CC BY
92
УДК 574.5 (282.247.416.8)+(282.247.416.1)
Е. М. Курина
ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ ПОЛИХЕТ В КУЙБЫШЕВСКОМ И САРАТОВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩАХ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ОСОБЕННОСТИ НАТУРАЛИЗАЦИИ И РАЗМЕРНО-МАССОВЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ1
На основании результатов исследований 2009-2014 гг. дается анализ распространения каспийских видов полихет Hypania invalida (Grube, 1860) и Manayunkia caspica (Annenkova, 1929), их количественная оценка в сообществах макрозообентоса Саратовского и Куйбышевского водохранилищ. В Куйбышевском водохранилище доля полихет в общей биомассе «мягкого» бентоса составляла 30 % в среднем по водоему, в Саратовском - 13 %. Выявлены особенности расселения полихет на различных биотопах водохранилищ, а также в устьевых участках рек. Наибольшая частота встречаемости, численность и биомасса H. invalida отмечены на русловых и пойменных участках водохранилищ. Показано, что наибольшее развитие поли-хеты получили на заиленных грунтах в консорциях двустворчатых моллюсков Dreissena sp. Совместно с полихетами в друзах дрейссены обитают широко распространенные аборигенные виды личинок хирономид подсемейств Chironominae и Tanypodinae, пелофильные олигохеты семейства Tubificidae, а также чужеродные виды ракообразных (амфиподы и кумовые раки) и пиявки Archaeobdella esmonti Grimm, 1876. В водохранилищах минимальная встречаемость H. invalida регистрируется на заиленных песках без дрейссены. Каспийские полихеты в устьях рек немногочисленны и не расселяются вверх по течению рек. Выявлено, что M. caspica в Куйбышевском водохранилище обитает локально на илисто-песчаных грунтах Приплотинного плеса и не зарегистрирована в верхних плесах водоема. Установлено увеличение размеров тела полихеты Hypania invalida в 1,6 раза в волжских водохранилищах по сравнению с Каспийским морем. Получена зависимость между длиной тела H. invalida и массой, которая описывается уравнением степенной функции.
Ключевые слова: полихеты, Hypania invalida, Manayunkia caspica, макрозообентос, Куйбышевское водохранилище, Саратовское водохранилище, биотоп, расселение.
Введение
Понтокаспийская полихета Hypania invalida (Grube, 1860) (подкласс Sedentaria, семейство Ampharetidae) является широко распространенным видом в водохранилищах Средней и Нижней Волги [1-7], расселение которого зарегистрировано также на северо-западе Европы [8-10]. В Каспийском море H. invalida обитает на глубинах от 1,5 до 415,0 м в илистых грунтах и илах с примесью песка и ракуши [11, 12]. В Саратовском водохранилище H. invalida впервые обнаружена в 1977 г. на глубине 10 м на песчаном грунте в условиях сильного течения [13]. В дальнейшем находки полихеты регистрируются и А. И. Бакановым [14]. В Куйбышевском водохранилище H. invalida впервые обнаружена в Приплотинном плесе в 1977 г. на глубине 25 м на илистом грунте. Есть сведения о том, что полихета H. invalida была завезена в Куйбышевское водохранилище в 1959-1967 гг. совместно с моллюском Monodacna colorata (Eichwald, 1829) для улучшения кормовой базы рыб [13]. Возможно проникновение полихеты в Саратовское и Волгоградское водохранилища не из нижележащих участков р. Волга, что характерно практически для всех каспийских видов, а, наоборот, сверху вниз, из Куйбышевского водохранилища, где полихеты успешно акклиматизировались. По другим данным [15, 16], H. invalida была интродуцирована из дельты р. Волга в 1960 г. в Волгоградское водохранилище вместе с другим видом - Hypaniola kowalewskii (Grimm, 1877). Предполагают, что полихета, ведущая сидячий образ жизни, расселилась при донных тралениях вместе с друзами дрейссен [6]. В настоящее время H. invalida достигла высокой популяционной плотности практически на всех биотопах водохранилищ Волги, предпочитая илистые и илисто-песчаные грунты [7, 17-20].
Солоноватоводная полихета Manayunkia caspica (Annenkova, 1929) (подкласс Sedentaria, семейство Ampharetidae) в Каспийском море обитает в коротких прозрачных трубках на глубинах 17-64 м. Известно о находках полихеты в бассейне Днестра, р. Турунчук [21], а также в низовьях Днепра [22], что подтверждает возможность ее расселения в реках. Впервые M. caspica
1 Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований № 16-34-00108 и № 15-04-03341.
была обнаружена в 1991 г. на песчаных мелководьях Приплотинного плеса [23, 24]. В 2008 г. единично полихета отмечена также на слабо заиленном мелководье Тетюшинского плеса [7].
