CC BY
41
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.526.35(571.14)
В.И. Валуцкий V.I. Valutskiy
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЛЕСОСТЕПНЫХ РЯМОВ В ВОСТОЧНОЙ БАРАБЕ
VEGETATION OF FOREST-STEPPE RIAMS IN THE EASTERN PART OF BARABA
Аннотация. Выявлено фитоценотическое разнообразие и состав видов сообществ на четырех верховых болотных массивах (рямах), расположенных в лесостепной подзоне (Восточная Бараба). Отмечается своеобразие этих болот и необходимость их охраны.
Кючевые слова: рямовые растительные сообщества, зонально-географические элементы флоры, охрана рямов.
Summary. Phytocoenotic diversity and composition of plant communities in four bog massifs (riams) in the forest-steppe subzone in the eastern part of Baraba were determined. Distinctiveness of these bogs and necessity of conservation of riams were noted.
Key words: riam plant communities, zonal-georgaphical elements of flora, conservation of riams.
Введение.
Болота на территории Западной Сибири занимают значительные площади и являются неотъемлемыми компонентами природы, представляют собой ценные природные образования такие же, как и леса, луга, степи, реки, озера. Болота вносят существенный вклад в фонд общего биологического и ландшафтного разнообразия региона.
В Западной Сибири болота с древостоем из сосны, с кустарничками и сфагновым моховым покровом называют рямами. Наиболее широко такие болота распространены в подзонах средней и южной тайги, встречаются в подтайге (полосе мелколиственных лесов). В лесостепи рямы представлены в виде своеобразных островков разной величины, являются здесь своеобразным типом олиготрофных болот, не имеющих аналогов в европейской части России, в Европе и в Северной Америке (Нейштадт, 1936; Кац, 1948, 1971).
Довольно активное изучение болот на юге Западной Сибири проводилось в первой по-
ловине двадцатого века российскими исследователями, которые уделяли должное внимание верховым сфагновым болотам в лесостепи Курганской области, в западной и центральной частях Барабы. Этими исследователями при проведении географических и торфоведческих работ давались лишь краткие общие сведения о видовом составе сообществ и о характере растительности островных верховых болот (Никитина, 1927; Нейштадт, 1936; Бронзова, 1936; Генкель, Красовский, 1937; Кац, 1948).
Проводившиеся исследования рямов во второй половине прошлого века и в начале XXI века касались разных сторон природы этих болотных образований: гидрологии (Иванов, Котова, 1964), морфологии массивов, особенностей водного питания, строения торфяных залежей (Тюремнов, 1976), характеристики растительности, этапов формирования болотных ценозов (Лисс, Березина, 1981), охраны рямов (Валуц-кий, 1991), экологического состояния и вопросов мониторинга этих болотных объектов (Наумов и др., 2009). Однако в литературе подробные сведе-
с<х>сс<>с>о-о<х>с<ххю-сс<>с>о-о<х>сс<>с>о-о<х>с>о<хю-сс<>с>о-о<х>сс<>сю-о^^
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: root@botgard.nsk.su
Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya st., 101; 630090, Novosibirsk, Russia
Поступило в редакцию 22.11.2010 г.
Submitted 22.11.2010
ния о фитоценотическом составе растительности, структуре ценозов и видовом разнообразии сообществ этих болотных массивов отсутствуют.
Целью нашей работы было выявление фитоценотического состава растительности, структуры растительных сообществ, выяснение видового состава ценозов нескольких болотных массивов, являющихся наиболее крупными по площади на территории Восточной Барабы.
Природные условия.
Исследованные болотные массивы расположены на левобережье реки Оби в Чулымском районе Новосибирской области. Эти болота находятся в пределах полосы северной лесостепи.
Рассматриваемая территория по строению рельефа относится к средней структурно-геоморфорлогической поверхности и конкретно к восточной части Каргатской увалистоложбинной слабо дренированной равнины (Николаев, 1978). Эта равнина осложнена лощинами древнего стока, которые параллельны друг другу и ориентированы на юго-запад. Абсолютные отметки - 120-150 м. Невысокие гривы возвышаются над межгривными понижениями на 4-10 м. Последние заняты небольшими озерами и часто заболочены. Все реки протекают по днищам древних ложбин стока (Районы и города ..., 1996).
Для Чулымского района характерны относительно невысокая залесенность и значительная заболоченность (особенно в северной части), развитие, главным образом, осолоделых, солонцеватых и засоленных почв, достаточно высокая степень распаханности. На сельхозугодьях, окружающих болота, более всего представлены луговые, лугово-черноземные почвы, а также солонцы и солончаки. К многочисленным крупным западинам и котловинам приурочены низинные осоковые болота с кустами ив и обширные тростниковые болота (займища). Нередко среди таких осоковых и осоково-тростниковых болот встречаются участки верховых болот в основном атмосферного водного питания (рямы). В приболотных поясах наблюдается комплексная растительность солонцово-солончаковых и болотносолончаковых лугов. Озера в большинстве случаев окружены кольцевой полосой тростниковых займищ, иногда прерываемой осоковыми кочкарниками с березой.
