CC BY
165
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2013. № 1(1). С. 31-41.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2013.
N 1(1). P. 31-41.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 574.42+581.555.3:574.472
СУКЦЕССИИ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ЗАНДРОВОЙ МЕСТНОСТИ В НЕРУССО-ДЕСНЯНСКОМ ПОЛЕСЬЕ
Successions of pine forests within outwash plains (sandurs) in Nerussa-Desna Polesye
© О.И. Евстигнеев1, В.Н. Коротков2 O.I. Evstigneev, V.N. Korotkov
1ФГБУ «Государственный природный биосферный заповедник «Брянский лес»
242180, Брянская обл., Суземскийр-н, ст. Нерусса. Тел.: +7(920)8506349, e-mail: [email protected] 2ФГБУ «Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН»
107258, г. Москва, ул. Глебовская, д. 20Б. Тел.: +7(499)1692198, e-mail: [email protected]
Аннотация. Описаны сукцессии сосновых лесов на песчаных гривах в пределах зандровой местности в Неруссо-Деснянском Полесье (Брянская область). Показано, что монодоминантные сосняки сначала превращаются в полидо-минантные, а затем в олигодоминантные хвойно-широколиственные леса без участия дуба и сосны. На первых этапах сукцессии в напочвенном покрове преобладают мохообразные (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum scoparium Hedw.) и бореальные виды сосудистых растений (Vaccinium vitis-idaea L., V. myrtillus L. и др.), а на заключительных -неморальные виды трав (Aegopodium podagraria L., Asarum europaeum L., Carexpilosa Scop. и др.).
Ключевые слова: сосняки, сукцессия, зандровая местность, Брянская область.
Abstract. Successions of pine forests on sandy ridges within outwash plain (sandur) in Nerussa-Desna Polesye (Bryansk region) are described. It is shown that monodominant pine forests change into polydominant forests and then into oligodominant coniferous-broadleaved forests without oak and pine. Bryophytes (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum scoparium Hedw.) and boreal species of vascular plants (Vaccinium vitis-idaea L., V. myrtillus L. and others) dominate in the ground cover vegetation at the early stages of succession and nemoral herb species (Aegopodium podagraria L., Asarum europaeum L., Carex pilosa Scop. and others) dominate at the final stage of succession.
Key words: pine forests, succession, outwash plain (sandur), Bryansk region.
Анализ природопользования показал, что современный растительный покров Неруссо-Деснянского Полесья сложился под влиянием многовековой деятельности человека (Евстигнеев, 2009). На всем пространстве этой территории сформировалась огромная сукцес-сионная система, подавляющее большинство процессов в которой инициировано хозяйственной деятельностью человека. В связи с этим важная задача геоботаники - создать региональные сукцессионные системы. Преобладающие сообщества Неруссо-Деснянского Полесья - сосновые леса разного состава и возраста с доминированием Pinus sylvestris L. По этой причине цель статьи - описать сукцессионные преобразования сосновых лесов на территории зандровой местности Неруссо-Деснянского полесья.
Материал и методы
Исследования проводились в заповеднике «Брянский лес», который расположен в Не-руссо-Деснянском Полесье. Этот физико-географический район относится к Полесской подпровинции Восточно-европейской широколиственной провинции (Растительность..., 1980). Объектами изучения выбраны сосновые леса в пределах зандровой местности. Эта
местность представляет собой песчаные волнисто-западинные приводораздельные равнины с абсолютными высотами 155-175 м. Для зандров характерно обилие западин. Относительные превышения рельефа обычно составляют 1 -3 м, реже встречаются гривы с превышением до 6 м. В литологическом разрезе господствуют пески, мощность которых 10-15 м. Глубина грунтовых вод - 1,0-3,5 м. Почвы отличаются минимальным богатством и высокой кислотностью (Евстигнеев, Федотов, 1999). Ранее показано, что сосняки бореального состава зандровых местностей сформировались на месте неморальных лесов зонального типа в результате рубок разного рода и частых пожаров, которые на территории Неруссо-Деснянского Полесья случались на протяжении многих веков (Евстигнеев, 2009).
Лесные сукцессии отличаются большой длительностью, которая значительно превышает жизнь исследователя. Поэтому в работе, опираясь на опыт других исследователей (Восточноевропейские ..., 1994, 2004), подобрали пространственные ряды сообществ, которые рассматривали как временные. При этом соблюдали следующие правила. Сообщества одного пространственного ряда располагались в сходных условиях по литологическому составу и гидрологическому режиму, т.е. в пределах одного типа урочищ. Эти сообщества сходны по хозяйственному воздействию в прошлом. Они представлены культурами сосны, которые сформированы на месте сплошных вырубок. До заповедания эти культуры неоднократно пройдены низовыми пожарами. Культуры отличались возрастом древостоев, что позволило выстроить эти сообщества в сукцессионные ряды. В статье анализируются два сукцессион-ных ряда: 1) на вершинах грив; 2) на пологих склонах этих грив.
