреагировала растительность нижних ярусов. Лесовозобновление в основном за счёт берёзы, но с уменьшением влажности в перспективе возможно восстановление сосны.

Наземный покров насчитывает кроме мхов всего 10 видов. Доминирует Eriophorum vaginatum. Редко проявляются Molinia caerulea и Chamaenerion angustifolium, а также Epilobium adenocaulon, Trientalis europaea, Melampyrum pratense, Lycopus europaeus Carex brunnescens.

В течение 3-х лет (1984-87 гг.) проявила себя Oxycoccus palustris, которая при первом обследовании, возможно, была не замечена, а при вторичном уже прочно вошла в сообщество. То же можно заметить и по части андромеды: первоначально она была обнаружена лишь в одном месте, теперь же распространена почти по всей площади болота. В то же время новых видов в напочвенном покрове появилось немного. Это: Dryopteris cristata, Cirsium palustre, Epilobium palustre. Из кустарниковых поро; - Salix caprea. Начинается возобновление сосны - экземпляры с хорошим приростом, длинной хвоёй, пока единично. Вместе с тем интенсифицируется отпад усохших деревьев. Тем самьт. подготавливается почва для будущего возобновления главной породы (на стволах и пнях разложившихся деревьев).

Эволюция олиготрофных болот по всем данным имеет импульсный характер, обусловленный суммарным количеством атмосферных осадков. При сумме осадков выше 535 мм, как это наблюдалось в 1994 и 1976 годах, уровень грунтовых вод поднимался более чем на 2 м (по данным замера на скважине в кв. 278-303). Такой режим в период 1970-1996 годов наблюдался 12 раз. В период 1976-1980 гг. сумма осадков превышала 600 мм при максимуме 767,7 в 1979 году. При этом подтопление болот осуществляется не только непосредственно осадками, но и стоком подпочвенных вод с вышележащих водоупоров, а частично и поверхностным потоком. Продолжительность периода подтопления может быть разной (например, 1976-1980 годы). При этом большая часть прироста сфагна оказывается в анаэробных условиях, отмечается более интенсивный прирост торфа. Сосновые насаждения отмирают на 100%. Освещённость возрастает. При последующей нормализации гидрорежима отмечается ^ptecÜ

семенного возобновления березы, настолько интенсивный, насколько позволяют биологические особенности вида с рекордными показателями особей на единицу площади. Обильный опад листьев и отпад изреживающегося древостоя сообща с торфяной залежью разлагающиеся совместно теперь в аэробных условиях при высокой влажности в течение всего летнего сезона, дают мощный перегнойный горизонт, беспечивая прекрасные лесочастительные условия, которые формируют высокобонитетные насаждения берёзы.

^^естественным изреживанием древостоя в наземном покрове подселяются Vaccinium vitis-'daea и Vaccinium myrtillus - мощные доминанты напочвенного покрова. Проективное покрытие этих кустарничков, в особенности последнего в ювенильном возрасте, настолько велико, что препятсвует вселению любого другого вида. Так постепенно болото оказывается в окружении пояса березняков, зона которого постепенно сокращает площадь болота. Аналогичные условия создаются в зависимости от профиля подстилающих болот в виде островов. Такой, в общих чертах, механизм мезотрофи-кации олиготрофных болот с ложем (дном) значительной вогнутости.

При более плоской форме рельефа днища болота механизм сукцессий идёт по сфагново-ср-юватовейниковому типу, где зональность не столь контрасно выражена Нам встречались сообщества Betula puoescens + Calamagrostis canescens, представленные монодоминантными эдификаторами как яруса древостоя, так и напочвенного покрова (в присутствии покрова сфагна). Возраст берёзы при этом достигал 60 лет, III класса бонитета. Вейник сероватый корневищный многолетний злак, высокой потенции, даёт плотные заросли на плоских «блюдцах», нередко используемые местным населением для грубых кормов. В засушливые годы сгорает до уровня зеркала верховодки и после пожара разрастается с удвоенной энергией. Образует плотную дернину, но до дернового процесса почвообразования, разумеется, дело не доходит, зато образует рыхлый торф, быстро нарастающий в виде купола. На водоразделе Мордовского зал жедника небольшие по площади «блюдца» нередко превышают окружающие дюны.

Древесная растительность на таких куполах, как правило, отсутствует, а после выгорания торфа при пожарах освободившийся мёртвопокровный эдафотоп вновь зарастает берёзой, реже Salix cinerea, если в болоте аккумулируется вода. Пример такого болота отмечен нами в кв. 279.

Сосняк сфагт w-сероватовейниковыл

По данным лесоустройства 1969 года отмеченный выдел обозначен как сосняк черничный III класса бонитега в возрасте 160 лет. В 1988 году это был уже сплошной сухостой после переувлажнения (затопления) низины с 1976 года. Рельеф выдела ровный, микрорельеф кочковатый с ямами 3-4 м в диаметре, что также могло быть следствием пожара в прошлые годы, возможно и, даже вероятно, ещё до 1938 года. Вштих впадинах обнаружены Comarum palustre, Naumburgia thyTSi flora. Болото окружено сосняком долгомошн: жом с Vaccinium.

Усохший древостой в основном отпал. На данном этапе здесь проявляются несколько видов Salix. Обычные для данного фитоценоза кустарники рода Vaccinium и Ledum palustre распределены по окружности болота.

Травостой густой с общим проективным покрытием до 100%. В основном это социация Calamagrostis canescens, сопутствующие: Eriophorum vaginatum — sp, Cara lasiocaipa - Cop-2 gr, Molinia caerulea - Sol и отмеченные выше кустарнички. Непосред ственно на почве - сфагн. Возобновление Betula pubescens обеспечено за счёт поросли сосна лишь изредка по приствольным повышениям. Сероватовейниковая стадия олиго трофной гидросерии весьма продолжительна.

Более сложный ряд отмечен нами в кв. 361.

Таксационные признаки сосняка те же, что и в предыдущем описании. В центре выдела мелкоосоково-злаковое берёзовое болото, также с берёзой в усохшем состояни? Центральная часть болота слегка приподнята в виде пологого купола, но сфагн отсутствует или встречается в отдельных ямах, которые мы также относим к «выгорам». 1988 год был засушливым и «выгора» также были сухими. Возможно купол торфа был образован ещё за счёт сфагна, о чём говорит торфяная крошка в мёртвопокровных зонах (вейниково-осоковый торф иного свойства).

В настоящее время древостой состоит из 2-х ярусов: I - Betula pubescens от 1 до 2,5 м высоты; II ярус кустарниковый из Salix sp. и Frangula alnus.

Представляет интерес лесовозобновление погибшего насаждения: по краевым зонам берёза сменила сосну, а в центральной части болота — наоборот: идёт надёжное возобновление сосны (1600 шт/га всходов и 4400 шт/га подроста до 0,5 м высоты). Подрост сосны жизненный, длина хвои до 110 мм. Ещё кроме массовой высыпки берёзы и тревышающей численность сосны прорастает осина. Вероятно, в данном случае мы имеем дело в весьма отдалённой перспективе с формированием сосняка черничного, с законченной стадией которого мы встретимся выше.

Сосняк молиниево-сфагновый

Кв. 318-346. Развивается при незначительном понижении и близком стоянии зеркала грунтовых вод. В данном случае это округлой формы заболоченная низина, которая питается скорее грунтовыми водами и только в засушливые годы получает необходимую для сфагнового покрова влагу за счёт атмосферных осадков.

Состав древостоя 9С1Б. Сосна 25 м высоты с преобладанием диаметров 28 см. Стволы ровные, хорошо очищенные от сучьев. Кроны редкие, ощущается отрицательное воздействие переувлажнения, но не до степени отмирания.

Возобновление древесных пород, судя по всходам, по их числу, довольно активное: сосна - 1200 шт/га, берёза - 18400 шт/га. Однако, все всходы не выносят переувлажнения и затенения травяным ярусом. Кроме того, встречаются единично угнетённые экземпляры дуба и ели.

Из кустарников наиболее обильна Frangula alnus по периферии болота и изредка Salix aurita и Salix cinerea. Изредка Rubus nessensis и Vaccinium uliginosum. Последний вид - реликт прошлой стадии сукцессии, а куманика показывает начало появления перегноя

Живой напочвенный покров крайне беден - выявлено всего 12 видов, среди которых, разумеется, доминирующее положение принадлежит Molinia caerulea. На втором

месте стоит Vaccinium myrtillus и уж потом Vaccinium vitis-idaea, Triental s europaea. С одинаковой степенью встречаемости (4-8%) отмечены Carex appropinquata и Сагех cinerea, Calamagrostis canescens, Naumburgia thyrsiflora, Luzula pilosa, Majanthemum brfolium и редко: Dryopteris filix-mas, Peucedanum palustre.

Сосняк молиниеео-долгомошный

Очередной экологический ряд описан в кв. 113-114; 140-141 на площади 78 га. Переход в следующую ступень трофности обусловлен антропогенным вмешательством: мелиорацией заболоченного участка в прошлом. Насаждение представлено сосной в составе ЮС+Бщии 8С2Б. Высота яруса древостоя 20-22 м, диаметр сосны, преобладающий — 24 см (16-36 см). Живая часть крон занимает 1/3 часть ствола.

Рельеф слабо волнистый.

Почвы влажные и сырые. Старая система осушения значительно засорена органическим опадом.

В возобновлении принимает участие в основном берёза высотой до 5 м, хвойные породы единичны. Кустарниковый и кустарничковый ярус состоит из обычных видов: Frangula alnus — наиболее обычна, реже Sorbus aucuparia, Salix cinerea, кустарнички: Rubus nessensis, Vaccinium uliginosum, Calluna vulgaris (редко).

Живой напочвенный покров образуют Politrichum commune и в меньшей степени Sphagnum. При отсутствии мохового ковра сомкнутость травостоя до 90% с доминированием Molinia caerulea - Soc, значительным присутствием Calamagrostis canescens -Сор-3 gr, Pteridium aquilinuir - Cop-2 gr, Melampyrum pratense - Cop-1 gr, Vaccinium myrtillus — Cop-1 gr, Vaccinium vitis-idaea - Sp, Dactylorhiza maculata - Sp, Succiza pratensis Sol, Juncus conglomeratus - Sol, Luzula pilosa - Sp, Trientalis europaea - Sp.

Как явствует перечень наземного покрова, сообщество долгомошника представляет весьма динамичный тип: здесь присутствуют и боровые виды, и болотные, и суходольные. В целом же фитоценоз претендует и склонен к широко распространённом> молиниево-черничному типу. Этому способствует неоконченная мелиорацш при длительном снижении уровня грунтовых вод закономерно было ожидать очередного ряда сукцессии.

Сосняк молиниево-вейнчковый

Выше мы уже отмечали, что сосна может восстановить свои позиции под пологом берёзы, а затем занять главенствующее положение. К тому времени опад с берёзы способствует накоплению гумуса в почвенном горизонте, т.к. вследствие плоского понижения профиля болота процесс идёт в аэробных условиях при участии почвенной фауны. При таких лесорасгительных условиях сосна даёт годовой прирост в высоту 40-60 см и быстро поглощает ярус берёзы, находящихся в остаточном положении. Такой экологический ряд сукцессии мы выявили в кв. 287. При диаметре сосны 12-28 см сосна имеет высоту до 24 м с живой частью кроны, занимающей 1/10 часть ствола.

Рельеф равнинный с очень слабым понижением.

Почвы умеренно влажные.

Подрост из берёзы пушистой, реже ели до 3,5 м высоты. При господстве основного яруса некоторую перспективу можно приписать лишь ели, которой способствует естественное изреживание сосны, создающее сплошные завалы из упавших стволов жерднякового возраста.

В то же время кустарниковый ярус достаточно хорошо сформирован гз Frangula alnus и реже Sorbus aucuparia. Наличие оглеенного горизонта демонтсрирует Rubus nessensis.

