Распространение и структура сообществ однолетних суккулентных галофитов в центральной и Восточной части Крымского Присивашья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Ученые записки Таврического национального университета им. В. И, Вернадского Серия «Биология» Том 16 (55) №2 (2003) 3-13.

УДК [581.54: 58L 526.52] {477.75)

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ОДНОЛЕТНИХ СУККУЛЕНТНЫХ ГАЛОФИТОВ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ КРЫМСКОГО ПРЙСИВАШЬЯ

Багрикова И.А, Котов С Ф

Равнинный Крым относится к степной зоне, которая подразделяется на подзону типичных и пустынных степей. Присивашье занимает подзону пустынных степей. Данному району, в отличие от большей части территории Крыма, присуще наличие засоленных и солонцеватых почв; основными типами почв являются солонцовые, лугово-каштановые солонцеватые, темно-каштановые солонцеватые [1,2].

До введения в строй Северо-Крымского канала и интенсивного освоения земель для нужд сельского хозяйства, комплекс пустынных степей слагался из полынно-житняковых, полынно-типчаковых, полынно-типчаково-ковыльных сообществ, полынно-типчаковых и польпшо- житня ковых в сочетании с солянковыми сообществами и галофитными лугами, а также галофигных сообществ (полынно-кермековых и полынно-бескильницевых, иногда с обильным участием пырея в комплексе с солянковыми сообществами на солонцах и солончаках) [3]. Большая часть степей уже тогда была распахана, на их месте возделываются зерновые и овощные культуры, сады и виноградники. Остальные участки естественной растительности использовались в качестве пастбищ. К сегодняшнему дню экосистемы степной части Крыма и, в частности Присивашья, претерпели кардинальную антропогенную трансформацию - возникли новые агроценозы, антропогенно-нарушенные сообщества с различной степенью пастбищной дигрессии, увеличилась площадь засоленных земель, занятая галофигной растительностью. Лишь ничтожная доля территории Крымского полуострова (не более 3-4%) занята коренной растительностью [4J. Важнейшая задача современности - сохранение биологического разнообразия на нашей планете - делает актуальной проблему регионального масштаба: выделение наиболее сохранившихся ценозов Присивашья, их изучение и охрана, В рамках этой проблемы следует сделать акцент на вопросах, связанных с исследованием галофигных сообществ. С одной стороны, это ценозы, служащие эталонами естественной зональной растительности и по этой причине подлежащие включению в природно-заповедный фонд. С другой стороны, неуклонный рост засоленных земель, в результате неадекватных мелиоративных мероприятий и перевыпаса, делает необходимым разработку комплекса мер по рекультивации таких земель, важнейшей предпосылкой

чему служит детальное изучение распространения и структуры сообществ галофитной растительности.

Изучению растительности Крымского Присивашья посвящено большое количество работ (см. обзор [4]), но в подавляющем большинстве (в том числе и карта растительности Крыма [3]) они выполнены в период до 60-х годов XX века, то есть до ввода в действие Северо-Крымского канала и начала интенсивного сельскохозяйственного освоения земель. Сведения о современном состоянии галофитной растительности Крымского Присивашья фрагментарны [5,6] и в основном, касаются отдельных районов региона.

Ранее нами [4] на основании материалов полевых исследований, полученных в результате комплексных выездов, проведенных в 90-х гг., а также на основе анализа литературных данных была дана оценка современного состояния экосистем с характеристикой основных типов растительности Восточного и Центрального Сиваша от Арабатской стрелки на юго-востоке до мыса Джангора на северо-западе.

Целью данной работы является анализ распространения и структуры сообществ с участием однолетних суккулентных галофитов.