Исследованный район согласно районированию Н.Я. Каца расположен в Западносибирской провинции северных разнотравных степей, тростниковых и крупноосоковых болот. Для этой провинции типичны тростниковые болота
(займища), тростниково-осоковые, крупноосоковые болотные сообщества и рямы - выпуклые сосново-кустарничково-сфагновые болота (Кац, 1971).
Согласно расчетам, проведенным автором с использованием крупномасштабных аэрофотоснимков, заболоченность территории центральной части Чулымского района составляет 24%. От общей площади всех болот на рямы приходится 9%.
В лесостепи рямы располагаются чаще всего среди минеротрофных травяных болот в виде островков, формируя вместе с первыми своеобразные по внешнему облику, сложные по сочетанию компонентов рямово-займищные болотные ландшафты (Тюремнов, 1976). Некоторые крупные рямы находятся вне займищ и окружены более или менее широкой каймой низинных лугов. Площади рямов относительно невелики: от нескольких до сотен гектаров, а отдельные массивы достигают площади 8001000 га. На южном пределе распространения в лесостепи, как правило, небольших по площади рямов нет, встречаются в основном единичные крупные массивы. Рямы имеют большую толщу торфяных залежей верхового, переходного или смешанного типов, достигающую мощности от 1,5-2,0 до 8,0 м.
Поверхность рямов слабовыпуклая, поэтому благодаря уклонам на них нет застоя воды в верхних горизонтах торфяной почвы. По этой причине здесь складываются для деревьев относительно благоприятные условия. Сосна имеет высоту от 3,0-3,5 м до 6,0-7,0 м, на некоторых участках болот достигает 10-12 м. По краям рямов поселяются березы и ивы. Обычно хорошо развит кустарничковый ярус, занимающий от 4550 до 70% поверхности на центральных частях рямов. Травянистых растений на рямах немного, их общее число не превышает десятка видов. На большей части лесостепных рямов имеется хорошо развитый сфагновый моховой покров. На поверхности торфяной почвы в центре массивов встречаются пятна кустистых лишайников. Особенность растительности лесостепных островных рямов - заметное участие в составе мохового покрова зеленых мхов. На обгоревших участках с погибшим сфагновым покровом пионерными растениями, заселяющими торфяной субстрат, являются виды из рода Polytrichum.
Объекты и методы.
Автором были исследованы 4 болотных массива: Гуськовский (или Каменный) рям об-
щей площадью 770 га, Семеноостровский рям площадью около 525 га, Шерстобитовский рям -500 га и Филимоновский рям - около 230 га (рис. 1).
Исследования проводились методом маршрутов и заложения через контуры массивов гео-ботанических профилей, на которых закладывались пробные площади в основном размером 10 х 10 м для описания растительности и микрорельефа. Полевое изучение торфяных отложений осуществлялось путем бурения буром системы Гиллера и отбора образцов торфов. Пункты бурения (всего 11) закладывались выборочно на пробных площадях в местах описаний растительности. Послойно взятым образцам торфа и в целом торфяной залежи давались качественные
характеристики. Исследование растительности и торфяных отложений осуществлялось по общепринятым методикам (Полевая геоботаника, т. III, 1964, т. V, 1976; Тюремнов, 1976; Лиштван, Король, 1975; Классификация ..., 2000). При описании растительности для сосудистых растений, мохообразных и лишайников указывалась величина проективного покрытия видов в процентах. На всех четырех объектах (рямах) на 9 профилях сделано 38 геоботанических описаний, распределение их следующее: Шерстобитовский рям - 14 описаний, Гуськовский - 12, Семеноостровский - 7 и Филимоновский рям -
5 описаний. Для выявления пространственной структуры растительного покрова на рямах и на поясах их окаймления использовались черно-
Рис. 1. Карта-схема заболоченности центральной части Чулымского района Новосибирской области. 1 -низинные болота, 2 - верховые болота (рямы). Рямы: I - Балашевский, II - Бочинский, III - Васильевский, IV - Гуськовский, V - Шерстобитовский, VI - Филимоновский, VII - Семеноостровский.
Таблица 1
Видовой состав и проективное покрытие растений (в баллах) в сообществах болотных массивов (рямов)
и в фитоценозах, их окаймляющих
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Количество видов 15 18 18 15 13 14 17 14 12 15 11 16 19 16
Растение Проективное покрытие (балл)
Pinus sylvestris L. 2 3 5
P sylvestris L. f. litwinowii Sukacz. 2 1 1 4 3
P sylvestruis L. f. uliginosa Abolin 1 5 3 1
P sylvestris L. f. willkommii Sukacz. 2 3 1 2 3
P sylvestris L. (подрост) 1 1 2 1 1 1 2 1 1
Betula pubescens Ehrh. 1 1 1 4 2
B. pubescens Ehrh. (подрост) 1 1 1 1 3 1 1 2 1
Salix cinerea L. 2
Salix sp. 1 1
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench 5 5 4 5 2 4 5 3 4 4 2 1
Ledum palustre L. 5 4 5 5 5 4 4 5 4 4 2
Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. 2 3 1 2
O. palustris Pers. 1 2 3 1 3 1
Vaccinium uliginosum L. 1
V. vitis-idaea L. 3 3 3 3 3 2 3 2 3 3 2
Carex cespitosa L. 3
C. globularis L. 2 2 5 2 4 1 5
C. juncella (Fries) Th. Fries 2 4 5
C. omskiana Meinsh. 4 4
C. rostrata Stokes 1 2
Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb. 2 2
Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steud. 1 3 4 5
Scolochloa festucacea (Willd.) Link 2
Brachyactis ciliata (Ledeb.) Ledeb. 2
Thyselium palustre (L.) Rafin. 3 1
Comarum palustre L. 2 1
Cypripedium macranthon Sw. 1
Drosera rotundifolia L. 1 2
Epipactispalustris (L.) Grantz
Equisetum fluviatile L. 1
Eriophorum vaginatum L. 1 2 1 1 2 1 4 2 2
Galium trifidum L.