Что касается травяного покрова, то здесь следует заметить весьма странное, редкое сочетание содоминантов Calamagrostis arundinacea и Molinia caerulea. Обычно они произрастают в разных эдафотопах: первый - в боровом экологическом ряду, второй - на сильно оглеенных почвах. Здесь же встречается с обилием сор-2 и Melampyrum pratense, и Convallaria majalis. Это смешанное сообщество не едино, как мы вначале полагали.

В 1992 году аналогичный фитоценоз выявлен нами на территории Саровского Горлесхоза, в прошлом также принадлежащей заповеднику. В данном случае это было уже перестойное сосновое насаждение (120-130 лет) с единичной примесью берёзы и ели.

Наземный покров отличался присутствием Pteridium aquilinum, однако не групповым размещением, а рассредоточенным образом. Такие насаждения весьма прозрачны, особенно в период предельного возраста эдификатора, при флористической бедность живого напочвенного покрова. Прозрачность древостоя обусловлена отсутствием липы. В описанном нами сообществе выявлено всего 14 видов высших сосудистых растений.

В зрелом возрасте сообщество отличается стабильностью, консервативностью, чему способствует бедность органического опада с возрастом всё убывающем. К тому же разложение опада идёт очень медленно, несмотря на постоянную влажность среды: наличие мохового покрова и мелких кустарничков Vaccinium поддерживает опадающую органическую массу в подвешенном, рыхлом состоянии. Вследствие близости грунтовых вод почвенная фауна крайне бедна.

Данный тип леса относят к насаждениям невысокой степени горимости. Но, как это ни парадоксально, пирогенный фактор остаётся главным в сукцессионных процессах. Об этом мы намерены сообщить дале"

Сосняк еловый молиниево-вейниковый

Продолжение экологического ряда заболоченных сосняков приводится по описанию фитоценоза в кв. 165-166. В данном случае на почвообразовательный процесс благотворно сказывается дренирующее влияние верхнего течения р. Саровки. Преобладающий диаметр сосны здесь 36-40 см, ели - 24-28 см. Присутствие ели - основное отличие фитоценоза от вышеописанного и рассматривается нами как возрастное свойство. Кроме ели в древостой проникают осина и берёза, а ярус подлеска обогащается хорошо выраженным кустарничковым ярусом, в том числе представителями борового ряда: Sorbus aucuparia, Euonymus verrucosus, при одновременном присутствии: Viburnum opulus, Frangula alnus, Salix caprea, Rubus nessensis и изредка Rosa majalis.

Особе отмечаем присутствие в древостое дуба и липы, при густом ярусе ели, приближающейся к основному ярусу. Вместе с тем состав живого напочвенного покрова куда входят уже 33 вида, сигнализирует о значительном прогрессе в усложнении сообщества на данном этапе гидросерийных сукцессий

Рассчитывая по возрасту эдификаторов (сосна), разность фитоценозов исчисляется в 40 лет. За этот период сообщество пополнилось новыми видами (табл. 8), большая часть которых красноречиво показывает положительный, прогрессивный процесс сукцессий в сторону мезофитизации, особенно с учётом таких видов как Goodiera repens, Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Equisetum sylvaticum и Stellaria holostea, а из кустарников - Euonymus verrucosus.

Таблица 8

Сравнительные показатели сообществ «сосняки молиниево-вейниковые» разных возрастных стадий гидросерийных сукцессий

ВИД Местоположение фитоценоза (квартал)

287 165-166

Дата описания

22.08.85 28.08.84

Обилие по Друде

1 2 3

Molinia caerulea Copl gr Copl gr

Calamagrostis arundinacea Copl gr Copl gr

Rubus saxatilis Sp Sp

Vaccinium vitis-idaea Сор] Sp

Vaccinium myrtíllus Cop2 gr Copl gr

Orthilia secunda Sp - Copl gr Sp

Trientalis europaea Sp Sp

Succia pratense - Sol

Luzula pilosa Sp Sp

Maiantñemum bifolium Copl gr Copl gr

convallaria majalis Sp Sp

Goodyera repens - Sol

Solidago virgaurea Sp Sol

Oxalis acetosella - Copl gr

Calamagrostis canescens - Sol

Dryopteris cristata - Sp

Carex sp. - Sol

Linnaea borealis - Sol

Cirsium heteropbyllum - Sol

Lysimachia vulgaris - Sol

Equisetum sylvaticum - Sol

Chamaenerion angustitólium - Sol

Stellaria holostea - Sol

Melampyrum pratense Cop2 Sol

Polygonatum odoratum Sp -

Всего видов 13 "724

Вторичные I демутационные) сукцессии

Наличие сплавных путей и высокие технические качества древесины обусловили довольно интенсивные рубки в прошлом. До этого периода в более отдалённом Прошлом лесные массивы уничтожались под пашню. Некоторые антропогенные воздействия настолько отдалены во временном пространстве (в порядке 2-3-х поколений эдификатора), что трудно или невозможно без кропотливых почвенных анализов определить коренной это тип ассоциации или производный. Вместе с тем достаточно высокое плодородие почвы, использовавшееся для нужд земледелия, говорит о продолжительном периоде первичных сукцессии. Оно, это плодородие, использовалось до допустимых практикой пределов, а далее снова повторялась лесная стадия растительности. В этих случаях эксцизионный фактор проявил себя не как кратковременный процесс, а скорее уподобился смыву или ветровой эрозии.

Дтя возникновения демутационной сукцессии «достаточно устранения того яруса, который определяет ценотическую среду» (Разумовский, 1981, с. 13) и называется эдификаторньш. В процессе исследований демутационных сукцессий мы встречаемся с рядом факторов, осложняющих этот процесс.

1) В 30-50-х годах в правилах лесопользования было в силе положение об обязательном облесении сосной всех рубок главного пользования и уход за лесными культурами в течение 5-ти лет, а затем за насаждением (рубки ухода) до жерднякового возраста. Таким образом, в большинстве случаев мы имеем дело не с естественной сменой эдификатора, поскольку приживаемость культур была довольно высока.

2) Нам известны случаи, когда лось в годы его высокой численности настолько интенсивно вмешивался в лесовозобновление, что в корне изменял состав древостоя.

3) Пирогенный фактор во многих случаях (например, как мы уже указывали для олиготрофного ряда сукцессий гидросерии) является определяющим в формировании растительных сообществ. Отмечались случаи, и неоднократно, в истории саровских лесов, когда последний фактор провоцировался предшествующим буреломом, что как показывают наблюдения за микрорельефом местности является регулярным явлением (чаще от ураганных ветров западного направления). В частности, в «Летописи Серафимо-Дивеевского монастыря» упоминается о таких катастрофах, причинивших значительный урон монастырским лесам (северная часть современной территории заповедника). Площади, подвергнувшиеся таким стихиям, обычно вырубались, при этом древесина шла на реализацию, а отходы (дровяная часть ствола) на выжигание кузнечного угля. Завершался этот производственный процесс раскорчёвкой пней и сдачей площади в аренду под пашню. Время таких воздействий на экосистемы можно ориентировочно, но с достаточной точностью определить по возрасту деревьев, выросших на вывола>, и «кученях» - местах выжига угля. Последние сохраняются веками. На территории Мордовского заповедника чаще обнаруживаются такие памятники древностью 70-100 лет.

Эксцизионный ряд сукцессий

Чтобы выявить последовательность сукцессий после сплошных рубок мы избрали экологический профиль, представляющий первую надпойменную террасу со слабым (2-3 градуса) южным склоном коренного берега Мокши, представляющего культуру сосны на месте рубок периода 1920-х годов. Избранный профиль мы разделили на ряд зон, границами которых служат фитоценозы (кв. 446,440-441 от лога Вальза к реке Пушта).

1-я зона: Ельник краниено-кислично-снытевый

Последняя стадия евтрофной гидросерии на пойменной террасе. На плане лесонасаждений по ревизии 1939 года по кромке притеррасной части обозначена узкая полоса вырубки, что можно почти уверенно отнести на счёт ельника, усохшего в засушливый период 1936 года. Здесь необходимо пояснить на примере засухи 1972 года, что вследствие особенностей корневой системы ели (плоско-поверхностной, ходульной), произрастающей на заболоченных почвах, усыхают в первую очередь именно такие ельники при отрыве корневой системы от зеркала грунтовых вод. Описываемый, оставшийся участок ели произрастает на слегка приподнятом плато, возникшего в процессе отложения органики, образуемой аэрируемый горизонт (по состоянию на 6-е мая высота торфянисто-перегнойного горизонта над уровнем грунтовых вод составляла 30 см).

Древостой представлен преимущественно елью I класса бонитета, сомкнутость крон от 0,5 до 1,0. Высота яруса 30-32 м, диаметр ели от 16 до 44 см. По западной окраине выдела липняк разновозрастный от 8 до 36 см в диаметре. Аналогичной породы, но в виде куртинного подроста, второй ярус, слабо выраженный. Единично клён остролистный.

Кустарниковый ярус преимущественно из Sambucus racemosa, что обусловлено близостью населённого пункта (центральная усадьба заповедника), а также Padus avium, Lonicera xylosteum и в массе Rubus idaeus.

В наземном покрове доминируют по ярусам: Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Impatiens noli-iangere, Lamium maculatum, Mercurialis perennis, Stellaria holostea, Glechoma hederacea, Chrysosplenium arternifolium, Asarum europaeum, Oxalis acetosella. Большая часть перечисленных доминантов имеют групповой характер распределения. Из сопутствующих видов в сообществе следует отметить: Filipendula ulmaria, Majanthemum bifolium, Viola selkirckii. Эти виды служат индикаторами сукцесий, направленных на дальнейшую мезофитизацию сообщества, что подтверждается наличием первых экземпляров широколиственных пород, деревьев Quercus robur и Acer platonoide?

Описанный фитоценоз приводится нами как эталон не затронутых рубками сообществ, т.е. первоначальный вариант ряда евтрофных гидросерий.

2-я зона: Осинник волосистоосоково-широкотравный

Выше мы уже отмечали, что по материалам ревизии 1939 года на описываемом ниже участке обозначена вырубка, как полагаем, и обоснованно, еловых лесов. Часть этой вырубки (восточная) впоследствии раскорчёвана под огороды на нужды населения центральной усадьбы заповедника. Почвы отличались при этом высоким плодородием,

что в свою очередь свидетельствует в пользу предлагаемых сукцессии, рассматрива емая нами часть осталась на естественное зарастание. Новым эдификатором явилась осина. Этому закономерному исходу способствовали эдафические особенности фито ценоза: так как притеррасная впадина была заполнена продуктами смыва коренного берега поймы, что обозначено ложбиной настоящего рельефг - очень пологого 2-3 градуса склона южной экспозиции. Последующий тип фитоценоза - в качестве эдифика-торного вида выставляет насаждение 10 Ос. Степень сомкнутости полога эдификатора 1,0.

В подросте разреженно липа высотой до 10 м в угнетённой форме, как и более мелкие экземпляры высотой 3-4 м. В качестве сопутствующих пород представлены елм и клён остролистный, разумеется, в весьма отдалённой перспективе. Кустарниковый ярус в самом начале формирования: чаще всего Padus avium и Lonicera xylosteum, изредка Sorbus aucuparia.

В опаде на фоне сплошного покрова из листьев значительное количество полуразложившихся обломков мелких веток. Вся эта масса органики постепенно переходит в бурый перегной, прикрывающий песчаный нанос.

Травяной покров средней густоты, латками сомкнутость наземного покрова достигает 100%. Доминируют типичные для данного типа Carex pilosa, Oxalis acetoselia. Stellaria holostea, Asarum europaeum, Aegopodium podagraria и сопутствующие столь же типичные: Pulmonaria obscura, Glechoma hederacea, Milium effusum. Кроме того харак терно распространение Majanthemum bifolium, Equisetum sylvaticum, Poa remota, всего при описании выявлено 30 видов сосудистых цветковых растений, среди которых в качестве индикатора близкой к конечной стадии сукцессии можно назвать Aconitum excelsum.