Материал и методы

Материалом для данной работы послужили свыше 110 описаний растительности с участием однолетних суккулентных галофитов, выполненные в Восточном и Центральном Присивашьев периоде 1996 по 2001 г.г. с использованием стандартных геоботанических методик [7]. При классификации сообществ был использован доминантный подход. В ряде ценозов, расположенных в районе сел Заветленинское, Мелководное, Сливянка, проведены детальные исследования по изучению их функциональной (в понимании А.А.Корчагина [8]) структуры. В течение вегетационного периода, с начала июня по начало октября, с периодичностью раз в две недели, оценивалось пространственное распределение доминантных видов, морфологические параметры их жизненности, фенологическое развитие. Одновременно в этих сообществах на глубине корнеобитаемогослоя (5-8 см) отбирались почвенные пробы. В последующем определяли полевую влажность почвы и содержание в ней хлоридов и сульфатов [9].

Результаты и обсуждение

Большая часть растительных сообществ Присивашья сегодня в значительной степени трансформирована в результате интенсивного ведения сельскохозяйственого полевого и пастбищного производства, введения в строй Северо-Крымского канала, а вместе с ним развития орошаемого земледелия, рыборазводного хозяйства. Антропогенные преобразования привели к возникновению плавнево-литорального ландшафта, в который входит растительность нескольких типов; водной, болотной', луговой, галофитной и псаммофитной.

В настоящее время галофитные сообщества, включающие, по классификации Г.И. Билыка [П], суккулентно-травянистую, полукустарниковую и травянистую солончаковую формации, занимают на обследованной территории более 20% нераспаханных земель. Они встречаются по понижениям прибрежной полосы, на ракушечно-песчаных солончаковых почвах, по берегам водоемов, по понижениям и западинам кос и на участках с сильным перевыпасом. Наиболее развита данная растительность на территории Центрального Сиваша. В последние десятилетия здесь увеличилась площадь, занятая галофитными сообществами, чему в немалой степени способствовало интенсивное развитие в данном районе пастбищного скотоводства. Введение в эксплуатацию Северо-Крымскопо канала усугубило пастбищную дигрессию растительности. Поднятие уровня грунтовых вод, изреживание травостоя, уплотнение почвы (как следствие перевыпаса) вызвало вторичное засоление почв, которое привело к изменениям в растительном покрове. На многих участках на смену степным сообществам пришли галофитные.

Суккулентно-травянистая растительность, представлена на обследованной территории солеросовыми, солеросово-сведовыми сообществами, приуроченными к мокрым солончакам и прибрежным полосам, солеросово-бассиевыми и солеросово-триполиевыми, солеросово-бескильницевыми сообществами песчано-ракушечных почв приморской полосы и солеросово-галимионовыми, солеросово-петросимониевыми сообществами, распространенными на участках с более сформированными почвами. В табл. 1 показана встречаемость данных сообществ на территории Крымского Присивашья.

В монодоминантых солеросовых сообществах с проективным покрытием (40)60-80(90)% ценозообразователем является солерос солончаковый (Salicornia perennans Willd.)2. Эти сообщества, приуроченные к мокрым солончакам на понижениях приморской полосы, встречаются вдоль всего побережья Сиваша, часто отмечаются как переходные от водно-болотной растительности к луговой или степной. Ценозы ас. Salicornietum purum наиболее представлены в Центральном Присивашье в окр. Айгульского озера, на полуос тровах Карача-Китай, Мартыный, Найман, в основании полуострова Чонгар. В Восточном Присивашье наиболее распространены в северной части - на полуострове Тюп-Тархан и на территории бывшего Калиновского военного полигона (мыс Безымянный), а также в районе сел Дмитровка и Любимовка, хотя фрагментарно встречаются на территории всего Крымского Присивашья.

Часто содоминантом солероса на приморских солончаках и по берегам лиманов

1 Комплекс растительности представлен по схеме В.Д. Дубына, Ю.Р. Шеляг-Сосонко "Плавни Причерноморья" [10]. Мы называем "болотной" прибрежно-водную растительность, ядро которой состоит из типично болотных видов.