В каждом варианте сообществ описывали десять геоботанических площадок по 100 м2 по методике Браун-Бланке (Миркин и др., 2000). При анализе структуры сообществ использовали классификацию эколого-ценотических групп растений, разработанную для Европейской России (Восточноевропейские ., 2004). Для оценки видового разнообразия сообщества использовали показатели видового богатства и видовой насыщенности (Ханина и др., 2000). Видовое богатство - число видов в сообществе. Этот показатель определяли как число видов в десяти описаниях сообщества. Видовая насыщенность - среднее число видов на этих площадках.
В каждом варианте сообществ закладывали пробные площади по 1 га, на которых анализировали ценопопуляции деревьев и кустарников. Все древесные растения по высоте делили на две фракции: 1 - до 50 см; 2 - более 50 см. Учет численности и онтогенетического состава особей первой фракции проводили на площадках 100 м2 в 5-кратной повторности, второй - сплошным пересчетом на всей пробе. Для каждой особи оценивали онтогенетическое состояние по шкале, разработанной для древесных растений: ] - ювенильное, М] и т2 - имматурное первой и второй подгруппы, у1 и у2 - виргинильное первой и второй подгруппы, g], g2 и g3 - молодое, средневозрастное и старое генеративное состояние (Диагнозы ., 1989).
Результаты и их обсуждение
Пространственная структура послепожарных монодоминантных сосняков определяется волнисто-западинным рельефом зандровых местностей. Считается, что эта скульптура на слоистых и безвалунных песках образована текущими водами (Абатуров, 1968). Сосняки на вершинах и склонах грив (рис. 1) отличаются не только видовым составом, но и характером сукцессионных преобразований. Рассмотрим эти особенности.
Сукцессионные преобразования сосняков на вершинах грив. Этим местообитаниям на начальных этапах сукцессии свойственны бедные сухие дерново-подзолистые песчаные почвы с глубиной грунтовых вод до 1,5-3,5 м. Здесь выделено четыре этапа сукцессии сосновых лесов, последовательно сменяющих друг друга: сосняк зеленомошный ^ сосняк ку-старничково-зеленомошный с подростом дуба ^ березово-дубово-елово-сосновый лес с подростом липы, клена и с подлеском лещины ^ полидоминантный еловошироколиственный лес с дубом.
Первый этап - сосняк зеленомошный (рис.1, 1В; рис. 2, 1). На территории заповедника эти сообщества представлены в основном культурами сосны (20-40 лет), которые неодно-
32
кратно испытывали влияние низовых пожаров. В древостое преобладают особи v и g} состояний. Из-за частого истребления огнем подрост древесных растений выражен слабо (общее проективное покрытие меньше 5%). Он состоит из березы бородавчатой (Betula pendula Roth), дуба черешчатого (Quercus robur L.), крушины ломкой (Frangula alnus Mill.) и рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.). В первые годы после низового пожара эти растения исключительно представлены im особями порослевого происхождения. Иногда встречаются v деревья дуба и березы, которые, благодаря толстой коре, пережили низовой пожар, сохранив камбий в основании ствола. В сообществе изредка появляются j-im семенные особи дуба и ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.). Желуди заносятся сойками и кедровками, а «крылатки» ели - ветром или дятлами. Птицы, таская шишки в кузницу, рассеивают часть семян. Радиус возобновления дуба вокруг семенников составляет 450 м, а ели - 1000 м (Левина, 1957). Однако случающиеся низовые пожары уничтожают эти сеянцы.
—I 1----1--1---'--1--1--1---1---1 Р 1----1---1-1---1---1-1---1--'--1---1--1---Г--г—1 1—1 г
5 10 15 20 25 30
Рис. 1. Вертикальная структура сосновых лесов на первом этапе сукцессии.
Сообщества: 1В - сосняк зеленомошный на вершине гривы, 1С - сосняк долгомошный на пологом склоне гривы, 13 - сосняк сфагновый в западине. Виды растений: Bb - Betula pendula и B. pubescens, Fa - Frangula alnus, Ps -Pinus sylvestris, Sa - Sorbus aucuparia. По вертикали высота профиля в м, по горизонтали - протяженность в м, глубина профиля - 5 м.