Полихета Hypaniola kowalewskii (Grimm, 1877) (подкласс Sedentaria, семейство Amphareti-dae) была отмечена в низовьях Волги в районе Волго-Ахтубинской поймы на заиленных песках [25]. В Куйбышевское водохранилище H. kowalewskii проникла, скорее всего, из Волгоградского водохранилища, куда была выпущена в 1960 г. с целью увеличения кормовой базы рыб [15]. В настоящее время полихета отмечена на глубинах 5-10 м в верхних плесах Куйбышевского водохранилища [7]. В наших исследованиях H. kowalewskii не обнаружена.
Вселение полихет в волжские водохранилища существенно увеличило кормовую базу ценных промысловых рыб: стерляди, густеры, леща и плотвы и активизировало процессы их самоочищения [6, 16, 17].
Материал и методы исследований
Материалом исследований являются пробы полихет в составе зообентоса Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в 2009-2014 гг. Отбор проб в Куйбышевском водохранилище произведен в августе 2009 г. и в июле 2010 г. на 25 станциях прибрежья, затопленной поймы и русла. Одновременно исследованы устьевые участки притоков Свияга, Утка, Майна, Б. Черемшан, Уса. Для изучения размерно-массовой динамики полихет произведен отбор проб в мае - октябре на мелководьях Приплотинного плеса (2009-2013 гг.). Распределение численности и биомассы полихет в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища оценивалось в 2014 г. на 7 глубоководных станциях. В Саратовском водохранилище пробы бентоса отбирали на 23 станциях прибрежных и глубоководных участков (июнь 2009-2011 гг.) и в устьевых зонах притоков - реках Сок, Самара, Чапаевка, Чагра, Малый Иргиз. Для оценки размерных характеристик и сезонной динамики полихет проведены ежемесячные круглогодичные (2009-2011 гг.) и ежедекадные сборы бентоса (2012 г.) на станции в районе с. Мордово на Саратовском водохранилище.
Всего собрано и обработано 422 количественные и качественные пробы. Количественные пробы отбирали дночерпателем Экмана - Берджи с площадью захвата 250 и 400 см2 по 2 подъема на станции и дночерпателем ДАК-100 (100 см2 х 8). Качественные пробы отбирали гидробиологическим скребком с длиной ножа 20 см и драгой с длиной ножа 40 см (размер ячеи 0,23 мм). Субстрат промывали через сито № 23 и фиксировали 4 %-ным раствором формальдегида. На каждой станции измеряли глубину, скорость течения, определяли тип биотопа, зарастаемость макрофитами. Температуру воды, рН и содержание кислорода измеряли в поверхностном и придонном горизонтах воды. Сбор и обработка материала проведена с использованием стандартных гидробиологических методов [26-29]. В состав «мягкого» бентоса включены моллюски размером до 1,5 см, без учета крупных унионид, вивипарид и дрейссенид [26, 30].
Результаты исследований и их обсуждение
Полихета Hypania invalida, интродуцированная в водохранилища Волжского каскада, в последние годы получила широкое распространение на глубоководных участках Куйбышевского и Саратовского водохранилищ. Численность и биомасса H. invalida существенно выше на участках бывшего русла р. Волга и затопленной поймы, а мелководные участки заселены полихетой значительно слабее (рис. 1). В Куйбышевском водохранилище доля полихет в общей биомассе «мягкого» бентоса в 2009-2011 гг. составляла 30 % в среднем по водоему, в Саратовском - 13 %. Относительно низкая доля полихет в Саратовском водохранилище объясняется, вероятно, высокими значениями скорости течения на русловых участках (до 2 м/с), а также значительными площадями песчаных биотопов c низкой степенью заиления, где практически отсутствуют виды-эдификаторы - моллюски р. Dreissena. В связи с высоким биотопическим разнообразием в Саратовском водохранилище в разные годы преобладают высшие ракообразные и моллюски.
Наибольшая частота встречаемости H. invalida отмечена на русловых и пойменных участках Куйбышевского водохранилища (табл. 1). Для мелководий Саратовского водохранилища отмечена относительно низкая встречаемость полихеты, что объясняется слабой заселенностью прибрежных биотопов моллюсками Dreissena sp. (табл. 1) и значительными площадями, занятыми высшей водной растительностью, где полихеты практически не отмечены.
Рис. 1. Доля полихет: а - в общей численности; б - биомассе «мягкого» бентоса Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в 2009-2011 гг., %
Частота встречаемости полихет H. invalida и моллюсков р. Dreissena в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах
Таблица 1
Таксоны Частота встречаемости, %
Куйбышевское водохранилище Саратовское водох ранилище
Русло Пойма Мелководье Русло Пойма Мелководье
Hypania invalida 89 93 38 43 54 21
Dreissena rostriformis bugensis 74 82 32 38 53 21
D. polymorpha polymorpha 13 9 50 21 27 22
Для всех биотопов водохранилищ выявлена линейная зависимость частоты встречаемости полихет H. invalida от встречаемости моллюсков Dreissena sp. (рис. 2). Известно, что дрейссена меняет условия обитания для гидробионтов (изменяет скорость течения воды, освещенность, улучшает кислородные условия) и создает удобный субстрат для поселения полихет [31]. Однако достоверной зависимости увеличения численности и биомассы полихет от количественного развития моллюсков не выявлено.
