CC BY
5ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ И ПРИКЛАДНАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.9
РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ В КУЛЬТУРЕ ULMUS MINOR MILL. (ULMACEAE) В БРЯНСКОЙ
ОБЛАСТИ
В.И. Баринова, Ю.А. Семенищенков
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»
В статье даётся характеристика распространения, фитоценотических связей и биологии редкого вида с мало изученным распространением - Ulmus minor Mill. (Ulmaceae) - в Брянской области. Этот вид встречается здесь спорадически и входит в состав растительных сообществ нескольких типов. Все они связаны с долинами наиболее крупных рек (Десна, Нерусса, Ипуть). Фитоценотическая значимость вяза сильно колеблется - от единичного присутствия в сообществах до формирования сомкнутого яруса в пойменных лесах. По результатам наблюдения в культуре, U. minor является быстро растущим растением, что позволяет рекомендовать его к более широкому внедрению в культуру для озеленения.
Ключевые слова: география растений, фитоценотические связи, Ulmus minor Mill., Брянская область.
Введение. В настоящее время важной парадигмой в природоохранной деятельности является признание необходимости сохранения всего биоразнообразия планеты. Многие виды растений имеют так называемую опционную ценность [9]. Они не используются человеком в настоящее время, однако потенциал их использования может быть раскрыт в будущем. Можно смело утверждать, что хозяйственный потенциал аборигенной флоры Нечерноземья раскрыт не в полной мере, а, вернее, востребован очень слабо. Это имеет большое значение для некоторых древесных и кустарниковых видов, которые могут быть шире востребованы в ландшафтном строительстве и озеленении как интродуценты из естественной аборигенной флоры. Их использование существенно сократило бы затраты на озеленение и снизило бы риск, возникающий при культивировании заносных интродуцированных видов из регионов с различным климатом.
Ulmus minor Mill. (U. campestris L., U. carpinifolia Rupp. ex Suckov) - вяз малый, полевой, граболистный - европейский температно-сарматский вид со слабо изученным распространением в Брянской области [2]. Встречается в южной половине Европы, на Кавказе и в Малой Азии [13]. В России, помимо чернозёмной полосы европейской части, встречается в Предкавказье. В Средней России приурочен к южным областям. Растёт как примесь в широколиственных лесах, по опушкам и на освещённых склонах; в степных районах - в байрачных (овражных) лесах; нередко образует чистые насаждения на речных наносах [5]. В России изучаемый вид в середине XX в. был отмечен только на территории Воронежской, Курской, Орловской, Рязанской, Тульской, Самарской, Саратовской, Смоленской областей [13]. В настоящее время сведения о его распространении расширены. Он указан по байрачным дубравам, опушкам, оврагам, иногда как заносное на железных дорогах в Белгородской, Брянской, Воронежской, Курской, Липецкой, Орловской, Рязянской, Саратовской, Смоленской, Тамбовской, Тульской областях [8]. Как заносное растение известен в Московской области, где встречен в посадках вдоль железной дороги, а также в Татарстане [8].
Целью данной статьи является выяснение распространения U. minor в Брянской области, характеристика его фитоценотических связей и особенностей биологии для оценки перспектив использования вида в озеленении.
Методика исследований. Для изучения распространения U. minor в Брянской области был проведен анализ литературных данных по флоре региона [2, 3, 6, 7, 10, 11, 12] и данных собственных наблюдений в 2005-2016 гг. Проанализированы гербарные образцы изучаемого вида, хранящиеся в Гербарии Брянского государственного университета им. акад. И.Г. Петровского (BRSU). Для характеристики фитоценотических связей [4] выявлены основные типы растительных сообществ, в которых встречается вяз.
Названия сосудистых растений даны по П.Ф. Маевскому [8].
Результаты исследования. В Брянской области U. minor отмечен вблизи северной границы сплошного распространения в Дятьковском, Комаричском, Новозыбковском, Стародубском, Суземском районах [3]. В пойменных широколиственных лесах редко в составе широколиственной «свиты» приводится для территории Неруссо-Деснянского Полесья [6].
Редкость вида демонстрируют его немногочисленные сборы в гербариях региона. Так, наиболее ранний сбор в Гербарии БГУ (BRSU) датируется 30.05.1980: Брянская область, Севский район, пос. Рождественский, пойма р. Сев, коллекторы: А. Д. Булохов, Э. М. Величкин (рис. 1).
