CC BY
21Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 22 (61). 2009. № 3. С. 83-88.
УДК 581.524.12
КОНКУРЕНЦИЯ И АЛЛОМЕТРИЧЕСКИЕ СООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ В ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ HALIMIONE PEDUNCULATA (L.) AELL.
Котов С.Ф., Грузинова О.М.
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина,
e-mail: sfktv@ukr.net
В ценопопуляциях H. pedunculata установлено наличие конкурентных взаимодействий. Эксперимент с удалением соседей показал, что конкуренция снижает жизненность растений. Конкуренция изменяет аллометрию растений - прямолинейная зависимость аллометрических соотношений высоты, диаметра и массы у растений в эксперименте с удалением соседей меняется на криволинейную у растений в ненарушенных ценозах.
Ключевые слова: континентальные солончаки, конкуренция, аллометрия, Halimionepedunculata.
ВВЕДЕНИЕ
В составе природной и антропогенно-трансформированной галофитной растительности Крыма значительное место занимают сообщества, образованные однолетними суккулентными галофитами. Их распространение и смены обусловлены абиотическими факторами - влажностью и засолением почвы [1, 2]. Однако на популяционном уровне существенную роль играют взаимодействия между растениями и, в первую очередь, конкуренция [3 - 5]. Конкуренция помимо влияния на ряд популяционных характеристик, изменяет форму роста особей, то есть влияет на аллометрию растений [6 - 8]. Изменение аллометрических соотношений влияет на конкурентоспособность растений в популяции.
Исследование внутрипопуляционных процессов в галофитных сообществах является одной из базовых предпосылок как в плане разработки теоретической основы мероприятий по фитомелиоративной рекультивации засоленных земель, так и в мероприятиях по заповеданию эталонных участков галофитной растительности -резерватов природного биоразнообразия региона.
Ранее нами были выполнены работы по изучению влияния конкуренции на аллометрию растений в природных ценопопуляциях Salicornia perennans Willd. [8, 9]. Целью настоящего исследования является изучение конкурентних взаимодействий и их влияние на аллометрию Halimione pedunculata (L.) Aell., однолетнего суккулентного галофита, образующего сообщества солончаковой растительности в Крыму.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в сообществах ассоциации Halimionetum (pedunculatae) salicorniosum в течение вегетационного периода (июнь - сентябрь) в 2000 - 2001, 2007 гг. Сообщества приурочены к депрессии в рельефе (заливаемая засуха) вблизи одного из отрогов Сиваша (Центральное Присивашье, район с. Мелководное). Почвы солончаковые, суглинистые с хлоридно-сульфатным типом засоления - содержание Cl-в поверхностном корнеобитаемом почвенном горизонте колеблется от 1,08% до 1,82%, содержание SO4 2- доходит до 1,07%. Депрессия занята сообществами галофитной растительности, которые концентрическими кругами идут от дна депрессии к ее краям, последовательно сменяя друг друга по градиенту увлажнения и засоления почвы [2]. Сообщества Halimionetum (pedunculatae) salicorniosum располагаются полосой, непосредственно за занимающими центральную часть засухи сообществами Salicornietum purum. Общее проективное покрытие около 50%, проективное покрытие доминантов H. pedunculata - 25%, S. perennans - 20%, к ним с незначительным покрытием примешиваются Suaeda prostrata Pall., Frankenia hirsuta L., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.
В сообществе с периодичностью один раз в две недели отбирались растения H. pedunculata для оценки показателей жизненности (высота надземной части - h, диаметр стебля над корневой шейкой - d, воздушно-сухая масса - m). При отборе использовался метод ближайшего соседа [10], основанный на измерении расстояний между ближайшими растениями-соседями. Объем разовой выборки составлял 50 -65 пар соседствующих растений.
Для оценки интенсивности конкурентных взаимодействий проводился эксперимент с удалением растений в границах фитогенного поля H. pedunculata [11]. В сообществе случайным способом отбирали по 30 особей H. pedunculata, вокруг которых в радиусе 10 см срезали все соседствующие растения; удаление растений-соседей проводили в начале периода вегетации, исключив тем самым возможность внутривидовых и межвидовых взаимодействий у экспериментальных растений. У этих растений каждые две недели измеряли высоту, в конце вегетационного периода они были извлечены из почвы с измерением морфометрических параметров жизненности.