0 20 40 60 80 100
Рис. 2. Зависимость частоты встречаемости полихет H. invalida от встречаемости моллюсков Dreissena sp.
В Куйбышевском водохранилище H. invalida предпочитает заиленные грунты, заселенные двумя массовыми видами дрейссен (табл. 2): Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas, 1771) и D. rostriformis bugensis (Andrusov, 1897). Средообразующая роль дрейссен в водохранилище тесно связана с их фильтрационной деятельностью, в результате которой на дно осаждаются продукты жизнедеятельности моллюсков, служащие пищей для детритофагов-собирателей и глотате-
лей и строительным материалом для трубок-домиков полихет [31, 32]. Совместно с полихетами в друзах дрейссены обитают широко распространенные аборигенные виды личинок хирономид (Procladius ferrugineus Kieffer, 1919; Polypedilum nubeculosum (Meigen, 1804); Cladotanytarsus gr. Mancus); олигохет (Isochaetides michaelseni (Lastockin, 1936), Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862), а также чужеродные виды ракообразных (Pterocuma sowinskyi (Sars, 1894), Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841)) и пиявок Archaeobdella esmonti Grimm, 1876. Минимальные численность, биомасса и частота встречаемости полихеты отмечены на песчаных биотопах без дрейссены, где в массе обитает брюхоногий моллюск Lithoglyphus naticoides (Preiffer, 1828). Наиболее крупные особи полихет зарегистрированы на заиленных песках с дрейссеной.
Таблица 2
Некоторые характеристики H. invalida на различных биотопах Куйбышевского водохранилища
Биотоп Численность N, экз./м2 Биомасса B, г/м2 Частота встречаемости, % Средняя масса особи W, мг Средняя длина тела L, мм
Илы с примесью глины + Dreissena sp. 700 1,332 96 1,902 5,90
Илы с примесью глины 238 0,354 55 1,487 5,24
Заиленный песок + Dreissena sp. 294 1,062 50 3,614 8,08
Заиленный песок 8 0,014 22 1,757 5,67
В Саратовском водохранилище H. invalida обитает практически на всех типах биотопов (за исключением глинистых), максимальное обилие полихет выявлено на заиленных каменисто-галечных и илистых грунтах в друзах дрейссены (табл. 3). Как и в Куйбышевском водохранилище, минимальная встречаемость H. invalida регистрировалась нами на заиленных песках без дрейссены.
Таблица 3
Некоторые характеристики H. invalida на различных биотопах Саратовского водохранилища
Биотоп Численность N, экз./м2 Биомасса B, г/м2 Частота встречаемости, % Средняя масса особи W, мг Средняя длина тела L, мм
Илы с примесью глины + Dreissena sp. 265 1,097 92 4,146 8,65
Илы с примесью глины 17 0,034 29 2,030 6,15
Заиленный песок + Dreissena sp. 85 0,177 50 2,075 6,18
Заиленный песок 6 0,001 25 0,248 2,20
Камни + галька + ил + Dreissena sp. 360 0,588 40 1,630 5,52
В 1991 г. выявлена зона островного распространения понтокаспийской полихеты Manayunkia caspica в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища на глубине 5-9 м [23]. Последующие находки полихеты в 2005 и 2009 гг. свидетельствовали о ее натурализации, однако в 2010-2012 гг. полихета не регистрировалась, что, возможно, связано с увеличением температуры воды в водохранилище в аномально жаркий 2010 г., а также с проведением дноуглубительных работ. В 2013 г. полихета в незначительных количествах (N = 25 экз./м2; В = 0,01 г/м2) отмечена на привычных биотопах Приплотинного плеса водохранилища в колониях моллюска D. r. bugensis. Совместно с M. caspica часто встречаются полихеты H. invalida, пиявки A. esmonti, кумовые ракообразные Pterocuma sowinskyi (Sars, 1894) и олигохеты Pota-mothrix vejdovskyi Hrabe, 1941.
В 2014 г. проведены подробные исследования бентоса Приплотинного плеса Куйбышевского водохранилища с целью изучить распространение каспийских видов полихет и их соотношение (рис. 3). Отмечено, что массового развития H. invalida достигают при совместном обитании с моллюсками р. Dreissena. По данным Ц. И. Иоффе [15], на выбор места обитания полихеты существенно влияют два фактора - питание и возможность образовывать трубки-домики. Возможно, в друзах дрейссен полихеты находят также защиту от рыб-бентофагов. Выявлено, что M. caspica в Куйбышевском водохранилище обитает локально на илисто-песчаных грунтах на глубинах 5-10 м и не расселяется вверх по водохранилищу.
Рис. 3. Распределение численности и биомассы полихет в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища (2014 г.)
