CC BY
126
УДК 574.587 (282.247.416.8)
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ МАКРОЗООБЕНТОСА В ПРИТОКАХ КУЙБЫШЕВСКОГО И САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ
© 2014 Е.М. Курина
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 04.10.2013
На основании результатов исследований 2009-2013 гг. дается анализ состава, распределения чужеродных видов, их количественная оценка в сообществах макрозообентоса устьевых участков рр. Сок, Самара, Чапаевка, Безенчук, Чагра и Малый Иргиз (притоки Саратовского водохранилища), рр. Свияга, Утка, Майна, Уса, Большой Черемшан (притоки Куйбышевского водохранилища). Показано, что наибольшей инвазионной активностью в притоках водохранилищ обладают моллюски Dreissena polymorpha, а также амфиподы Pontogammarus robustoides и Dikero-gammarus haemobaphes. Впервые для притоков Саратовского и Куйбышевского водохранилищ обнаружен бокоплав Dikerogammarus vШosus, который наряду с P. robustoides считается одним из самых агрессивных хищников-вселенцев в водоемах Европы. Выявлены особенности жизненного цикла массовых видов амфипод, способствующих их распространению в водохранилищах Средней и Нижней Волги и их притоках.
Ключевые слова: чужеродные виды, макрозообентос, устье, притоки, Куйбышевское водохранилище, Саратовское водохранилище, распределение.
ВВЕДЕНИЕ
Известно, что наиболее восприимчивы к инвазиям искусственные экосистемы - зарегулированные водотоки и водохранилища, а также участки, характеризующиеся изменчивыми абиотическими условиями - эстуарии и устья рек [1, 16]. Сообщества, населяющие устьевые участки рек-притоков Куйбышевского и Саратовсого водохранилищ, представлены солоноватоводными и пресноводными видами, адаптированными к постоянным изменениям расходов воды, проточности, гидрохимического режима и эрозионной активности грунтов.
Конец 1990-х гг. характеризуется резким увеличением числа чужеродных видов, их численности и биомассы. Разнообразие и роль вселенцев в донных сообществах Куйбышевского и Саратовского водохранилища, а также их притоках продолжает возрастать.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Отбор проб макрозообентоса устьевых участков рек Свияга, Утка и Майна (притоки Куйбышевского водохранилища) производили в ходе комплексных экспедиционных исследований в августе 2009 г. и в июле 2010 г. Сбор количественных и качественных образцов макрозообенто-са в р. Большой Черемшан (от истока до устья) и в р. Уса (от с. Мироново до устья) производили в период мониторинговых исследований в июне и августе 2012 г.
Курина Екатерина Михайловна, младший научный сотрудник, аспирант, ekaterina_kurina@mail.ru
Река Свияга протекает в Ульяновской области и Татарстане, правый приток Куйбышевского водохранилища. Длина реки - 375 км, площадь бассейна - 16700 км2. Ширина реки 5-40 м, глубина 0,3-4,0 м, скорость течения 0,1-1 м/с. Река берёт начало на восточном склоне Приволжской возвышенности в Кузоватовском районе и имеет три истока. Впадает в Свияжский залив Куйбышевского водохранилища.
Река Утка протекает по территории Старо-майнского района Ульяновской области, истоки реки расположены в Спасском и Алькеевском районах Татарстана. Впадает в Берёзовский залив Куйбышевского водохранилища. Длина реки - 50 км, площадь её водосборного бассейна - 697 км.
Река Майна протекает по Старомайнскому району Ульяновской области и границе Мелекес-ского района и республике Татарстан. Впадает в Куйбышевское водохранилище (левый берег) возле поселка Старая Майна. Длина водотока - 62 км, водосборная площадь - 1210 км2. Исток на отрогах Бугульминско-Белебеевской возвышенности на высоте около 250 м.
Река Большой Черемшан берет начало на западном склоне Бугульминско-Белебеевской возвышенности из родников в Татарстане и впадает в Куйбышевское водохранилище у Димитровграда. Длина водотока - 336 км, водосборная площадь -11500 км2, падение русла 174 м. Питание смешанное, ширина 40-60 м, в устье до 100 м, глубина на перекатах 0,7 м, на плесах 3-5 м, расход сильно колеблется в отдельные годы и по сезонам.