Частые низовые пожары определяют господство в напочвенном покрове синузии мохообразных. Здесь абсолютное доминирование принадлежит Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. и Dicranum scoparium Hedw., их покрытие достигает 100 %. Эти виды, благодаря обильному спороношению, первыми осваивают обнаженный субстрат, возникающий при пожарах. Быстрое формирование покрова обеспечивается и тем, что отдельные дерновинки мохообразных сохраняются на участках, не затронутых огнем. Огонь устраняет инвазии трав и кустарничков: их покрытые - не более 15 %, а видовая насыщенность - 15 видов на 100 м2 (таблица). Сохранились только единичные растения бореальной, боровой и сухолуговой групп. У
33
Calamagrostis epigeios (L.) Roth почки возобновления защищены от пламени слоем земли, у дерновинной Festuca ovina L. - влагалищными листьями; небольшие участки подстилки, не затронутые палом, содержат всхожие семена Calluna vulgaris (L.) Hull, Melampyrum pratense L. и Solidago virgaurea L., а также фрагменты жизнеспособных корневищ Peucedanum oreoselinum (L.) Moench, Vaccinium vitis-idaea L. и V. myrtillus L.
Длительность этапа определяется временем, которое необходимо кустарничкам для формирования сомкнутого покрова. В сосняках-зеленомошниках расстояние между сохранившимися парциальными кустами брусники и черники составляет 5-10 м, а средний ежегодный прирост корневищ этих видов - 10-20 см (Серебряков, 1962). В этом случае кустарнички полностью сомкнутся за 15-25 лет. Однако повторяющиеся низовые пожары задерживают развитие кустарничковой синузии на долгое время. Так, в пределах зандровых местностей встречаются сосняки-зеленомошники 120-летнего возраста.
Второй этап - сосняк кустарничково-зеленомошный с подростом дуба. Первый вариант сообществ, сосняк бруснично-зеленомошный, развивается на вершинах песчаных грив (рис. 2, 4), а второй, сосняк чернично-зеленомошный, - на склоновых поверхностях (рис. 2, 5). Верхний ярус, как правило, представлен gj и g2 соснами.
I II IV
Рис. 2. Горизонтальная структура сосновых лесов зандровой местности на разных этапах сукцессии.
Неруссо-Деснянское полесье (по: Евстигнеев, 2010).
Этапы сукцессии: I - 35-летние сосновые культуры, II - 60-летние сосновые культуры, IV - 120-летний еловошироколиственный лес. Парцеллы (сообщества): 1 - Pinus sylvestris — Pleurozium schreberi; 2 - Pinus sylvestris — Polytrichum commune; 3 - Pinus sylvestris - Sphagnum falax; 4 - Pinus sylvestris - Vaccinium vitis-idaea - Pleurozium schreberi; 5 - Pinus sylvestris — Vaccinium myrtillus — Pleurozium schreberi; б - Pinus sylvestris — Vaccinium myrtillus — Polytrichum commune; 7 - Pinus sylvestris — Oxycoccus palustris — Sphagnum falax\ S - Betula pubescens — Carex lasiocarpa; 9 - Pinus sylvestris + Quercus robur + Picea abies — Picea abies + Tilia cordata — Convallaria majalis + Vaccinium myrtillus; 10 -Pinus sylvestris + Quercus robur + Picea abies — Picea abies + Acer platanoides — Convallaria majalis + Stellaria holostea; 11 - Quercus robur + Picea abies — Picea abies + Corylus avellana — Carex pilosa + Convallaria majalis'; 12 - Quercus robur + Acer platanoides — Picea abies + Corylus avellana — Stellaria holostea; 13 - Quercus robur — Quercus robur + Acer platanoides — Stellaria holostea; 14 - Quercus robur + Tilia cordata — Picea abies + Corylus avellana — Carex pilosa; 15 -Quercus robur + Picea abies — Picea abies + Corylus avellana — Stellaria holostea; 16 - Pinus sylvestris — Quercus robur + Picea abies + Betula pendula — Carex pilosa + Stellaria holostea; 17 - «окно» с подростом Quercus robur + Picea abies + Fraxinus excelsior; 18 - «окно» с подростом Quercus robur + Picea abies; 19 - «окно» с подростом Tilia cordata + Picea abies; 20 - «окно» с подростом Picea abies + Betula pendula + Corylus avellana. Площадь - 1 га.
Отсутствие низовых пожаров в течение 25-50 лет определяет следующие преобразования в сообществе. Во-первых, появляется ярус подроста и подлеска с общим проективным покрытием 15-20%. В его составе, помимо дуба, березы, рябины и крушины, появляется ель. В ценопопуляциях березы часть особей достигает g1 состояния, в ценопопуляциях дуба и ели - V состояния. В популяциях крушины и рябины по сравнению с предыдущим сообществом численность ] и т особей возрастает в 10-30 раз. Это связано с вегетативным размножением особей и с поступлением семян из окружающих сообществ; V и g1 подрост деревьев - удобные присады для птиц, которые активно распространяют семена рябины и крушины. Наблюдения показали, что подрост крушины может формироваться из семян, которые приносят птицы с далекого расстояния (рис. 3).