Известно, что наиболее восприимчивы к инвазиям искусственные экосистемы - зарегулированные водотоки и водохранилища, а также участки, характеризующиеся изменчивыми абиотическими условиями - эстуарии и устья рек [33]. Сообщества, населяющие устьевые участки рек-притоков Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, должны быть адаптированы к постоянным изменениям расходов воды, проточности, гидрохимического режима и эрозионной активности грунтов. Широко распространенные в водохранилищах полихеты H. invalida в устьевых участках притоков немногочисленны и, по нашим данным, не расселяются вверх по течению рек. Так, из 11 изученных устьевых участков полихета отмечена в 7, максимальная численность и биомасса зарегистрированы в устье р. Сок - 725 экз./м2, 2,20 г/м2 в 2011 г. Вероятно, стратегия распространения полихеты направлена на обитание в малопроточных эвтрофных водоемах.
Одной из важных экоморфных характеристик бентических организмов является их размерно-массовый спектр [33, 34]. Исследование размерного состава чужеродных видов позволило сопоставить выявленные максимальные размеры полихет в водоемах-реципиентах (водохранилища) и в водоеме-доноре (Каспийское море).
В Каспийском море длина тела полихеты H. invalida достигает 10 мм и, реже, 14 мм [11]. Г. Х. Щербина, на основании полученных им результатов в Горьковском водохранилище, сделал вывод об увеличении размера тела полихеты более чем в 2 раза при продвижении на север [6], что подтверждается и нашими исследованиями. Размерные показатели полихеты в Куйбышевском водохранилище (2009-2012 гг.): средняя длина тела - 6,8 ± 0,1 мм, минимальная - 2,0 мм, максимальная - 22,0 мм. Среди всех размерных групп преобладают особи с длиной тела 2,1-7,0 мм. Число мелких особей (менее 2 мм) в популяции H. invalida за вегетационные сезоны 2009-2012 гг. не превышает 10 экз. Количество наиболее крупных экземпляров (более 15 мм) при измерениях особей полихет в течение сезонов четырехлетнего периода также было минимальным (рис. 4). Такое размерное соотношение особей в популяциях полихет обычно для водохранилищ [6]. Отметим, что средняя длина тела H. invalida в целом по водохранилищу оказалась несколько меньшей в сравнении с результатами, полученными для верхних плесов Куйбышевского водохранилища [7].
В Саратовском водохранилище отмечена тенденция к уменьшению размеров тела полихет по сравнению с Куйбышевским водохранилищем: средняя длина тела - 5,0 ± 0,1 мм, минимальная -1,5 мм, максимальная - 20,0 мм. Значительно преобладают мелкие особи размером до 5,0 мм (рис. 5).
70 60 50 40 30 20 10 0
экз.
Ж
,05
»
т
1
П П П п
■
ч ч ч ч ч <V- <ъ- <Э- <ö- Л- <Ъ-
.05 .05 „05 „05 ^05 v 05 „05 „05 „ 05 , 05 „ 05 . 05 „05 ^05
\
мм
¿vv к^ь- ч>- Jb' ч^' ч4' <4^ ч^ ч^ ч^ чл' ч^ ч^ &
Ч' Ч' Ч' Ч' Ч'
Я)-" ^ <>г Nî>o" ф-"
Рис. 4. Размерный состав H. invalida в Куйбышевском водохранилище в 2009-2012 гг. (n = 353)
200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0
экз.
^ ^ ^
^ ^ ч>- ^ ^ ч
<V- <ъ- V- <о- <Ь- Л- <Ъ-
05 ^ 05 . 05 „05 „05 .05 .05 „05 „ 05
О) " ^ " Л г Л
<Ь-
Ч^ ч4 Ч" 4J Ч
Ч^
.05
Ч
мм
Ч^
ч4'
Ч'
ч^
чч
Ч' „ Ч'
<V
Рис. 5. Размерный состав H. invalida в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг. (n = 703)
Популяционные различия в размерах особей полихет из водоемов-доноров и водоемов-реципиентов являются довольно распространенным проявлением межпопуляционных адаптивных отношений к факторам среды, из которых температурный фактор для отдельных таксонов является определяющим в условиях поддержания их энергетического баланса [31, 35, 36]. Действительно, в последние годы регистрируется рост среднелетней температуры воды в водохранилищах, что особенно ярко прослеживалось в 2010 г., когда температуры воды летом была выше нормы на 2,5-3,0 °С [37, 38]. Увеличение размеров тела полихеты H. invalida может быть вызвано не только температурными, но и другими факторами: обилие пищи в друзах дрейссен, продолжающееся эвтрофирование водохранилищ [39], низкие значения скорости течения, доказательство чего требует, однако, дополнительных исследований.
Нами установлено, что зависимость между длиной тела полихеты и массой (рис. 6) описывается уравнением степенной функции: W = 0,05 L2'05 (R2 = 0,97).