2 Salicornia europaea L. в настоящее время рассматривается как S perennans Willd (солерос солончаковый) [12].

выступает сведа или бассия, и тогда образуются солеросово-сведовые или бассиево-солеросовые сообщества (Salicornia perennans (15-40%) + Suaeda prostrata Ра!3. (15-20%) + [Bassia hirsute (L.) Aschers. (10-20%]), В небольших количествах встречаются также Tripolium vulgare Nees (астра солончаковая), Suaeda aítissima (I..) PaH. (сведа высокая), Limonium mejeri (кермек Мейера), Taraxacum bessarabicum (Hörnern.) Hand.- Mazz. (одуванчик бессарабский). Проективное покрытие 30 - 70 %. Данные сообщества, как правило, создают мозаичные растительные группировки с чистыми зарослями солероса. Наибольшие по площади сообщества отмечены в окр. сел Октябрьское и Дмитровка, в основании Калиновского полигона севернее с. Прозрачное, окр. с. Зеленый Яр, Соленое Озеро. Небольшими фрагментами встречаются в окр. с. Присивашное (на косе), Львово, Красновка.

В солеросово-бескильницевых и солеросово-галимионо-бескильницевых сообществах, встречающихся на песчано-ракущечных почвах, содомина1ггом солероса выступает галимионе черешчатая или бескильница (Salicorniaperennans (15 - 40%) + Puccinellia fominii Bilyk (10-30%) + [Halimione pedunculata (L,) Aell. (15 - 40%)]). Кроме этого встречаются Limonium mejeri, Tripolium vulgare, Salsola soda (L.) (солянка содоносная), Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pali.) Bíeb. (сарсазан шишковатый). Общее проективное покрытие 30 - 60%. Данные сообщества часто встречаются как переходные от солончаковых к полынно-кермековым или полынно-бескильницевым сообществам. Кроме этого отмечаются мозаичные сообщества, с различной долей участия Salicornia perennans, Halimione pedunculata, Puccinellia fominii, Suaeda prostrata и др. галофитов. Данные сообщества отмечены как в Восточном Присивашье - в окр. с. Кулички и в устье р. Салгир, сел Урожайное

- Некрасовка, в основании полуострова Тюп-Тархан, так и Центральном Присивашье

- в окр. с. Володино, полуострове Мартыный, в окр. Айгульского озера.

В солеросово-галимионовых и солеросово-петросимониевых сообществах, встречающихся на приморской низменности и по берегам соленых озер на участках с более сформированными почвами, содоминантом солероса выступают галимионе (Salicornia perennans (15- 40%) + Halimione pedunculata (15- 40%) или петросимония (Salicorniaperennans (3 5 - 40%) + Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. (10 - 30%), к которым в небольшом количестве примешиваются Tripolium vulgare, Puccinellia fominii, Atriplex tatarica L. Общее проективное покрытие 35 - 60%. Наибольшие по площади фрагменты солеросово-галимионовых сообществ отмечены в местах наибольшего перевыпаса или подтопления почв фунтовыми водами в окр. с. Володино, на полуостровах Карача-Китай, Мартыный, в окр. Айгульского озера, у устья р. Салгир, окр. с. Стефановка, в окр. с. Кулички, хотя встречаются также в окр. с. Присивашное-Урожайное, Львово, Шубино, Октябрьское-Некрасовка, Дмитровка, Заречное, Завет-Ленинское. Солеросово-петросимониевые сообщества отмечены в центральной части Сиваша, в частности в окр. с. Зеленый Яр, севернее Айгульского озера.

Ведущими абиотическими факторами, контролирующими состав и распределение

Таблица I

Распределение фитоценозов с участие.^ однолетних суккулентпых галофитов на территории Крымского Лрисивашья

Внды Участки

I П Ш IV V VI vn VDI IX X XI XII ХШ XIV XV

1 г 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

АССОЦИАЦИИ И ФОРМАЦИИ i

Сол ер особая

Общее проективное покрытие (60)70-90%

Sálico muí perennans 3-5 4-5 3-5 4-5 4-5 4-5 4-5 4-5 3-4 4-5 4-5 4-5 4-5 3-5 4-5

Занимаемая площадь Б А А В В А Б Б Г Г Г В В В В

Общее проективное покрытие 40-60% 60-80% 60-80% 70-90% 60-80% + 40- 50% 50-70% 60-80% 70-80% 40-60%