Естественно возникает вопрос: возможен ли возврат ели на свои прежние позиции? По нашим данным ответ напрашивается положительный. В припойменный зонах ель способна настолько густо заселять второй ярус березняков и осинников, что сообщество снова переживает мёртвопокровную стадию, как предвестник заленомошников

Далее по профилю располагаются культуры сосны в возрасте 50-60 лет. Но вначале мы встретимся с переходной зоной, где при рубках первого поколения деревья сосны были выбраны не полностью.

Сосняк липовый кислично-волосистоосоковый

Сохранившиеся от рубки сосны образуют разреженный ярус, который отдалённо позволяет судить о прежнем типе леса. К сожалению, таксационные описания 1939 года не сохранились. На плане лесонасаждений указан тип произрастания В-3. По Н.И. Кузнецову (1960) «Леса этого ряда распространены на водоразделах, на склонах, особенно в их нижних частях и представлены одним типом леса - сосняком черничниковым» (с. 140). В данном случае мы имеем дело с нижней частью склона. Однако ничего общего с черничниковым типом не нашли. Скорее это начальная стадия формирования дубравы. Из списка наземной флоры приведённого Кузнецовым по данным четырёх описаний в разных кварталах общими с нашими согласуется лишь Trientalis europaea, Majanthemum bifolium, Luzula pilosa и Oxalis acetoselia. Теперь приведём перечень основных из 43 видов наземной флоры в описываемом фитоценозе: Carex pilosa, Aegopodium podagraria, Glechoma hederacea, Lathyrus vernus, Pulmonaria obscura, Asarum europaeum,Viola mirabilis, Stellaria holostea, Oxalis acetoselia.

Последний вид встречается с обилием сор-1, у Кузнецова он встречен лишь в одном случае с обилием un. Можно продолжить список и далее, включив Mercurialis nerennis, Milium effusum, Viola selkirkii и т.п., но, вероятно, и перечисленных видов достаточно, чтобы понять путь сукцессии.

Обратимся теперь к эдификаторному ярусу. Сосна II класса бонитета соответствует типу В-3 (напомним, что это остатки от прошлой лесосеки), стволы хорошо очистились от сучьев. К настоящему времени в древостой вошли липа, осина, ель, берёза. Липа подростового яруса отсутствует. В то же время в лесовозобновлении принимают участие осина, однолетние побеги которой отмирают ежегодно, вяз гладкий, клён остролистный, дуб. Моховой покров полностью отсутствует. Из кустарников распространены: Euonymus verrucosus, Lonicera xylosteum, Padus avium, Sorbus aucuparia, Sambucus racemosa, Rubus idaeus. Все виды встречаются изредка, видимого яруса как такового не образуют.

Берёзо-сосняк пальчатоосоково-широкотравный

Только в ряду демутационных сукцессии в изобилии встречается Carex digitata. Синузии этого вида могут существовать в течение длительного времени и на больших площадях даже в условиях сомкнувшихся культур сосны, где она соседствует непосредственно с Oxalis acetisella и Asarum europaeum, которыми постепенно замещается наряду с иным широкотравьем.

В данном случае мы имеем дело с культурой сосны 30-х годов 1а класса бонитета, которые ещё лесоустройством 1969 года отнесены к разряду сомкнувшихся. В настоящее время сомкнутость крон 0,8-0,9. Высота 25 м, диаметр от 16 до 24 см. Аналогичные характеристики и для берёзы, с отдельными сохранившимися экземплярами от прежнего поколения Ш класса бонитета диаметром до 44 см. Изредка отмечается дуб с такими же параметрами. Возобновление главной породы отсутствует, в же время отмечается подрост липы, клёна остролистного, вяза, осины, дуба. Отчасти встречается ель хорошей жизненности. Кустарниковый ярус включает обычный набор видов, включая Coryllus avellana и Sambucus racemosa (последний обусловлен близостью центральной усадьбы заповедника).

Наземный покров представляет равномерный фон из сосудистых растений, одноярусного строения, включающий 45 видов травянис тых растений. Моховой покров отсутствует. Доминируют Carex digitata, Asarum europaeum, Stellaria holostea, Glechoma hederacea, Oxalis acetosella, реже распространены Aegopodium -lodagraria, Majanthemum bifolium. Характерно присутствие Vaccinium myrtillus, который латками распространён по всей площади. Наряду с Campanula persicifolia встречаются типичные мезофиты: Viola mirabilis, Lathyrus vernus, Dryopteris filis-mas. Из инициальных видов закономерно отметить Veronica officinalis, Sedum telephium, Silene nutans, Viola collina, Calamagrostis arundinacea и ряд других.

Рассматривая сообщество с точки зрения классификации, нетрудно обнаружить явную неопределенность экологического ряда, с какой мы не сталкивались при анализе сообществ первичных сукцессий гидросерии^^го «вавилонское» смешение видов

ни в коей степени не обусловлено уровнем грунтовых вод: оно является следствием особенностей переходной стадии почвообразовательных процессов и, главным образом, отсутсвием липы в подчинённом ярусе или же её крайней малочисленностью, а, в сущности, влиянием выпаса крупного рогатого скота, охотно потребляющего липу в молодом возрасте. Вместе с тем, вопреки столь мощному фактору воздействия, сукцессии закономерно идут к немора-ьному типу, о чём свидетельствуют как напочвенный покров, так и массовое вселение клёна остролистного.

Березняк липовый пальчатоосокоео-широкотравный, берёзо-осинник кленовый

Комплексная ассоциация. Незначительные колебания рельефа приводят к преобладанию то берёзы, то осины, или же смеси этих видов, или выступает более сложное насаждение: 4БЗЛп1Д1Е+Кл. Возраст насаждения 50-60 лет, класс бонитета 1а, сомкнутость крон 0,о-0,8, местами до 1,0. Диаметр берёзы 20-24 см, клёна - до 28 см, ели - 24. Единичные деревья берёзы и дуба, оставшиеся от рубок, достигают диаметров до 48 см.

Почвы влажные, песчаные. Лесная подстилка из листьев, мощностью 1,5 см, постепенно переходит в тёмно-бурый перегной.

Структура древостоя в основном двухъярусная: для берёзовых насаждений характерен второй ярус из липы высотой до 16 м, для осинников - липа, несколько реже -клён остролистный 8-11 м высотой. Кроме того, клён доминирует в живом напочвенном покрове в виде «торчков», создавая ярус почти сомкнутый высотой 15-20 см. Кустарниковый ярус редкий: Lonicera xylosteum и Euonymus verrucosus.

Травяной покров также редкий, сомкнутостью 10-15%, вытесняется клёном остролистным. Для парцелл с преобладанием берёзы более характерны виды, тяготеющие к ксерофильньш условиям произрастания, но, в то же время, составляющие основную массу травостоя при мезотрофных стадиях сукцессий: Carex digitata и Carex pilosa, Galium odoralum, Viola mirabilis и Viola collina, Mercurialis perennis, Majanthemum bifolium, но в целом наземный покров повторяется в тех и других сообществах. В осинниках реже встречаемость Carex pilosa и Carex digitata. Объясняется это несколько повышенным рельефом мест распространения берёзы.

Осинник кленовый волосиспюосоково-снытьевый

Венчает заключительный этап (зону) экологического ряда эксцизионного экогенеза сукцессий. Фитоиндикатором этого ряда, как и в ксеросериалыюм ряду сукцессий, является клён остролистный, сплошным покровом (ярусом) занимающий нижний ярус древостоя. Дублирующим индикатором является Aconitum e*telsum.

Сообщество занимает «пик» водораздела между ручьём Вальза и речкой Пушта. Древостой представлен осиной диаметром 20-24 см с пока ещё подчинённым ярусом липы диаметром ¿-12 см и клёна отдельные экземпляры которого достигают диаметра 24 см, играющих главную роль в репродукции вида. Кроме того, в подросте довольно обычно встречается ясень (Fraxinus excelsior), который также с полным основанием можно отнести к индикаторам завершённости экологического ряда сукцессий. Следует напомнить, что этим же признаком отличается и ксеросериальный ряд первичных смен борового экологического ряда.

Ясеневые насаждения высокой полноты и бонитета с диаметрами деревьев до 48 см встречались прошлом автору в кв. 16 Стрельниковского лесничества ТемниковскогЬ лесхоза. -вЧв насаждение сформировалось i условиях запоздалого освоения массива сплошными рубками, когда освоение лесов было направлено главным образом та хвойные породы Именно в этих условиях нами был обнаружен и реликтовый вид Corydalis marschalliana. Продолжит характеристику описываемого фитоценоза важно отметить наличие в подросте вяза. Осина, как основной компонент сообщества, сильно поражается трутовиком, в массе отмирает, отдавая своё первенство липе и клёну.

Кустарниковый ярус редкий, чаще всего здесь отмечается Euonymus verrucosus, реже Corylus avellana и I onicera xylosteum.

Травяной покров невысокой густоты или разрежен в условиях затенения ярусом клёна, сомкнутым пологом распростёртым на высоте 0,5 м. Ярусность слабо выражена. 1-й ярус представлен Dryopteris filix-mas, Aconitum excelsum, Equisetum sylvaticum; 2-й ярус: ^egopodium podagraria (Cop-3), Carex pilosa (Sp); 3-й - Glechoma hederacea (Cop-1).

Доминирующим видом остаётся Aegopodium podagraria. Carex pilosa является содоминантом. В значительном количестве присутствует Asaram europaeum. Отмечены Galium cdoratum, Polygonatum multiflorum Stellaria holostea, Pulmonaria obscura, ^athyrus vermis, Mercurialis perennis, Stachys sylvatica и изредка Majanthemura bilolium. Семейство Poaceae представлено лишь одним видов Milium effusum, отличающимся широкой экологической пластичностью.

Таким образом, подтвердив дополнительными признаками фитоценоза, ещё раз отмечаем идентичность ряда вторичных сукцессии первичному в сходных эдафофито ценотических условиях, т.е. последней стадией смен в обоих случаях являются клеповгики.

Только что мы описали экологический ряд системы «евтрофная гидросерия ксеросерии- ельник крапивно-кислично-снытевый - осинник кленовый волосисто-осоково-счытевый» направленный «снизу-вверх», т.е. ряда, прошедшего стадию первичных сукцессий от ольшаников до сосняков лишайниковых и прекративших Ши естественные смены рубкой эдификаторов. Конечное сообщество этого ряда - осинник с клёном, развивалось, по всем данным, без хвойных пород, так как уже при первичной сукцессии почва достаточно обогатилась гумусом и на таких почвах культура сосны или не прижилась в самом начале, или же была вытеснена мелколиственными породами впоследствии.

Далее, при последующем нашем описании, мы продолжаем параллельный ряд «сверху-вниз», т.е. от пика водораздела по склону к реке Пуште (северной экспозиции). Здесь сформ ировались сосняки культурного происхождения 1а класса бонитета.

Сосняк дубово-широкотравный

Состав насаждения: 8С1Б1Д+Кл. Общая сомкнутость крон до 0,9, основного яруса -0,7. Высота основного яруса до 32 м. Диаметр сосны 24-32 см. Возраст около 70 лет. Дуб высотой 18-20 м, диаметром 24 см. Берёза сохранилась единично от прежнего поколения.

Рельеф возвышенный с переходом на склон северной экспозиции.

Почва свежая, песчаная. Лесная подстилка до 2,0 см довольно резко переходит в светло-бурый горизонт.