W, мг
30
25
у = 0,0529^'0481 >
20
15
10
5
0
L, мм
О 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Рис. 6. Зависимость массы H. invalida от длины тела
Мелкие полихеты M. caspica в наших исследованиях отмечены только в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища. Длина тела полихет составляла 2,0-4,0 мм, что согласуется с данными о размерных характеристиках M. caspica из Каспийского и Черного морей [21].
Заключение
Таким образом, полихета Hypania invalida стала одним из самых массовых видов в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах. Натурализация пелофильной полихеты H. invalida в волжских водохранилищах и ее обитание на различных типах грунта, включая песчаные, и при наличии течения указывают на высокую экологическую пластичность вида. Наибольшая встречаемость полихеты регистрируется на заиленных грунтах в консорциях двустворчатых моллюсков Dreissena sp., что подтверждает значительную средообразующую роль двух массовых видов дрейссен в водохранилищах. Солоноватоводная полихета Manayunkia caspica обитает исключительно на илисто-песчаных грунтах Приплотинного плеса Куйбышевского водохранилища, что свидетельствует о ее локальной натурализации. Установлено увеличение размеров тела полихеты Hypania invalida в 1,6 раза в волжских водохранилищах по сравнению с Каспийским морем. Полагаем, что продолжающееся расселение полихет Понто-Каспийского комплекса и ряд приспособительных изменений (уменьшение плодовитости [17, 18], увеличение размеров и массы тела) в значительной мере обусловлены эвтрофированием водохранилищ [39] и климатическими изменениями.
1. Зинченко Т. Д. Распределение инвазионных видов в составе донных сообществ Куйбышевского водохранилища: анализ многолетних исследований / Т. Д. Зинченко, Л. В. Головатюк, Е. П. Загорская, П. И. Антонов // Изв. СНЦ РАН. 2007. Т. 10, № 2. С. 547-558.
2. Щербина Г. Х. Автоакклиматизация каспийской полихеты Hypania invalida в бассейне Верхней Волги / Г. Х. Щербина // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 3. С. 278-284.
3. Баканов Ф. И. База данных «Инвазии в пресных водах» / Ф. И. Баканов // Биол. внутр. вод. 2002.
4. Куйбышевское водохранилище (науч.-информ. справ.) / отв. ред. Г. С. Розенберг, Л. А. Выхристюк. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2008. 123 с.
5. Скальская И. А. Чужеродные беспозвоночные в перифитоне и бентосе Верхневолжских водохранилищ: обзор литературы / И. А. Скальская // Биол. внутр. вод. 2008. № 2. С. 62-73.
6. Щербина Г. Х. Изменение видового состава и структурно-функциональных характеристик макро-зообентоса водных экосистем северо-запада России под влиянием природных и антропогенных факторов: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Г. Х. Щербина. СПб., 2009. 49 с.
7. Яковлев В. А. Полихета Hypania invalida (Polychaeta: Ampharetidae) в Куйбышевском водохранилище: распределение, размерно-весовые характеристики / В. А. Яковлев, А. В. Яковлева // Рос. журн. биол. инвазий. 2010. № 1. С. 44-55.
8. Klink A. G. Hypania invalida (Grube, 1860) (Polychaeta: Ampharetidae) a freshwater polychaeta in the Lower Rhine, new to the Dutch fauna / A. G. Klink, Bij de Vaate // Lauterbornia. 1996. Vol. 25. P. 57-60.
9. Haas G. Fast turnover in dominance of exotic species in the Rhine river determines biodiversity and ecosystem function: an affair between amphipods and mussels / G. Haas, M. Brunke, B. Streit // Invasive aquatic species of Europe. Destribution, impacts and man management / Eds. E. Lappakoski, S. Gollasch, S. Olenin. Dordrecht: Kluwer Ac. Publisher, 2002. P. 426-432.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
№ 4. С. 105.
10. Eggers T. O. Hypania invalida (Grube, 1980) (Polychaeta: Ampharetidae) in der Mittleren Elbe I T. O. Eggers, A. Anlauf II Lauterbornia. 2008. Vol. 62. P. 11-13.
11. Атлас беспозвоночных I под ред. Бирштейна, Л. Г. Виноградова, H. Н. Кондакова и др. M.: Пищ. пром-сть, 1968. 416 с.
12. Абдурахманов Г. М. Эколого-зоогеографическая оценка биологического разнообразия Каспийского моря I Г. M. Абдурахманов, А. А. Абдулмеджидов, И. M. Исрапов, С. А. Гусейнова II Юг России: экология, развитие. 2012. № 1. С. 10-27.
13. Дзюбан Н. А. Hypania invalida (Grube, 1860) в волжских водохранилищах и гидробиологический мониторинг I Н. А. Дзюбан, Н. Б. Слободчиков II Гидробиол. журн. 1980. Т. XVI, № 5. С. 56-59.
14. Баканов А. И. О появлении пиявки Archaeobdella esmonti (Arhynchobdella, Herpobdellidae) в волжских водохранилищах I А. И. Баканов II Зоол. журн. 1993. Т. 72, вып. 6. С. 135-137.
