CC BY
9Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия» Том 17 (56). 2004. № 1. С. 137-142.
УДК 581.524.12
АНАЛИЗ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В СООБЩЕСТВАХ АССОЦИАЦИИ HALIMIONETUM (PEDUNCULATAE) SALICORNIOSUM
Котов С.Ф.
ВВЕДЕНИЕ
Растительность Равнинного Крыма характеризуется высокой степенью антропогенной трансформации. В составе растительного покрова данного района относительна велика доля солончаковых сообществ, как природных, так и антропогенного происхождения. В настоящий момент отмечается усиление галофитизации растительности равнинной части полуострова, чему в немалой степени способствовали неадекватные мероприятия по орошению сельскохозяйственных земель и перевыпас скота. Увеличение площади засоленных земель относится к рангу общемировых проблем и делает необходимым разработку комплекса мер по рекультивации таких земель [ 1 ], важнейшей предпосылкой чему служит детальное изучение распространения и структуры сообществ галофитной растительности.
Наиболее влажные и наиболее засоленные почвы мокрых солончаков пригодны для произрастания однолетних суккулентных видов сообществ настоящей солончаковой суккулентно-травянистой растительности [2]. Пространственное распределение ценозов галофитов в основном определяется влиянием экотопических факторов [2,3,4], а их структура во многом зависит от влияния биотических факторов и, в первую очередь, от взаимодействий между растениями [5,6].
Ранее нами и рядом других авторов были рассмотрены особенности функциональной структуры моноценозов Salicornia perennans Willd. [5,6], и смешанных сообществ с доминированием S. perennans и Suaeda prostrata Pall. [7], которые занимают местообитания с наиболее высокими показателями увлажнения и засоленности субстрата. Аналогично Suaeda prostrata к Salicornia perennans при невысоком засолении в качестве содоминанта может примешиваться Halimione pedunculata (L.) Aell. [2].
Цель данной работы состояла в исследовании структуры сообществ ассоциаций Halimionetum (pedunculatae) salicorniosum и оценке влияния взаимодействий на жизненность растений в этих ценозах.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились на суглинистых солончаках в Центральном Присивашье (район с. Мелководное), в течение вегетационного периода S. perennans и Н. pedunculata (июнь - сентябрь), в 2000 - 2001 гг. Почва
характеризуется хлоридно-сульфатным типом засоления - содержание С1 колеблется в пределах от 1,08 до 1,82%, содержание S042" до 1,07%. Средняя влажность почвы за сезон составила 15,8% в 2000 г. и 9,2% в 2001 г. Участок галофигной растительности приурочен к депрессии в рельефе и находится вблизи от одного из отрогов Сиваша. Сообщества Halimionetum (pedunculatae) salicorniosum занимают следующую полосу за сообществами Salicornietum purum. При общем проективном покрытии в 50 % покрытие Н. pedunculata составляет 25 %, S. perennans - 20 %; к доминантам с незначительным покрытием (до 3%) примешиваются Suaeda prostrata, Frankernia hirsuta L., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. В течение периода вегетации, методом ближайшего соседа [8], отбирали пары растений доминантных видов с регистрацией их видовой принадлежности и измерением расстояния между ними. Растения аккуратно извлекали из почвы и помещали в бумажные пакеты; у них измеряли высоту надземной части, диаметр стебля над корневой шейкой и, после высушивания до воздушно-сухого состояния, определяли их массу. Отбор производился с периодичностью один раз в две недели. Объем разовой выборки составил 50-65 пар растений. Одновременно проводился эксперимент по удалению ближайших соседей. В каждом из сообществ случайным способом отбирали по 30 экспериментальных растений, вокруг которых в радиусе 10 см, путем срезания надземной части, удалялись все соседи. Удаление соседних растений проводили в начале периода вегетации, что предполагает полную элиминацию фактора внутри- и межвидовых взаимодействий в исследуемых сообществах. В течение вегетационного периода, на глубине корнеобитаемого слоя (5-8 см), отбирались пробы почвы, в последующем определяли полевую влажность почвы и содержание в ней хлоридов и сульфатов [9]. Количественный материал обрабатывался с помощью стандартных методов математической статистики [10]. Оценка интенсивности конкуренции производилась посредством корреляционного анализа связи расстояния до ближайшего соседа и воздушно-сухой массы ближайшего к случайной точке растения, а также с помощью индекса конкуренции (CI - competition index) [11]. В ходе камеральной обработки материала также определялись показатели интенсивности ростовых процессов - абсолютная (AGR) и относительная (RGR) скорости роста [12].