G. uliginosum L. 2
Lathyrus palustris L. 3
Linaria vulgaris L. 2
Lysimachia vulgaris L. 1
Lycopus exaltatus L. 1
Lytrum virgatum L. 1
Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. 1
Rubus arcticus L. 3
R. chamaemorus L. 2 2 3 2 4 3 2 3 2
Sonchus arvensis L. 2
Stachis palustris L.
Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz. 2
Sphagnum angustifolium (C. Jens. ex Russ.) C. Jens. 4 3 3 2 3 5 4 1 1 1 4 4
S. centrale C. Jens. 3
S. fallax (Klinggr.) Klinggr. 1
S. fuscum (Schimp.) Klinggr. 5 5 4 4 1 4 6 2 2 4 1
S. magellanicum Brid. 3 1 2 5 4 1 1 4
S. rubellum Wils. 2 1
S. russowii Warnst. 1 1 2
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. 1 1 1
Brachythecium sp.
Campylium sp.
Dicranum sp.
Mylia anomala (Hook.) Gray. Plagiomnium sp.
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Polytrichum commune Hedw.
P strictum Brid.
Polytrichum sp.
Cladina arbuscula (Wallr.) Hale and WL. Culb. C. rangiferina (L.) Nyl.
C. stellaris (Opiz) Brodo Cladina sp.
Cladonia cenotea (Ach.) Schaer.
C. botrytes (K.G. Hagen) Willd.
Cladonia sp.
1
4
4
1
6
4
1
1
1
1
Примечание. В описаниях растительности использовались баллы проективного покрытия по следующей шкале, принятой в лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН: 1 - < 1%, 2 - 1-5%, 3 - 5-10%, 4 - 10-25%, 5 - 25-50%, 6 - 50-75%, 7 - 75-100%. Точка - отсутствие растения. Местонахождения описанных сообществ: Гуськовский рям: 1 - западная часть массива, 2 - центральная часть массива, 4 - восточная часть массива; Шерстобитовский рям: 5 - центральная часть массива, 6 - южная краевая часть массива, 8 - центральная часть массива, 9 - западная часть массива, 11 - пояс окаймления массива с юга, 13 - пояс окаймления массива с запада, 14 - центральная часть Каякского займища, окаймляющего Шерстобитовский рям с юго-запада; Семеноостровский рям: 7 - западная краевая часть, 10 - центральная часть массива, 12 - пояс окаймления массива с запада; Филимоновский рям: 3 - центральная часть массива.
белые крупномасштабные аэрофотоснимки. Латинские названия сосудистых растений даются по сводке С.К. Черепанова (1995), названия листостебельных мхов приведены в соответствии с таксонами в определителях мхов (Игнатов, Игнатова, 2003, 2004).
Результаты и их обсуждение.
В данной статье автор не приводит материалы по проведенной им классификации растительности рямов. В рамках эколого-фло-ристической классификации сообщества рямов в целом относятся к классу Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx.1943 (Лапшина, 2004)
С привлечением конкретных описаний растительности приводим краткие характеристики основных групп болотных сообществ рямов.
1. Сосново-кустарничково-сфагновые сообщества с низкорослой сосной являются самыми типичными для растительности рямов (табл. 1, описания 1-2). Распологаются они обычно в срединных, реже в краевых частях болотных массивов. Древесный ярус (сомкнутость крон 0.2-0.3) состоит из сосны (Pinus sylvestris L.), представленной двумя болотными формами: P sylvestris f. litwinowii Sukacz. и f. willkommii Sukacz. (Сукачев, 1926, 1973). Изредка к сосне примешивается береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) в виде единичных деревьев. Травяно-кустарничковый
ярус (общее проективное покрытие 40-60%) составляют следующие виды: хамедафне (Chamae-daphne calyculata (L.) Moench), багульник болотный (Ledum palustre L.), брусника (Vaccinium vi-tis-idaea L.), пушица (Eriophorum vaginatum L.), морошка (Rubus chamaemorus L.), изредка встречается росянка круглолистная (Drosera rotundi-folia L.). Моховой сфагновый покров обычно хорошо развит, местами он почти сплошной, в его составе преобладают сфагнумы: бурый (Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.), магелланский (S. magellanicum Brid.) и узколистный (S. angus-tifolium (С. Jens. ex Russ.) C. Jens.). Обычными компонентами напочвенного покрова являются кустистые лишайники Cladina rangiferina (L.) Nyl., C. stellaris (Opiz) Brodo, Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. и другие.