15. Иоффе Ц. И. Обоснование и результаты акклиматизации беспозвоночных в крупных водохранилищах Волги и Дона I Ц. И. Иоффе II Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. M.: Наука, 1968. С. 148-155.
16. Миловидов В. П. Распространение полихеты Hypania invalida (Grube, 1860) в Куйбышевском водохранилище I В. П. Mиловидов II Рыбное хозяйство. 1986. № 5. С. 39-40.
17. Калайда М. Л. Современная роль видов-вселенцев Понто-Каспийского комплекса в экосистеме Куйбышевского водохранилища I M. Л. Калайда II Mатериалы рос.-амер. симп. по инвазийным видам. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 165-173.
18. Степанова Н. Ю. Экология Куйбышевского водохранилища: донные отложения, бентос, бенто-соядные рыбы I Н. Ю. Степанова, В. З. Латыпова, В. А. Яковлев. Казань: Изд-во АН РТ, 2004. 228 с.
19. Филинова Е. И. Биоинвазии в макрозообентосе Волгоградского водохранилища I Е. И. Филинова, Ю. А. Mалинина, Г. В. Шляхтин II Экология. 2008. № 3. С. 206-210.
20. Зинченко Т. Д. Виды-вселенцы в составе донных сообществ Куйбышевского и Саратовского водохранилищ I Т. Д. Зинченко, Е. M. Курина II Mатериалы VII Mеждyнар. науч.-практ. конф. «Татищев-ские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды». Тольятти: ВУиТ, 2010. С. 70-83.
21. Анненкова Н. П. Определители организмов пресных вод СССР. Пресноводная фауна. Вып. 2. Пресноводные и солоноватоводные полихеты СССР I Н. П. Анненкова. Л.: Наука, 1930. 48 с.
22. Плигин Ю. В. Итоги акклиматизации бепозвоночных Каспийской фауны в Днепре и его водохранилищах I Ю. В. Плигин, Л. В. Емельянова II Гидробиол. журн. 1989. Т. 25, № 1. С. 3-11.
23. Зинченко Т. Д. Mноголетнее формирование зообентоса Куйбышевского водохранилища и современные тенденции преобразования фаунистических комплексов I Т. Д. Зинченко, Л. В. Головатюк II VII съезд ГБО РАН: тез. докл. Калининград: АтлантНИРО, 2001. Т. 1. С. 283-284.
24. Зинченко Т. Д. Биоинвазивные виды макрозообентоса в поверхностных водах бассейна Средней и Нижней Волги и возможные пути их проникновения I Т. Д. Зинченко, П. И. Антонов II Второй между-нар. симпоз. по изучению инвазийных видов: тез. докл. Рыбинск-Борок: ИБВВ РАН, 2005. С. 78-79.
25. Даирова Д. С. Современное состояние макрозообентоса в мониторинге водотоков дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы: автореф. дис. ... канд. биол. наук I Д. С. Даирова. Тольятти, 2004. 20 с.
26. Жадин В. И. Mетоды гидробиологического исследования I В. И. Жадин. M. : Высш. шк., 1960. 190 с.
27. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. M.: Наука, 1975. 240 с.
28. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидроме-теоиздат, 1992. 318 с.
29. Баканов А. И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов I А. И. Баканов II Биол. внутр. вод. 2000. № 1. С. 68-83.
30. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресных водоймах. Л., 1984. 19 с.
31. Дрейссена Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология и практическое значение. M.: Наука, 1994. 240 с.
32. Ляхнович В. П. Влияние Dreissena polymorpha Pallas на экосистему эвтрофного озера I В. П. Ляхно-вич, А. Ю. Каратаев, П. А. Mитраxович II Биол. внутр. вод: информ. бюл. Л., 1983. № 60. С. 25-28.
33. Протасов А. А. Жизнь в гидросфере. Очерки по общей гидробиологии I А. А. Протасов. Киев: Академпериодика, 2011. 724 с.
34. Курашов Е. А. Mейобентос как компонент озерной экосистемы I Е. А. Курашов. СПб. : Алга-Фонд, 1994. 224 с.
35. Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и размеры ракообразных I Г. Г. Винберг II Журн. общ. биол. 1950. Т. 12, № 5. С. 367-380.
36. Шиганова Т. А. Чужеродные виды в экосистемах южных внутренних морей Евразии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук I Т. А. Шиганова. M., 2009. 57 с.
37. Зеленевская Н. А. Биоиндикация экологического состояния Куйбышевского водохранилища по фитопланктону в 2010 году I Н. А. Зеленевская II Mатериалы VIII Mеждyнар. науч.-практ. конф. «Тати-
щевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды». Тольятти: ВУиТ, 2011. С. 56-59.
38. Селезнева А. В. Опыт экологического нормирования биогенной нагрузки на примере Саратовского водохранилища / А. В. Селезнева, В. А. Селезнев // Изв. СНЦ РАН. 2011. Т. 13, № 5. С. 26-31.
