CC BY
125
УДК 574.4
Н. П. Косых
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОЛОТ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ
В статье приведены новые экспериментальные данные по биологической продуктивности растительных сообществ лесостепи Западной Сибири. Запасы мортмассы низинных болот изменяются от 1 500 до 2 800 г/м2, в рямах составляют около 4 000 г/м2. Запасы живой фитомассы минимальны в рямах, увеличиваются до 4 000-6 200 г/м2 в низинных болотах. Чистая первичная продукция в рямах лесостепи составляет около 600-700 г/м2 в год и определяется главным образом растительным сообществом экосистемы. Основной вклад в продукцию дают подземные органы кустарничков и мхи. Максимальная разница в продукции проявляется между разными местообитаниями.
Ключевые слова: верховое болото, продуктивность, чистая первичная продукция, фитомасса, мортмасса.
Введение
Болота лесостепной зоны Западной Сибири выполняют важную аккумулятивную функцию территории и занимают до 7.3 % площади [1]. В зонах недостаточного увлажнения, которые захватывают по ботанико-географическому районированию Западной Сибири лесостепь и степь, наибольшего распространения достигают вогнутые евтрофные, засоленные, тростниковые, крупноосоковые и травяные болота. На этой территории изредка можно встретить верховые олиготрофные болота (рямы), которые находятся на южной границе своего ареала. Заболоченность этой зоны невелика, но значение в ландшафте и вклад в биологический круговорот этих болотных экосистем значительный. Наибольшего распространения верховые сфагновые болота достигают в таежной зоне. В лесостепи они находятся на границе своего ареала и не образуют значительных по площади болотных массивов, а представлены в ландшафте в виде отдельных небольших островков и поэтому весьма уязвимы. Особенно это относится к объектам, расположенным вблизи населенных пунктов и подверженных антропогенному влиянию (пожары, вырубки, разработки торфа и т. п.). Таким образом, исследования верховых сфагновых болот лесостепной зоны и оценка их биологической продуктивности представляют большой научный и практический интерес.
Объекты исследования и методы
Работа проводились в Барабинской лесостепи в пределах Новосибирской области (Чулымский, Убин-ский р-ны). Были обследованы верховые сфагновые (рямы) и осоково-тростниковые болота, которые расположены в пределах лесостепи.
«Маракинский рям» (55° 25' с. ш., 79° 04' в. д.): верховое болото имеет характерную для лесостепи комплексную структуру с хорошо выраженной приподнятой центральной частью и периферией. Центральная часть занята сосново-кустарничково-сфагновым сообществом. Разреженный древесный ярус состоит из сосны Pinus sylvestris L. высотой до 12-15 м с примесью подроста березы Betula pubescens Ehrh. Среди кустарничков представлены Ledum palustre L.
с проективным покрытием 50 %, Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. - 40 %, Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. - 10 %. Встречается Rubus chamae-morus L. Мхи не образуют сплошной покров, а встречаются отдельными пятнами небольших размеров, занимая лишь 3-5 % поверхности. Среди сфагновых мхов доминирует Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr., обильны Sph. angustifolium (Russ. ex Russ.) C. Jens. и Sph. capillifolium (Ehrh.) Hedw. Редко встречаются зеленые мхи. Мощность торфяной залежи в центральной части достигает 3.5 м. По периферии распространены тростниковые, осоково-тростниковые и вейни-ковые сообщества, характерные для низинных эвт-рофных болот лесостепной зоны.
«Кузнецкий рям» (55о10' с. ш., 81 о19' в. д.) расположен среди вейниковых лугов, в понижении, окружен низинными тростниковыми болотами и представлен сосново-багульниково-брусничным растительным сообществом. Доминирует сосна Pinus sylvestris и Betula pubescens Ehrh., высота которых достигает 15-20 м. Кустарничковый ярус высотой 50 см представлен такими видами, как Ledum palustre -40 %, Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. - 15 %, Vac-cinium vitisidaea L. - 15 %, Oxycoccus palustre -5 %. Из трав встречается морошка Rubus chamaemorus L., из пушиц - Eriophorum vaginatum L. На кочках высотой до 50 см в моховом покрове встречаются Sphagnum angustifolium (Russ. ex Russ.) C. Jens. - 5 %, Polytrichum strictum - 10 %, Pleurosium schreberi -15 %. Моховой покров разреженный, мозаичный.