В последние годы был найден в Выгоничском [2], Суземском, Суражском (BR.SU) и Трубчевском [2; 7; BRSU] районах (рис. 2). Поиски данного вида в пойменных лесах неоднократно проводились авторами специально, однако найти его не удавалось.
Рис. 1. Сбор Ulmus minor 1980-х гг. из Гербария BRSU.
Рис. 2. Находки Ulmus minor в Брянской области (обозначены красным пуансоном). Сплошной чёрной линией обозначены границы области, тонким чёрным пунктиром -
границы административных районов, синим - наиболее крупные реки. Знаком «?» обозначены районы, в которых без точных местонахождений отмечен изучаемый вид.
В 2010-2012 гг. при обследовании пойменных лесов, распространённых в пойме реки Десны от г. Брянск до границы с Черниговской областью Украины были описаны сообщества пойменных вязово-дубовых лесов с участием вяза малого [2], отнесённые к региональной асс. Ulmo minoris-Quercetum roboris Bulokhov et al. 2012. Диагностические виды: Quercus robur f. praecox, Ulmus minor. Эти сообщества представляют собой пойменные леса на низких гривах правобережной и левобережной прирусловых пойм реки Десны.
Древостой этих сообществ формирует ранняя форма дуба черешчатого (Querous robur f. praecox). Деревья достигают 24-26 м в высоту и характеризуются зонитиковидно-шаровидной кроной и сбежистыми стволами. Возраст деревьев на отдельных участках достигает 150 лет. Изредка в первом подъярусе присутствуют Tilia cordata, Fraxinus excelsior. Второй подъярус высотой 3-6 м, иногда до 12 м. В нем обилен U. minor, отдельные экземпляры которого входят и в первый подъярус. В подросте обыкновенны Quercus robur, Fraxinus excelsior и, особенно, U. minor. Общая сомкнутость древостоя - 50-80%.
Редкий подлесок образуют Frangula alnus, Swida sanguinea. В отдельных сообществах обильны Corylus avellana и Frangula alnus, изредка в подлеске встречаются Sorbus aucuparia и Rosa majalis. Сомкнутость подлеска варьирует от 1 до 80%.
Травяной покров сформирован преимущественно видами, характерными для пойменных лесов, из них наиболее высококонстантны: Equisetum pratense, Festuca gigantea, Filipendula ulmaria, Glechoma hederacea, Matteucia struthiopteris, Urtica dioica.
Менее обильны и константны широколиственнолесные виды, а на участках грив повышается доля участия сыро- и влажнолуговых видов: Carexpraecox, Galiumphysocarpum, Роа palustris, Rumex thyrsiflorus.
Общее проективное покрытие травяного яруса в зависимости от сомкнутости крон и подлеска колеблется от 5 до 80%. Видовое богатство сообществ низкое - 14-24 видов на 400 м2 В отдельных разреженных «олуговелых» сообществах оно достигает 38 видов.
Наиболее важное отличие лесов установленной ассоциации от ранее описанных в регионе пойменных лесов - присутствие и высокое эдификаторное значение U. minor [2].
Другой тип сообществ, в которых встречается вяз полевой, - ксерофитные кустарники на склонах речной долины Десны. Их относят к асс. Swido sanguineae—Ulmetum laevis Semenishchenkov in Semenishchenkov et Bulokhov 2015. Её диагностические виды: Swida sanguinea, Ulmus laevis [1, 7]. Распространены они на суховатых и сухих коренных склонах долины р. Десна с близким залеганием или выходом на поверхность мела.
В области ассоциация приводится для двух районов: коренные склоны долины р. Десна на отрезке д. Кветунь - д. Удолье, у д. Н. Новоселки (Трубчевский р-н); у с. Удельные Уты (Выгоничский р-н) [7].