Река Уса - правый приток Куйбышевского водохранилища. Бассейн расположен в пределах
Волжской возвышенности, лесостепной физико-географической области Русской равнины. Длина реки составляет 143 км, площадь бассейна - 3390 км2, максимальная глубина - 3 м, скорость течения - 0,7 м/с.
Всего в притоках Куйбышевского водохранилища отобрано 44 пробы на 26 станциях прибрежных и глубоководных участков рек.
Сбор материала в Саратовском водохранилище и устьевых участках его притоков Сок, Самара, Чапаевка, Чагра, Безенчук и Малый Иргиз проводили во время комплексных экспедиционных исследований в июне 2009, 2010 гг. и в июне, августе 2011 г. В 2013 г. производили также отбор проб зообентоса р. Самара (от с. Алексеев-ка до устья) и р. Чапаевка (от г. Чапаевск до устья).
Река Сок - левобережный приток Саратовского водохранилища. Общая протяженность реки 364 км, площадь бассейна 11 700 км2. Сок берёт начало на Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Впадает в Саратовское водохранилище в северной части города Самары.
Река Самара является левобережным притоком Саратовского водохранилища. Берет начало на северных отрогах Общего Сырта в 2,5 км восточнее п. Гнездиловка Переволоцкого района Оренбургской области и впадает в Саратовское водохранилище слева у южной части г. Самара. Протяженность водотока составляет 594 км, площадь бассейна 46,5 тыс. км2.
Река Чапаевка является левобережным притоком реки Волги, берет начало у с. Николаевка Алексеевского района Самарской области и впадает в Саратовское водохранилище в Волжском районе. Протяженность водотока составляет 298 км. ширина - до 50 метров, глубина — до 3 метров.
Река Чагра протекает в Самарской и Саратовской областях России, левый приток Саратовского водохранилища. Длина реки - 251 км, площадь бассейна - 3440 км2.
Безенчук - левобережный приток Саратовского водохранилища, впадает в протоку Екатери-новская Воложка. Длина реки - 78 км (в верховьях пересыхающая, постоянный водоток длиной 20 километров). Берёт начало на возвышенности Каменный Сырт (юго-восточная часть Красноармейского района Самарской области).
Река Малый Иргиз протекает на северо-востоке Саратовской области, впадает в Саратовское водохранилище, образуя залив. Длина реки -235 км, площадь бассейна - 3900 км2.
Всего в притоках Саратовского водохранилища за весь период исследований отобрано 32 пробы на 13 станциях.
Количественные пробы макрозообентоса отбирали дночерпателем Экмана-Берджа (G.G4G м2; 2 подъема на станции) и дночерпателем ДАК-^G (G,G1G м2, 8 подъемов). При количественном учете, в состав «мягкого» бентоса включены мелкие моллюски (размер до 1 см), без учета крупных унионид, вивипарид и дрейссенид. Сбор качественных образцов макрозообентоса на мелководных участках водохранилищ осуществляли гидробиологическим скребком с длиной ножа 2G см (размер ячеи G,23 мм). Образцы грунта на глубинах свыше двух метров отбирали прямоугольной драгой с длиной ножа 4G см.
Обработку материала проводили общепринятыми методами [6, 9] в лаборатории Института экологии Волжского бассейна РАН. Чужеродные виды указаны в соответствии с Базой данных DAISIE «Чужеродные и инвазионные виды в Европе» и глобальной программой по чужеродным видам «Global Invasive Species Program». Для анализа многолетних изменений привлекались архивные материалы исследований зообен-тоса притоков Куйбышевского и Саратовского водохранилищ с 1989 по 2GG6 гг.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Куйбышевское водохранилище и его притоки. В составе макро- и нектозообентоса Куйбышевского водохранилища в период исследований 2GG9-2G1G гг. выявлено 23 чужеродных вида, что составляет почти 2G% всего таксономического состава. Массового развития в водохранилище достигают полихеты Hypania invalida (Grube, 186G) и моллюск D. bugensis (Andrusov, 1897), биомасса которого может достигать 15 кг/м2. Ви-ды-вселенцы в Куйбышевском водохранилище составляют в среднем 75% общей биомассы мак-розообентоса.