2. Сосново-кустарничковые сообщества тоже характерны для рямов (табл. 1, описания 3-5). Располагаются они в основном на выпуклых центральных участках болотных массивов. Древесный ярус здесь также разрежен (сомкнутость крон 0.1-0.2, иногда достигает величины 0.4), сложен сосной (Pinus sylvestris f. litwinowii и f. uliginosa Abolin), иногда с участием березы пушистой. Кустарничковый ярус высокий и густой, кустарнички покрывают от 40 до 60% поверхности пробной площади. Трав в этих сообществах немного, они не играют заметной роли
в покрове. Моховой ярус образуют сфагновые и зеленые мхи, но их участие в сложении покрова снижено: общее проективное покрытие составляет 20-35%. Видовой состав сфагнов такой же, как и в первой группе сообществ, а что касается бриевых мхов, то отмечается заметное участие политрихума сжатого (Polytrichum strictum Brid.) и плевроциума Шребера (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.).
3. Сосново-кустарничково-осоково (или пу-шицево)-сфагновые сообщества с высокорослой сосной (f uliginosa) и со значительным участием трав в напочвенном покрове. Участки такой растительности носят название рослый рям. В составе олиготрофных фитоценозов существенную роль играют осоки шаровидная и носатая (Carex globularis L., C. rostrata Stokes), пушица (Eriophorum vaginatum), кустарнички хамедафне и багульник, здесь же обильна морошка, встречается клюква болотная (Oxycoccus palustris Pers.) и брусника. В отличие от рассмотренных выше групп сообществ, в ценозах рослого ряма основную роль в моховом ярусе играют сфагны узколистный и магелланский при большом участии бурого сфагнума (табл. 1, описания 6, 7).
4. Растительные группировки послепо-жарного восстановления. На территории почти каждого верхового болотного массива имеются фитоценозы, представляющие собой различные стадии послепожарного восстановления естественного растительного покрова. В таблице 1 приведены описания ценозов, отражающих лишь две стадии этого процесса (описания 8-10).
а) Политрихумово-кустарничковые сообщества характеризуют одну из ранних стадий послепожарных сукцессий. Они отличаются отсутствием восстанавливающегося сформированного древесного яруса, наличием редкого, лишь гнездового молодого подроста сосны, хорошим развитием кустарничков с преобладанием багульника болотного. В составе видов мохового покрова господствует политрихум сжатый (Polytrichum strictum), поселяющийся на субстрате из отмерших сфагнов и на поверхности обнаженного торфа (табл. 1, описание 8).
б) Другим вариантом ранней послепо-жарной стадии восстановления растительности являются кустарничковые сообщества с успешно формирующимся ярусом из багульника, хаме-дафне, брусники и с обильным порослевым подростом березы пушистой (табл. 1, описание 9).
в) Сосново-кустарничковые сообщества с восстанавливающимся древесным ярусом из
сосны, имеющей здесь форму Вилькомма. В ценозах хорошо развит кустарничковый ярус и начинает формироваться моховой покров из сфагновых мхов (табл. 1, описание 10).
5. Неотъемлемыми компонентами растительности рямов являются болотные древесно-мохово-травяные и лесные травяно-моховые фитоценозы, окаймляющие основные контуры верховых болот. В качестве примеров приводим в таблице 1 видовой состав сообществ рямо-вого окаймления: сосново-березово-сфагновокорневищноосокового болота (описание 11) и соснового тростниково-сфагнового леса (описание 12). Эти сообщества характеризуются участием в их составе наряду с олиготрофными и мезотрофными видами многих растений ев-трофных болот, сырых лесов и лугов. Именно на периферии рямов встречаются орхидеи - венерин башмачок крупноцветковый (Cypripedium macranthon Sw.), дремлик болотный (Epipactis palustris (L.) Grantz) и другие редкие виды, например, княженика (Rubus arcticus L.).
6. Окружающие рямы безлесные (откры-тые)участкинизинныхосоковыхиосоково-трост-никовых болот (займищ) должны рассматриваться в единстве с островными верховыми болотами как компоненты рямово-займищных природных ландшафтов. Минеротрофные травяные болота играют важную экологическую роль буферных микроландшафтов, препятствующих притоку к границам рямов сильно минерализованных вод с выше расположенных суходольных площадей. В целом они способствуют сохранению оли-готрофной обстановки на сфагновых болотах и препятствуют сколько-нибудь существенной евтрофизации экотопов на рямах. В таблице 1 приведен видовой состав двух евтрофных сообществ: тростниково-кочкарноосокового (описание 13) и кочкарноосоково-тростникового (описание 14) болот.
На территориях исследованных болотных массивов и в окаймляющих их поясах растительности выявлено 30 групп сообществ, из которых собственно рямовых сообществ с низкой сосной («рям») оказалось 4 группы, сообществ с высокой сосной («рослый рям») - 5 групп, фитоценозов послепожарного ряда восстановления выявлено 7 групп, категории лесных болот 3 группы, низинных (займищных) сообществ - 3, заболоченных лесов - 4, суходольных лесов - 2 и луговых 2 группы сообществ. Половина общего числа групп сообществ отмечена в краевых зонах самих рямов и их займищном окаймлении.