Количественные данные обрабатывали стандартными методами математической статистики [12]. Интенсивность конкуренции оценивали посредством корреляционного анализа связи расстояния до ближайшего соседа и воздушно-сухой массы ближайшего к случайной точке растения (растение-мишень), а также с помощью индекса конкуренции (CI) [8]. При расчете аллометрии проводили предварительную lg-трансформацию данных по высоте, диаметру и воздушно-сухой массе растений.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Растительность солончаковых земель в Крыму представлена суккулентно-травянистой, полукустарниковой и травянистой солончаковой формацией [1, 2]. H. pedunculata образует в составе настоящей солончаковой суккулентно-травянистой растительности Центрального Присивашья монодоминантные сообщества, а также
образует смешанные ценозы с различной долей участия S.perennans, S. prostrata, S.altissima (L.) Pall., P. oppositifolia, Puccinellia fominii Bilyk. [2].
Сообщества с участием H. pedunculata, как и все ценозы настоящей солончаковой суккулентно-травянистой растительности, являют собой пример абиотической S-модели растительных сообществ. Распространение, состав и смены таких сообществ целиком детерминированы условиями экотопа; ведущими экотопическими факторами являются увлажненность и засоление почвы [2, 5, 13]. Распределение значений этих факторов коррелятивно связано со степенью развития микрорельефа - повышение в рельефе сопряжено с изменением влажности и засоленности почвы солончаков [14]. От дна засухи к ее окрайке прослеживается топографический эколого-фитоценотический ряд по градиенту повышения в рельефе: Salicomietum purum - Suaedetum (prostratae) salicorniosum - Halimionetum (pedunculatae) salicorniosum - Halimionetum pedunculatae purum - Halimionetum (pedunculatae) petrosimoniosum (oppositifoliae) - Petrosimonietum oppositifoliae purum. Повышение в рельефе коррелирует со снижением полевой влажности почвы (в среднем за сезон от 11,6-18,4% на дне депрессии до 5,3-8,6% по ее краю), в этом же направлении параллельно снижается и содержание наиболее токсичных для растений хлорид-анионов [15].
Влажность почвы является причиной погодичных смен сообществ однолетних галофитов - в условиях засухи (лето 2001 г.) ценопопуляции влаголюбивого вида S.perennans были замещены ценопопуляциями S. prostrata; в засушливое лето 2009 г., ко второй декаде июля из сообществ выше приведенного эколого-ценотического ряда присутствовали сообщества ас. Petrosimonietum oppositifoliae purum с низким покрытием, полностью отсутствовали ценопопуляции H. pedunculata, хорошо были развиты только особи многолетних галофитов - Halimione verrucivera (M.Bieb.) Aellen, Artemisia santonica L., Limonium gmelinii (L.) O.Kuntze . Экотопические факторы, и прежде всего влажность почвы, влияют на жизненность растений - в более влажные годы морфометрические параметры жизненности растений H. pedunculata были выше [15].
На популяционном уровне значимыми становятся взаимодействия между растениями. На данный момент накоплено большое количество материала, свидетельствующего о весомой роли ценотических факторов и, в первую очередь, внутривидовой и межвидовой конкуренции, в распределении параметров жизненности, в развитии и продуктивности растений в сообществах галофитов [3, 5]. В таблице 1 отражена сезонная динамика некоторых морфометрических параметров жизненности в ценопопуляциях H. pedunculata под влиянием конкуренции.
Как видно из табл. 1, конкуренция снижает жизненность H. pedunculata -показатели высоты растений в эксперименте с удалением конкурирующих особей превышают аналогичные показатели у растений в условиях конкуренции (P< 0,05). Конкуренция за ресурсы среды тормозит ростовые процессы - показатели интенсивности роста (абсолютная - AGR и относительная - RGR скорости роста) H. pedunculata в эксперименте с удалением соседей-конкурентов превышают показатели роста у особей в ненарушенных ценозах [15]. Снижение интенсивности роста под давлением конкуренции отрицательно сказывается и на других
показателях жизненности H. pedunculata - диаметре стебля, воздушно-сухой массе растений; наиболее показательны потери в массе, которые количественно оценены посредством индекса конкуренции. Индекс конкуренции, отражающий отношение разницы средней массы растения в эксперименте и средней массы растения в контроле к средней массе экспериментальных растений, показывает нарастание напряженности конкуренции вплоть до перехода растений в генеративную фазу (табл. 1). В процессе накопления ассимилятов ценопопуляции H. pedunculata в результате конкуренции теряют до 30% от максимально возможной фитомассы.
Таблица 1.