Эти сообщества обычно одно- или двухярусные. Высота насаждений в них варьирует от 3 до 8 м. Обычно сначала первый ярус образует Swida sanguinea и низкорослые деревья Ulmus laevis, а также Euonymus verrucosa, Frangula alnus, Pyrus communis, Viburnum opulus. Со временем роль вяза в древостое увеличивается, однако в условиях недостаточного увлажнения бедного органическим азотом субстрата и интенсивного смыва на крутых склонах при возрасте 20-30 лет деревья вяза не превышают в высоту 3-5 м и выглядят угнетенными; есть суховершинные и погибшие деревья. Сомкнутость насаждений варьирует от 50 до 70%. Как правило, заросли кустарников, многие из которых колючие, являются труднопроходимыми.
В травяном ярусе обильны опушечные виды класса Trifolio—Geranietea, характерные для хорошо прогреваемых местообитаний: Agrimonia eupatoria, Astragalus cicer, Campanula rapunculoides, Cichorium intybus, Origanum vulgare, Salvia pratensis, Securigera varia, Viola hirta. В разреженных кустарниках значительно участие светолюбивых видов класса Molinio— Arrhenatheretea: Achillea millefolium, Bromopsis inermis, Centaurea jacea, Daucus carota, Galium mollugo, Knautia arvensis, Pimpinella saxifraga и др. В напочвенном слое часто встречаются ксерофильные виды мхов. Видовое богатство - 25-30 видов на 100 м2.
Интересной особенностью этих сообществ является редкое присутствие вяза малого, который не имеет обычно высокого обилия, но отмечается в кустарниковом ярусе сообществ [11, 12].
В 2014 г. авторами в Суражском районе были описаны сообщества пойменных дубрав, в которых U. minor участвует с высоким обилием. Они встречаются в прирусловой и центральной поймах (в западинах) р. Ипуть.
Древостой этих сообществ формирует ранняя форма дуба высотой 14-20 м. Во втором ярусе и в подлеске высоко обилие U. minor с участием U. laevis. К ним примешиваются Padus avium, Frangula alnus, Alnus glutinosa. Сообщества обычно почти непроходимые из-за сплетённых ветвей черемухи. Сомкнутость древостоя достигает 70%. Сомкнутость подлеска
- 30-60%.
В травостое этих сообществ - сочетание неморальных видов с видами сыро- и влажнолугового разнотравья. В тенистых участках особенно разрастается Aegopodium podagraria. В отдельных сообществах имеется сплошной покров из длиннокорневищного Equisetum hyemale, который сильно угнетает другие сосудистые растения. Проективное покрытие травяного яруса - 30-80%. Моховой покров не выражен. Видовое богатство низкое
- 15-23 вида на 400 м2.
Таким образом, в Брянской области U. minor встречается спорадически и входит в состав растительных сообществ нескольких типов. Все они, так или иначе, связаны с долинами наиболее крупных рек (Десна, Нерусса, Ипуть). Фитоценотическая значимость вяза сильно колеблется - от единичного присутствия в сообществах до формирования сомкнутого яруса в пойменных лесах.
Виды вязов - ценные для озеленения и ландшафтного строительства растения. Декоративность изучаемого вида обусловлена особенностями его морфологии: наличием необычных пробковых выростов на ветвях и своеобразным расположением побегов ветвления в одной плоскости.
На территории Брянской области насаждения из U. minor неизвестны. В 2014 г. образец вяза из долины р. Нерусса (Суземский р-н) был интродуцирован на территории опытного участка БГУ. Растение было пересажено на новое место путем простой интродукции - без каких-либо биологических или химических вмешательств. В искусственном местообитании U. minor успешно прошёл акклиматизацию. К 3-4 годам вязы обычно достигают высоты 1,5 м [5]. Изучаемый объект имеет высоту 2,7 м, что позволяет сделать вывод о его нормальном росте. В 2016 г. во время продолжительных заморозков в зимний период отмечено частичное подмерзание однолетних ветвей.
Для оценки роста растения проведена оценка годичного прироста у произвольно взятых ветвей разного года (1-4 летних) (табл.).
Таблица
Годичный прирост ветвей разного возраста у Ulmus minor _в условиях интродукции в г. Брянск, см_
^^^^^ Возраст ветвей,
лет № ветвей 1 2 3 4
п. п. ^^^^
1. 35,3 68,5 24,4 42,3
2. 56,4 55,4 25,0 60,2
3. 53,3 15,0 47,0 22,5
4. 45,4 65,1 13,1 30,1
5. 44,1 26,1 22,2 110,0
Среднее значение 46,6±8,26 45,8±2,39 26,2±12,55 52,8±3,13
Динамика годичного прироста наглядно продемонстрирована на гистограмме (рис. 3). см
Рис. 3. Динамика годичного прироста (в см) Ulmus minor в 2013-2017 гг. в условиях интродукции в г. Брянск.