39. Номоконова В. И. Первичная продукция фитопланктона в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах в летние сезоны 2009-2011 гг. / В. И. Номоконова, В. Н. Паутова // Изв. СНЦ РАН, 2013. Т. 15, № 3. С. 185-193.
Статья поступила в редакцию 9.02.2016
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ
Курина Екатерина Михайловна - Россия, 445003, Тольятти; Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук; лаборатория экологии малых рек; канд. биол. наук; младший научный сотрудник; ekaterina_kurina@mail.ru.
E. M. Kurina
ALIEN SPECIES OF POLYCHAETES IN THE KUIBYSHEV AND SARATOV RESERVOIRS: DISPERSAL, PECULIARITIES OF NATURALIZATION AND SIZE-WEIGHT CHARACTERISTICS
Аbstract. Based on the results of research for 2009-2014 the paper presents the analysis of the dissemination of Caspian polychaete Hypania invalida (Grube, 1860) and Manayunkia caspica (Annenkova, 1929) and their quantitative assessment of macrozoobenthos communities in the Saratov and Kuibyshev reservoirs. In the Kuibyshev reservoir polychaete share in the total biomass of "soft" benthos was 30 % and in the Saratov reservoir - 13 %. The features of the settlement of polychaete in different habitats of the reservoirs, as well as in the mouth of the rivers are revealed. The greatest frequency of occurrence, abundance and biomass of H. invalida is fixed on the watercourse and floodplain areas of the reservoirs. It is shown that the polychaete got the greatest development in silted soils in consortium of bivalves Dreissena sp. Widespread native species of chironomid larvae of subfamilies Chironominae and Tanypodinae, oligochaetes of family Tubi-ficidae, alien species of crustaceans (amphipods and cumaceans) and leeches Archaeobdella es-monti Grimm, 1876 are found together with the polychaetes in druses of Dreissena sp. The lowest incidence of H. invalida in the reservoirs is recorded on silty sands without molluscs Dreissena sp. Caspian polychaetes in the mouths of the rivers are few, and do not penetrate upstream. It was revealed that M. caspica in the Kuibyshev reservoir resides locally on silty-sandy soils of Priplotinnyi reach and is not registered in the upper reaches of the reservoir. The increase in body size of polychaete H. invalida by 1.6 times in the reservoirs of the Volga River basin compared to the poly-chaete of Caspian Sea is discovered. The dependence between the length of H. invalida body and weight is described by a power function.
Key words: polychaetes, Hypania invalida, Manayunkia caspica, macrozoobenthos, Kuibyshev reservoir, Saratov reservoir, habitat, settlement.
REFERENCES
1. Zinchenko T. D., Golovatiuk L. V., Zagorskaia E. P., Antonov P. I. Raspredelenie invazionnykh vidov v sostave donnykh soobshchestv Kuibyshevskogo vodokhranilishcha: analiz mnogoletnikh issledovanii [Dispersal of invaders in the composition of bottom communities in the Kuibyshev water reservoir: analysis of long-term studies]. Izvestiia SNTs RAN, 2007, vol. 10, no. 2, pp. 547-558.
2. Shcherbina G. Kh. Avtoakklimatizatsiia kaspiiskoi polikhety Hypania invalida v basseine Verkhnei Vol-gi [Autoaclimatization of the Caspian polychaete Hypania invalida in the basin of the Upper Volga]. Zo-ologicheskii zhurnal, 2001, vol. 80, no. 3, pp. 278-284.
3. Bakanov F. I. Baza dannykh «Invazii v presnykh vodakh» [Data base "Freshwater invasions"]. Biologiia vnutrennikh vod, 2002, no. 4, p. 105.
4. Kuibyshevskoe vodokhranilishche (nauchno-informatsionnyi spravochnik) [Kuibyshev water reservoir (scientific and informational reference)]. Otvetstvennye redaktory: G. S. Rozenberg, L. A. Vykhristiuk. Tolyatti, IEVB RAN, 2008. 123 p.
5. Skal'skaia I. A. Chuzherodnye bespozvonochnye v perifitone i bentose Verkhnevolzhskikh vodokhranil-ishch: obzor literatury [Alien invertebrates in periphyton and benthos of the Upper Volga reservoirs: review]. Biologiia vnutrennikh vod, 2008, no. 2, pp. 62-73.
6. Shcherbina G. Kh. Izmenenie vidovogo sostava i strukturno-funktsional'nykh kharakteristik makrozoo-bentosa vodnykh ekosistem Severo-zapada Rossii pod vliianiem prirodnykh i antropogennykh faktorov. Av-toreferat dis. ... dok. biol. nauk [Change in species composition and structure-functional characteristics of macrozoobenthos of aquatic ecosystems of the North-West Russia under the influence of natural and anthropogenic factors. Abstract of dis. doc. biol. sci.]. Saint-Petersburg, 2009. 49 p.