Динамика жизненности, конкуренции и аллометрия в ценопопуляциях H. pedunculata ( x + S x)
Параметры Срок отбора
2.07 14.07 30.07 14.08 17.09
Высота, мм контроль/опыт 67,5±3,9 80,7±3,9 70,6±4,3 90,5±3,1 77,4±3,9 111,8±4,4 83,1±4,7 120,8±4,2 93,8±4,7 142,7±5,9
Индекс конкуренции (CI) 0,219 0,307 0,312 0,279
Аллометрия
lg m- lg d lg m- lg h lg h- lg d
NS/<0,05 NS/<0,05 NS/<0,05
Примечание. В таблице, над чертой приведены средние высоты для растений с соседями, под чертой - в эксперименте с удалением; для показателей аллометрии перед разделителем (/) результаты теста на линейность аллометрических соотношений для растений в эксперименте с удалением соседей, после разделителя - для растений с соседями, NS - разница между Ц2 и г2 недостоверна (P > 0,05).
Конкуренция влияет и на некоторые репродуктивные характеристики растений в данных ценопопуляциях: элиминация конкурентных взаимодействий в эксперименте с удалением ближайших соседей приводит к увеличению количества и массы цветков, развиваемых одной особью H. рedunculata [16].
Конкурентная способность растений определяется, как способность извлекать ресурсы из ресурсных источников, поделенных с соседями. Способность извлекать ресурсы зависит от расположения частей растения в отношении имеющихся в распоряжении ресурсов. Расположение отдельных частей растений относительно друг друга определяет форму особи. Форма особи - это результат дифференциального роста частей или метрик организма в процессе онтогенеза, то есть результат аллометрии. В свою очередь конкуренция изменяет аллометрию -имеется ряд работ, выполненных ex situ [6] и in situ [8,9], экспериментально подтверждающих влияние конкуренции на аллометрические соотношения у растений-однолетников.
С целью выявления зависимости аллометрии от конкурентных взаимодействий между растениями в ценопопуляциях H. рedunculata были рассчитаны соотношения масса-диаметр, масса-высота, высота-диаметр у особей в эксперименте с удалением
соседей-конкурентов (отсутствие конкурентных взаимодействий) и аналогичные соотношения у растений в ненарушенных частях ценопопуляции (в условиях конкуренции). Эмпирические данные по массе, высоте и диаметру растений предварительно были lg-трансформированы. В процессе онтогенеза соотношения между основными морфометрическими показателями растений меняются. Скорость изменения этих соотношений при увеличении размера постоянна и описывается прямой пропорциональной зависимостью в логарифмических координатах (так называемая "простая аллометрия"). При наличии "сложной аллометрии" выше приведенные соотношения криволинейны или прерывисты. Простая аллометрия присуща растениям, выросшим на фоне гомогенного экотопа и в отсутствие биотических взаимодействий [6].
Для установления типа аллометрии мы провели тест на линейность аллометрических соотношений у растений, выросших в окружении соседей, и у растений в эксперименте с удалением. Был использован t-тест [10]; с его помощью проверяли на достоверность разницу между квадратом корреляционного отношения (^2) массы к диаметру, массы к высоте, высоты к диаметру и квадратом коэффициента корреляции (г2 ).
Как видно из табл.1, простая аллометрия наблюдается у экспериментальных растений, выросших в условиях отсутствия конкуренции - в этом случае разница между ц2 и г2 недостоверна (P > 0,05). У растений H. рedunculata, выросших в окружении соседей, под влиянием конкуренции простая аллометрия меняется на сложную, описываемую криволинейной зависимостью. На это указывает статистически достоверная (P< 0,05) разница между ц2 иг2.
Аллометрия, завися от конкуренции, в свою очередь, влияет на конкурентные взаимоотношения растений и динамику ценопопуляций. Одна из наиболее важных аллометрий, которая влияет на конкуренцию между растениями - это аллометрия самой скорости роста и это может быть предметом дальнейших исследований процессов в ценопопуляциях однолетних галофитов.
ВЫВОДЫ
1. В ценопопуляциях H. рedunculata отмечено наличие конкурентных взаимодействий. Конкуренция значимо снижает параметры жизненности растений H. рedunculata.
2. Конкуренция изменяет аллометрию растений - прямолинейная зависимость аллометрических соотношений высоты, диаметра и массы у растений в эксперименте с удалением соседей изменяется на криволинейную у растений, выросших в окружении соседей-конкурентов.
Список литературы
1. Бшик Г. I. Рослиншсть засолених трунив Украши, ïï розвиток, використання та полшшення / Бшик Г. I. - Кшв: Вид - во АН УРСР, 1963. - 299 с.
2. Багрикова Н.А. Распространение и структура сообществ однолетних суккулентных галофитов в центральной и восточной части Крымского Присивашья / Н.А. Багрикова, С.Ф.Котов // Уч. зап. Таврич. нац.ун-та. - 2003. - Т.16 (55) ,№2 . - С.3-13.