«Бородинский рям» (55° 33' с. ш., 79° 33' в. д.): окружен низинными тростниковыми болотами и представлен сосново-березово-кустарничковым растительным сообществом. Мощность торфяной залежи
2 м. Доминирует сосна Pinus sylvestris (50 %), высота которой достигает 20 м, диметр 10-12 см, и Betula pubescens (50 %) высотой до 15 м. Кустарничковый ярус высотой 40-50 см и проективным покрытием 70 %. Доминируют такие виды, как Ledum palustre -30 %, Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. - 20 %, Vaccinium uliginosum L. - 15 %, Vaccinium vitis-idaea L. - 5 %. Из трав встречается морошка Rubus
chamaemorus L., пушица - Eriophorum vaginatum L. На кочках, высота которых достигает 3O см и диаметр от 5O см до 1 м, проективное покрытие не превышает 1 %. В моховом покрове представлены Sphagnum fuscum - O.5 %, Sphagnum capillifolium -O.5 %, Sphagnum angustifolium и Polytrichum strictum. Моховой покров разрежен. Просматриваются пятна обнаженного торфа.
«Большой Убинский рям» (55°18'49.O" с. ш., 79о42'24.9" в. д.): растительный покров представлен березово-кустарничковым фитоценозом. Повсеместно присутствуют признаки частых пожаров. Мощность торфяной залежи около 2 м. Сосна встречается очень редко и в основном по краю болота. В древесном ярусе представлены молодые деревья Betula pubescens, высота которых не превышает 3-4 м, диаметр 1-3 см. Много засохших деревьев высотой до 5 м. Кустарничковый ярус высотой 4O-5O см и проективным покрытием SO % образован такими видами, как Ledum palustre - 5O %, Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. - 2O %, Vaccinium vitis-idaea L. - 5 %, Oxycoccus palustre - 5 %, Andromeda polifolia L. - 1 %. Много сухостоя. Из трав присутствуют морошка Rubus chamaemorus L., осока Carex globularis L., пушица Eriophorum vaginatum L. Микрорельеф кочковатый. Высота кочек достигает 5O см, диаметр
O.5-1.5 м. Моховой покров фрагментарный, сильно изреженный и не превышает 1 % в проективном покрытии. Встречаются, в основном на кочках, Sphagnum fuscum, S. capillifolium, S. angustifolium, S. magellanicum, S. balticum, Polytrichum strictum.
«Николаевский рям» (55°O9' с. ш., 79°O3' в. д.): так же как и предыдущие объекты, относится к островному типу. В центральной части, наиболее возвышенной, покров представлен сосново-березово-кус-тарничково-сфагновым растительным сообществом. Мощность торфяной залежи достигает 4 м. Доминирует береза Betula pubescens высотой 5-7 м. Изредка встречаются молодые сосны Pinus sylvestris высотой 3-4 м. В подросте присутствует сосна и береза, высотой O.5-3 м. Микрорельеф кочковатый. Кустарничковый ярус высотой 5O-7O см сформирован следующими видами: Ledum palustre - 4O %, Chamaedaphne calyculata - 2O %, Vaccinium vitis-idaea L. - 1O %, Andromeda polifolia L. - 5 %, Oxycoccus palustre -
З %, Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. - 2 %. Из трав встречается морошка Rubus chamaemorus L., пушица - Eriophorum vaginatum L. Моховой покров хорошо сформирован и достигает почти 1OO % проективного покрытия. Лишь изредка под большими кустами просматривается поверхность торфа. В моховом ярусе представлены виды: Sphagnum fuscum - 6o %, S. capillifolium - 30 %, S. angustifolium - 9 %, Polytrichum strictum - 1 %. По периферии болото окаймляют тростниковые и осоково-тростниковые сообщества. Между центральной частью и периферией выделяется переходная зона с характерным промежу-
точным набором видов, кочковатой поверхностью и повышенным увлажнением верхних слоев торфа.