В структуре древостоя заметное место занимает липа, образующая 2-й ярус высотой 18 м и клён остролистный до 12 м. Кустарниковый ярус разрежен из Euonymus verrucosus, Lonicera xylosteum, Rubus idaeus

Сомкнутость травостоя составляет всего 7-15% по мёртвому покрову из опада сосны. Основу покрова составляют: Aegopodium podagraria, Carex digitata, Glechoma hederacea, Asarum europaeum, Stellaria holostea, Oxalis acetosella - все виды рассеянно. Изредка встречаются также: Rubus saxatilis, Carex pilosa, Luzula pilosa, Convallaria majalis, Milium effusum и некоторые другие. Рассеянность дубравного широкотравья объясняется высокой сомкнутостью культур сосны в первоначальный период (до 30-40 лет). Мёртвый покров по своей сути и в отличие от осинника, дающего интенсивно разлагающийся опад, прикрывает почву мощным слоем хвои. Отсюда бедная перегноем почва и бедный живой напочвенный покров.

Возникает вопрос: какой стадии сукцессии ксеросерии достигло сообщество до начала рубки? На это мы с определённой долей уверенности с ориентацией на растительные условия окружающих территорий можем привести в качестве ответа фитоценоз широко распространённой ассоциации сосняки вейниково-орляковые. Приведённый пример - один из вариантов затруднений при исследовании сукцессий, о чём было упомянуто ранее.

С внедрением в подрост липы качество лесорастительных условий резко меняется в сторону повышения плодородия, о чём свидетелт,ствует флористический состав наземного .юкрова.

Сосняк липовый снытьево-широкотравный

Наше следующее описание раположено далее (ниже) по трансекте в сторону русла реки Пушты Эдификатор фитоценоза - та же культура сосны в стометровой полосе по просеке кв. кв. 440-441. Состав древостоя 10С+Е. Высота основного яруса на 1-2 м превышает таковой выше описанного сообщества. Сомкнутость крон та же. Диаметр сосны достигает 36 см, что также на одну ступень выше. Второй ярус довольно высокой полноты из липы достигает высоты 20 м и диаметров от 8 до 20 см. Деревья липы меньших диаметров усохли, составляя часть отпада, быстро разлагающегося. В том же ярусе одиночные экземпляры дуба уродливой, угнетённой формы.

Почвы влажные. Мощность лесной подстилки достигает 3 см из хвои и листьев липы, с более высокими темпами деструкции, постепенно переходящей в тёмно-бурый перегнойный горизонт.

В лесовозобновлении участвует клён от 0,8 до 1,5 м высоты, частично в стадии «торчков». Кустарниковый ярус довольно чётко выражен из Lonicera xylosteum (обильно), Euonymus verrucosus (редко), Rubus idaeus (обильно). Изредка встречается Corylus avellana.

Травяной покров мало чем отличается по составу доминантов, но обилие их гороздо несравненно выше. Сомкнутость травостоя до 60%. Характерно включение Stellaria "emorum (Сор-1) и Pulmonaria obscura (Sp). Ещё встречается в незначительном количестве Carex digitata, но Carex pilosa при этом не выявлен.

Таким образом, уже на данной стадии сукцессий ярко выступает неморальный комплекс сообщества. Подобную гумификацию почвенного горизонта для фитоценозов первичной сукцессии мы находим в сосняках возраста 200 лет, деградированных, но ещ( сохранивших статус эдификатора.

В порядке сравнения приведём структуру фитоценоза вторичной сукцессии того же периода рубок, но не занятых культурой сосны. Сравниваемое сообщество расположено в непосредственной близости (разделяет просека) в кв. 441.

Берёзо-Oi пшик кленово-широкотравный

Мёртвопокровный период переживают и сообщества мелколиственных пород, в особенности осины и берёзы после пожаров и сплошных рубок по влажным местопроизрастаниям первичных пород. Продолжительность мёртвопокровного периода несколько ниже, чем в сосняках, но и здесь этот период может продолжаться более 30-ти лет. Весьма существенное различие экогенетических процессов состоит в том, что качество опада здесь совершенно иное. Все микробиологические процессы на пути обогащения почвы гумусом в среде листопада проходят за более короткий срок, чем в массе хвои. В данном случае мы имеем дело как раз с таким вариантом экогенеза.

Фитоценоз расположен на пологой возвышенности волнообразного рельефа аллювиального происхождения. Почвы влажные. Лесная подстилка тёмного цвета, мощность её 2 см, переходит в такой же тёмный перегнойный горизонт. Древостой состава 50сЗБ1С1Е+Лп+Кл, 1а класса бонитета. Осина диаметром 16-28 см, берёза -12-48 см (отдельные деревья первого поколения), сосна - 28-44, ель - 32-44, липа 12-24. Весьма условно выделяются два яруса: I - основной, II - липа до 25 м высоты, единично входит в основной ярус. Подростовый ярус занят клёном остролистным от 0,4 до 4,0 м высоты, довольно обильно.

Кустарниковый ярус крайне беден, что соответствует сомкнутости древесного яруса близкой к 1,0, представлен единичными экземплярами Lonicera xylosteum, Euonymus verrucosus, Soibus aucuparia. В заключение к характеристике древостоя следует добавить важный момент: в подросте отмечены особи вяза шершавого, распро странённого в качестве примеси в древостоях далеко зашедших сукцессий неморального ряда.

Живой напочвенный покров по составу повторяет то же, что и в предшествующих двух описаниях. Изменения лишь в обилии видов в сторону его повышения В частности здесь более чётко проявляются виды прежнего сообщества, т.е. ассоциации сосняки вейниково-орляковые: Convallaria majalis, Orthilia secunda, Solidago virgaurea, Majanthemnm biiblium, Pteridium aquilinum. Несколько выше обилие доминантоь. Aegopodium podagraria Cop-2 gr, Stellaria nemorum отсутствует, но включается в группу доминантов Сатех pilosa - Сор-1, неравномерного распределения по площади, что обусловлено значительным присутствием ели и берёзы, появляется Viola mirabilis. Более обильна Сагех digitata - Cop-2 gr., что, возможно, не согласуется с мезофильными спутникам

Таким образом, качество гумуса напочвенным покровом маркируется не столь чётко, если учесть выпадение из сообщества Stellaria nemorum. В то же время интенсивный прогресс яруса липы позволяет уверенно прогнозировать смену эдификатора этой породой и именно ассоциацией липняки волосистоосоково-снытьевые.

Берёзо-ocuHHUK еолосис-поосоковый

Деградированное насаждение после вырубки основного древостоя ассоциации сосняки вейниково-ландышевые. Оставшиеся после рубки сосны мелколиственные породы: осина, берёза, частично липа, дуб - практически поглощены липой, всё ещё не достигающей по высоте основного яруса, но явно играющей основную средо образующую роль в фитоценозе.

Осина в возрасте около 120 лет диаметром до 48 см (среди отпада разложившиес, деревья до 72 см), поражена трутовиком и интенсивно выпадает от сердцевинной гнили В таком же возрасте и деревья берёзы. Состав 1-го яруса 50с5Б+Лп+С+Е, П-й ярус -10Лп+Вз+Д. Высота подчинённого яруса 22 м, диаметр липы до 28 см. Общая сомкнутость крон - 0,7. Класс бочитета - 1а.

Рельеф - куполообразное повышение аллювиального происхождения с последующим склоном к реке Пушта.

Ярус подроста редкий, в основном из клёна остролистного от 0,4 до 4,0 м высотой. Подрост липы угнетён, низкой жизненности. Осина также даёт лишь годичные поросли, усыхающие к концу лета. Изредка проявляется ель до 2 м высоты. Характера, групповое распространение вяза шершавого до 1 м, довольно густое в пределах групп; кустарниковый ярус также разрежен, в основном из тех же видов, что и в предшествующем описании.

Т эавяной покров средней густоты, включает в себя всего 20 видов. Прежде всего, обращает зниманге обилие Сагех pilosa, Dryopteris filix-mas и Majanthemum bifohum. Встречаютст также и такие виды, как Trientalis europaea, Aconitum excelsum. а также и типичные представители широкотравья: Asarnm europaea, Paris quadrifoua, Viola mirabilis, Pulmonaria obscura, Riibus saxatilis.

Отмеченная неопределённость обусловлена сочетанием ряда факторов. Первое это вырубка сосны, как эдификатора сообщества и одновременно оставшиеся мелколиственные породы, повлекшие за собой боровые виды в наземном покрове. Второе -фитоценотическая роль липы, создавшей условия для неморальных представителей флоры. И, наконец, эдафические условия - более глубокое залегание грунтовых вод и более мощная подушка подстилающей породы из песка, о чём сигнализирует куртинное присутствие дуба в соседнем фитоценозе. Волосистоосоковый липняк, видимо, миновал здесь стадию дубравного широкотравья за счёт повышения освещённости древесного полога.

Эксцизионные сукцессии с последующим нарушением почвы

Выше мы рассмотрели ряды сукцессий после элиминации эдификатора и, в частности, с явлением искусственного возобновления его. В этом случае отмечается лишь частичное нарушение почвенного горизонта. Весь запас семян древесных пород продолжает сталкиваться со свойственным фильтром, препятствующим естественному возобновлению эдификатора (моховой покров, травяная ветошь и пр.), включая конкурентное отношение с корневой системой субстрата. Когда же почва возделывается под

сельхозкультуры и не один вегетационный период с удалением нежелательных в производстве видов, посев древесных семян встречается с идеальными условиями для их прорастания, если не считать потерь симбионтной части микофлоры. Известна пионерная роль берёзы для суглинистых почв, её экологическая широта по всем или большей части градиентов среды. Только на песках и в жёстких ксерофильных условиях конкурентом берёзы является сосна.

Колоссальная воспроизводственная способность за счёт семян позволяет уже в первые три-четыре года залежи пашни полностью занимать доминирующее положение в фитоценозах, лишь с небольшим присутствием ив и, куртинно в понижениях, осины. Необходимо учитывать и сроки сукцессий лесных стадий. Непосредственному использованию лесных почв под пашню на фоне всего экологического ряда серийных сукцессий отвечают лишь его последние ряды - дубняки, липняки и кленов-ники. Этим условиям соответствуют сравнительно небольшие площади южной тайги.

Как мы уже показали выше, используя флористические данные, сукцессии фито-ценозов после элиминации (вырубки) эдификатора продолжаются в сопутствии тех же почвообразовательных процессов, что и при первичной форме смен. Отсюда законно-мерно заключить, что раскорчёвка леса под пашню производилась и по вторичным лесам берёзовым и осиновым. Поэтому мы вправе ожидать, что исследуя фитоценозы, сформировавшиеся на пашнях, мы имеем дело уже с третичным рядом сукцессий.

Чем же характерны эти третичные ряды сукцессий? Посмотрим это на примерах.

Первое, на что обращается внимание при повторном описании - вытеснение лишайникового покрова сосудистыми растениями. При этом в травостое явно доминирует Convallaria majalis, появился чётко обозначенный ярус Calamagrostis arundinacea, вытесняющий С. epigeios, подушки зелёных мхов достигли мощности 10 см, среди них появились первые признаки Polytrichum. Лишайниковый покров сохранился отдельными пятнами, структура покрова рыхлая, пронизанная сосудистыми растениями.

Из других признаков мезофитизации следует отметить появление яруса подроста включающего дуб, клён остролистный, вяз — типично широколиственные породы деревьев. Все отмеченные породы отличаются хорошим приростом и жизненностью.

Данное сообщество относится к категории вторичных сукцессий, демонстрирующих смены растительности после пожара 1938 года. Столь быстрое приобретение признаков дубравного типа объясняется, по-видимому, и относительно близким залеганием зеркала грунтовых вод, о чём сигнализирует наличие в покрове Molinia caerulea при сравнительно плоском рельефе.