Фитоценозы в поясах окаймления ря-мов довольно разнообразны: от сосново-кус-тарничково-осоково-сфагновых с сосной Pi-nus sylvestris f. uliginosa и сосново-березово-сфагново-осоковых до заболоченных березовых тростниково-кочкарноосоковых лесов и безлесных травяных займищных болотных сообществ.
Приводим краткие характеристики основных групп болотных и лесных сообществ, отмеченных в поясах окаймления рямов.
Сосново-кустарничково-сфагновые сообщества с единичными березами и обильным березовым подростом, размещающиеся по окраинам склонов выпуклых массивов. Доминантами сообществ являются Pinus sylvestris f. litwinowii, Ledum palustre, Sphagnum fuscum с примесью некоторых других видов сфагнов. Сообщества существуют почти в омбротрофных условиях водного питания, сказывается лишь слабое влияние минерализованных вод, поступающих с окружающих суходолов либо со стороны низинных болот.
Сосново-кустарничково-осоково-сфаг-новые сообщества. Ценозы образуют Pinus sylvestris f. uliginosa, олиготрофные кустарнички Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, мезоо-лиготроф Carex globularis, сфагновые олиготроф-ные мхи Sphagnum angustifolium, S. magellanicum Brid., S. fuscum и некоторые другие мезотрофные растения. Такие сообщества, характерные для ландшафта «рослый рям», существуют в условиях смешанного водно-минерального питания -атмосферного и, частично, грунтового.
Сосново-березово-сфагново-осоковые сообщества отличаются преобладанием березы пушистой в древесном ярусе, меньшей ролью сфагновых мхов (Sphagnum angustifolium, S. magellanicum) и господством в травяном ярусе ме-зоолиготрофной осоки Carex globularis и мезо-трофной Carex rostrata. Сообщества развиваются в условиях смешанного водно-минерального питания.
Березово-тростниково-осоково-сфагновые сообщества обычно приурочены к периферийным частям окаймления рямов, для которых характерна повышенная обводненность. Довольно густой древесный ярус составлен молодым березовым подростом, а травяной ярус сообществ четко подразделяется на два подъ-яруса - тростниковый и осоковый. Последний слагают в основном две осоки: мезоолиготроф-ный вид Carex lasiocarpa Ehrh. и мезотрофный -
C. juncella (Fries) Th. Fries. Моховой покров почти сплошной, его образуют мезотрофные виды Sphagnum palustre L. и S. obtusum Warnst. Сообщества этой группы существуют в условиях смешанного питания.
Березово-тростниково-кочкарноосо-ковые с пятнами сфагнов сообщества. В травяном ярусе доминирует, кроме тростника, осока-ситничек (Carex juncella), в числе мхов отмечено несколько видов мезотрофных сфагнов. Эти сообщества развиваются в условиях смешанного водного питания.
Березово-ивово-тростниково-осоковые болотные сообщества с разреженным кустарниковым ярусом (Salix cinerea L., S. caprea L.) и с преобладанием в травяном ярусе осок (Carex ca-nescens L. и др.). Сообщества находятся в условиях заметного богатства почв минеральными веществами.
Сосновый тростниково-сфагновый лес. К сосне имеется небольшая примесь березы пушистой (1-2 единицы состава древостоя). Травяной ярус разрежен, доминирует тростник, а в нижнем подъярусе довольно обильна княженика. Моховой покров почти сплошной, его слагают олиготрофный вид Sphagnum angustifolium и мезотрофный S. centrale C. Jens. Водное питание смешанного характера.
Заболоченный березовый тростниково-кочкарноосоковый лес. В травяном ярусе сообществ, помимо тростника, обильно представлены осоки: Carex canescens, C. cespitosa L., C. omskiana Meinsh., C. juncella, а также лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.), рогоз (Typha latifolia L.), вейники. По составу и морфологии эти ценозы довольно близки к лесным болотам (сограм) с богатым минеральным питанием.
Еще один вариант сообщества в поясе окаймления - заболоченный березовый вей-никово-осоковый лес, в травяном ярусе которого доминируют вейник (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) и осока (Carex juncella). Сообщества развиваются в условиях богатого водноминерального питания.
На восточной окраине Гуськовского ря-ма описано своеобразное сообщество - березовый телиптерисовый лес с абсолютным доминированием в травяном ярусе папоротника - телиптериса болотного (Thelypteris palustris Schott). Древесный ярус характеризуется средней сомкнутостью крон, имеется разреженный ярус кустарников (Salix caprea, S. cinerea). Кро-
ме папоротника в травяном ярусе произрастают Calamagrostis canescens, Carex lasiocarpa.
Тростниково-осоковые сообщества, граничащие непосредственно с открытыми пространствами займищ. В травяном ярусе содоми-нантами выступают осока (Carex juncella), го-ричник болотный (Thyselium palustre (L.) Rafin.) и вейник незамечаемый (Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb.). Экотопы с обогащенным минеральным питанием.