Рис. 3. Дальность расположения сеянцев разных видов деревьев и кустарников от материнских растений
(по: Евстигнеев, Воеводин, 2011).
Во-вторых, в напочвенном покрове уменьшается покрытие синузии мохообразных и увеличивается покрытие синузий кустарничков и трав. Кустарнички представлены в основном брусникой и черникой. Покров из ксероморфной брусники обычно развивается на вершинах песчаных грив, а из мезоморфной черники - ближе к склоновым поверхностям. Относительно быстрое формирование яруса кустарничков определяется тремя обстоятельствами: 1) низкой требовательностью видов к богатству субстрата (Цыганов, 1983); 2) вегетативным разрастанием особей; 3) заносом семян с окружающих территорий. Семена брусники и черники разносят птицы (тетеревиные, дятловые, вьюрковые) и млекопитающие (псовые, медвежьи, куньи, оленьи) (Мертц, 1951; Кириков, 1952; Новиков, 1956; Семенов-Тян-Шанский, 1960 и др.). Замечено, что особи брусники и черники семенного происхождения появляются в 300-400 м от плодоносящих растений. Видовая насыщенность сообщества - 14 видов сосудистых растений (табл.).
Таблица
Характеристика разнообразия видов сосудистых растений на разных этапах восстановления лесных сообществ, относящихся к разным элементам мезорельефа. Зандровая местность.
Показатели разнообразия 1 этап 2 этап 3 этап 4 этап
В* С В С В С В С
Среднее число видов на 100 м2 Диапазон числа видов на 100 м2 Число видов на 10 площадках по 100 м2 1З,3 12-18 33 13,6 11-1З 24 14,2 11-18 28 1З,9 13-19 33 34,8 22-З3 78 33,4 22-4З 74 36,4 29-43 76 33,6 2З-46 79
Число видов (и доля в %**) разных эколого-ценотических групп на 10 площадках но 100 м2
Бореальная лесная 14 (42,4) 10 (41,7) 10 (3З,7) 13 (39,4) 16 (20,З) 1З (20,3) 12 (1З,8) 1З (19,0)
Боровая (бореальная опушечная) 8 (24,3) 4 (16,7) 9 (32,1) З (1З,2) 10 (12,8) 9 (12,2) 3 (4,0) 3 (3,8)
Неморальная лесная З(1З,2) 2(8,3) З (17,9) 4 (12,1) 26 (33,3) 27 (36,З) 4З (З9,2) 47 (З9,4)
Неморальная опушечная 1 (3,0) - 1 (3,6) - 3 (3,8) 2 (2,7) 1 (1,3) 1 (1,3)
Сухолуговая 4 (12,1) - 2(7,1) 3 (9,1) 12 (1З,4) 12 (16,2) 1 (1,3) -
Влажно-луговая - - - - 8 (10,3) З (6,8) 2 (2,6) 1 (1,3)
Черноольховая лесная 1 (3,0) 1 (4,2) 1 (3,6) 1 (3,0) 1 (1,3) - 8 (10,6) 9 (11,4)
Черноольховая опушечная - - - - 1 (1,3) 1 (1,3) 2 (2,6) 1 (1,3)
Т равяно-болотная - 2(8,3) - 2 (6,0) 1 (1,3) 3 (4,0) 1 (1,3) 2 (2,З)
Сфагново-болотная - З (20,8) - З (1З,2) - - - -
Аллювиальная луговая - - - - - - 1 (1,3) -
Примечание. * В - вершина гривы, С - пологий склон гривы. ** - за 100 % принято число видов на 10 площадках по 100 м2.
Длительность этапа определяется временем, которое необходимо подросту дуба и ели для формирования сомкнутого полога над ярусом кустарничков и соответствует продолжительности их v онтогенетического состояния - 40-50 лет.
Третий этап - березово-дубово-елово-сосновый лес с подростом липы, клена и с подлеском лещины. Верхний ярус представлен в основном g2 деревьями сосны и березы. Сомкнутость второго древесного яруса - 60-80%. У подроста дуба и ели максимум численности приходится на v и g} онтогенетические состояния. Затеняющий ярус из дуба, ели и березы создает благоприятные условия для приживания всходов клена остролистного (Acer platanoides L.), липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.), осины (Populus tremula L.) и яблони лесной (Malus sylvestris Mill.). К моменту исследования в ценопопуляциях этих видов были представлены j-v особи. Синузия кустарников пополняется лещиной обыкновенной (Corylus avellana L.) и бересклетом бородавчатым (Euonymus verrucosa Scop.). Лещина успевает сформировать подлесок высокой сомкнутости, состоящий из g особей. В эти сообщества зачатки деревьев и кустарников заносятся животными из рефугиумов еловошироколиственных лесов, расположенных на территории моренно-зандровых местностей по долинам малых рек: семена клена и липы растаскивают и запасают поползни и гаички (Нечаев, 2001), лещины - сойки и кедровки (Формозов, 1976), семена бересклета поедают и разносят славки, дрозды, зарянки (Аверин и др., 1971), а яблони - кабаны, лоси, олени, медведи, лисицы, барсуки, куницы (Калецкий, 1965; Самарский, Бойко, 1969; Медведи..., 1993). Изучение возобновления древесных видов показало, что всходы липы и лещины появляются в пределах 200 м от материнских растений, клена и бересклета - в 260 м, а яблони - в 960 м (рис. 3).