Анализ динамики прироста позволяет сделать вывод, что данная величина отличается у вяза в разные годы, что может быть вызвано как различием в погодных условиях, в разной мере благоприятных для роста, в том числе наличие засухи, подмерзание участков ветвей зимой и др. Кроме того, ветви разного возраста могут обладать разной интенсивностью нарастания. На гистограмме видно, что в 2015 г. наблюдался наименьший прирост. Возможно, это связано с продолжительной летней засухой, не позволившей сделать нарастание более интенсивным.
В целом значения годичного прироста, достигающие в отдельные годы 110 см, можно охарактеризовать как значительные. Это позволяет рассматривать вяз малый как
быстрорастущее растение, что важно для интродуцированных декоративных деревьев. Это позволяет рекомендовать его к введению в культуру в условиях Брянска и Нечерноземья России.
Необходимо сохранять естественные насаждения U. minor в Брянской области и вести мониторинг состояния его ценопопуляций для дальнейшего изучения особенностей биологии в местных климатических и экологических условиях.
Список литературы
1. Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А. Типификация и коррекция синтаксонов лесной растительности Южного Нечерноземья России и сопредельных регионов // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. - 2015. - № 1 (5). - С. 26-32.
2. Булохов А.Д., Сильченко И.И., Семенищенков Ю.А. Новая ассоциация пойменных широколиственных лесов в Юго-Западном Нечерноземье России // Вестник Брянского гос. ун-та. Сер. Естественные и точные науки. - 2012. - № 4. - С. 116-120.
3. Булохов А.Д., Величкин, Э.М. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России. Изд-е 2-е, доп. - Брянск: Изд-во БГУ, 1998. - 380 с.
4. Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А., Панасенко Н.Н., Харин А.В. Фитоценотические связи как критерий сохранения редких видов региональной флоры // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. - 2016. - № 1 (7). - С. 10-22.
5. Губанов И.А. и др. Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3 т. - М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технолог. иссл., 2003. - Т. 2. С. 35.
6. Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П. Флора сосудистых растений заповедника «Брянский лес». - Брянск, 2007. - 106 с.
7. Зеленая книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране): монография / А.Д. Булохов, Ю.А. Семенищенков, Н.Н. Панасенко, Л.Н. Анищенко, Е.А. Аверинова, Ю.П. Федотов, А.В. Харин, А.А. Кузьменко, А.В. Шапурко / Под ред. А.Д. Булохова. - Брянск: ГУП «Брянск. обл. полигр. объединение, 2012. - 144 с.
8. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. - М.: Тов. науч. изд. КМК, 2014. - 635 с.
9. Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия / Пер. с англ. О.С. Якименко, О.А. Зиновьевой. - М.: Изд. Научного и уч.-метод. центра, 2002. - 256 с.
10. Семенищенков Ю.А. Эколого-флористическая классификация как основа охраны флористического и фитоценотического разнообразия (на примере Судость-Деснянского междуречья). Дис. ... канд. биол. наук. - Брянск, 2006. - 412 с.
11. Семенищенков Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. - Брянск: РИО БГУ, 2009. - 400 с.
12. Семенищенков Ю.А. Ботанико-географическое районирование бассейна Верхнего Днепра (Россия) на основе синтаксономии лесной растительности // Ботанический журнал. -2015. - Т. 100. - № 7. - С. 625-657.
13. Флора СССР. В 30 т. / Гл. ред. акад. В.Л. Комаров; Ред. тома Б.К. Шишкин и Е.Г. Бобров. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. XIV. - С. 596-597.
Сведения об авторах
Баринова Виктория Игоревна - магистрант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского.