Ещё более быстрые темпы мезофитизации мы наблюдаем вследствие вторичных сукцессий в ассоциации сосняки лишайниковые после сплошных рубок леса на южном склоне лога Вальза на смежной с заповедником территории. С большой долей вероятности в прошлом здесь было поле (сельхозугодья д. Вальза). Сомкнувшиеся культуры сосны высокой полноты в возрасте 30-40 лет уже полностью приобрели свойства сосняков-зеленомошников.

На участках с разреженным древостоем естественного происхождения разновозрастного группового распределения ещё встречается Anlennaria dioica и разреженный рыхлый покров из наземных видов Cladonia. Но здесь же под куртинами возобновления древостоя высокой полноты встречается Pyrola rotundifolia, Orthilia secunda,

Lycopodium clavatum, Chimaphila umbellata и др. сопутствующие виды зеленомошникот Прослеживается перегнойный горизонт в виде прослойки около 1 см и одновременнс первые всходы Acer platanoides и Tilia cordata.

Ещё более быстротечны трансформации лишайниковых сосняков в зелено мошные развивающиеся на залеже 30-тилетией давности. Пионерные сообществ; представлены здесь рыхлым ковром Cladonia, пронизанного ксерофитными видами Agrostio, сменяемыми Anthoxanthum odoratum, встречающиеся впоследствии в насаждениях сосны 12-тилетнего возраста. Вслед за этими ксерофитами наступают зелёные мхи. В возрасте 16 лет в конкурентные отношения с Antennaria dioica и Cladonia уже выступают Politrichum и Pleuro- im schreberi, хотя перегнойный горизонт практически отсутствует.

Растёт видовое разнообразие лишайников: появляются Cladina rangiferina, Cladonia cornuta, Cladonia gracilis, Cladonia deformis, Cetraria islandica и др. виды. Из сосудистых им сопутствуют: Orthilia secunda, Majanthemum bifolium, Veronica officinalis, Hieracium pilosella, Calamagrostis arundinacea, Solidago virgaurea, Carex hirta, Pyrola minor и пр. Для подроста характерна обычная встречаемость дуба высотой 5-20 см.

Из приведённых примеров вторичных сукцессий сосняков лишайниковых напрашивается вывод: пирогенный и антропогенные факторы имеют большое значение в трансформации отмеченных ассоциаций в дубовые комплексные сообщества.

Сосняк мёртвопокровный

Фитоценоз рассмотрен нами на участке рельефа, представляющего переходную зону от плакора к плаккату с остаточным склоном южной экспозиции (охранная зона южной границы заповедника смежная с кв. 447). Насаждение представлено культурой сосиы около 50 лет, посадка в борозду направлением с 3 на В. Сомкнутость крон 0,8-0,9. Возобновление сосны отсутствует. Кустарниковый ярус из Rubus idaeus групповой. Мёртвый покров из хвои и шишек, мелкого опада веток и пр. Моховой покров около 40% покрытия.

Травяной покров очень редкий: Melampyrum pratense, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, Chimaphila umbellata, Calamagrostis arundinacea, Calamagrostis epigeios, Antennaria dioica, Veronica chamaedrys, Veronica officinalis, Pteridium aquilinum gr., Convallaria majalis и некоторые другие.

Древесно-кустарниковый ярус представлен единичными всходами липы, дубом до 0,5 м и также редкими всходами клёна. Из кустарников - рябина до 1,8 м высотой.

Мёртвопокровный тип фитоценоза обусловлен почвенными условиями - сорошей жизненностью культуры сосны, высокой сомкнутостью крон и развитием сообщества по зеленомошному типу, минуя лишайниковую стадию. В соответствии с этими особен-достями следует ожидать смены сосны комплексом липо-дубово-кленового лещинового сообщества с широкотравьеьх.

В нашу задачу также входило сравнение флористического состава вторичных сукцессий березняков липняковых 7 и 8 классов возраста, описанных в южной части Жегаловского лесничества Мордовского заповедника. (Табл. 9).

Таблица 9

Основные характеристики сообщества и флористический состав Фитоценоз; N описания

144 69 67 64

1 2 3 4 5

Иреооладающая порода Б+ C+Oc Б+Ос+С+Д Б+Ос+Лп+Д Б+Ос+С+Д

Чозраст преобладающей породы 85 75-85 85 85

Класс бонитета I I-Ia I I

Живой напочвенный покров (Вид) Встречаемость вида в %

Festuca gigantea 92 4 - -

Geum rivaLe 88 - + 6

Melampyrum nemorosum 84 24 + -

Fragaria vesca 100 30 4 2

Veronica chamaediys 76 24 + +

Viola canina 60 4 4 -

Hypericum maculatum 40 28 + +

Lathyrus vernus 44 26 68 54

Luzula pilosa 36 10 + +

Vicia sepium 32 4 8 6

Mélica nutans 32 20 8 +

Epilobium montanum 28 + + -

Prunella vulgaris 32 2 - 2

Rubus 'íessensis 24 54 76 64

Oxalis acetosella 24 - - -

Convallaria majalis 24 32 52 60

Adoxa moschatellina 24 4 32 64

Chenopodium vulgare 24 - - -

Stellaria media 20 - - 4

Stellaria holostea 20 96 84 90

Calamagrostis epigeios 16 4 4 -

Trientalis europaea 16 8 - 2

Agrimonia pilosa 12 + -

Valeriana wolgensis 12 + -

Melampvrum pratense 12 24 4 -

Epipactis helleborine 8 - - -

Asarum europaeum 8 60 68 80

Ranunculus repens 8 + 4 8

Agrostis stolonifera 8 - - -

Galium mollugo 8 4 -

Ranunculus auricomus 4 - +

Trifolium hybridum 4 - - -

Galeopsis bifida 4 2 - -

Pimpinella saxífraga 4 + - -

1 2 3 4 5

Agropyron repens 4 - - -

Ficaria verna 4 - - 22

Paris quadritolia 4 12 12

Stachis palustris 4 + +

Anthoxantum odoratum 4 - -

Carex pilosa 4 100 84 96

Carex digitata 4 16 - -

Mentha arvensis 4 - -

Ranunculus acris 4 - -

Veronica officinalis 4 - -

Hieracium sp 4 - - -

Viola mirabilis 4 6 24 14

Maianthemum bifolium 4 10 16 30

Achillea cartilaginea + - -

Urtica dioica + + - -

Rumex thy rsiflorus + -

Trifolium montanum + - _ - -

Leucanthemum vulgare + - - -

Campanula patula + - -

Aegopodium podagraria + 80 76 96

Vicia cassubica + 2 -

Alchemilla sp. + - -

Silene vulgaris + - -

Scutellaria galericulata + + - -

Dryopteris carthusiana + + + +

Impatiens noli-tangere + - -

Chamaenerion angustifolium + - -

Platanthera bilbloa + + - -

Filipéndula ulmaria + + + 22

Ajuga reptans + - -

Lathyrus pratensis 4 + - -

Lysimachia vulgaris + + 4 2

Angelica sylvestris + 6 - +

Solidago virgauera 10 12 6

Mercurialis perennis - 4 40 74

Milium effusum - + 4 12

Pteridium aquiliuum - 4 2

Calamagrostis arundinacea - 6 + -

Equisetum svlvaticum - 6 4 6

Deschampsia caespitosa - 28 4 2

Pulmonaria obscura - 10 68 72

Orthilia secunda 2

Galium borcale + + -

Galium palustre - + + +

Glechoma hederacea - 14 80 80

1 2 3 4 5

Geum urbanum 2 + 4

Dryopthcris filix-mas - 2 4 4

Epilobium palustre - + - 2

Calamagrostis canescens 2 - 2

Lathyrus sylvestris - + - -

Pyrola rotundifoha - 2 - -

Cirsium heterophyllum - + + 4

Athyrium filix-femina - + + +

Festuca rubra - 2 - -

Campanula persicifolia + -

Origanum vulgare 2 - -

Carex pallescens - 2 2

Dactylis glomerata - 4 - Т

Centaurea pseudophrygia + - -

Listera ovata - 2 - +

Phleum pratense - + -

Gymnocarpium dryopteris - - + ~

Dactylorhiza fuchsii - - + 8

Anemone ranunculoides - - 4 20

Phalaroides arundinacea - 4 2

Lamium maculatum - - + 16

Polygonatum multiilorum - - 4 -

Carex globularis - - 4 -

Aconitum excelsum - - - 8

Stachis sylvatica - - + 12

Ranunculus cassubicus - - +

Iris sibirica - - +

Moehringia trinervia - - - 6

Scrophularia nodosa - - - +

Lathraea squamaria - - - +

Кустарники Встречаемость вида в %

Sorbus aucuparia 24 46 2 12

Frangula alnus 8 8 2 4

Lonicera xylosteum 12 2 2 12

Rosa majalis - - - +

Viburnum opulus - 2 - +

Daphne mezereum + + + +

Corylus avellana - - + +

Rubus idaeus 2 2 18

Euonymus verrucosus - 12 2 8

Salix pentandra + -

Malus sylvestris - 2 - -

Всего видов 71 92 57 67

Выполним краткий анализ столь пространного списка наземной флоры ассоциации, куда вошёл 121 вид. Из них общие для описанных фитоценозов являются лишь 20 представителей флоры. Из общих видов лишь 8 являются дериватами сосиовь» насаждений или их ранних стадий сукцессий ксеросерийного ряда: Rubus nessens'i Convallaria majalis, Stellaria holostea, Asarum europaea, Dryopteris carthusiana, Veronico cliamaedrys, Mélica nutans, Fragaria vesca. Наибольшее число видов падает на описана. № 69, наименьшее — на № 67. Из этого следует, что березняк липняковый волосисто осоковый в кв. 433 находится в средней стадии формирования фитоценоза на пути к гомеостазу первичного сукцессионного ряда ксеросерии, а № 67 стоит в последнем ряду и достиг наибольшего совершенства в этом процессе. Решающим признак im возраста сообщества в этом экологичесом ряду могут определённо служить такие виды как Acer platanoides и Carex pilosa. Исходя из этих показателей, по клёну наиболее зрелым сообществом остаётся фитоценоз № 64 в кв. 392-417 (встречаемость 38%), на втором месте находится № 67 в кв. 417 (встречаемость 12%). Что касается обилия Carex pilosa, то по этому показателю сравниваемое сообщество практически равнь1 (встречаемость 84 и 96%).

К слову сказать, фитоценоз № 64 мы ещё на месте, по полевым признакам отнесли как сообщества мезотрофной стадии гидросерийных сукцессий. Это подтвер ждается гребневидной, «ходульной» формой корней берёзы, а также присутствием таких видов как Epilobium palustre, Calamagrostis canescens, Galium palustre, Phalaris arundinacea, Ranunculus repens, Lysimachia vulgaris, Equisetum sylvaticum и др. Сюда же езгедует дополнить Aconitum septentrionale, как признак завершающей стадии гидросерийных сукцессий. И включен этот фитоценоз в наш сводный список как сравнительный эталон естественного процесса смен сообществ.

В этом аспекте описания № 67 и № 69 сравнимы с эталонным, во всяком случае по обилию типично лесных видов: Rubus nessensis, Convallaria majalis, Stellaria holostea, Asarum europaea, Carex pilosa, Aegopodium podagraria, Mercurialis perennis и некоторых других.

Что же касается фитоценоза N 114, то здесь мы видим совершенно иную ситуацию, несмотря на то, что хроно: югический возраст сообществ, практически, одинаков.

Прежде всего, в число доминантов входят Festuca gigantea, Geum rivale, Melampyrum nemorosum, Fragaria vesca и Veronica chamaedrys. При том, что некоторые флоры Средней полосы России (Конспект..., 1975; Определитель..., 1984) относят F. gigantea к категории редких. Да и в Мордовском заповеднике спорадически встречающийся, в данном случае эта овсяница относится к числу доминантов (встречаемость 92%). В естественных рядах сукцессий заповедника Festuca gigantea встречается в последних стадиях ксеросерии (Липняки, осинники волосистоосоково-широкотравные).