Приблизительно в сходных с предыдущей группой экологических условиях находятся тростниково-осоковые (Carex juncella,
C. omskiana) с редкими кустами и болотные сообщества, также входящие в состав поясов окаймления рямов.
Еще одна группировка растительности, описанная в поясе окаймления, - вейни-ково (Calamagrostis canescens)-тростниково-кочкарноосоковое (Carex omskiana, C. juncella) болото. Оно является переходным звеном к займищным сообществам. Местообитания характеризуются существенным богатством водноминерального питания.
К сообществам займищных болот, контактирующих с растительностью поясов окаймления рямов, относятся следующие две группы. Кочкарноосоково-тростниковые сообщества с единичными кустами ив. Доминируют в ценозах тростник и осоки (Carex juncella, C. omskiana). Для местообитаний характерны богатство минерального питания и длительный период обводнения торфяных почв.
В аналогичных экологических условиях существуют тростниково-осоковые займищные сообщества, в составе которых на содо-минантных позициях находятся тростник, коч-карные и корневищные осоки (Carex buxbaumii Wahlenb., C. juncella, C. lasiocarpa).
По периферии займищных травяных болот в сторону суходолов в условиях богатства минерального питания и периодического обводнения почв размещаются низинные луга. В исследованном районе в таких местах наиболее часто встречаются следующие две группы луговых сообществ: 1) разнотравно-кочкарноосоково-тростниковые с господством тростника, осоки-ситничка (Carex juncella), со значительной ролью триполиума обыкновенного (Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz.), дербенника прутовидного (Lythrum virgatum L.), вейника незамечаемого (Calamagrostis neglecta); 2) лабазниково-осоково-вейниковые сообщества,
в которых доминатами являются вейники (Calamagrostis neglecta, C. langsdorffii, C. canescens), осоки (Carex canescens, C. acuta), лабазник (Fi-lipendula ulmaria).
Видовой состав всех исследованных сообществ четырех рямов охватывает в целом 90 видов растений, в числе которых 3 вида деревьев, 4 - кустарников, 8 - кустарничков, 3 - полукустарничков, 47 - трав, 17 - листостебельных мхов, 2 - печеночника и 6 видов лишайников.
Сведения об ареалах видов растений, обитающих на островных верховых болотных массивах в лесостепи, автор почерпнул из работ как отечественных исследователей (Лавренко, 1938; Богдановская-Гиенэф, 1946; Определитель лишайников СССР, 1978; Лапшина, 2003; Секрета-рева, 2004; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004), так и некоторых зарубежных геоботаников (Вальтер, 1974, 1982).
В плане зонально-географического анализа общей флоры четырех исследованных ря-мов необходимо отметить преобладание боре-альных видов. В составе собственно рямовых сообществ (общее число видов в них 32) представлены гипоарктические растения: Rubus cha-maemorus, Eriophorum vaginatum, Betula nana, Oxycoccus microcarpus. К группе арктобореаль-ных видов относятся сосудистые растения рямов: Ledum palustre, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum (гипоаркто-бореальный вид), а также мхи: Sphagnum fuscum, S.angustifolium, S. fallax и некоторые другие. Больше всего в составе флоры бореаль-ных растений, к которым относятся Pinus sylvestris, Betula pubescens, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Carex globularis, Drosera ro-tundifolia, Vaccinium vitis-idaea, Oxycoccus palustris, Sphagnum magellanicum, Polytrichum stric-tum, Aulacomnium palustre и некоторые другие мхи. Обитающие на рямах лишайники из родов Cladina и Cladonia также являются бореальными видами с широкими голарктическими ареалами. От общего числа видов (32) в описанных сообществах гипоарктические растения составляют 12.5%, арктобореальные - 28.1% и бореальные -56.3%. Большая часть видов (64.5%) являются облигатными гелофитами, участие растений, принадлежащих к лесной эколого-ценотической группе, весьма существенно (19.4%). По отношению растений к уровню богатства почвы (Лапшина, 2003) выявилось преобладание во флоре олиготрофных (45.2%) и мезоолиготроф-ных (32.3%) видов.
В сообществах, входящих в состав растительности поясов окаймления рямов, помимо уже приведенных выше сугубо рямовых арктобо-реальных и бореальных видов, отмечен еще ряд растений. Так, из числа арктобореальных представителей в этих сообществах в качестве доми-нантов или содоминантов присутствуют виды: Comarum palustre, Rubus arcticus, Sphagnum balticum, S. centrale, S. girgensohnii, S. obtusum; бореальные виды: Betula pendula, Salix caprea, Carex canescens, C. cespitosa, C. juncella, C. lasio-carpa, C. rostrata, Polytrichum commune и Thelyp-teris palustris (реликт третично-четвертичного времени). В составе ценозов поясов окаймления отмечены также виды, отнесенные Е.Д. Лапшиной (2003) к гемибореальному флористическому элементу: Cypripedium macranthon, Epipactis palustris, Salix cinerea, S. rosmarinifolia, Sphagnum palustre и представитель степного флористического элемента - Carex omskiana. В условиях той или иной степени подпитки минерализованными водами в составе растительных сообществ, окаймляющих рямы, обнаруживается еще заметное участие многих мезоолиготрофных и олиго-трофных болотных видов. В составе займищных болотных и луговых сообществ преобладают некоторые из уже упомянутых бореальных и геми-бореальных растений, а также плюризональный вид - тростник и осока омская.