Sálico mía perennans 2-3 3-4 3-4 1-3 3-4 1 1-3 1-2 3-4 1-2

Halimione peduncuiata 1-2 1-2 +-4 2-4 1-2 1-2 2-3 2-3 2-3 1.-2

Limomum mejen +-1 +-1 +

Puccineiia fommii + +-1 + +-1 +-1 +

Tnpoluim Mitigare 1 1-2 + +

Elytngia repens (L.) Nevskt

Eremopyrum tnticum (Gaertn )Nevski +-1 +-1

Занимаемая площадь А Б В В В Б А Б В Г Б

Сол ер осон о -св едовая

Общее проективное покрытие 60-80% 40- 60% 60-80% 60-80% 60-90% 40- 60%

Sálico mía perennans 4 3 3 3-4 2-4 2-3

Suaeda altissima 2

Suaeda pro st rata 2-4 1 1-2 1-2 +-3 2-3

Tnpohum vulgare +-L 2-3 +-1 1-4 +-1

Продолжение таблицы I

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Pet rv st mam a oppositifcha 1

¿imomum mejen 1

Kochia prostrata (L.) Schrad +-1

Halocneum strobilaceum

Franke rni a hirsuta L. +-1

Taraxacum bessarabicum 1-2

Puccineha fominu +-1

Занимаемая площадь A А В А Б А

Сол ер о с ов о-Петр о си ион н еваа

Общее проективное покрытие 50- 70% 50-80%

Sálico пи a perennans 2-3 1

Petю.amonta oppositißziia 1-3 2-4

Halwione pedunculata +-1

Puccinelia fommil 1

Tnpolium vulgare +

Ere тор y rum tnticum +-1

Занимаемая площадь Б А

Сол ер осов о-гял ни ноново-б еоснльн нцеяая

Общее проективное покрытие 60- 80% 50-80% 60-80% 50- 70% 60- 80%

Saiicornia perennans 3-4 3-4 3 3 3-4

Halimione pedunculata 3 3 3 2 1-2

Продолжение таблицы 1

1 2 " 3 4 5 б 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16

Puccineiia fomimi 3 3-4 2-3 1 1-2

Limonium mejeri R + +-1 1

Salsola soda 1

Habcnemum strobilaceum 1* 1 1-2*

Artemisia sanio nica + +-2

Tnpohum vulgare 1 1-2 +

Suaeda prostrata +

Limonium caspium (Willd.) Gams +-1

Занимаемая площадь Г А А

Солеросово - бмкнль ннцздая

Общее проективное покрытие 60-80%

Salicorma per&mans 4

Puccineiia fominu 1

Suaeda prostrata +-1

Занимаемая площадь А

Переходные

Солеросовая + солеросово-галимиоиовая 40-60% 40-60% 40-60% 50-60% 30-60% 50-60%

Занимаемая площадь Б В Б А в в

Солеросовая + солеросово-сведовая 30-40% 20* 40% 40- 60% 30-40% 40- 60% 50- 60%

Занимаемая площадь А Б А В А Б-В

I

0

1 ж

X

с

J5

Г> i

1 &

О

0

«5

JE

R

3

«>

§ 5>

1 £

*

I í

а

Продолжение таблицы /

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1 i

Солеросовая + бассиево-солеросовая 40- 60%

Занимаемая площадь А 1

Солеросово-r алимионовая + солеросо во-сведовая 40-60%

Занимаемая ало шаль А Б

Солеросова-галимионовая + солеросово-галимионово- бесскильниневая

Занимаемая площадь

УЧАСТКИ: I - Каменское-Львово; II - Красновка; III - Шубино-Лиманка; IV - Урожайное-Некрасовка; V -Дмитровка-Кулички; VI - устье р. Салгир-Любимовка; VII - Сливянка-Стефановка, VIII - Антоновка-Родное; IX - Калиновский полигон; X - 'Поп-Тархан; XI - Столбовое-Медведевка-Предмостное; XII - Соленое озеро-Зеленый Яр; XIII - Найман; XIV - п-ова Карача-Китай - Мартынын; XV - оз Айгул-мыс Джангора. Обилие и проективное покрытие вида. До 5% проективного покрытия: R - единичные особи, + - до J О-15 особей на площадку, I - до 100 особей; 2 - 5-25%; 3 - 26-50%; 4 - 51-75%; 5 - 76-100%.