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Ведущими факторами, определяющими состав и пространственное распределение сообществ настоящей солончаковой суккулентно-травянистой растительности, являются увлажненность почвы и содержание в ней солей [2,13,14,]. Исследованное нами сообщество располагается в заливаемой засухе, где, начиная от ее дна, полосами, по градиенту повышения рельефа, последовательно располагаются сообщества ассоциаций Salicornietum purum - Suaedetum (prostratae) salicorniosum - Halimionetum (pedunculatae) salicorniosum - Suaedetum prostratae purum - Halimionetum pedunculatae purum - Halimionetum (pedunculatae) petrosimoniosum (oppositifoliae) - Petrosimonietum oppositifoliae purum. Повышение в рельефе коррелирует со снижением полевой влажности почвы (от 11,6-18,4% до 5,3-8,6% в среднем за вегетационный период), также снижается содержание в почве и
АНАЛИЗ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В СООБЩЕСТВАХ АССОЦИАЦИИ __НАУМЮМЕТиМ (РЕОиКЮиЬАТАЕ) ЗАиСОРШОЗиМ
наиболее токсичных для растений хлорид-анионов от 1,33% для моноценозов & регеппат до 0,28% для занимающих полярный конец градиента моноценозов Р. орро$Ш/оИа. На первый план в качестве определяющего абиотического фактора выступает влажность, так как засоленность почвы колеблется в узком диапазоне содержания хлоридов и сульфатов (см. [4]). Важность этого фактора для роста однолетних галофитов подчеркивается тем обстоятельством, что в условиях засухи (лето 2001 г.) регеппат выпала из эколого- ценотического ряда Я. регеппат - Н. рес!ипси1а(а - Р. оррозШ/оНа и была замещена ценопопуляциями 8иаес1а рго$1га1а. 5". регеппат малоустойчив к недостатку влаги в почве; это - влаголюбивый, толерантный к избыточному увлажнению вид, переносящий даже кратковременное затопление [15].
Экотопические факторы влияют не только на распределение сообществ гапофитной растительности, но и на жизненность растений [16]. У растений 5". регеппат и Н. рес1ипси1а1а, в эксперименте с удалением соседей, морфометрические показатели (высота, диаметр, масса) выше в относительно более влажном 2000 году. В этом случае можно говорить именно о влиянии экотопических факторов, так как удаление соседних растений элиминирует влияние ценотических факторов.
Средние показатели морфометрических параметров у экспериментальных особей регеппат выше на участках занятых моноценозами, где отмечена наиболее высокая влажность почвы. Экологический и фитоценотический оптимумы & регеппат совпадают и приходятся на отрезок градиента с максимальными значениями увлажненности. Напротив, жизненность Н. pedunculata в условиях эксперимента выше в сообществе НаНтюпеШт (ресктсиЫае) заНсогшозит, которое занимает более влажный экотоп по сравнению с экотопом занимаемым моноценозом НаНтюпеШт рес)ипси1агае ригит. Несовпадение экологического и фитоценотического оптимумов у Н. peduncu¡ata и сдвиг последнего в сторону отрезков градиента с меньшими значениями влажности почвы объясняется конкурентным воздействием 5. регеппат. Сдвиг границ группировок галофитной растительности в результате межвидовой конкуренции отмечался также Вейпевв [17] для соляных маршей Новой Англии.
На фоне экотопических факторов действуют ценотические и, в первую очередь, конкуренция, оказывающая влияние на распределение структурных параметров сообществ и ценопопуляций. Жизненность экспериментальных особей выше по сравнению с растениями, испытывающими конкурентное влияние со стороны соседей. Средние значения высоты, диаметра стебля, массы растений в опыте достоверно (Р<0,05) превышают аналогичные показатели у растений в ненарушенном ценозе (табл. 1,2). Перераспределение почвенных ресурсов между конкурирующими особями галофитов приводит к недополучению необходимого ресурса каждым из конкурентов, что выражается в их взаимном угнетении и снижении жизненности. Наиболее показательны потери в массе, которые количественно оценены с помощью индексов конкуренции [18]. Индекс конкуренции показывает потери в массе конкурирующих особей по сравнению с растениями, произрастающими в условиях эксперимента с удалением.
Таблица 1.