Многие аборигенные виды растений, а также и сорные, из-за повсеместной распашки, применения ядохимикатов и вообще из-за высокой степени освоенности земель оттесняются с плакорных местообитаний к не используемым под пашни участкам - к березовым колкам, оврагам, карьерам, свалкам, к окраинам болот. Именно эти «бросовые» земельные участки (в том числе и окраины рямов) служат убежищами для части видов местной флоры. На примере исследованных болотных массивов наблюдается тот факт, что наибольшее разнообразие растений и сообществ сосредотачивается на небольших по площади и узких «кольцах» низинных и переходных болот, в полосках лесов, окружающих рямы, где имеются разнообразные экотопы.
Рассматривая распространение растений в степной зоне СССР Е.М. Лавренко (1938) отмечал факт проникновения сосны со своими спутниками далеко вглубь степной зоны по песчаным террасам рек и образования ими целых ценозов. По нашему мнению, далекое проникновение в степную зону бореальных элементов («северных» видов) на территории Западной Си-
бири осуществляется не только в виде алтайских «ленточных» боров, но и по островным верховым болотам (рямам).
Лесостепные рямы как болота являются интразональными образованиями. Но на территории Западной Сибири, где проявляется широтная дифференциация болотного растительного покрова, эти островные верховые болотные массивы в плане болотного районирования нужно рассматривать в то же время и как участки экс-тразональной болотной растительности. Рямы -представители более северной растительности, характерной для подзон средней и южной тайги (Кац, 1971), продвинутые на юг в пределы степной зоны. Эта двойственность природы рямов в лесостепи подчеркивает их уникальность и научную ценность как объектов, заслуживающих охраны.
Сообщества рямов имеют также и ресурсное значение как источники ценного растительного сырья. Рассмотренные болота - места естественного произрастания ряда пищевых витаминных ягодных растений, прежде всего, брусники и клюквы. Брусника особенно обильна на участках бывших гарей на рямах. На самих рямах и вблизи их обитают многие лекарственные растения: подбел, росянка, хамедафне, багульник, водяника, клюква, сабельник, морошка, голубика, валериана, череда, вахта, ятрышники и др.
Болотные растительные сообщества на рямах в настоящее время подвержены значительным антропогенным воздействиям: пожарам, рубкам сосновых древостоев, нарушениям растительности от вытаптывания, проходов гусеничного транспорта, осушению займищных окраек, техногенному и бытовому загрязнению. Вред сообществам приносит распашка земель на прилегающих к болотам водосборных площадях, что связано с усилением сноса минеральных почв и евтрофированием болотных экото-пов. Для островных рямов, которые доступны и могут быть легко осушены, реальной является опасность включения их ведомствами в сырьевую базу для торфопредприятий с последующим их осушением, уничтожением растительности и добычей торфа.
Фитоценозы рямов подлежат охране, так как представляют собой научно-практическую ценность. Мотивы и категории охраны сообществ рямов автором были ранее сформулированы и опубликованы (Валуцкий, 1991, 1996).
Проблема сохранения экосистем рямов и их флоры лежит в русле основной задачи международной Конвенции о биологическом разнообразии. Рямы лесостепи Западной Сибири являются ценными объектами с точки зрения сохранения разнообразия растений. Эти болотные образования следует считать угрожаемыми местообитаниями на территории лесостепной подзоны. В соответствии с Европейской системой местообитаний ЕЦК^ и основанными на ее принципах критериями для выделения ключевых ботанических территорий в Алтае-Саянском экорегионе и классификацией сибирских местообитаний лесостепные рямы подпадают под критерий «Класс С», также относятся к основной единице системы местообитаний 01.1 «Верховые болота», и также к разделу F9.4 «Низкорослые рямы» (Ключевые ..., 2009).
Исследованные четыре болотные массивы ранее были предложены автором к охране в числе 40 болотных объектов, находящихся на территории Новосибирской области (Схема развития ., 1997). В настоящее время болотные массивы Гуськовский, Шерстобитовский и Фи-лимоновский рямы в Чулымском районе Новосибирской области охраняются в ранге памятников природы областного значения, а Семеноост-ровский рям пока не оформлен как памятник природы. Желательно выделение рассмотренной группы чулымских рямов в единую территорию особого государственного заказника многоцелевого (ландшафтного, биологического, гидрологического и геологического) назначения.
Заключение.
Наши материалы, основанные на конкретных описаниях растительности и анализе видового состава сообществ, свидетельствуют
об особом характере островных верховых болот Барабы. Для лесостепных островных рямов свойственна достаточно высокая степень биологического разнообразия на видовом и ценотичес-ком уровнях, а в целом - специфичность флоры и растительности.