3. Ungar I.A. Are biotic factors significant in influencing the distribution of halophytes in saline habitats? / Ungar I.A. // Bot. Rev. - 1998. - № 2. - P. 176 - 199.
4. Котов С.Ф. Количественный анализ взаимодействий в ценопопуляциях некоторых галофитных растений / Котов С.Ф. // Укр. ботан. журн. - 1997. -№ 1. - С. 57 - 62.
5. Котов С.Ф. Экспериментальное изучение взаимодействий между растениями в сообществах однолетних галофитов / Котов С.Ф. // Вгсник Зап^зького державного ушверситету. - 2004. - № 1. - С. 98- 103.
6. Weiner J. Competition and allometry in three species of annual plants / J.Weiner, S. Thomas // Ecology.-1992.- V. 73, № 2.- P. 648 - 656.
7. Weiner J. Competition and allometry in Kochia scoparia / J.Weiner, L. Fishman // Annals of Botany. -1994. - V. 73, № 3. - P. 263 - 271.
8. Котов С.Ф. Конкурентные взаимодействия и аллометрия растений в ценопопуляциях Salicornia europaea L. (Chenopodiaceae Vent.) /Котов С.Ф. // Укр. ботан. журн. - 1999. -№ 4. - С. 369 - 373.
9. Репецкая А.И. Конкуренция и динамика аллометрии у растений в ценопопуляциях Salicornia europaea L. / А.И.Репецкая, С.Ф.Котов // Уч. зап. Таврич. нац.ун-та. - 1999. - Т.12, №2 . - С.50-56.
10. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике / Василевич В.И. - Л.: Наука, 1966. - 232 с.
11. Котов С.Ф. Механизмы конкуренции в сообществах однолетних суккулентных галофитов / Котов С.Ф.// Укр. бот. журн. - 2001.- № 4. - С. 465 - 470.
12. Урбах В.Ю. Биометрические методы / Урбах В.Ю. - М.: Наука, 1964. - 415 с.
13. Burchill C.A. Vegetation-enviroment relationships of an inland boreal salt pan / C.A. Burchill, N.C.Kenkel // Can.J.Bot. - 1991.- № 4.- P. 722-732.
14. Bertness M.D. Zonation of Spartina patens and Spartina alterniflora in a New England salt marsh/ Bertness M.D. // Ecology. - 1991.- V.72,№1.- P. 138-148.
15. Котов С.Ф. Анализ межвидовых взаимодействий в сообществах ассоциации Halimionetum (pedunculatae) salicorniosum / Котов С.Ф. // Уч. зап. Таврич. нац.ун-та. - 2004. - Т.17 (56) ,№1 . -С.137-142..
16. Котов С.Ф. Особенности цветения Halimione pedunculata (L.) Aell. (Chenopodiaceae Vent.) в ценопопуляциях различной плотности / С.Ф. Котов, Е.А.Калинушкина // Екологш та ноосферологш. - 2009. - Т. 20, № 1 - 2. - С. 172 - 180.
Котов С.Ф. Конкуренщя та алометрiчни сшвввдношення рослин в ценопопулящях Halimione pedunculata (L.) Aell. / С.Ф. Котов, О.М. Грузинова // Вчеш записки Тавршського нащонального унiверситету iм. В. I. Вернадського. Серiя: Бюлопя, хiмiя. - 2009. - Т. 22 (61). - № 3. - С. 83-88. У ценопопулящях H. pedunculata встановлена наявшсть конкурентних взаемодш. Експеримент з видаленням сусщв свiдчить про те, що, конкуренщя знижуе життевють рослин. Конкуренщя змшюе алометрда рослин - прямолшшна залежшсть алометричних ствввдношень висоти, дiаметра та маси у рослин в експерименп з видаленням сусiдiв змшюеться на криволшшну в рослин у непорушених ценозах.
Ключовi слова: континентальш солончаки, конкуренця, алометрiя, Halimione pedunculata.
Kotov S.F. Competition and allometric relationships of plants in coenopopulations of Halimione pedunculata (L.) Aell. / S.F Kotov., O.M. Gruzinova // Scientific Notes of Taurida V.Vernadsky National University. Series: Biology, chemistry. - 2009. - Vol. 22 (61). - № 3. - Р. 83-88.
In coenopopulations of H. рedunculata competitive interactions are established. The neighbour removal experiment has shown, that the competition reduces vitality of plants. The competition changes allometry of plants - the linear dependence of allometric ratios of height, of a diameter and weight of plants in neighbour removal experiment changed it on curve dependence in not broken coenosis. Keywords: inland saline habitats, competition, allometry, Halimione pedunculata.
Поступила в редакцию 19.10.2009 г.