В прибрежной зоне устьевого участка р. Свияга обнаружено 4 вида-вселенца Понто-Каспийского комплекса: полихета Hypania invalida (Grube, 186G), двустворчатые моллюски Dreissena polymorpha (Pallas, 1771), D. bugensis (Andrusov, 1897) и брюхоногий моллюск Lithoglyphus naticoides (Pfeiffer, 1828), биомасса которого (19,84 г/м2) в 2GG9 г. составила 99% биомассы «мягкого» бентоса.
В устье р. Утка моллюск L. naticoides также в массе освоил песчаные биотопы прибрежной зоны, где его биомасса достигала 19,3 г/м2. Всего в устьевом участке реки было обнаружено 7 видов-вселенцев: 4 вида ракообразных (Amphipoda - 2, Mysidacea - 1, Cumacea - 1) и 3 вида моллюсков (табл.1). Ракообразные были немногочисленны, их общая биомасса составляла не более G,G3 г/м2.
Таблица 1. Состав видов-вселенцев в сообществах макрозообентоса устьевых участков рек-притоков Саратовского и Куйбышевского водохранилищ.
Таксоны Сок Самара Чапаевка Безенчук М Иргиз Свияга Майна Утка Уса Б. Черемшан
Hirudinea
Caspiobdella fadejewi + + - - - - - - - -
Archaeobdella esmonti - + - - - - - - - -
Polychaeta
Hypania invalida + + + + + + - - + -
Oligochaeta
Potamothrix vejdovskyi - - - - - - - - + -
Crustacea
Dikerogammarus haemobaphes + + + - - - + - - -
Dikerogammarus сaspius + + + - - - - - - -
Dikerogammarus villosus - + - - - - - - - -
Obesogammarus obesus + + - - - - - - - -
Shablogammarus chablensis + - - - - - - - - -
Stenogammarus dzjubani + + + - - - + - - -
Stenogammarus compressus + - - - - - - - - -
Chaetogammarus warpachowskyi + + + - - - - - - -
Pontogammarus maeoticus + + - + - - - - + -
Pontogammarus robustoides + + + - - - - - + -
Chelicorophium curvispinum + + - - + - + + - -
Paramysis ullskyi + - - - - - - - + -
Paramysis lacustris + - + - - - - + + -
Paramysis intermedia + - - - - - - - + -
Katamysis warpachowskyi + + + - - - - + + -
Pterocuma sowinskyi + + - + - - + - - -
Pterocuma rostrata - + + - - - - - - -
Pseudocuma cercaroides + + - - - + + - -
Schizorhynchus bilamellatus + - - - - - - - - -
Jaera sarsi - + - - - - - - - -
Mollusca
Dreissena bugensis + + + + + + + + + -
Dreissena polymorpha + + + + + + + + + +
Monodacna colorata - - - - - - + - - -
Lithoglyphus naticoides + + + + - + + + + -
Theodoxus astrachanicus - + - - - - - - - -
Наибольшее количество чужеродных видов в притоках Куйбышевского водохранилища отмечено в устье р. Майна (табл. 1). Из 9 видов-вселенцев 5 видов представлены ракообразными и 4 вида - моллюсками, а их доля в общей биомассе бентоса составляет до 91%. Интересно отметить находку на мелководье устьевого участка реки двустворчатого моллюска Monodacna colorata (Eichwald, 1829), в настоящее время редко отмечаемого в водохранилищах (частота встречаемости не более 14%) и не обнаруженного в других притоках.
Донные сообщества р. Б. Черемшан были подробно изучены в ходе экспедиционных исследований 2012 г. В устьевом участке реки зарегистрирован 1 чужеродный вид - двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). Не-
обходимо отметить, что Черемшанский залив Куйбышевского водохранилища заселен видами-вселенцами значительно слабее по сравнению со всем водохранилищем. Так, по результатам исследований 2009 г. здесь было обнаружено только 2 чужеродных вида (для сравнения только в Ульяновском плесе отмечено 7 видов) - моллюски рода дрейссена D. polymorpha и D. bugensis. Каспийские ракообразные, обитающие по всей акватории Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, в Черемшанском заливе не вытеснили пресноводных ракообразных Asellus aquaticus Linné, 1758, биомасса которых в 2009 г. достигала 2,6 г/м2.
