CC BY
11Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 21 (60). 2008. № 2. С. 28-34.
УДК 581.524.12
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ КОНКУРЕНТНЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ В СООБЩЕСТВАХ ОДНОЛЕТНИХ ЭУГАЛОФИТОВ СЕМЕЙСТВА CHENOPODIACEAE VENT
Жалдак С.Н.
Экспериментальное изучение конкурентных взаимоотношений между растениями в сообществах однолетних эугалофитов семейства Chenopodiaceae Vent. Аннотация: Изучена динамика конкурентных взаимодействий в сообществах однолетних эугалофитов. Интенсивность конкурентных взаимодействий в моноценозах однолетних эугалофитов носит динамический характер и связана с фазами фенологического развития растений.
Ключевые слова: внутривидовая конкуренция, Salicornia europaea, Suaeda acuminata.
ВВЕДЕНИЕ
Неотъемлемой частью любого растительного сообщества является система сложных взаимоотношений между его компонентами [1 - 3]. Изучение взаимодействия растений друг с другом имеет достаточно длинную историю, но до сих пор остаются актуальными и нерешенными многие вопросы. Очень часто исследование механизмов конкуренции проводят в лабораторных условиях, в модельно созданных сообществах. Искусственная регуляция условий среды искажает полученные данные и вносит коррективу в сделанные выводы. Поэтому, наибольший интерес представляют изучение взаимодействий компонентов растительного сообщества в природных местообитаниях. Сообщества однолетних эугалофитов как нельзя лучше подходят для анализа особенностей конкурентных взаимодействий между растениями в естественных условиях произрастания. Особенно это касается внутривидовых взаимоотношений в популяции. Среди видов природной флоры однолетние эугалофиты являются специализированной группой растений. Они способны функционировать в условиях высокой засоленности грунта и образовывать моноценозы на достаточно большой площади [4]. Таким образом, на данных природных объектах появляется возможность в вариабельных условиях среды проанализировать динамику внутрипопуляционных отношений между растениями.
Благодаря взаимодействию растений друг с другом, популяцию рассматривают как саморегулируемую систему. В качестве регулятора выступают зависящие от этого взаимодействия эффект группы и эффект плотности популяции. Изменяя функциональную активность или ход индивидуального развития особи, они оказывают противоположное по характеру на растение воздействие. Увеличение показателей жизненности индивидуумов при низкой плотности (эффект группирования особей) и включение механизмов авторегуляции в виде элиминации части особей при достижении её порогового значения (эффект плотности), лежат в
основе стабильного существования вида в фитоценозе [5 - 8]. Вообще, понятие эффект плотности и эффект группы, как регулятор популяционных систем, носит общий характер и больше применимо к популяции растений в целом, чем к каждому растению. Действительно, в основе регуляторной функции лежит механизм внутрипопуляционных связей между отдельными индивидуумами, образующими популяцию, т.е. "... материальное содержание обмена между растениями, безусловно, одинаково при любых плотностях сообщества - оно определяется потребностью растительного организма в необходимых для жизни элементах питания и воды» [9, с. 118]. Результат взаимодействия растений друг с другом при совместном произрастании проявляется в варьировании их основных параметров жизненности.