Характерно присутствие Galeopsis bifida, Trifolium hybridum, Anthoxantum odoratum, Mentha arvensis, Achillea cartilagínea, Galium mollugo. Присутствие этих видов свидетельствует о прошлых связях иыие лесного сообщества с агроценозами. Одновременно отмечается и присутствие видов, свойственных сосновым лесам или ельникам: Oxalis acetosella, Convallaria majalis и др. Последнее свойство, а также геоморфо-

логические признаки (склон к ручью, выход родниковых ключей) позволяют более чем интуитивно увидеть генетические следы к прошлому первичных сукцессий мезо-трофной стадии почвообразовательного процесса в типе ельники кислично-папорот-никовые на богатых торфянисто-перегнойных почвах. Развивая далее эту версию можно заключить о довольно длительном периоде эксплуатации почв в хозяйственных целях. Как следствие - запаздывание формирования ценоза волосистоосокового цикла (встречаемость Carex pilosa 4%) и демонстрация его типологической неопределенности.

Таким образом:

1) Конечный продукт (волосистоосоковый цикл) вторичных сукцессий эксцизион-ного порядка, включая кратковременное использование почвы под пашню, в соответствии с запасом гумуса на средних стадиях сукцессий ксеросерии укладывается практически в те же сроки, что и первичные сукцессии;

2) Тот же продукт вторичных сукцессий мезотрофной стадии, включая пашню на богатых гумусом почвах (что встречается чаще всего) значительно (сроки до одного поколения жизни берёзы) удлиняет продолжительность сукцессионного ряда. При этом встречаемость Carex pilosa 4% (см. табл. 8) лишь весьма условно принята нами за сигнальный порог волосистоосокового цикла.

С той же долей вероятности, это могут быть остатки исчезающего вида под илиянием несвойственных типу фитоценоза представителей. У нас нет также достоверных данных о длительности периода конкурентной борьбы за формирование ожидаемого типа, если таковой всё же возможен, как закономерное проявление гомеостазиса.

Примером нарушенного почвенного покрова сукцессионного ряда евтрофной гидросерии в типе елово-ольхового сообщества мезотрофной стадии может служить возделанные под огороды для нужд сотрудников заповедника п. Пушта участки в квартале 446-448, в иизовьях лога Вальза, в прошлом проточной круглый год речки. Богатая гумусом торфянисто-перегнойная почва, оторванная за счёт накопления органической массы от зеркала грунтовых вод на высоту в среднем 0,4 м, была полностью деградировала за 40-50 лет эксплуатации, после чего произошло заболачивание участков. Процесс дальнейшего формирования был практически отброшен на инициальную стадию евтрофной гидросерии в типе Salix cinerea + Carex acuta + Scirpus sylvaticus. Следовательно, чтобы сообщество восстановилось в исходном до нарушения типе нужно, по крайней мере, 200 лет (поколение ольхи + последующее поколение ели).

Из приведённых в данном разделе фактов следует главный вывод: участки лесных формаций, подвергавшиеся нарушению почвы, не могут быть использованы как ООПТ, в частности как хранилище генофонда ценопопуляций (Терёшкин, 1996, рукопись).

Пирогенные сукцессии ксеросерийного ряда

При внимательном осмотре сосновых насаждений заповедника можно сделать вывод о том, что практически в каждом выделе есть следы пожаров разного типа и интенсивности.

Можно сделать вывод и о том, что периодические низовые пожары предотвращают более интенсивные пожары переходного типа. Примером такого сильного пожара является пожар 1938 года.

Нашг наблюдения за пиро-енными сукцессиями ксеросерийного ряда проводились в разных типах сосняков, горевших в разное время. (Пожары 1972 г., 1991 г, 1992 г.).

Сосняк травяно-лишайникоеый

Состав насаждения ЮС, возраст около 50 лет, сомкнутость крон на момент исследования 0,7, класс бонитета II. Рельеф возвышенный на аллювиальных песках. С западной стороны примыкает торфяное болото, где торф разрабатывался до организации запо ведника, с восточной - заболоченные березняки с елью, с северной - спелые сосшго долгомошники, с южной - сосняки зеленомошники.

Первое загорание от молнии отмечено в июне 1972 г. Горение прекратилос практически само собой на площади 17 га. Огонь ушёл в толщу торфа, где и сохраняла неопределённое время. Из подгоревших деревьев берёзы образовались завалы, которьи обусловили новый очаг пожара в раннеосенний сезон. Пожар удалось без особого труда локализовать, несмотря на интенсивный огонь, вспыхнувший в болоте с остатками шта белей торфа и завалами деревьев. Сомкнувшиеся кроны сосняка жерднякового возрастг могли спровоцировать верховой пожар, и этого не произошло благодаря тому, что первое загорание в более влажный период (июнь) уничтожило запасы горючего материала.

На момент описания (1.08.94 г.) в древостое отмечался значительный отпад деревьев сильно разложившихся, но не более естественного изреживания в аналогичных типах фитоценозов.

Подрост сосны у западной (опушечной) части довольно густой высотой до 0,4 м, прирост последних 2-х лет 10-12 см. По удалении вглубь выдела количество подрост? убывает. Нередко встречается ель до 0,4-0,8 м.

Количество всходов: сосны - 40 тыс. шт/га; ели — 11 тыс. шт/га.

Большая часть всходов однолетнего возраста.

Кустарниковый ярус отсутствует.

Моховой покров не восстановился. Лишайниковый - рыхлый, редкий.

Травяной покров редкий: Convallaria majalis - Сор-3 gr., Calamagrostis epigeios -Sol, Hieracium pilosella - Sol, Solidago virgaurea - Sol. Лесная подстилка 2,5 см из опавшей хвои, нижний слой торфянистый, перегнойный слой отсутствует.

Из приведённых данных следует: основные последствия от пожара потеря органики и заторможенность (приостановление) почвообразовательных процессов на 30-40 лет. Жизнедеятельная часть коры сосны жерднякового возраста защищена от огня пробковым слоем, а корневая система — слоем песчаной почвы. Положительный эффект от пожара - стимулирование всходов ели, формирование 2-го яруса древостоя.

*) В сущности, большинство наших сведений являются независимыми подтверждениями выводов В.В. Фуряева. Библиографическая сводка по затронутым проблемам наиболее полно приводится им в статье «Анализ последствия лесных пожаров...» (Журнал «Лесоведение», 1988, № 1). Из его «Принципиальной схемы...» мы касаемся лишь одного вопроса: послепожарной смены формаций.

Сосняк ..андышеео-еейникоеый

Настоящий очаг пожара относится к сосновому насаждению в возрасте 110 лет в мезотрофной стадии сукцессии. Пожар проходил летом 1991 года. Загорание от молнии. Затушен силами сотрудников заповедника. Площадь очага около 1,0 га.

При ревизии 29.07.94 г. выяснилось следующее:

1. Деревья сосны сохранились без заметных следов повреждения. Заселение насекомыми дендрофагами не отмечено. Прирост древесины практически ие отличался от такового иа неохваченных пожаром деревьев.

2. Берёза также Сохранилась полностью без повреждения.

3. Ель - полное отмирание деревьев всех возрастов. (В насаждении присутствовала ель диаметром до 28 см).

4. Клён остролистный восстановился за счёт корневых отпрысков. Хороший прирост поросли.

5. Рябина. Погибли отдельные экземпляры, но также восстановились за счёт корней. То же крушина.

Аналогичным путём восстановился подрост липы, дуба. На минерализованной полосе и мёртвопокровных плешинах массовые всходы берёзы, часто встречаются всходы сосны 2-х лет.

Лесная подстилка выгорела на значительную глубину, поэтому травяной покров заметно разрежен (приблизительно на 30% покрытия) по сравнению с контрольной территорией. Присутствуют обычные для данного фитоценоза виды: Calamagrostis arundinacea - Сор-1, Rubus saxatilis - Сор-2, Fragaria vesca - Cop-2 gr., Convallaria majalis -Cop-3, Orthilia secunda - Cop-1 gr., Geranium sanquineum - Sp, Pulsatilla patens - Sp, Melampyrum pratense - Cop-1 и др. Характерна полная сохранность Pteridium aquilinum -этого корневищного многолетника. В то же время Vaccmium myrtillus основательно пострадал.

Ель занимает незначительное место в рассматриваемом типе ассоциации, сосна как эдификатор сообщества не претерпела каких-либо изменений, если не принимать фактор интенсификации возобновления. Остаётся в активе пожара потеря органики, накопленной приблизительно за 100 лет, что нарушило синхронность почвообразовательного процесса.

Пирогенные сукцессии гидросерии

Сосняк молиниево-черничный (кв. кв. 294-295-296, пожар 1992 г.)

Сукцессии гидросерии в стадии сосняки молиниево-черничные характеризуются максимальным накоплением органического материала, в то же время способного к загоранию в исключительных климатических условиях. Поэтому нам представился уникальный случай выяснить последствия стихийного (пирогенного) характера смен растительности этого генезиса.

Нужно заметить, что хранителем огня в данной ситуации является лесная подстилка и зелёные мхи, распространителем - сфага. Именно этот мох, оказавшись

в воздушно-сухом состоянии, способен распространить интенсивнойто^ета№ -Ш ростью не менее 60 м/час. Поддерживают температуру горения высохшие влагу к концу вегетации кустарнички черники. В таких условиях способен подкошенный огнём сфагна, плотный травостой Molinia caerulea. Лаиболее шпеа-сивное горение отмечается после 15 часов.

Следующие из основных особенностей экологии изучаемой ассоциации имеют решающее значение пожаров в смене растительности:

а) близкое залегание грунтовых вод (от 40 до 70 см);

б) мощный, торфообразный слой лесной подстилки.

Флористический состав наземного покрова в структуре сообщества очень беден. Как правило здесь доминируют Molinia caerulea, Vaccinium myrtillus над ковром сфагна или политрихума. Изредка встречаются Vaccinium vitis-idaea или Vaccinium uliginosuir Древостой из сосны, берёзы пушистой и ели. Кустарниковый ярус практически отсутствует.

Передовая линия огня (линия интенсивного горения) уничтожает сухостойные деревья сосны, а также сьгрорастущие со следами осмола от подсочки прошлого Арьергардныг процессы горения продолжаются в среднем около недели. За этот период выгорает лесная подстилка на глубину до 20 см (на участках с богатым подростом берёзы), подгорают корни подроста (берёзы и ели) а также кустарничков, корневищных травянистых растений и, разумеется, весь банк семян. (Запас семян в черничных ассоциациях, в том числе и черники, по данным И.В. Каменецкой (1969) очень тезначителен Возобновление сосны за счёт запаса семян в почве здесь практически невозможно).

По данным нашей ревизии гарей 1992 года в кв. 294, 295 и 296 в сентябре 1994 года в целом ассоциация сосняки молиниево-черничные обнаружила следующие изменения:

1. Ласаждение сосны в возрасте 150 лаа усохло на 50%. Оставшиеся «в живых» кроны деревьев продолжают усыхать. Общий фон наземного покрова образуют мощные заросли Chamaenerion angustifolium. В напочвенном покрове преобладают политрихум и маршанция. Массовые всходы берёзы пушистой способны в ближайшие годы полностью вытеснить живой наземный покров из травянистых и мохообразных растений. Нужно отметить, что спелые деревья берёзы от огня не пострадали, а в осветлённом пологе сосны резко повысили семенную продуктивность j г общую жизненность. В большом количестве отмечаются виды Salix sp., а также осины. Отмирание сосны произошло вследствие двух основных взаимосвязанных факторов: высокого стояния грунтовых вод в последующие за пожаром годы и выгорания верхней корневой системы за счёт перегрева от сгорания мощного слоя лесной подстилки.