В связи с тем, что основные объекты - верховые болота (рямы) Барабинской лесостепи - сформировались в окружении и тесном контакте с тростниковыми и крупноосоковыми болотными сообществами «займищного» типа, нами был обследован подобный участок низинного болота площадью 66 га, расположенный на первой надпойменной террасе реки Обь вдоль трассы Новосибирск - Колывань. Растительность на этом участке была представлена в основном сильно обводненными осоковыми, осоково-тростниковыми и тростниковыми сообществами. По краям болота и вдоль ручейков сформировались относительно густые заросли мертвопокровных ивняков и ивовые травяно-осоковые сообщества с хорошо развитым травяным ярусом. Наибольшее распространение на исследованном участке болота получили тростниковые, осоково-тростниковые и вейниковые сообщества с доминирующими видами тростника Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., кочкообразующих осок Carex appropinquata Schum., Carex cespitosa L и вейника Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb. Высота кочек достигала 3040 см. В наиболее обводненных пониженных местах сформировались одно- и двувидовые фитоценозы из многолетних длиннокорневищных осок Carex gracilis и C. aquatilis.
Для сравнения в среднетаежной подзоне вблизи г. Нижневартовска был выбран достаточно типичный болотный массив, включающий сосново-кустарнич-ково-сфагновый рям. Болото располагалось на невысокой террасе р. Вах недалеко от впадения в р. Обь (76о46' с. ш., 60о55' в. д.). В растительном покрове верхового болота представлены: древесный ярус, составленный низкорослой сосной Pinus sylvestris L., тра-вяно-кустарничковый ярус с обильным участием Rubus chamaemorus L., а также Ledum palustre L. (20 %), Betula nana L. (10 %), Chamaedaphne calyculata (L.) Moench (20 %), Andromeda polifolia L. (10 %). В сплошном моховом покрове доминирует Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr (90 %) с небольшим участием Sph. angustifolium и Sph. magellanicum (10 %). Изредка встречаются лишайники Cladonia stellaris и C. rangiferina. Мощность торфяной залежи 3.5-4.5 м. Более подробно общие характеристики болотного массива и показатели продуктивности растительного покрова рассматривались ранее.
Определение запасов растительного вещества в фитоценозах проводилось по стандартным методикам [2]. Надземную фитомассу на учетных площадках размером 40x40 см срезали на уровне мха, разбирали по видам, сушили до постоянного веса и взвешивали. Мох и подземные органы растений учитывали, отбирая монолиты 10x10x10 см послойно до глубины 30 см. Первичная продукция оценивалась по годичному приросту отдельно мхов, трав и кустар-
— SS —
ничков. Вклад деревьев в общую продукцию в данной работе не учитывался.
Обсуждение результатов
В современном лесостепном ландшафте Барабы рямы сохранились в виде небольших островков с характерной растительностью и оказались изолированы от основного ареала. Основная задача нашей работы заключалась в определении количественной оценки верховых и низинных болот, находящихся на южной границе ареала (лесостепь) в сравнении с наиболее благоприятными условиями развития болот по верховому типу (средняя тайга). Рассмотрим ряд количественных показателей, характеризующих биологический цикл углерода (табл. 1). Полевые исследования верховых болот лесостепной зоны показали, что их растительный покров в значительной мере трансформирован в результате антропогенного пресса и частых пожаров. Это влияние проявилось со всей очевидностью на основных показателях продуктивности фитоценозов.