Увеличение сомкнутости верхних ярусов определяет следующие изменения в напочвенном покрове: 1) практически полностью исчезают синузии мохообразных и кустарничков;
2) видовая насыщенность сосудистых растений в напочвенном покрове составляет 22 вида;
3) доминирование в синузии трав переходит к неморальной группе (таблица). Однако еще сохраняется высокое проективное покрытие бореальных растений (Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs, Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Melampyrum pratense L., Orthilia
secunda (L.) House, Pyrola rotundifolia L., Rubus saxatilis L.). Среди неморальных видов появляются Aegopodium podagraria L., Asarum europaeum L., Carex pilosa Scop., Galeobdolon luteum Huds., Galium intermedium Schult., Lathyrus vernus (L.) Bernh., Melica nutans L., Milium effusum L., Platanthera bifolia (L.) Rich., Stellaria holostea L., Viola mirabilis L. и др. Приживание этих видов в сообществе определяется затенением, которое формирует ярус подроста. Наблюдения показали, что семенные особи сныти, осоки и звездчатки появляются в 200-300 м от плодоносящих растений (Евстигнеев, Воеводин, 2011), которые сохранились в рефуги-умах неморальной флоры. На такое расстояние семена заносятся, в основном, парнокопытными, которые за промежуток времени между очередными дефекациями могут удаляться на расстояние от 80 до 600 м (Дунин, 1981; Казьмин, Смирнов, 1992).
Длительность этапа определяется временем, которое необходимо дубу и ели для выхода в верхний ярус, и обусловлена продолжительностью их gl состояния (30-50 лет).
Четвертый этап - полидоминантный елово-широколиственный лес с дубом. При длительном отсутствии пожаров (120 и более лет) восстановительные смены приводят к образованию полидоминантного хвойно-широколиственного сообщества неморального состава. В этих ценозах сосна выпадает из состава древостоев, а дуб, ель и береза выходят в верхний ярус. На месте гибели старых деревьев появляются «окна» (рис. 2, 18-20). В таких сообществах формируются полночленные популяции у древесных растений, которые первыми внедрились в послепожарные сосняки. Одновременно здесь появляется подрост черемухи птичьей (Padus avium Mill.), вяза шершавого (Ulmus glabra Huds.) и ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.).
Плоды черемухи заносятся разнообразными птицами и млекопитающими (Левина, 1957; Нечаев, 2001). Благодаря эндозоохории всходы этого вида обнаруживаются на расстоянии до 900 м от плодоносящих особей (рис. 3). Семенами ильма питаются рябчик, поползень, зеленушка и скворец, а ясеня - вьюрок, чиж, снегирь, поползень, дубонос и чечевица (Нечаев, 2001). Однако семена ясеня активно растаскивает и запасает только поползень, остальные птицы их разрушают. Изучение возобновления установило, что молодые растения ясеня появляются в 250 м от плодоносящих особей, а ильма - в 150 м (рис. 3). Ясень, ильм и черемуха - мегатрофы (Погребняк, 1968; Цыганов, 1983). Подходящие почвенные условия для этих видов создаются в лесах на поздних этапах сукцессии. По мере формирования популяционного потока древесных растений в почвенном покрове создается поверхностная мозаика ветровально-почвенных комплексов и формируется рисунок со следами разновозрастных вывалов и системой корневых ходов (ризотектоникой). Вывальная мозаика и ризо-тектоника, сформированные предшествующим поколением леса, используются корнями молодых деревьев для глубинного разрастания (Бобровский, 2010). Исследования почвоведов показали, что вывальная мозаика и ризотектоника увеличивают емкость каналов миграции растворенных веществ, способствуют накоплению почвенной органики, сохраняют длительное время влагу и усиливают вертикальное перераспределение веществ мезофауной (Ремезов, Погребняк, 1965). Все это создает условия для поселения видов с высокой требовательностью к богатству почвы.