Динамика роста НаИтюпе ре(1ипсиШа в течение периода вегетации 2000 г. (контроль/опыт с удалением соседей)___
Характеристики роста Срок отбора
2.07 14.07 30.07 14.08 17.09
Высота (Н) в контроле, мм 67,5±3,9 70,6±4,3 77,4±3,9 83,1±4,7 93,8±4,7
Высота (Н) в опыте, мм 80,7±3,9 90,5±3,1 111,8±4,4 120,8±4,2 142,7±5,9
Масса (М) в контроле, г 0,11±0,01 0,15±0,02 0,16±0,02 0,27±0,04 0,30±0,03
(АН), мм - 9,17 6,79 5,67 10,74
9,78 21,29 9,08 21,90
(АН/Н2), % - 12.98 8,77 6,82 11,44
10,81 19,05 7,51 15,34
АСИ, мм/неделю - 4,56 3,39 2.83 2,68
4,89 10,64 4,54 5,47
ЯвЯ,мм/мм х неделю - 0.08 0.01 0,01 0.02
0,08 0,03 0,04 0,01
Индекс конкуренции (С1) - 0,219 0,307 0,312 0,279
Как видно из табл. 1, в результате конкуренции ценопопуляция Н. рейипсиШа теряет до 30% массы от максимально возможной.
Таблица 2.
Динамика роста 8аНсогма регеппат в течение периода вегетации 2000 г. (контроль/опыт с удалением соседей)______
Характеристики роста Срок отбор а
2.07 14.07 30.07 14.08 17.09
Высота (Н) в контроле, мм 77,4±3,3 85,6±4,3 87,0±5,4 89,5±4,6 98,7±5,5
Высота (Н) в опыте, мм 91,2±4,3 107,6±5,2 И 6,1 ±5,4 126,6±5,3 131,4±6,3
Масса (М) в контроле, г 0,08±0,04 0,12±0,01 0,13±0,03 0,24±0,04 0,30±0,03
(АН), мм - 8,15 1,42 2,51 9.17
16,43 8,49 10,48 4,85
(АН/Н2), % - 9,52 1,63 2.80 9,29
15,27 7,31 8,28 3,69
АвЯ, мм/неделю - 4.07 0,71 1,25 2.29
8,21 4,24 5,24 0,92
ЯвЯ,мм/мм х неделю - 0,02 0,04 0.03 0,03
0,06 0,10 0,03 0,04
Индекс конкуренции (С1) - 0,205 0,244 0,293 0,249
Аналогично, конечным итогом конкурентных взаимодействий являются потери 30% массы у растений Я. регеппат (табл. 2).
Корреляционный анализ связи расстояния между соседними растениями с высотой, диаметром стебля, массой ближайшего к случайной точке растения позволил проследить изменение интенсивности конкуренции в течение всего
АНАЛИЗ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В СООБЩЕСТВАХ АССОЦИАЦИИ _ HALIMIONETUM (PEDUNCULATAE) SALICORNIOSUM
периода вегетации S. perennans и Н. pedunculata. Динамика напряженности конкуренции согласуется с фазами жизненного цикла этих однолетних галофитов. Величины коэффициентов корреляции возрастают вплоть до момента начала цветения растений (14.08.2000). Этот период соответствует фазе интенсивного роста с накоплением ассимилятов в ходе вегетации, что сопровождается усиленным потреблением ресурсов и увеличением напряженности конкурентных взаимодействий; генеративная фаза характеризуется оттоком ассимилятов из вегетативной сферы в генеративную и в этот период не отмечено резкого усиления конкуренции.
Конкуренция тормозит ростовые процессы - показатели интенсивности роста S. perennans и Н. pedunculata в условиях опыта с удалением конкурентов превышают аналогичные параметры у растений в ненарушенных ценозах, где идет конкурентная борьба за ресурсы среды (табл. 1,2). Снятие конкурентного пресса в большей мере интенсифицирует ростовые процессы в начале вегетации растений. Динамика ростовых процессов также коррелирует с фазами жизненного цикла однолетних суккулентных галофитов - наибольшая интенсивность роста приурочена к фазе накопления ассимилятов.
В дальнейшем представляются перспективными исследования функциональной структуры сообществ по всему эколого-фитоценотическому ряду ассоциаций настоящей солончаковой суккулентно-травянистой растительности.