На территории Западно-Сибирской равнины лесостепные рямы - очаги произрастания ряда северных растений, находящихся вблизи южных границ как их ареалов, так и южных границ распространения образуемых ими олиго-трофных болотных сообществ в регионе. В составе этих сообществ обнаруживается большое число бореальных и арктобореальных видов, свойственных для бореальной зоны хвойных лесов северного полушария (Вальтер, 1974). Доминирующие в сообществах рямов сфагновые мхи являются северными географическими элементами флор и они не характерны для степной зоны, редко встречаются в лесостепи.
Таким образом, островные болотные массивы (рямы) - хранилища комплекса аркто-бореальных и бореальных элементов флоры. На общем фоне широтной дифференциации болотного растительного покрова сообщества этих верховых болот Барабы нужно рассматривать как экстразональные в условиях лесостепи.
ЛИТЕРАТУРА
Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. II. - М.-Л., 1946. - С. 425-468.
Бронзова Г.А. Барабинские рямы // Почвоведение, 1936. - № 2. - С. 258-268.
Валуцкий В.И. Лесостепные рямы Восточной Барабы как объекты охраны природы. - М., 1991. - 23 с. Деп. в ВИНИТИ 11.06.91. № 2448-В91.
Валуцкий В.И. Сосново-кустарничково-сфагновые и сосново-сфагново (или бриево)-кустарничковые сообщества островных болотных массивов (рямов) в восточной части Барабы // Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. - Новосибирск, 1996. - С. 254-258.
Вальтер Г. Растительность Земного Шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. II. Леса умеренной зоны. - М., 1974. - 424 с.
Вальтер Г. Общая геоботаника. - М., 1982. - 262 с.
Генкель А.А., Красовский П.Н. Материалы по изучению озер, займищ, болот и торфяников ЗападноСибирской лесостепи // Ученые записки Пермского гос. ун-та, 1937. - Т. 3, вып. 1. - С. 3-75.
Иванов К.Е., Котова Л.В. Вопросы динамики развития и гидроморфологические характеристики рямов Барабинской низменности // Труды гос. гидролог, ин-та, 1964. - Вып. 112. - С. 33-53.
ИгнатовМ.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1. Sphagnaceae - Hed-wigiaceae. - М., 2003. - С. 1-608.
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 2. Fontinalaceae -Amblystegiaceae. - М., 2004. - С. 609-944.
Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. - М., 1948. - 320 с.
Кац Н.Я. Болота земного шара. - М., 1971. - 295 с.
Классификация торфов и торфяных залежей Западной Сибири. - Новосибирск, 2000. - 92 с.
Ключевые ботанические территории Алтае-Саянского экорегиона: опыт выделения / И.А. Артемов, А.Ю. Королюк, Н.Н. Лащинский и др. - Новосибирск, 2009. - 272 с.
Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. Т. I. - М.-Л., 1938. - С. 235-296.
Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. - Томск, 2003. - 296 с.
Лапшина Е.Д. Болота юго-востока Западной Сибири (ботаническое разнообразие, история развития и динамика накопления углерода в голоцене): Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Томск, 2004. - 40 с.
Лисс О.Л., Березина Н.А. Болота Западно-Сибирской равнины. - М., 1981. - 206 с.
Лиштван И.И., Король Н.Т. Основные свойства торфа и методы их определения. - Минск, 1975. - 320 с.
Наумов А.В., Косых Н.П., Паршина Е.К., Артымук С.Ю. Верховые болота лесостепной зоны, их состояние и мониторинг // Сиб. экологич. журн., 2009. - Т. 16, № 2. - С. 251-259.
Нейштадт М.И. Торфяные болота Барабинской лесостепи // Торфяные болота Крайнего Севера и Азиатской части СССР (Краткие итоги торфяных экспедиций). Труды Центральной торфяной опытной станции (ЦТОС), 1936. - Т. I. - С. 73-85.
Никитина Е.В. Материалы к изучению торфяников Западной Сибири. «Рямы» Барабинского округа по исследованиям 1926 г. // Известия Томск. отд. Русского ботан. об-ва, 1927. - Т. 2, № 1-2. - С. 7-16.
Николаев В.А. Рельеф // Новосибирская область. Природа и ресурсы. - Новосибирск, 1978. - С. 5-25.
Определитель лишайников СССР. Выпуск 5. Кладониевые - Акароспоровые. - Л., 1978. - 304 с.
Полевая геоботаника. Т. III. - М.-Л., 1964. - 524 с.; Т. V - Л., 1976. - 320 с.
Районы и города Новосибирской области (природно-экономический справочник). - Новосибирск, 1996. - С. 392-394.
Секретарева НА. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. - М., 2004. - 129 с.
Сукачев В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства. - Ленинград-Лесной, 1926. - 162 с.
Сукачев В.Н. О болотной сосне. - В кн.: В.Н.Сукачев. Избранные труды. Том второй. Проблемы болотоведения, палеоботаники и палеогеографии. - Л., 1973. - С. 13-24.
Схема развития и размещения сети особо охраняемых природных территорий в Новосибирской области // Советская Сибирь. - № 2, 6 января 1997 г. - С. 3.
Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. - М., 1976. - 488 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб., 1995. - 990 с.