Теневая среда и повышенное почвенное плодородие определяют абсолютное доминирование в травяном покрове видов неморальной группы. Их сомкнутость достигает 100%. Видовая насыщенность синузии трав остается на прежнем уровне (таблица). Геоботанические описания и маршрутное обследование показали, что среди неморальных растений можно встретить Adoxa moschatellina L., Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara & Grande, Festuca altissima All., Dentaria bulbifera L., Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Galium odoratum (L.) Scop., Glechoma hederacea L., Lathraea squamaria L., Mercurialis perennis L., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Paris quadrifolia L., Platanthera bifolia и др.
Длительность этапа соответствует продолжительности g2 и g3 состояний дуба (230-2З0 лет). После этого срока дуб из-за слабой теневыносливости выпадает из сообщества, и формируется елово-широколиственный лес без дуба.
Сукцессионные преобразования сосняков на пологих склонах. Для этих экотопов на начальных этапах сукцессии свойственны бедные дерново-подзолистые глееватые песчаные почвы с переменным избыточным увлажнением. Иногда почвы перекрыты небольшим слоем торфа: до 10 см (рис. 1). В середине лета грунтовые воды не опускаются ниже 20-70 см. В развитии послепожарных сообществ выделяется четыре этапа: сосняк долгомошный бо-реальный ^ тосняк чернично-долгомошный с елью бореальный ^ березово-дубово-еловососновый лес с подростом липы, клена и с подлеском лещины бореально-неморальный ^ полидоминантный елово-широколиственный лес с дубом неморальный.
Первый этап - сосняк долгомошный (рис. 1, 1С; рис. 2, 2). Ярус древостоя состоит из v и gl сосен. В большинстве случаев возраст сосен - 20-40 лет. В подросте и подлеске встречаются единичные порослевые особи березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.), ивы пепельной (Salix cinerea L.) и крушины. В напочвенном покрове господствует синузия мохообразных (покрытие 80%), в котором преобладает Polytrichum commune Hedw. Ковер из кукушкина льна не препятствует возобновлению ели: регулярно встречаются j и im особи. Видовая насыщенность синузий трав и кустарничков небольшая. Они представлены единичными особями видов бореальной (Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea L., Lycopodium annotinum L. и др.) и сфагново-болотной группы (Carex globularis L., Ledum palustre L. и Vaccinium uliginosum L.).
Длительность этапа определяется временем, которое необходимо чернике для формирования сомкнутого покрова. При вегетативном разрастании черника может сформировать сомкнутый покров за 15-20 лет.
Второй этап - сосняк чернично-долгомошный с елью (рис. 2, б). Древостой сформирован gl и g2 соснами возрастом от 40 до 60 лет. В подросте появляется v ель и im дуб. В напочвенном покрове доминирование переходит от Polytrichum commune к Vaccinium myrtillus, а в светлых рединах - к Molinia caerulea (L.) Moench. Они образуют плотные заросли и препятствуют внедрению новых видов: видовая насыщенность кустарничковой и травянистой синузий отличается небольшими значениями, и здесь по-прежнему представлены растения бореальной и сфагново-болотной групп (табл.).
Длительность этапа определяется временем, которое необходимо подросту ели и дуба для формирования сомкнутого полога над ярусом кустарничков; она равняется продолжительности их v онтогенетического состояния (40-50 лет).
Третий этап - березово-дубово-елово-сосновый лес с подростом липы, клена и с подлеском лещины. Верхний ярус представлен g2 соснами и березами, а также gl елями и дубами. Возраст сосен - от 60 до 120 лет. В подросте появляются липа, клен остролистный, яблоня и осина, а в подлеске - лещина, бересклет бородавчатый и калина обыкновенная (Viburnum opulus L.). Общее проективное покрытие яруса подроста и подлеска - 80%. Это определяет следующие изменения в напочвенном покрове: 1) синузия мохообразных становится фрагментарной; 2) разрушаются плотные заросли черники и молинии; 3) видовая насыщенность синузии трав по сравнению с предыдущим этапом возрастает в два раза; 4) доминирование переходит от бореальной группы к неморальной (табл.).
Длительность этапа определяется временем, которое необходимо дубу и ели для выхода в верхний ярус, и обусловлена продолжительностью их gl состояния (30-50 лет). Начиная с третьего этапа, сообщества повышенных и склоновых частей становятся похожими друг на друга. Об этом свидетельствует близкий видовой состав древесной и кустарниковой синузий, а также сходные соотношения в покрытии видов разных эколого-ценотических групп.
Четвертый этап - полидоминантный елово-широколиственный лес с дубом (рис. 2). Верхний ярус этих ценозов сформирован g3 сосной и березой, g2 елью и дубом, а также gl липой и кленом. В подросте и подлеске появляются ясень, вяз и свидина кроваво -красная (Swida sanguinea (L.) Opiz). Семена свидины могут заноситься рябчиками, свиристелями, мухоловками, горихвостками, дроздами, дубоносами и снегирями (Нечаев, 2001).