В донных сообществах р. Уса зарегистрировано 11 видов-вселенцев (табл. 1), из них 6 видов представлены ракообразными Понто-
Каспийского комплекса (мизиды и амфиподы), 3 вида - двустворчатыми и брюхоногими моллюсками, также были обнаружены полихета Hypania invalida (Grube, 1860) и олигохета Potamothrix vejdovskyi Hrabe, 1941. Подавляющее большинство чужеродных видов обитает в прибрежной зоне, а в русловой части встречается единично.
Саратовское водохранилище и его притоки. В Саратовском водохранилище из общего количества видов 28 таксонов являются чужеродными, 72% численности которых обитает в прибрежной зоне водохранилища. В среднем за весь период исследований виды-вселенцы составляли 73% биомассы «мягкого» бентоса.
В составе донных сообществ устьевого участка р. Сок в 1991-2011 гг. чужеродные виды регистрировались на расстоянии 40 км (до с. Красный Яр). В прибрежье и медиали на серых илах и среди зарослей макрофитов обитает 21 вид (табл. 1): ракообразные - 16 видов (гаммариды - 8, мизиды - 4, кумовые - 3. корофииды - 1), моллюски - 3 вида, пиявки и полихеты -1 вид. Массовыми в зарослях являются амфиподы Dikerogammarus сaspius, D. haemobaphes, chablensis. Соотношение численности чужеродных видов в 2011 г. (в сравнении с данными 1995 г.) изменилось в сторону возрастания доли вселенцев до 96-97% (рис. 1, 2).
Рис. 1. Соотношение аборигенных и чужеродных видов в устье р. Сок (1995 г.).
Рис. 2. Соотношение аборигенных и чужеродных видов в устье р. Сок (2011 г.).
Число видов-вселенцев, зарегистрированных нами в устьевом участке р. Сок (по материалам многолетних исследований за 1991-2010 гг.) составляет 21 вид и представлено, в основном, комплексом Понто-Каспийской фауны (табл. 1). Наиболее разнообразно представлены ракообразные -
16 видов (гаммариды - 8, мизиды - 4, кумовые -3, корофииды - 1) и двустворчатые и брюхоногие моллюски - 3 вида. Также обнаружены по 1 виду пиявок и полихет.
В 1991-2000 гг. наблюдалась невысокая инвазионная активность видов-вселенцев из водохра-
нилища в реку. Зарегистрированы единичные находки пиявок Caspiobdella fadejewi (Selensky, 1915) на заиленных песках открытых мелководий, а также мизид Paramysis intermedia (Czerniavsky, 1882), частота встречаемости которых в последнее десятилетие заметно снизилась [5]. В июне 1995 г. в значительных количествах на илисто-песчаных грунтах впервые обнаружен кумовый рачок Schizorynchus bilamellatus (G.O. SarsA представитель Понто-Каспийской фауны [2].
Бокоплав Chaetogammarus warpachowskyi (G.O.Sars, 1894) к 2009 г. распространился по всей акватории Саратовского водохранилища, где, например, в зоне открытых мелководий его частота встречаемости достигала 58%. Вместе с тем, численность и биомасса рачка оставалась низкой и составляла в среднем по водохранилищу 82 экз./м2 и 0,084 г/м2 соответственно. В Саратовском водохранилище отмечено совместное обитание гаммарид С. warpachowskyi, Shablogamma-rus chablensis (Carausu, 1943) и мизид Katamysis warpachowskyi G.O.Sars, 1893, что наблюдается нами и в донных сообществах устьевого участка р. Сок. В прибрежных зарослях макрофитов в 2006 г. отмечен максимум численности S. chablensis - 2775 экз./м2, тогда как С. warpachowskyi не обнаружен.
В 2009-2010 гг. на песчаных мелководьях нижнего течения р. Сок нами впервые обнаружены гаммариды Stenogammarus dzjubani Mordukhay-Boltovskoy et Ljakhov, 1972 ранее распространившиеся по всему Куйбышевскому и Саратовскому водохранилищу. Первоначально этот вид обозначался в литературе как Stenogam-marus macrurus, с которым S. dzjubani имеет некоторое внешнее сходство. Этот рачок был впервые описан Ф.Д. Мордухай-Болтовским и С.М. Ляховым [7] и в настоящее время его упоминание в литературе чрезвычайно ограничено в силу возможной неверной идентификации.