Цель работы - проанализировать особенности конкурентных взаимодействий в ценопопуляциях однолетних эугалофитов семейства Chenopodiaceae Vent. и определить степень влияния данного ценотического фактора на морфометрические параметры растений.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В качестве объекта исследования были взяты Salicornia europaea L. и Suaeda acuminata (C.A.Mey.) Moq. произрастающие на берегу лимана, вдоль прибрежной зоны залива Сиваш (Северо-Восточный Крым). В моноценозах ассоциации Salicornietum purum было выбрано 2 ценопопуляции S. europaea -1.1; 1.2. (проективное покрытие вида - 65 - 70 %). На пухлом солончаке в моноценозах ассоциации Suaedetum (acuminatae) purum на расстоянии 50-150 м от водного зеркала залива Сиваш располагались ценопопуляции 2.1; 2.2. с доминантной ролью S. acuminata (проективное покрытие 40-60%). Период наблюдений включал в себя жизненный цикл данных видов с момента прорастания до обсеменения растений. Плотность популяции (особей/м2) определяли подсчитывая количество особей на постоянных площадках размером 50х50см с последующим пересчетом на 1 м2. Засоленные почвы отличаются по типу, степени засоления и уровню влажности. Для фиксации степени выраженности данных показателей в каждой ценопопуляции S. europaea и S. acuminata, с периодичностью раз в четыре недели отбирали образцы почв. В лаборатории образцы были проанализированы. Почва исследуемых участков имеет хлоридный тип засоления со значительным содержанием сульфатов. Уровень засоленности и увлажненности почвы находился в пределах диапазона толерантности данных видов. Для оценки силы воздействия конкуренции на особи S. europaea и S.acuminata был проведен эксперимент искусственного исключения в ценопопуляциях ценотического фактора [1]. В качестве критерия, характеризующего состояние особи в условиях конкуренции и в условиях искусственной изоляции от соседей конкурентов, были взяты показатели, отражающие морфологическую структуру растений и процессы его роста [10]. В течении всего периода вегетации S. europaea и S. acuminata с периодичностью раз в две недели у растений фиксировались относительная скорость роста (RGRmcj,., г/г-неделю), воздушно-сухая масса m^) и высота надземной части особи (h, м-3) Материал обрабатывали общепринятыми методами математической статистики.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Процесс конкурентных взаимоотношений между растениями динамичен, вариабелен и зависит от воздействия множества факторов окружающей среды. По своей природе, факторы условно делятся на три группы: абиотические (элементы неорганической природы), биотические (порождаемые жизнедеятельностью организмов) и антропогенные (связанные с влиянием человека). Биотические факторы обусловлены непосредственным контактом живых организмов друг с другом. Для растений, это конкуренция (ценотический фактор), влияние животных (паразиты, опылители), грибов (микоризные) и микроорганизмов (вирусы, азотофиксирующие бактерии). Одум [4], в качестве основных абиотических факторов, выделяет свет, тепло и воду. Все эти элементы внешней среды находятся в тесной взаимосвязи с живой системой и рассматриваются как ресурсы, за которые конкурируют растения. Каждый ресурс среды, обладает своими специфическими особенностями. Свет, определяет структурную организацию растительного организма и поступает в фитоценоз с солнечной радиацией. Не накапливаясь в среде и потребляясь растением по мере поступления, свет является ресурсом одноразового использования [11]. Режим водоснабжения растений, влияет на рост, развитие и физиологические функции растений. Поступление воды в почву происходит с атмосферными осадками, а так же с натечными водами. Доступная влага в почве, является важным компонентом среды, и её дефицит приводит к возникновению конкурентных взаимодействий между растениями. Очень часто бывает трудно провести границу между конкуренцией за воду и за элементы минерального питания у растений. Поглощение растительным организмом почвенной влаги тесно связано с потреблением элементов минерального питания. Необходимым и важным ресурсом среды среди элементов минерального питания, является азот. Проведенные ранее исследования в сообществах эугалофитов, показали наличие интенсивных конкурентных взаимодействий между растениями за элементы почвенного питания. Напряженность взаимодействий в популяциях галофитов носит динамических характер и наиболее интенсивна конкуренция за почвенные ресурсы в первую фазу жизненного цикла однолетних эугалофитов т.е. в период формирования вегетативной сферы. Потери по массе у конкурирующих особей, например в популяциях S. europaea, составляют до 55-60% от максимально возможной в данных условиях произрастания растения [1, 2, 6]. Полученные данные в ходе нашего исследования не противоречат ранее сделанным выводам. Действительно, в изучаемых ценопопуляциях S. europaea и S. acuminata у растений растущих в отсутствии конкурентов (экспериментальные особи) в первые две недели после искусственного удаления ближайших соседей, отмечены самые высокие значения относительной скорости роста (RGRcP(m)) (табл. 1, рис. 1). Средняя величина относительной скорости роста у экспериментальных растений S. europaea ценопопуляции 1.1. достигает 0,4425 г/г^ неделю и снижается почти в 1,5 раза в группе у конкурирующих особей (RGRcP(m) = 0,3110 г/г^ неделю). У S. acuminata зависимость аналогична: в первую фазу жизненного цикла различие в скорости роста между конкурирующими и экспериментальными растениями достигает 0,3332 г/г^неделю (ценопопуляция 2.2.) (табл.1).