В синузии трав проективное покрытие неморальных растений составляет 80%, а видовая
насыщенность характеризуется наибольшими значениями (таблица). Это определяется следующими обстоятельствами: 1) с возрастом сообщества усиливается его привлекательность для птиц, разносящих семена: появляются дополнительные места для укрытия и гнездования в виде «окон», заросших подростом, и дупел на старых деревьях; 2) желуди плодоносящего дуба привлекают кабанов, порои которых - благоприятный субстрат для приживания малолетних растений (Impatiens noli-tangere L., Moehringia trinervia (L.) Clairv. и др.); 3) формируется валеж, на котором селятся Solanum dulcamara L., Athyrium filix-femina (L.) Roth и Dryopteris filix-mas; 4) в травяном покрове появляются анемохорные растения с мелкими диаспорами: Botrychium virginianum (L.) Sw., Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & C. Mart., Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins & Jermy, Listera ovata (L.) R. Br., Platanthera bifolia и Corallorrhiza trifida Chatel.
Длительность этапа соответствует продолжительности g2 и g3 состояний дуба и ели (230250 лет). После этого срока дуб полностью выпадает из сообщества.
Заключение
Сообщества формируют сукцессионный веер ценозов, отдельные ветви которого развиваются в разных экотопических условиях. На повышенных участках зандровых местностей выделяется следующий сукцессионный ряд: сосняк зеленомошный бореальный ^ сосняк кустарничково-зеленомошный ^ березово-дубово-елово-сосновый лес ^ полидоминант-ный елово-широколиственный лес. На склоновых частях рельефа выявлены следующие сукцессионные преобразования: сосняк долгомошный ^ сосняк чернично-долгомошный ^ березово-дубово-елово-сосновый лес ^ полидоминантный елово-широколиственный лес. Эти ряды показывает, что для повышенных и склоновых участков зандровых местностей характерен конвергентный путь развития сообществ, при котором из двух разных ценозов формируется один вариант сообществ.
Основа сукцессионных преобразований - распространение семян животными. Они обеспечивают занос диаспор растений в послепожарные сосняки из рефугиумов еловошироколиственных лесов, которые сохранились по бортам долин малых рек и ручьев. По мере формирования елово-широколиственного леса и мозаично-ярусной структуры сообщества число видов и численность населения гнездящихся птиц возрастает в два и более раза (Косенко, Кайгородова, 2000). Одновременно в елово-широколиственных лесах значительно выше численность копытных, нежели в сосняках (Евстигнеев и др., 1999). Все это способствует расширению видового набора животных-распространителей семян и активизирует занос диаспор растений с окружающих территорий в ходе сукцессии.
На первых этапах сукцессии ведущая роль в пространственной организации ценозов принадлежит экотопу: на повышенных относительно сухих участках рельефа формируются сосняки зеленомошн, на склоновых относительно влажных - сосняки долгомошные. На промежуточных этапах экотопическая мозаика усложняется растительным узором, появление которого обусловлено животными - разносчиками семян. В сообществе появляются эндо- и синзоохорные виды. Нанример, на повышенных участках чаще приживаются брусника, ландыш, рябина и дуб, на склонах - черника, крушина и ель. На заключительных этапах на мозаику, обусловленную экотопом и животными, накладывается мозаика, создаваемая деревьями: на месте гибели старых деревьев появляются «окна», зарастающие подростом. В результате на месте однородного сосняка формируется сообщество с множеством асинхронно развивающихся «окон».
По особенностям появления в сукцессионных рядах в древесной и кустарниковой си-нузиях выделяются три группы видов. Первая группа - дуб, ель, береза, крушина и рябина. Эти виды внедряются в сосняки на начальных этапах развития. Представители этой группы, благодаря низкой потребности к обеспеченности почвы элементами минерального питания (Погребняк, 1968), способны первыми приживаться на бедном песчаном субстрате. Вторая группа - мезотрофные виды: клен, липа, осина, яблоня, лещина, бересклет бородавчатый.
Эти виды активно внедряются в лесные сообщества после того, как относительно оли-готрофные виды (дуб, ель и береза) выйдут в первый ярус и сформируют подходящую среду для их вселения. Третья группа - мегатрофы: вяз, ясень и свидина. Они обычно появляются в сообществах на заключительных этапах сукцессии, когда в почвенном покрове накопится перегнойно-аккумулятивный горизонт и сформируется вывальная мозаика с ри-зотектоникой, необходимые корням молодых деревьев для разрастания.
Постепенное внедрение видов древесных растений в лесное сообщество формирует полидо-минантный хвойно-широколиственный лес. Однако в этих сообществах существование дуба и сосны ограничивается первым поколением, поскольку подрост этих видов из-за слабой теневыносливости не способен возобновляться в лесах теневого типа (Восточноевропейские..., 2004). В результате заключительные этапы развития лесной растительности зандровых местностей будут представлены елово-широколиственными лесами без участия сосны и дуба.