Несмотря на сравнительно близкие значения величин чистой первичной продукции сосново-кустар-ничково-сфагновых фитоценозов в лесостепи и средней тайге, имеются некоторые существенные отличия в структуре фитомассы. Они касаются прежде
Т аблица 1 Запасы фитомассы (г/м2) и первичная продукция (г/м2/год) сосново-кустарничково-сфагновых фитоценозов лесостепи и средней тайги
Параметры Лесостепь Средняя тайга
Фотосинтезирующая
фитомасса: 445 425
мхи1 5 4
травы 119 69
кустарнички
Многолетние части 273 593
кустарничков
Подземные органы:
травы 96 102
кустарнички 738 393
Всего живой 1676 1586
фитомассы
Ветошь 53 31
Подстилка 17 77
Всего мортмассы 4127 8467
Чистая первичная продукция
Надземная (АКР):
травы 5 4
кустарнички 125 90
мхи1 157 168
Подземная (ВКР) 390 385
Всего (АКР+ВКР) 677 647
Примечание: 1 - запасы фитомассы и годовая первичная продукция определены для участков сплошного сфагнового покрова; 2 - мортмасса включает: ветошь, подстилку, а также мертвые корни деревьев, кустарничков, трав, моховой очес и торф, учтенные в верхнем слое 0-30 см от поверхности мха.
всего сфагнового покрова, который разрежен и имеет пятнистую структуру, и кустарничкового яруса. Основная причина - пирогенный фактор, который приводит к необратимым нарушениям растительного покрова верховых сфагновых болот и всей экосистемы. Углистые прослойки в толще фускум-тор-фа указывают на повторяемость возгораний и глубину трансформации верхней части профиля. Под воздействием огня моховой покров погибает. Его возобновление сильно затруднено из-за неблагоприятных условий. Отсутствие этого компонента экосистемы исключает практически полностью процесс накопления торфа в современных условиях. При проективном покрытии всего несколько процентов участие мхов в углеродном цикле в 20-100 раз меньше по сравнению с аналогичными верховыми болотами средней тайги.
Зола, образовавшаяся в результате выгорания растительности, поступает в верхнюю часть профиля торфяной почвы. При этом поступление зольных элементов стимулирует рост кустарничков, увеличивается запас их фотосинтезирующей фитомассы в 1.7 раза, подземных органов в 1.9 раза. Многолетних частей кустарничков в условиях лесостепи примерно в 2.2 раза меньше, чем в средней тайге. Таким образом, в результате воздействия пирогенного фактора роль сфагновых мхов как основных торфообразова-телей сводится к минимуму, а низкорослые кустарнички, освободившись от конкурентов, получают некоторое преимущество в развитии. Возобновление деревьев (болотной сосны) затруднено из-за гибели подроста. Аналогичная картина наблюдалась на другом объекте «Бородинском ряме».
Общий запас мортмассы в сосново-кустарничко-во-сфагновом фитоценозе в лесостепи примерно в 2 раза ниже по сравнению с таежной зоной, а количество подстилки - более чем в 4 раза. Эти данные, на наш взгляд, свидетельствуют о высокой скорости минерализации верхнего слоя торфа и растительных остатков на поверхности почвы и в верхней части профиля. Полевые исследования и представленные гео-ботанические описания дают основание считать представленную ситуацию типичной для многих подобных болотных комплексов лесостепной зоны.
Еще более глубокая трансформация природной экосистемы имела место в случае «Большого Убинс-кого ряма». Здесь в результате частых пожаров в центральной части массива сосна исчезла совсем. Отдельные обгоревшие деревья сохранились лишь по периферии болота. Образовавшаяся в результате пожаров фрагментарная структура сфагнового покрова не в состоянии обеспечить нормальный водный баланс. Уровень болотной воды находится близко к поверхности торфяной залежи. Молодые березки высотой 1.5-2 м со следами недавнего пожара не выдерживают постоянного избытка влаги. Встречается очень много сухих деревьев и кустарничков.
ISSN 1609-624X. Вестник ТГПУ. 2009. Выпуск 3 (81)
На этом негативном фоне выделяется относительно благополучно избежавший выжигания «Николаевский рям». По сравнению с северным вариантом верховое болото лесостепи отличается значительным участием березы в формировании древесного яруса. Сравнительно редко встречаются молодые сосенки. Кустарничковый ярус здесь развит достаточно хорошо. Сфагновый покров сплошной, без разрывов. Видовое разнообразие достигает максимума, хорошо выражены переходы от низинного тростникового болота к верховому болоту.