Таблица 1.
Динамика конкурентных взаимодействий в ценопопуляциях Suaeda acuminata
( x + S x )
Параметр Сроки отбора в ценопопуляции 2.1.
10.07.99 16.07.99 03.08.99 11.08.99 04.09.99 15.10.99
Плотность растений, особей/м2 967,2+ 31,1 1358,3+ 84,3 988,3+ 55,0 1458,0+ 95,7 1056,2+ 102,4
hср., х ±$х м-3 30,41+2,18 59,80+4,31 47,83+4,56 96,35+9,22 119,01+2,90 151,51+2,54 129,2+4,4 166,32+5, 0 120,7+2,5 177,2+1,1 125,7+6,2 167,43+8,7
тср., х +Sx, г 0,164+0,002 0,33+0,01 0,23+0,04 0,58+0,01 0,48+0,04 1,27+0,18 0,51+0,13 1,29+0,04 0,64+0,03 1,43+0,10 0,62+0,16 1,48+0,18
RGRср(m). г/г -неделю — 0,3589 0,5494 0,2899 0,3071 0,0606 0,0156 0,0629 0,0232 -0,0069 0,1292
Параметр Сроки отбора в ценопопуляции 2.2.
10.07.99 16.07.99 03.08.99 11.08.99 04.09.99 15.10.99
Плотность растений, особей/м2 1092,41+ 87,42 998+ 12,03 1287+ 47,33 1351,77+ 135,9 1285,60+ 38,00 877,11+ 56,2
hср., х ±Sx м-3 86,21+5,22 100,17+4,74 139,25+2,7 173,54+3,5 151,94+6,0 2 188,13+2,1 7 167,30+4,5 194,80+1,1 160,44+8,3 192,61+2,9 162,09+6,4 190,62+1,3
тср., х +Sx, г 0,150+0,003 0,24+0,02 0,20+0,01 0,41+0,07 0,50+0,08 0,88+0,13 0,52+0,01 0,96+0,03 0,69+0,07 1,23+0,02 0,55+0,10 1,18+0,05
RGRср(m). г/г -неделю --- 0,3991 0,7323 0,5178 0,7286 0,0392 0,0869 0,0900 0,0750 -0,0760 -0,0498
0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2
\ V—^
ч у ГТ"""^
$
июль август декада I август декада II сентябрь декада I '-vye сентябрь октябрь-декада II ноябрь
месяцы
- контроль!
--котроль II--О---опыт II
Рис. 1. Динамика RGRср.m растений за период вегетации SaHcorшa еигораеа в ценопопуляциях 1.1.(1); 1.2.(11).