2. Сосновые молодняки в возрасте 50 лет в том же очаге пожара хорошо сохранились. В этом выделе по причине малого накопления органики наблюдался действительно хбеглый» огонь, не повредивший корневой системы.

3. Сосновое насаждение в возрасте 110 лет в типе молиниево-черннчный погибло на 100%.

4. Нижние части стволов сосен заселены Blastopliagus piniperda. В насаждениях 50 лет наблюдается опад молодых побегов подъеденных жуками Blastopliagus minor и Blastophagus piuiperda.

Таким образом, подводя итоги обсуждения конкретных наблюдений за лесными пожарами в условиях южной тайги, можно сделать основные выводы: лесные пожары, как фактор сукцессии, более всего проявляются в ассоциациях с далеко зашедшими процессами накопления органического материала, что характерно для гидросерийных сукцессий. Пирогенный фактор может обусловить полное вытеснение из сосновых насаждений ели, или же полную смену сосны мелколиственными породами. Первый вывод сделан ещё В.Н.Сукачёвым (1972): «Становится понятным, почему среди сосновых лесов мы имеем большое количество типов, соответствующих еловым... Все эти типы сосняков возникли под влиянием пожаров из им соответствующих еловых типов. Благодаря этому и получились такие корреспондирующие ряды сосняков и ельников» (с. 134). Последующее восстановление сосны возможно под пологом берёзы. Такой вариант восстановления сосняков мы наблюдали в кв. 194 по реке Саровке.

Свои наблюдения на этих гарях мы выполнили ещё через 2 года в 1996 году. В перестойных сосняках по-прежнему около 30% деревьев остались жизнеспособными со светлыми кронами, укороченной хвоёй с жёлтым оттенком. Ярус подроста из берёзы с примесью ив и осины плотный с проективным покрытием 100%,высота яруса от 0,4 до 1,5 м, с плешинами из политрихума в понижениях с умеренным увлажнением и сфагново-сероватовейниковым покровом в переувлажнённых низинах. На возвышенных участках мёртвопокровные зоны.

Живой напочвенный покров разрежен, исключая участки с моховым покровом. Сообщества маршанции поглощаются сообществом политрихума, сквозь плотные заросли которого пробиваются отдельные спороносные розетки маршанции. Лишь в зонах меэвду сфагном и политрихумом - плотные заросли Molinia caerulea, которые восстановились, вероятно, из сохранившихся корневищ. На мёртвопокровных участках редкие и рыхлые кустики Cladonia.

Видовая насыщенность травянистых растений также бедна: Chamaenerion angustifolium - Сор-2 gr., Calamagrostis epigeios - Sp, Molinia caerulea - Soc gr., Pteridium aquilinum - Sp, Trientalis europaea - Sol, Melampyrum pratense - Sp, Luzula pilosa - Sp, Convallaria majalis - Sol, Calamagrostis arundinacea- Sp.

Кустарниковый и кустарничковый ярус также беден. Редкими латками площадью около 1,0 кв.м возобновляется Vaccinium myrtillus, единичными кустиками Vaccinium vitis-idaea и V. uliginosum, небольшими группами Calluna vulgaris, единично Ledum palustre. Изредка отмечаются Frángula alnus и Sorbus aucuparia.

Особо следует отметить процесс возобновления лесообразующей породы (эдифи-катора). Несмотря на явное засилие мелколиственных пород отмечается и значительное число всходов сосны в возрасте 2-3-мгет. Всходы жизненны с хорошим годичным приростом. Эти всходы активно занимают любой просвет в пологе берёзы. Следует закономерно ожидать, что с отпадом и разложением отмерших деревьев этот процесс значительно укрепится. Изредка отмечаются и всходы ели того же возраста.

Гидросерийные ряды сукцессий водораздельного плато отличаются редкостью возникновения пожаров и в то же время глубиной экологического воздействия этого фактора. Однако в условиях Мордовского заповедника сосна как эдификатор отличается стойкостью в сообществах сосняков молиниево-черничных. Нетрудно, в связи

с этим, заметить, что на этой террасе отсутствуют или почти отсутствуют фитоценозы спелых берёзовых насаждений. Обычно это смешанные берёзо-сосновые сообщества, возникшие в ходе естественного возобновления лесообразующего полога, или же часто сосновые с единичной примесью берёзы пушистой и ярусом елового подроста. Объясняется это, видимо, отсутствием задернённости почвы, умеренной влажностью, тем, что необходимо для быстрого прорастания семян сосны и дальнейшего её роста. Ранее мы уже упоминали о хорошо развитом ярусе соснового подроста под пологом берёзы жерднякового возраста в кв. 194. При этом подросту берёзы под пологом сосны свойственны угнетённость, слабый прирост, редкость кроны, слабая сопротивляемость грибным заболеваниям, высокий отпад.

Таким образом, пожары в рассматриваемом экологическом ряду вызывают кратковременные смены с последующим восстановлением эдификатора, а производные сосняки-черничники отличаются длительностью и стабильностью как таковые сообщества. Подобным же образом на основании приведённых выше материалов можно заключить: в ксеросерийном ряду сукцессий воздействие пожаров или скоротечно исчезает, или же приводит к полной смене эдификатора на мелколиственные породы. Последнее обстоятельство характерно при верховых пожарах как, например, в 1938 году в сосняках лишайниковых и мохово-лишайниковых Мордовского заповедника.

Зоогенные смены (сукцессии)

Мы уже оговорились ранее не вмешиваться в вопросы классификации, в «терминологический хаос». Необходимо учитывать при этом одно: большая часть групп консументов (исключая домашних животных), насыщающих в той или иной степени растительный мир, являются также динамическим фактором, т.е. средой. Нередко влияние эт^вв фактора подкрепляется климатогенным. антропогенным, пирогенным и пр. и является вторичным. Мы также условились опираться только на фактический материал, т.е. наблюдения, имевшие место в нашем регионе. При этом некоторые группы животных, например почвенная зоофауна, оказались недоступны для наших наблюдений.

Дендрофильные насекомые. В Летописи природы отмечается случай массового усыхания ели в Чернореченском массиве в 1891 г. Монахи продавали усыхающий лес на корню. Рубки носили массовый характер, что отражает случай элиминации эдификатора. Несомненно, первопричиной усыхания ельников явилась засуха, но не короеды. Аналогичный случай наблюдался в 1972 г., но этот вариант носил локальный характер, и массового нашествия короедов не отмечалось. В связи с этим, а также по другим данным, мы имеем дело со снижением плотности популяций дендрофильных жесткокрылых. Об этом, в частности говорит снижение численности вторичных консументов как закономерное явление, реакция на энергетические ресурсы первого трофического уровня. Сюда мы относим группу птиц, питающихся в зимний период личинками дендрофагов.

В 1957 году в западной части лесного массива Мордовии отмечалась вспышка численности непарного шелкопряда. Вспышка носила явно катастрофический характер. Масса гусениц стремительно пожирала листья древесного яруса, спускалась на травяной покров и, уничтожив последний, плотным потоком перемещалась по поверхности почвы на соседние деревья. И всё-таки для полного развития чешуекрылых зелёной

массы оказалось недостаточно. Часть особей окуклилась на деревьях ели. Уже на следующий год шелкопряд исчез. Древостой в тот же год восстановился полностью. Изменений в наземном покрове практически не произошло, так как перепад освещённости в связи с осветлением древесного полога был кратковременным для флористической перестройки в наземном покрове. На территории заповедника в том году наблюдались рассеянные кладки непарного шелкопряда, но масовых вспышек не отмечалось.

Более значительное воздействие насекомых при комплексном стечении факторов, включая сюда прежде всего абиотические. В 60-х годах в пойменных лесах заповедника распространилась голландская болезнь ильмовых. В результате гибели вяза произошло осветление полога дубовых насаждений. Это стимулировало размножение дубовой листовёртки и зимней пяденицы. Осушительные работы в пойме привели к снижению уровня грунтовых вод и, как следствие - к снижению жизненности дуба. Локализация отмеченных бабочек на деревьях дуба стала регулярной, что вслед за вязом привело к усыханию мощных дубовых насаждений. В последующем процессе возобновление вяза столь же активно подавляется пятнистым оленем и зубром, которые от корня и до высоты 2-3 м начисто обдирают луб в ранневесенний сезон. В данном случае мы имеем дело уже с коренной перестройкой сообществ, так как ликвидирован эдификаторный ярус. Пока мы можем прогнозировать олуговение фитоценозов, однако требуются последующие наблюдения для окончательных выводов.

Более критична зоогенная ситуация, сложившаяся в заповеднике в конце 50-60-х годов, когда плотность населения лося в сосновых молодняках по гарям 1938 г. достигала свыше 30 голов на 1000 га. Тогда состояние культур сосны казалось безнадёжным. Не лучше выглядел подрост дуба в условиях бора. Приведём средние данные по заповеднику, полученные при специальных исследованиях Кожевниковым (1964). Так для сосны количество сильно повреждённых деревьев составляло 45,9%, засохших 31,9%; для дуба соответственно: 90,3 и 2,9%. Не лучшее положение отмечалось для поросли осины (78,5 и 18,5%) и берёзь: 78,7 и 1,2%.

Совершенно неожиданный финал констатируем мы для тех поврежденных сосновых культур сегодня. На месте поломанных, поеденных молодняков в возрасте жердняков сформировались высокобонитетные сомкнутые древостой в типе сосняки ландышевые, т.е. в данном варианте проявляется, минуя все предшествующие ряды сукцессии, шмеостазис прежнего типа, до которого трансформировался фитоценоз перед пожаром с последующей вырубкой древостоя. И лишь в самых засушливых условиях произрастания сохранились редины по лишайниковым пустошам с уродливыми деревьями сосны. В отдельных случаях сообщества представлены фаутными берёзами, в тени которых, тем не менее, развиваются мезотрофные комплексы. Всё это яркий положительный ответ на яростные атаки лесоводов в адрес лося. Регулирование численности лося добивались и лесники Мордовского заповедника

В 1959 году значительные площади лесов заповедника в кварталах 426-427, 428, 439, 440 и др. подверглись воздействию бурелома. В порядке «подчистки» бурелома производился отпуск леса населению и предприятиям района. Объём рубок достигал до 80 тыс. куб. м. Вырубленные площади плотно заросли мелколиственными породам* преимущественно осиной, берёзой и отпой. В сложившейся ситуации лось избирательно уничтожил заросли осины, как наиболее предпочитаемые корма, затем берёзу.

Липа, как лепоедаемая копытными порода, воспользовалась этим преимуществом. При этом сказывается и различие жизненности видов. Поломанная и погрызенная осина погибает в первый же вегетационный сезон. Берёза, как более жизненная порода, образует в кроне своеобразный «узел кущения». В последствии одна из веток этого узла образует вершину деревца и большая часть деревьев продолжает расти Колено-образный изгиб ствола на этом участке остаётся заметньм до возраста 30-40 лет.

На первый взгляд ощущается естественность процесса формирования сообщества: естественный фактор - ураганный ветер, естественный субъект сообщества - лось, как и естественна его предпочитаемость осины с наиболее богатой протеином клетчаткой, естественна более высокая жизненность берёзы и полное господство липы. Но естественны также и завалы из деревьев, которые являются непроходимыми даже для лося, по крайней мере, отдельные площади. Такие обстоятельства мы наблюдаем в лесах гослесфонда на пожарищах, где отдельные куртины осин полностью сохранились от лося благодаря непроходимости захламлённой территории, куда не могли пробраться даже охотники. Следовательно ведущим фактором в нашем случае остаётся опять же антропогенный, поскольку человек расчистил от завалов участок бурелома.