В Барабинской лесостепи верховые болота встречаются не одиночно, а в комплексе, в тесном генетическом единстве и взаимодействии с высокопродуктивными тростниковыми, разнотравно-вейниковыми и разнотравно-тростниковыми болотами так называемого «займищного» типа. Для некоторых из них рассмотрим особенности распределения запасов растительного вещества (табл. 2). При сравнительно близких значениях зеленой фитомассы (450-500 г/м2) тростниковое займище характеризуется сравнительно более низкими запасами ветоши и подстилки по сравнению с аналогичными болотами периферийной части рямово-го комплекса. Эта разница, по-видимому, свидетельствует о более высоких темпах минерализации растительных остатков в низинных тростниковых болотах, чем в олиготрофных болотных комплексах. Между собой разнотравно-вейниковое и разнотравно-тростниковое болота на периферии «Маракинского ряма» отличались в разных фракциях в 1.2-1.8 раза.
Верховые сфагновые болота лесостепной зоны, находясь на южной границе ареала, весьма чувстви-
Т аблица 2 Структура запасов растительного вещества (г/м2) травяных болот Новосибирской области
Объект Тростнико- Разнотравно- Разнотравно-
исследо- вое болото веиниковое тростниковое
вания (1) болото (2) болото (3)
Зеленая фитомасса 450 500 497
Ветошь 660 972 1 163
Подстилка 150 742 432
Живые
корни и корневища не опр. 752 1 278
Мертвые не опр. 1 528 2 844
подземные
органы
Всего: - 4 494 6 214
надземная 1260 2 214 2 092
подземная не опр. 2 280 4 122
Примечание: (1) - первая надпойменная терраса р. Обь, (2) и (3) -периферия болотного комплекса «Маракинский рям».
тельны к антропогенным воздействиям и климатическим изменениям. Запасы фитомассы олиготрофных рямов в 2-4 раза меньше, чем запасы фитомассы евтрофных тростниковых и осоковых болот. Запасы мортмассы рямов в 2-2.5 раза выше, чем в евтроф-ных болотах. Чистая первичная продукция рямов лесостепи может быть даже больше, чем в рямах средней тайги. Таким образом, количество живой фитомассы, мортмассы и чистой первичной продукции зависит от трофности и типа экосистемы.
Список литературы
1. Романова Е. А. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. Л., 1976. С. 25-33.
2. Косых Н. П. и др. Продуктивность болот южной тайги Западной Сибири // Вестн. Томского ун-та. 2002. № 7. С. 142-152.
Косых Н. П., кандидат биологических наук.
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН.
ул. Советская, 18, г. Новосибирск, Россия, 630099.
E-mail: kosykh@issa.nsc.ru
Материал поступил в редакцию 10.09.2008
Kosykh N. P
BIOLOGY PRODUCTIVITY OF BOG IN FOREST-STEPPE
In the article new experimental data are given the biological productivity of the plant communities in the forest-steppe of West Siberia. The stock of mortmass in eutrophic swamps change from 1500 until 2800g/m2, in ryams are about 4000 g/m2. The stock of living phytomass are minimum in ryam, they increase to 4000-6200 g/m2 in the eutrophic swamps. Net primary production in ryam of forest-steppe is about 600-700 g/m2/yr and determined mainly by the plant community of ecosystem. Mosses and belowground fraction of plant are the major contribution to NPP. The maximum difference in the production is manifested between the different habitats.
Keywords: bog, productivity, net primary production (NPP), phytomass, mortmass, forest-steppe.
Kosykh N. P.
Institute of Soil Science and Agricultural Chemistry SB RAS.
ul. Sovetskaya, 18, Novosibirsk, Russia, 630099.
E-mail: kosykh@issa.nsc.ru