опыт I
Интенсивный рост однолетних эугалофитов в первую фазу жизненного цикла вполне закономерен и согласуется с их жизненной стратегией на засоленных экотопах. Активная аккумуляция питательных веществ в период интенсивного роста однолетника необходима для последующего формирования генеративных органов. При переходе растений к репродукции (вторая декада августа) наблюдается невысокая по значениям относительная скорость роста конкурирующих и экспериментальных растений обоих видов. Примерно равная скорость роста особей независимо от их размера является показателем относительно невысокой напряженности конкуренции. Таким образом, в ценопопуляциях S. europaea и S. acuminata конкуренция оказывает влияние на рост растений именно в первую фазу жизненного цикла однолетников, в период вегетативного роста. Дальнейший анализ динамики относительной скорости роста растений ценопопуляций S. europaea и S. acuminata обнаруживает тенденцию к снижению RGRcp(m) у экспериментальных особей, по сравнению с конкурирующими т.е. последние, во вторую фазу своего индивидуального развития, отличаются более высокой скоростью роста (табл. 1, рис. 1). В популяциях однолетних эугалофитов очень часто наблюдают появление второй волны всходов, что связано с более поздним прорастанием семян. Появившиеся всходы почти сразу вступают в период репродукции, при этом сокращая вегетативную фазу развития [12]. Появление второй когорты всходов в исследуемых ценопопуляциях S. europaea и S. acuminata мы не наблюдали. Поэтому, связывать высокие значения RGRcp(m) у контрольных особей к концу сезона за счет прорастания поздних всходов S. europaeа и S. acuminata мы не можем. Значит на контрольных участках, во вторую фазу жизненного цикла данных видов происходит элиминация части особей. Оставшиеся экземпляры начинают интенсивно расти, в полной мере удовлетворяя свои потребности в элементах минерального питания, что приводит к увеличению значений RGRcp.(m). Ранее, было установлено, что среди факторов, влияющих на интенсивность смертности в популяциях S. europaea, являются влажность и начальная плотность растений. Уровень засоленности экотопа при этом не должен достигать летальных значений для вида [1, 2, 6, 13]. S. europaea и S. acuminata мало толерантны к сухости экотопа. Основные морфометрические показатели у растений повышаются вдоль градиента влажности почвы [6, 13]. Данные ценопопуляции занимают участки с оптимальной для нормальной жизнедеятельности растений увлажненностью экотопа (например: ПВср. = 16,81±1,48 % (ценопопуляция 1.1.) и ПВср. = 23,04±1,41 % (ценопопуляция 2.1.). Поэтому гибель растений в связи с засушливостью местообитания возможно исключить. Причина, вызывающая отмирание отдельных особей до завершения ими жизненного цикла, может быть в плотностно-зависимой смертности (density-dependent mortality). По мере роста загущения популяции, вступает в силу отрицательный эффект взаимодействия между растениями (эффект плотности), который проявляется в резком угнетении и элиминации части особей [6]. Мнения авторов о существовании плотностно-зависимой смертности в популяциях однолетних эугалофитов расходятся. В некоторых работах подтверждается в популяциях S. europaea её наличие [8], в других опровергается [6]. Противоречивость сведений в литературе, можно
объяснить адаптацией S. europaea к загущению. Оно осуществляется за счет изменчивости растений по размеру и высоте, т.е. проявляется эффект "аккомодации роста" особи. Такая адаптационная реакция особи на высокую плотность популяции встречается у некоторых видов растений (например, у Taraxacum kok-saghyz Rodin., Suaeda prostrata Pall., Salicornia maritini L. и др.) [7, 9]. В ряду увеличения плотности популяций S. europaea "кустистую" (bushy) форму роста замещает "типичная" (typical), а при сверх загущении растения перестают ветвиться и принимают вид одиночного побега, без боковых ветвей [15]. В связи с этим, интенсивные процессы самоизреживания в популяциях S. europaea, наблюдаются при высокой плотности, достигающей 6-7 тысяч растений на м2 [6]. Расстояние между двумя ближайшими друг к другу растениями в ценопопуляциях 1.1.; 1.2. к моменту завершения вегетативного роста составляет 3-4 мм, что в три раза меньше радиуса фитогенного поля S. europaea. Наложение фитогенных полей приводит к возрастанию напряженности конкурентных взаимодействий между особями. В результате, в этих ценопопуляциях на первых этапах жизненного цикла, можно ожидать гибель части растений, под влиянием плотностно-зависимой смертности. Снижение интенсивности конкуренции за счет отмирания части особей, приводит к созданию "эффекта группы", проявляющегося в устойчивости и активном функционировании оставшихся растений [5, 9]. При такой плотности популяции еще нет заметного негативного влияния растений друг на друга, а процессы стабилизации преобладают над процессами дифференциации. Увеличивающийся дополнительный приток питательных веществ вызывает активацию ростовых процессов у оставшихся растений в данных ценопопуляциях, что соответственно проявляясь в возрастающих значениях относительной скорости роста у конкурирующих особей.