Что касается многощетинковых червей, то по-лихета Hypania invalida (Grube, 1860) в устьевом участке р. Сок впервые была обнаружена в 1977 г. на разных грунтах (ил, глина, песок) в количестве от 50 до 90 экз./м2 [3]. В настоящее время в устье р. Сок H. invalida встречается редко (частота встречаемости - 12%), локально образуя значительные скопления до 300 экз./м2.
Брюхоногий моллюск Lithoglyphus naticoides (Preiffer,1828) - представитель Понто-Азовской фауны, стал широко распространенным видом в прибрежной зоне Саратовского водохранилища. Максимальная высота раковины моллюска в дельте Волги достигала 9-10,2 мм [8]. Максимум высоты раковины L. naticoides в наших сборах составил 7,7 мм, однако большая часть моллюсков имела длину тела 4-6 мм. Максимальные размерно-весовые показатели характерны для участков с заиленным песком и глубиной 4-6 м.
Полученные нами данные за июнь 2006-2009 гг. свидетельствуют о том, что в устьевом участке р. Сок численность моллюска D. polymorpha была в 4 раза выше численности D. bugensis. Однако, в 2011 г. соотношение численности моллюсков изменилось в сторону распространения крупных особей D. bugensis.
В донных сообществах р. Самара (от устьевого участка на расстоянии более 30 км до с. Алек-сеевка) за период исследований 2009-2013 гг. зарегистрирован 21 вид-вселенец, наиболее разнообразно представлены ракообразные (амфиподы, мизиды и кумовые) - 15 видов, из которых 14 видов - Понто-Каспийского происхождения.
Впервые для притоков Саратовского водохранилища в реке Самара был обнаружен бокоплав Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894), который является одним из наиболее агрессивных вселенцев, широко распространенный в водоемах Европы [10, 12, 13, 14, 17 и др.]. Многие исследователи отмечают частичное или полное вытеснение аборигенных и натурализовавшихся видов амфипод после вселения в водоем этого вида [11, 15, 18]. Однако в Саратовском водохранилище D. villosus встречается редко и, по всей видимости, не образует многочисленных популяций. Также в устьевом участке реки были обнаружены 4 вида двустворчатых (Dreissena polymorha и D. bugensis) и брюхоногих (Lithoglyphus naticoides и Theodoxus astrachanicus) моллюска, полихета Hypania invalida, а также 2 вида пиявок - хищная каспийская пиявка Archaeobdella esmonti Grimm, 1876 и обитатель рек и водохранилищ Азово-Черноморского бассейна Caspiobdella fadejewi, которая впервые найдена на заиленных грунтах устьевого участка р. Сок в 1999 г. [4].
Исследования донных сообществ р. Чапаевка проводились в 1990-2004 гг. и были продолжены в 2011-2013 гг. До 2004 г. было обнаружено 4 чужеродных вида, причем D. polymorpha поднималась вверх по течению реки на 60 км от устья. В 2011-2013 гг. было зарегистрировано 12 чужеродных видов, из них 8 видов ракообразных, 3 вида моллюсков и 1 вид полихет. Доля чужеродных видов в общей биомассе бентоса в устьевом участке реки Чапаевка увеличилась с 5% в 1990 г. до 44% в 2013 г.
В устье р. Безенчук отмечено 6 видов-вселенцев: полихета H. invalida, кумовые ракообразные Pterocuma sowinskyi (G.O.Sars, 1894), амфипода Pontogammarus maeoticus (Sowinsky, 1894), брюхоногие моллюски L. naticoides., а также двустворчатые моллюски рода Dreissena - D. bugensis и D. polymorpha. Среди дрейссенид преобладали крупные моллюски размером 20-30 см; их общая биомасса составила более 6 кг/м2.
В устьевом участке р. Чагра в 2011 г. ви-ды-вселенцы не обнаружены. Биомасса аборигенных видов составляла менее 0,6 г/м2, что, воз-
можно, вызвано проведением дноуглубительных работ.
В устье р. Малый Иргиз обнаружено 4 вида-вселенца, причем 2 из них - полихета H. invalida и амфипода Chelicorophium curvispinum G.O.Sars, 1895 составляли 33% биомассы «мягкого» бентоса. При исследовании глубоководных и прибрежных районов было показано, что количественные показатели H. invalida существенно выше на русловых и пойменных участках, а прибрежная зона заселена полихетой значительно слабее.