Фактор непроходимости для лося - «засечная» ситуация, особенно проявляется при очаговом усыхании ельников, отмечаемого в 1972 году. Усохшая и подгнившая ель образует также непроходимые завалы, а лесорастительные условия здесь наиболее благоприятны как раз для осины. В таких условиях зоогенный фактор смены ельников осиной не проявляется, чему, несомненно, обязано парцеллярное формирование осинников в зоне еловых лесов.

Воздействие выпаса домашнего скота в данном случае не рассматривается. Известно, например, что ранее при господстве лесхозов, выпас скота в лесах Гослесфонда был запрещён. При разрешении Правительственной программы продовольственной проблемы этот запрет автоматически вычеркнут из правил лесоводства. Вопросы влияния крупного рогатого скота на территории Мордовского заповедника рассматривались нами ранее (Терёшкин, 1998).

Таким образом, зоогенные сукцессии при заповедном режиме природопользования иосят чаще всего частный, комплексный характер, дополняя и усложняя сукцессии стихийного характера или последствия внезапных неожиданных смен.

Выводы

Мы рассмотрели основные ассоциации серийных сукцесий на территории Мордовского заповедника: в западной её части и частично восточной - ксеросерии, в долине р. Пушты гидросерии бореального типа и в пойме р. Мокши и её надпойменной террасе евтрофной гидросерии, стремящейся в своих сменах к неморальному растительному комплексу; наконец, гидросерии - олиготрофной сукцессии, динамика которых крайне сложна из-за пирогенных факторов, но по имеющимся у нас данным комплекс сообществ представляет также бореальный тип черничных сосняков и ельников, что распространены чреимущественно в зоне водораздельной территории. Осложняют динамику растительности олиготрофной гидросерии и осушительные мероприятия лесоводов прошлого. В силу перечисленных обстоятельств мы лишь косвенно затрагивали мезотрофную стадию гидросерийных сукцессий.

Располагая прекрасной научной базой для изучения сукцессий лесной стадии, мы ожидаем новых исследователей и новых результатов исследований.

К сожалению, фитоценология заповедных территорий всё ещё топчется на ложном пути. Показательна в этом смысле сводка Ю.Д. Нухимовской (1997). Многие заповедники, полагаясь на искусство «операторов»-ценологов и лесоводов всё ещё стремятся возродить или сохранить коренные породы древесного полога или других природных комплексов. Эти «операторы» контролируют динамику естественных процессов сукцессий, направляют эти процессы в нужное русло и, в конце концов, убеждаются в бесплодности результатов.

В связи с этим возникает вопрос: а что это такое - коренные породы деревьев? А это просто длительно функционирующая стадия последовательных сукцессий. При этом одновременно функционируют многочисленные животные и растительные организмы, готовя среду для качественно новых экосистем. Принципиально говоря, статусом «коренных лесов» обладают обычные черноолыпаники. Они остаются коренными, несмотря на регулярные сплошные рубки до тех пор, пока евтрофные гидросерии не трансформируют их в ельники или осинники.

Задача каждого заповедника, его научной базы, как раз в том и состоит, чтобы обеспечить целостность сукцессионных процессов, непрерывность их рядов. Это значит, сохранить тот генетический природный механизм, сохраняющий производство органики, а затем её деструкции, который определ! лея в современную проблем) экологии как сохранение биологического разнообразия.

Следовательно, любая попытка восстановить в природе «коренные породы» есть не что иное как регрессия, подобно попытке превращения продуктов выветривания или. вымывания в монолитные скалы, а последние в горный хребет.

Парадоксально, что в интересах биологического разнообразия возникает ложное представление: регрессия положительный фактор, т.к. демутация сукцессий приводит к возникновению видового разнообразия флоры. В дальнейшем идёт отбор наиболее жизненных видов, образующих вначале виолентные ценопопуляции. Следующие стадии порождают наиболее экологически приспособленные популяции (ксерофильные, мезо-фильные и т.п.). Так возникают «коренные» породы, например дубовые леса, которые, однако, тоже не вечные.

В заключение в порядке приложения представляем наиболее типичные ассоциации серийных сукцессий в растительном комплексе Мордовского заповедника, которые могут служить эталонными процессами лесных экосистем, а также наш главный практический вывод: пора отнести территорию Мордовии к малолесньм регионам и ввести систему постепенных рубок, начиная со стадии лишайниковых типов ассоциаций.

Список литературы

1. Александрова В.Д Классификация растительности//Обзор принципов классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969.

2. Барабанщиков A.C. Сосновые типы леса приволжской лесостет(//Ботанический журнал, ¡962. Т. 47. № 12. С. 1775-1785.

3. Бородина Н.В., Долматова Л.В., Данаева Л.В., Терёшкин КС. Сосудистые растения Мордовского заповедника/Под^^. проф. В.Н, Тгсхомирова, М.. 1987. 79 с.

4. Буторина Т.Н. Принципы составления карт типов леса (па примере карты гос заповедника «Столбы»)//Принципы и методы геоботанического картографирования. М.-Л.: Наука, 1962. С. 103-109.

5. Васильев П. В. Экологическая характеристика лесов СССР, территориальное распределение и динамика лесного фонда/'/Леса СССР. М.: Наука, 1966. Т.1. С. 7-59.

6. Жуков А. Б., Шиманюк А.П. Леса Горьковской области//Леса СССР. М.: Наука, 1966. Т. 2, С. 345-366.

7. Ильина И.С. Использование материалов лесоустройства при геоботаническом картографировании (на примере картирования растительности Западной Сибири)//Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1971. С. 37-48.

8. Ильинская С. А., Смагин А В. Роль почвы в экогенезе долинных сосновых лесов Подмосковъя//Журн. «Лесоведение», 1989. № 5, С 13-22.

9. Исаченко Т. И. Сложение растительного покрова и картографирование//Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1969. С. 20-33.

10. Исаченко Т.А., Юрковская Т.К. Основные типы сочетаний растительности Мещеры и отражение их на карте//Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1973. С. 3-16.

И. Каменецкая КВ. Почвенный запас семян сосны и основных травянисто-кустарниковых растений в сосняках черничниках//Сосновые боры подзоны южной тайги. М.: Наука, 1969. С. 253

12. Карта современного растительного покрова Горъковского края/Под ред. проф. ЯД Алёхина. 1934.

13. Кожевников В. В. Состояние древесных кормов лося в Мордовском заповеднике и смежных с ним песничествах//Труды МГЗ. Саранск: Морд. кн. изд-во, 1964. Вып. 2. С. 191-202.

14. Колесников Б.П. Опыт составления плана лесонасаждения с использованием генетической классификации типов леса//Принципы и методы геоботанического картографирования. М.-Л.: АН СССР, 1962. С. 92-97.

15. Комарова ТА. О некоторых закономерностях вторичных сукцессии (на примере после-пожарного лесовосстановителыюго процесса)//Журн. общей биологии. 1980. T.XLI.№3. С. 397-405.

16. Водолазская Н.Н., Губанов И А., Киселёва НВ., Новиков B.C., Октябрёва Н.Б., Тихомиров В.Н., Конспект флоры Рязанской Мещеры. М.: Лесная промышленность, 1975. 328 с.

17. Краткая геоботаническая и лесопатологическая характеристика лесов//Проект организации и ведения лесного хозяйства Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича Мордовской АССР. Поволжское лесоустроительное предприятие, 1-я Горьковская лесоустроительная экспедиция, 1979-1980 гг. НО с.

18. Кузнецов НИ. Растительность Мордовского заповедника//Труды МГЗ, Саранск: Морд. кн. изд-во, 1960. Вып. 1. С. 129-220.

19. Курнаев С.Ф. Основные тшгьг боровых сосняков южной тайги Ярославской области//Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства, 1969.

20. Кюхлер А. В. Карты растительности заповедных территорий/'/Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1976. С. 18-22.

21. Лесков А.М, Принципы естественной системы растительных ассоциаций//Ботанический журнал, 1943. Т. 28. № 2, Лесное хозяйство СССР. М.: Лесная промышленность, 1977. 367 с.

22. Летопись Серафимо-Дивеевского монастыря Нижегородской губернии Ардатовского уезда. Санкт-Петербург, 1903. 851 с.

23. Марвет А.В. Опыт построения легенды к детальным крупномасштабным картам, отобрсиисающим динамикурастительности//Ггоботапическое картографирование. Л.: Наука, 1968. С 38-44.

24. Молчанов А. А. Гидрологическая роль леса. М.: АН СССР, 1960. 488 с.

25. Нухимовская Ю.Д. Управление динамикой растительного покрова заповедников. Сообщение 1// Заповедное дело. Научно-методические записки. М.: Комиссия РАН по заповедному делу, 1997. Вып. 2. С 8-29.

26. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 740 с.

21. Определитель растений Мещеры. Ч. l./Под ред. проф. В.Н. Тихомирова, М.: изд-во МГУ, 1986. 240 с.

28. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1984. 392 с.

29. Порфирьев B.C. О применении понятия серии при изучении хвойно-ишрокопиственных лесов/УБюлл. МОИП, отд. биологии, I960. 7. 65. № 3.

30. Порфирьев B.C. Опыт кпассификации хвойно-широколиственных лесов Волжско-Камского края//'Ботанический журнал, 1964. Т. 49. №2.

31. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 230 с.

32. Ремезов H.H. Генезис и лесораспштельные свойства почв Мордовского государственного заповедника//Труды МГЗ, Саранск: Морд. кн. изд-во, 1960. Вып. 1. С. 25-70.

33. Розенберг В.А. О npimifunax составления лесных карт//Принципы и методы геоботанического картографирования. М.-Л.: АН СССР, 1962. С. 98-102.

34. Рысин Л.П. Взаимоотношения сосны и широколиственных пород в лесах хвойио-широколиственной подзоны//Сложные боры хвойно-широколиственных лесов и пути ведения лесного хозяйства в лесопарковых условиях Подмосковья. М., 1968. С. 27-43.

35. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 211 с.

36. Санаева Л. В. Проблемы сохранения видов растений в лесных районах на западе, Мордовии//Растения Красных книг в заповедниках России. М„ 1994. С. 23-37.

37. Смагин В.Н. Опыт построения классификационной схемы типов леса юэ/сной подзоны тайги//Бюлл. МОИП, отд. биологии,, 1950. Т. 55. Вып. 3. С. 86-89.

38. Смирнова О. В., Чистякова A.A. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов Европейской части СССР//Журн. общей биологии, 1980. Т. XL1. №3. С. 350-362.

39. Спурр С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология/Под ред. проф. биологических наук С. А. Дыренкова. М: Лесная промышленность. 1984. 480 с.

40. Сукачёв В.Н О принципах генетической кпассификации в биогеоценологии//Журн. общей биологии. М: АН СССР, 1944. Т. V. № 4. С. 213-226.

41. Сукачёв В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии/УИзбранные труды. Л.: Наука, 1972. Т. 1. 418 с.

42. Терёшкин И.С. Дублирование (расширение) территории Мордовского заповедника как основа сохранения биоразнообразия природного комплекса подзоны юснсной тайги. 1994. (рукопись).

43. Терёшкин И.С. Мордовский заповедник: вопросы экологии в связи с антропогенными воздействиями//Антропогенные воздействия на природные комплексы заповедников. Проблемы заповедного дела. М. 1998. Вып. 9. С. 56-75.

44. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 326 с

45. Цветков М.А. Лесные карты и методика их составления. М.-Л.: АН СССР, 1950. 210 с.

46. Цингер О.Я. Опыты по применению гербицида 2,4-Д для борьбы с сорняками на лугах Мордовского заповедника//Труды МГЗ, Саранск: Морд кн. изд-во, 1964. Вып. II. С. 203-216.

47. Чертов О.Г., Разумовский С.М. Об экологической направленности процессов развития почв/УЖури. общей биологии, 1980. Т. XLI. № 3. С. 386-396.

48. Шаталов В.Г., Трещевский ИВ., Якимов И.В. Пойменные леса. М. ■ Лесная промышленность, 1984. 160с.