* - вид встречается куртинами в составе сообщества; (1 -3) - вариант из нескольких видов внутри типичного типа растител ьности.

Занимаемая площадь: А - до 50 га, Б - от 51 до 100 га, В - до 500 га, Г - более 500 га.

галофитных сообществ, являются степень засоления и увлажненности экотопа [13]. Наиболее высокой галотолерантностью из рассмотренных нами однолетних суккулентных галофитов обладает S. perennans; его экологический оптимум соответствует содержанию NaCI в пределах 2 - 3% [ 14, 15]. Анализ почвенных образцов показал, что сообщества с участием S. perennans приурочены к экотопам с наибольшим содержанием хлорид-анионов и сульфат-анионов. При этом необходимо ориентироваться в первую очередь на содержание хлорид-аниона, так как он гораздо токсичнее сульфат-анионов и в большей мере лимитирует жизненность и распространение растений засоленных почв [16]. Так для экотопов, занимаемых сообществами петросимониево-солеросовых и солеросово-галимионовых ассоциаций содержание хлорид-аниона колеблется в пределах ог 2,1% до 2,5%, для сообществ сведово-галимионовой ассоциации содержание в почве С1 " составляет 1,7%, а для ценозов петросимониево-галимионовой ассоциации - 1,2%.

Галофитная растительность характеризуется ярко выраженной мозаичностью. Пятна мозаики имеют различные размеры и, как правило, их появление сопряжено с неоднородностью в нано- и микрорельефе. ПИ. Билык в своей сводке, посвященной обзору галофитной растительности Украины [11], строил эколого-топографические ряды ассоциаций для каждой из формаций галофитной растительности. Ряд, отражающий последовательную смену на местности сообществ с участием однолетних суккулентных галофитов, приведен нами для участка галофитной растительности в окрестностях с. Мелководное (табл. 2). Ряд построен вдоль градиента повышения в рельефе. Рельеф является опосредованным экологическим фактором -как видно из табл.2, повышение в рельефе связано с уменьшением влажности почвы и сообщества в виде небольших полос сменяют друг друга. Полярные концы градиента представлены сообществами ас. Saiicornietum purum, приуроченными к депрессиям в рельефе с наиболее влажными почвами и сообществами ас. Petrosimonietum oppositifoliaepurum, занимающими болеесухие возвышенные участки. В данном случае содержание влаги в почве выступает на первый план в определении состава галофитных сообществ, т.к степень засоления почвы ограничена очень узким диапазоном содержания хлоридов и сульфатов ( габл. 2).

Сообщества с участием однолетних суккулентных галофитов представляют собой ценотически выработанные образования, которые организованы между взаимодействиями растений, и прежде всего конкурентными взаимоотношениями. Ценотические факторы проявляются на уровне популяций, влияя на распределение таких лопуляционных характеристик, как численность, жизненность, биомасса, и их действие протекает на фоне ведущих абиотических факторов-засоления и влажности экотопа [17].

В дальнейшем необходимы детальные исследования галофитной растительности Крыма для создания карты современной растительности полуострова и мониторинга антропогенного влияния в целях предотвращения негативных последствий деятельности человека.