ВЫВОДЫ
1. Интенсивность конкурентных взаимодействий в ценопопуляциях Salicornia europaea и Suaeda acuminata носит динамический характер и зависит от фазы фенологического развития особей;
2. В ценопопуляциях Salicornia europaea и Suaeda acuminata конкуренция ограничивает скорость роста растений примерно в 1,5 раза от максимально возможной в данных условиях местообитания;
3. При оптимальном для развития растений эдафическом режиме, в условиях исключающих обостренную конкуренцию между растениями возможно проявления «эффекта группы» в ценопопуляциях однолетних эугалофитов;
Список литературы
1. Котов С.Ф. Количественный подход к оценке конкурентных взаимодействий на уровне сообщества. 1. Моноценозы однолетников // Еколопя та ноосферолопя. - 1996. - Т.2, №3-4. -С.134-139
2. Котов С.Ф. Количественный подход к оценке конкурентных взаимодействий на уровне сообщества. 2. Двухвидовые сообщества однолетников //учен.зап.ТНУ.- 2000.-Т.2,№13.- С.3-8
3. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. - М.: МГУ, 1987. - 160 с.
4. Григора 1.М., Соломаха В.А. Рослиншсть Украïни (еколого-ценотичний, флористичний та географiчний нарис).- Ктв:Фггосоцюцентр, 2005.-452 с.
5. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. -Казань: КГУ, 1990. - 185 с.
6. Репецкая А.И. Некоторые аспекты популяционной биологии однолетних видов Chenopodiaceaea в галофитных сообществах Крыма // Ботан. журн. - 1999. - Т. 84, №1. - С. 75-81.
7. Harper J.L., Gajic D. Experimental studies of the mortality and plasticity of a weed // New Phytologicst. - 1961. - Vol. 61, №1. - P. 63-74.
8. Watkinson A.R., Davy A.J. Population biology of salt march and sand dune annuals// Ecology of coastal vegetation. - Dordrecht, Boston, Lancaster: Dr. W. Junk Puplishers. - 1985. - P. 487-497.
9. Титов Ю.В. Эффект группы у растений. - Л.: Наука, 1978. - 151 с.
10. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. - М.: Наука, 1976. -223 с.
11. Одум Ю. Экология: В 2 т. / М.: Мир, 1986. - 326 с.
12. Репецкая А.И. Регуляция плотности в популяциях Salicornia europaea L. (Chenopodiaceae) // Укр. ботан. журн. - 2000. - Т. 57, №4. - С. 399-404.
13. Шахов А.А. Солеустойчивость растений. - М.: АН СССР, 1956. - 552 с.
14. Beeftink W.G. Population dynamics of annual Salicornia species in the tidal salt marshes of the Oosterschelde, The Netherlands// Vegetatio.-1985.-61, №1-3.-P.127-136
15. Wilkon-Michalska J. Structure and dynamics of the inland populations of Salicornia patula // Vegetatio. -1985. - Vol. 61. - P. 145-154.
Жалдак С.Н. Експериментальне вивчення конкурентних взаемодш мiж рослинами в об'еднаннях однорiчних эугалофитов имейства Chenopodiaceae Vent // Вчет записки Тавршського нацюнального ушверситету iм. В.1. Вернадського. Серiя „Бюлопя, хiмiя". - 2008. - Т. 21 (60). - № 2. -С. 28-34.
Вивчена динамжа конкурентних взаемодш в об'еднаннях однорiчних эугалофитов. 1нтенсившсть конкурентних взаемодш в моноценозах однорiчних эугалофитов носить динамiчний характер i пов'язана з фазами фенолопчного розвитку рослин.
Ключовi слова: внутршньовидова конкуренщя, Salicornia europaea, Suaeda асuminata.
Galdak S.N. Experimental study of competition vzaimootnosheniy between the plants in associations of one-year the eugalofitov families Chenopodiaceae Vent // Uchenye zapiski Tavricheskogo Natsionalnogo Universiteta im. V. I. Vernadskogo. Series «Biology, chemistry». - 2008. - V.21 (60). - № 2. -P. 28-34.
The dynamics of competition in associations of one-year eugalofitov is studied. Intensity of competition in monotsenozah one-year eugalofitov carries a dynamic character and is related to the phases of fenologicheskogo development of plants.
Keywords: competition, Salicornia europaea, Suaeda asuminata.
Пост упила в редакцию 15.05.2008 г.