Учитывая высокую инвазионную активность представителей рода Dreissena, в частности моллюсков D. bugensis и D. polymorpha, особое значение приобретает их распространение и количественное соотношение в притоках водохранилищ. Полученные данные свидетельствуют о том, что
D. bugensis составляет значительную долю в биомассе общего бентоса устьевых участков рек, однако выше по течению ее численность и биомасса резко сокращаются на фоне значительного увеличения количественных показателей D. poly-morha. Так, в устьевом участке реки Чапаевка в 2013 г. D. bugensis составляла 63% биомассы (ст.1), на расстоянии 20 км от устья - 2% биомассы (ст.2), а на расстоянии 60 км моллюск не обнаружен (ст.3) (рис.3). Отметим, однако, что в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах регистрируется снижение биомассы D. polymor-pha в 1.5-3 раза в сравнении с 1968-1971 гг., что свидетельствует о постепенном вытеснении дрейссены полиморфной дрейссеной бугской в водохранилищах.
Рис. 3. Соотношение моллюсков рода Dreissena в р. Чапаевка в 2013 г.
Помимо моллюсков семейства Dreissenidae, значительными свойствами инвазионности в притоках водохранилищ обладают Понто-Каспийские амфиподы Pontogammarus robustoides (G.O.Sars, 1894) и Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841), которые найдены на значительном расстоянии от устьевых участков рр. Уса, Сок, Самара, Чапаевка. К особенностям жизненного цикла этих видов амфипод можно отнести высокую плодовитость (до 95 яиц у одной самки), раннее созревание (минимальная длина тела половозрелой самки - 9,0 мм, средняя - 13,0 мм) и высокие темпы размножения (до 3-х генераций в год). Кроме того, большинство Понто-Каспийских амфипод обладают значительной степенью эвригалинности и эврибионтности, способствующих вселению этих видов в новые местообитания.
Необходимо отметить, что значительную долю биомассы «мягкого» бентоса глубоководной зоны Саратовского и Куйбышевского водохранилищ составляют полихеты H. invalida (примерно 30%
от общей биомассы «мягкого» бентоса). В прибрежной зоне водохранилищ широкое распространение получил моллюск L. naticoides, биомасса которого в прибрежье достигала 80% от биомассы «мягкого» бентоса. В устьевых участках притоков водохранилищ эти виды немногочисленны и, по нашим данным, не расселяются вверх по течению рек.
Таким образом, наибольшими свойствами ин-вазионности в притоках водохранилищ обладают моллюски Dreissena polymorpha, а также амфиподы Pontogammarus robustoides и Dikerogammarus haemobaphes, обнаруженные на расстоянии до 60 км от устьевых участков рек Самара, Чапаевка, Сок и Уса. Распространению этих видов способствуют высокая плодовитость, раннее созревание и значительный темп размножения (до 3-х генераций в год).
Впервые для притоков Саратовского и Куйбышевского водохранилищ обнаружен бокоплав D. viUosus, который наряду с P. robustoides относится к одним из агрессивных хищников-
вселенцев в водоемах Европы и который в дальнейшем может представлять угрозу не только для аборигенных видов макрозообентоса, но также и для более мелких видов амфипод Понто-Каспийского комплекса.
Работа выполнена при поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Биологические инвазии в водных и наземных экосите-
мах / Под ред. А.Ф. Алимова и Н.Г. Богуцкой. М.-СПб.: товарищество научных изданий КМК, 2004. 436 с.
2. Головатюк Л.В. Макрозообентос р. Сок: Состав, рас-
пределение, структурные показатели // Известия Самарского НЦ РАН. 2003. Вып. 1. С. 102-116.
3. Дзюбан Н.А., Слободчиков Н.Б. Hypania invalida (Grube,
1860) в волжских водохранилищах и гидробиологический мониторинг // Гидробиол. журн. 1980. Т. XVI. № 5. С. 56-59.
4. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Загорская Е.П., Анто-
нов П.И. Распределение инвазионных видов в составе донных сообществ Куйбышевского водохранилища: анализ многолетних исследований // Известия СНЦ РАН, 2007. Т. 10. № 2. С. 547-558.