В синузии трав и кустарничков в ходе сукцессии меняется соотношение покрытия видов разных эколого-ценотических групп. На первых этапах сукцессии преобладают виды боре-альной группы, на промежуточных - содоминируют бореальные, сухолуговые и неморальные, а на завершающих - господствуют только неморальные виды. Максимальная видовая насыщенность синузии трав характерна для третьих и четвертых этапов сукцессионных смен. На третьем этапе в большом числе представлены виды бореальной, сухолуговой и неморальной групп. Это связано с тем, что на данном этапе еще не сформирован сомкнутый ярус подроста позднесукцессионных деревьев, которые вытесняют светолюбивые луговые и бореальные виды. На четвертом этапе высокая видовая насыщенность определяется повышенной встречаемостью ассектаторов, большая часть которых относится к редким растениям Неруссо-Деснянского полесья.
Однако пожары, провоцируемые человеком, уничтожают инвазии растений и задерживают восстановительные процессы на долгое время. При этом формируются удлиненные и укороченные циклы развития растительности. Укороченные циклы возникают, если пожарами затрагиваются сообщества начальных этапов развития, а удлиненные - если огонь разрушает ценозы на конечных фазах сукцессии. Кроме того, в ходе сукцессии не все сосняки зандровых местностей преобразуются в елово-широколиственные леса с полным набором ценозообразователей. Это бывает в том случае, если в сообщество с окружающих территорий не поступает достаточного количества зачатков каких-либо видов. В этом случае заключительной стадией сукцессии будет диаспорический субклимакс.
Список литературы
АбатуровА.М. Полесья Русской равнины в связи с проблемой их освоения. М.: Мысль, 1968. 246 с.
Аверин Ю.В., Ганя И.М., Успенский Г.А. Птицы Молдавии. Кишинёв, 1971. 236 с.
Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирования. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 359 с.
Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн. 2. 575 с.
Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. 364 с.
Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. М.: Изд-во «Прометей», 1989. 102 с.
Дунин В.Ф. Изучение зимнего питания лося методом тропления // Заповедники Белоруссии. Минск, 1981. Вып. 5. С. 74-79.
Евстигнеев О.И. Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов. Дис. док. биол. наук. Нижний Новгород: ННГУ им. Н.И. Лобачевского, 2010. 513 с.
Евстигнеев О.И. Неруссо-Деснянское полесье: история природопользования. Брянск: Изд-во «Десяточка», 2009. 139 с.
Евстигнеев О.И., Воеводин П.В. Оценка дальности приживания подроста деревьев и кустарников от широколиственного леса // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики. Т. 2. Кострома, 2011. С. 95-98.
Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П. Оценка разнообразия растительного покрова российско-украинской трансграничной экологической сети (на примере Неруссо-Деснянского полесья) // Перспективы развития экологической сети и создания трансграничных охраняемых территорий в бассейне Десны. М, 1999. С. 27-44.
Казьмин В.Д., Смирнов К.А. Зимнее питание, кормовые ресурсы и трофическое воздействие зубра на лесные фитоценозы Центрального Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97, вып. 2. С. 26-35.
Калецшй А.А. Растительные корма лося в летне-осенний период // Биологи и промысел лося. М., 1965. С. 113-135.
Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М., 1952. 412 с.
Косенко С.М., Кайгородова ЕЮ. Структура и организация лесных сообществ гнездящихся птиц заповедника «Брянский лес» // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105, вып. 1. С. 21-25.
Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М., 1957. 360 с.
Медведи. Бурый медведь. Белый медведь. Гималайский медведь. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М., 1993. 519 с.
Мертц П.А. Олени Воронежского заповедника в окрестности лесхоза // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56, вып. 5. С. 31-44.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2000. 264 с.
Новиков Г.А. Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса. М., 1956. С. 6-165.
ПогребнякП.С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968. 440 с.
Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 431 с.
РемизовН.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М.: Лесная промышленность, 1965. 324 с.
Самарский С.Л., Бойко Н.Я. Материалы по питанию лисицы, барсука и каменной куницы в условиях Среднего Днепра // Изучение ресурсов наземных позвоночных фауны Украины. Киев, 1969. С. 99-101.
Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландск. гос. запов. М., 1959. Вып. 5. 319 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.
ФормозовА.Н. Звери, птицы и их взаимоотношения со средой обитания. М.: Наука, 1976. 309 с.
ХанинаЛ.Г., Заугольнова Л.Б., Смирнов В.Э., ГлуховаЕ.М. Методика оценки и анализа биоразнообразия растительного покрова заповедников // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М., 2000. С. 30-45.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.