Таблица 2

Расположение сообществ однолетних суккулентных ралофитов на градиенте повышения в

рельефе

Г 1 1 Повышение в рельефе

СооСяцесшо

Petrosimonic-tum opposiufo-liac purum Halimionctum (pedunculatae) petrosimonio- sum (oppositifo-liac) Halimionetum pedunculatae purum SuaedcJum prostratae purum Halirmonetum (pedunculatac) salicorniosum Suaedetum (prostratae) salicorniosum Salicornictum purum

Влажншлъ почвы, 2000 ГОЛ в % i i

8,6 10,9 11.2 - 15,8 - 18,4 j

1 2001 год

5.3 6,6 8.3 ______ 1 8.4 L ... . 92 Ю.0 11,6 ¡

¡ Содержание солей в почве, в % (С1" / SO/"} 2000 год

i 0 28 / f) 64 1,17/1.39 1.39/1,60 f í 1,08/1.07 - 1,33/0,85

2001 год j

0,26 / 0,89 i—.........— 0.71 /0,8« 0,96 /1,96 l,S4/],64 1,82/2,38 1,09/1,25 1,07/1.85 j ■

Список литературы

1. Иванов В.Ф., ИвановаА.С Почвенно-кдиматическиеусловия Присивашья Крыма и влияние их на рост растений // Современное состояние Сиваша. Сборник научных статей. - Киев: Wetlands international - AHME, 2000. - С. 3-9.

2. ПоягородешийП.Д. Крым: Природа. Справ, изд.-Симферополь: Таария. 1988.- 192с.

3. Рубцов Н И., Махаева Л.В., Котова И.Н. Растительный покров// Ресурсы поверхностных вод СССР. Украина и Молдавия. - Т.6 Крым. - Вып.4. - J1,, 1966. -С. 36- 50.

4. Багрикова H.A. Современное состояние растительного покрова Крымского Присивашья и перспективы охраны // Современное состояние Сиваша. Сборник научных статей. - Киев: Wetlands International - ARME, 2000. - С. 27-37.

5. Котов С.Ф. Структура сообществ ассоциации Salicorntetum bassiosum (hirsutii) на охраняемых территориях Крымского Присивашья // Заповедники Крыма на рубеже тысячелетий: матер, ресгтубл. конфер.(Симферополь, 27 апр. 2001).-Симферополь, Б.и.,2001, -С.6&-69.

6. Котов С.Ф. Суккулентно-травянистая настоящая солончаковая растительность урочища "Калиновка" //Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях: 5 лет после Гурзуфа: матер. II научн. конфер.(Симферополь, 25-26 апр, 2002 г),-Симферополь, Б.и.,2002.-С.134-136.

7. Летняя практика по геоботанике: Практическое руководство / Под ред. В.С.Ипатова. - Л.: Изд-воЛенингр. ун-та, 1983. 175 с.

8. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ// Полевая геоботаника. - Т.5.- J1.: Наука, 1976.-С7-320.

9. Александрова Л.Н., Найденова O.A. Лабораторно-лрактические занятия по почвоведению. -Л.: Колос, 1976.-280 с.

10. Дубына В.Д., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Плавни Причерноморья. - Киев: Наукова думка, 1989. -272 с.

11. BiíiwK Г.Г Рослиншсть засолеких грунт УкраУни. - К.: Вид-во АН У PCP, 1963. - 296 с.

12. Цвелев H.H. Род 18. Солерос - Salicomia L. // Флора Восточной Европы. - СПб.: Мир и семья-95,1996. -Т.9.-С.73-74.

13. Burchili С.А., Kenkel N. С. Vegetation-environment relationships of an inland boreal salt pan i! Can. J. Bot. -1991. - V.69. -№4. - P. 722 - 732.

14. Горышина'Г.К. Экология растений.-M.: Высшая школа, 1979. - 368с.

15. Ungar I.A., Benner D.K.. McCraw D.C. The distribution and growth oïSalicomia europaea an inland salt pan // Ecology. - 1979. - V.60, №2. - P.329 - 336.

16. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления // Тимирязевские чтения. -Вып.ЗЗ.-М.: Наука, 1973.-51 с.

17. Котов С.Ф. Функциональная структура некоторых сообществ класса Thero-Saiîcornietea R.Tx. etOberd. 1958 в Крыму //Укр.фтоцен.зб5рн.-Ки1В, 1998.-Сер. С.-Вил. t (t0).-C.76 -83.

Поступила в редакцию 10.03.2003 г.