ВЫВОДЫ
1. Ведущими абиотическими факторами в распределении сообществ однолетних суккулентных галофитов являются степень увлажнения и засоления экотопа. По градиентам увлажнения и засоления сообщества образуют ряд Salicornietum purum - Suaedetum (prostratae) salicorniosum - Halimionetum (pedunculatae) salicorniosum - Suaedetum prostratae purum - Halimionetum pedunculatae purum - Halimionetum (pedunculatae) petrosimoniosum (oppositifoliae) Petrosimonietum oppositifoliae purum, который сопряжен с повышением рельефа.
2. Конкурентные взаимодействия между S. perennans и Н. pedunculata являются причиной несовпадения экологического и фитоценотического оптимумов у Н. pedunculata и сдвига последнего в сторону отрезков градиента с меньшими значениями влажности почвы.
3.Конкуренция тормозит ростовые процессы и снижает жизненность растений в сообществе Halimionetum (pedunculatae) salicorniosum. Динамика напряженности конкурентных взаимодействий сопряжена с жизненным циклом S. perennans и Н. pedunculata - по мере приближения к генеративной фазе напряженность конкуренции увеличивается, а затем, по достижению этой фазы, стабилизируется.
Список литературы
1. Шамсутдинов З.Ш. Биологическая мелиорация: концепция и перспективы // Мелиорация и
водное хозяйство. - 1993. - №6. - С.12-14.
2. Bi.inK Г. I. Рослиншсть засолених грунтт УкраГни, ТУ розвиток, використання та полшшення. -
Кш'в: Вид - во АН УРСР, 1963. - 299 с.
3. Котов С.Ф. Конкуренция между ценопопуляциями некоторых галофитов вдоль градиента повышения рельефа // Питания бюиндикаци та екологн. - Запор¡жжя, 2000. - Вип. 5. - №1. -С.52 - 56.
4. Багрикова Н.А., Котов С.Ф. Распространение и структура сообществ однолетних суккуленгных галофитов в центральной и восточной части крымского Присивашья // Уч. зап. Таврич. нац. унта. - 2003. - Т. 16 (55), № 2. - С. 3-13.
5. Котов С.Ф. Количественный анализ взаимодействий в ценопопуляциях некоторых галофитных растений // Укр. бот. журн. - 1997. - Т. 54, № 1. - С. 57 - 62.
6. Ungar I.A. Are biotic factors significant in influencing the distribution of halophytes in saline habitats? // Bot. Rev. - 1998. - Vol.64, №2. - P. 176 - 199.
7. Котов С.Ф. Взаимодействия между растениями в моноценозах и смешанных сообществах Salicornia perennans Willd. и Suaeda prostrata Pali. // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь. - 2002,- Вып. 12. - С. 3-8.
8. Cottam G., Curtis J.T. The use of distance measures in phytosocioiogical sampling // Ecology. - 1956. -Vol.37, №3 -P. 451 -460.
9. Александрова Jl.H., Найденова О.А. Лабораторно-практические занятия по почвоведению. - Л.: Колос, 1976.-280 с.
10. Урбах В.Ю. Биометрические методы. - М.: Наука, 1964. -415 с.
11. Котов С.Ф. Функциональная структура некоторых сообществ класса Thero-Salicornietea R.Tx. et Oberd. 1958 в Крыму // Укр. фггоцен. s6iPH. - Кшв, 1998. - Сер. С. -Т. 10, Вип. 1. - С.76 - 83.
12. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. - М.: Наука, 1976. -222 с.
13. Burchill С. A., Kenkel N. С. Vegetation-environment relationships of an inland boreal salt pan // Can. J. Bot. -1991. - Vol.69, №4. - P. 722-732.
14. Gough L., Grace J. B. Effects of flooding, salinity and herbivory on coastal plant communities // Oecologia. - 1998.-Vol. 117, N. 4.-P.527-535.
15. Keiffer С. H., McCarthy В. C., Ungar I. A. Effect of salinity and water logging on growth and survival of Salicornia europaea L. an inland halophyte // Ohio J. Sci. - 1994.- Vol.94, N 3,- P. 70 - 73.
16. Котов С.Ф., Репецкая А.И. Влияние эколого-ценотических факторов на жизненное состояние Salicornia europaea L. // Уч. зап. Таврич. нац. ун-та. - 2002. - Т. 15 (54), № 1. - С. 41-45.
17. Bertness M.D. Interspecific interactions among high marsh perennials in a New England salt marsh //Ecology.-1991.-Vol.72. -N 1. - P. 125-137.
18. Grace J. B. On the measurement of plant competition intensity // Ecology. - 1995. - Vol. 76. - N 1,-P. 305 -308.
Поступила в редакцию 08.12.2003 г.