5. Зинченко Т.Д., Курина Е.М. Распределение видов-вселенцев открытых мелководий Саратовского водохранилища // Росс. журн. биол. инвазий (ISSN 19961499. www.sevin.ru), 2011, № 2. С. 74-85.
6. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.
7. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ляхов С.М. Новый вид амфипод рода Stenogammarus (Gammaridae) в бассейне Волги // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 1. С. 21-27.
8. Пирогов В.В. О нахождении Lithoglyphus naticoides в
дельте Волги // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 6. С. 912913.
9. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. В.А. Абакумова. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 319 с.
10. Bqcela K., GrabowskiM., Konopacka A. Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) (Crustacea: Amphipoda) enters Vistula - the biggest river in the Baltic basin // Aquatic Invasions. 2008. Vol. 3, № 1. P. 95-98.
11. Bernauer D, Jansen W. Recent invasions of alien ma-croinvertebrates and loss of native species in the upper Rhine River, Germany. Aquatic invasions, vol. 1, № 2. doi: 10.3391/ai.2006.1.2.2. 2006. P. 55-71.
12. Bij de Vaate A and Klink A.G. Dikerogammarus villosus Sowinsky (Crustacea: Gammaridae) a new immigrant in the Dutch part of the lower Rhine. Lauterbornia. 1995. Vol. 20. P. 51-54.
13. Devin S., Piscart C., Beisel J.N., Moreteau J.C. Ecological traits of the amphipod invader Dikerogammarus villosus (Crustacea: Amphipoda) in the Mossele River, France // Internat. Rev. Hydrobiol. 2004. Vol. 89, № 1. P. 21-34.
14. Grabowskyi M., Jazdzewskyi K., Konopacka A. Alien Crustacea in Polish waters - Amphipoda // Aquatic Invasions. 2007. Vol. 2, № 1. P. 25-38.
15. Haas G., Brunke M., Streit B. Fast turnover in dominance of exotic species in the Rhine river determines biodiversity and ecosystem function: an affair between amphipods and mussels // Invasive aquatic species of Europe. Destribu-tion, impacts and man management / Eds. E. Lappakoski, S. Gollasch, S. Olenin. Dordrecht: Kluwer Ac. Publisher, 2002. P. 426-432.
16. Invasive aquatic species of Europe. Destribution, impacts and Management / Eds. Lappakoski E., Gollasch S., Olenin S. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2002. 608 p.
17. Mastitsky S. and Makarevich O. Distribution and abundance of Ponto-Caspian amphipods in the Belarusian section of the Dnieper River // Aquatic Invasions, 2007. Vol. 2, №1. doi: 10.3391/ai.2007.2.1.4. P. 39-44.
18. Van Riel MC, Van der Velde G, Rajagopal S, Marguillier S, Dehairs F and Bij de Vaate A. Trophic relationships in the Rhine food web during invasion and after establishment of the Ponto-Caspian invader Dikerogammarus vil-losus. Hydrobiologia Vol. 565, 2006. P. 39-58.
DISTRIBUTION OF ALIEN SPECIES OF MACROZOOBENTHOS IN TRIBUTERIES OF THE KUYBYSHEV AND SARATOV RESERVOIRS
© 2014 E.M. Kurina
Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti
Changes in the taxonomic composition, abundance, and distribution of macrozoobenthic alien species in mouths of the rivers Sok, Samara, Chapaevka, Bezenchuk, Chagra, Malyi Irgiz (tributaries of the Saratov Reservoir) and Sviyaga, Utka, Mayna, Usa, Bol'shoy Cheremshan (tributaries of the Kuybyshev Reservoir) according to our study over the period of 2009-2013 are presented. It is shown that mollusks Dreissena polymorpha as well as amphopods Pontogammarus robustoides and Dikerogammarus haemobaphes have the highest invasiveness in comparison with other species in tributaries of the reservoirs. For the first time there were found amphipods Dikerogammarus villosus that along with P. robustoides are considered ones of the most aggressive predators-invaders in the water bodies of the Europe. The life history traits of mass amphi-pod species that promote their spread in the reservoirs of Middle and Lower Volga and its tributaries are determined.
Key words: alien species, macrozoobenthos, mouth, tributaries, Kuybyshev Reservoir, Saratov Reservoir, distribution.
Kurina Ekaterina Michaylovna, junior researcher, postgraduate student, ekaterina_kurina@mail.ru