Семенищенков Юрий Алексеевич - доктор биологических наук, профессор кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: yurwek@yandex.ru
DISTRIBUTION, PHYTOCOENOTIC CONNECTIONS AND FEATURES OF BIOLOGY IN CULTURE OF RARE SPECIES ULMUS MINOR MILL. (ULMACEAE) IN THE
BRYANSK REGION
V.I. Barinova, Yu.A. Semenishchenkov
Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky
The article gives the characteristic of distribution, phytocoenotic connections and biology of rare species with little studied spread - Ulmus minor Mill. (Ulmaceae) - in the Bryansk region. The species distributed here sporadically in several types of plant communities. They all relate to the major rivers (Desna, Nerussa, Iput'). Phytocoenotic role of this species fluctuates, ranging from a single presence in communities to dominating in the tree layer in riparian forests. Based on the results of monitoring in culture, U. minor is a fast-growing plant that allows recommending it for wider implementation in the culture. Keywords: plant geography, phytocoenotic context, Ulmus minor Mill., Bryansk region.
References
1. Bulokhov A.D., Semenishchenkov Yu.A. Tipifikatsiya i korrektsiya sintaksonov lesnoi rastitel'nosti Yuzhnogo Nechernozem'ya Rossii i sopredel'nykh regionov // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. - 2015. - № 1 (5). - P. 26-32.
2. Bulokhov A.D., Sil'chenko I.I., Semenishchenkov Yu.A. Novaya assotsiatsiya poimennykh shirokolistvennykh lesov v Yugo-Zapadnom Nechernozem'e Rossii // Vestnik Bryanskogo gos. un-ta. Ser. Estestvennye i tochnye nauki. - 2012. - № 4. - P. 116-120.
3. Bulokhov A.D., Velichkin, E.M. Opredelitel' rastenii Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. Izd-e 2-e, dop. - Bryansk: Izd-vo BGU, 1998. - 380 p.
4. Bulokhov A.D., Semenishchenkov Yu.A., Panasenko N.N., Kharin A.V. Fitotsenoticheskie svyazi kak kriterii sokhraneniya redkikh vidov regional'noi flory // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. - 2016. - № 1 (7). - P. 10-22.
5. Gubanov I.A. i dr. Illyustrirovannyi opredelitel' rastenii Srednei Rossii. V 3 t. - M.: T-vo nauch. izd. KMK, In-t tekhnolog. issl., 2003. - T. 2. P. 35.
6. Evstigneev O.I., Fedotov Yu.P. Flora sosudistykh rastenii zapovednika «Bryanskii les».
- Bryansk, 2007. - 106 p.
7. Zelenaya kniga Bryanskoi oblasti (rastitel'nye soobshchestva, nuzhdayushchiesya v okhrane): monografiya / A.D. Bulokhov, Yu.A. Semenishchenkov, N.N. Panasenko, L.N. Anishchenko, E.A. Averinova, Yu.P. Fedotov, A.V. Kharin, A.A. Kuz'menko, A.V. Shapurko / Pod red. A.D. Bulokhova. - Bryansk: GUP «Bryansk. obl. poligr. ob"edinenie, 2012. - 144 p.
8. Maevskii P.F. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 11-e izd. - M.: Tov. nauch. izd. KMK, 2014. - 635 p.
9. Primak R. Osnovy sokhraneniya bioraznoobraziya / Per. s angl. O.S. Yakimenko, O.A. Zinov'evoi. - M.: Izd. Nauchnogo i uch.-metod. tsentra, 2002. - 256 p.
10. Semenishchenkov Yu.A. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya kak osnova okhrany floristicheskogo i fitotsenoticheskogo raznoobraziya (na primere Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya). Dis. ... kand. biol. nauk. - Bryansk, 2006. - 412 p.
11. Semenishchenkov Yu.A. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya. - Bryansk: RIO BGU, 2009. - 400 p.
12. Semenishchenkov Yu.A. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie basseina Verkhnego Dnepra (Rossiya) na osnove sintaksonomii lesnoi rastitel'nosti // Botanicheskii zhurnal.
- 2015. - T. 100. - № 7. - P. 625-657.Flora SSSR. V 30 t. / Gl. red. akad. V.L. Komarov; Red. toma B.K. Shishkin i E.G. Bobrov. - M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1949. - T. XIV. - P. 596-597.
About authors
Barinova V.I. - graduate student, Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky.
Semenishchenkov Yu. A. - Sc.D. in Biology, Professor of Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky, e-mail: yuricek@yandex.ru.