7. Iakovlev V. A., Iakovleva A. V. Polikheta Hypania invalida (Polychaeta: Ampharetidae) v Kuibyshevskom vodokhranilishche: raspredelenie, razmerno-vesovye kharakteristiki [Polychaeta Hypania invalida in the Kuibyshev reservoir: dispersal, size-weight characteristics]. Rossiiskii zhurnal biologicheskikh in-vazii, 2010, no. 1, pp. 44-55.
8. Klink A. G., Bij de Vaate. Hypania invalida (Grube, 1860) (Polychaeta: Ampharetidae) a freshwater polychaeta in the Lower Rhine, new to the Dutch fauna. Lauterbornia, 1996, vol. 25, pp. 57-60.
9. Haas G., Brunke M., Streit B. Fast turnover in dominance of exotic species in the Rhine river determines biodiversity and ecosystem function: an affair between amphipods and mussels. Invasive aquatic species of Europe. Destribution, impacts and man management. Eds. E. Lappakoski, S. Gollasch, S. Olenin. Dordrecht: Kluwer Ac. Publisher, 2002. P. 426-432.
10. Eggers T. O., Anlauf A. Hypania invalida (Grube, 1980) (Polychaeta: Ampharetidae) in der Mittleren Elbe. Lauterbornia, 2008, vol. 62, pp. 11-13.
11. Atlas bespozvonochnykh [Atlas for invertebrates]. Pod redaktsei Ia. A. Birshteina, L. G. Vinogradova, N. N. Kon-dakova, M. S. Kun, T. V. Astakhovoi, N. N. Romanovoi. Moscow, Pishchevaia promyshlennost' Publ., 1968. 416 p.
12. Abdurakhmanov G. M., Abdulmedzhidov A. A., Israpov I. M., Guseinova S. A. Ekologo-zoogeograficheskaia otsenka biologicheskogo raznoobraziia Kaspiiskogo moria [Ecological and zoogeographical assessment of biological diversity in the Caspian Sea]. IugRossii: ekologiia, razvitie, 2012, no. 1, pp. 10-27.
13. Dziuban N. A., Slobodchikov N. B. Hypania invalida (Grube, 1860) v volzhskikh vodokhranilishchakh i gidrobiologicheskii monitoring [Hypania invalida in the Volga reservoirs and hydrobiological monitoring]. Gidrobiologicheskii zhurnal, 1980, vol. XVI, no. 5, pp. 56-59.
14. Bakanov A. I. O poiavlenii piiavki Archaeobdella esmonti (Arhynchobdella, Herpobdellidae) v volzhskikh vodokhranilishchakh [On occurrence of leech Archaeobdella esmonti (Arhynchobdella, Herpobdellidae) in the Volga reservoirs]. Zoologicheskii zhurnal, 1993, vol. 72, iss. 6, pp. 135-137.
15. Ioffe Ts. I. Obosnovanie i rezul'taty akklimatizatsii bespozvonochnykh v krupnykh vodokhranilishchakh Volgi i Dona [Explanation and results of acclimatization of invertebrates in the large Volga and Don reservoirs]. Akklimatizatsiia ryb i bespozvonochnykh v vodoemakh SSSR. Moscow, Nauka Publ., 1968. P. 148-155.
16. Milovidov V. P. Rasprostranenie polikhety Hypania invalida (Grube, 1860) v Kuibyshevskom vodokhranilishche [Dispersal of Polychaeta Hypania invalida in the Kuibyshev reservoir]. Rybnoe khoziaistvo, 1986, no. 5, pp. 39-40.
17. Kalaida M. L. Sovremennaia rol' vidov-vselentsev Ponto-Kaspiiskogo kompleksa v ekosisteme Kuiby-shevskogo vodokhranilishcha [Joint role of species invaders of the Ponto-Caspian complex in the ecosystem of the Kuibyshev reservoir]. Materialy rossiisko-amerikanskogo simpoziumapo invaziinym vidam. Borok, IBVV RAN, 2003. P. 165-173.
18. Stepanova N. Iu., Latypova V. Z., Iakovlev V. A. Ekologiia Kuibyshevskogo vodokhranilishcha: donnye otlozheniia, bentos, bentosoiadnye ryby [Ecology of the Kuibyshev reservoir: bottom sediments, bethos, bottom-feeding fish]. Kazan, Izd-vo AN RT, 2004. 228 p.
19. Filinova E. I., Malinina Iu. A., Shliakhtin G. V. Bioinvazii v makrozoobentose Volgogradskogo vodokhranilishcha [Bioinvasion in macrozoobenthos in the Volgograd reservoir]. Ekologiia, 2008, no. 3, pp. 206-210.
20. Zinchenko T. D., Kurina E. M. Vidy-vselentsy v sostave donnykh soobshchestv Kuibyshevskogo i Saratovskogo vodokhranilishch [Species-invaders in the composition of bottom communities in the Kuibyshev and Saratov reservoirs]. Materialy VIIMezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii «Tatishchevskie cht-eniia: aktual'nye problemy nauki i praktiki. Aktual'nye problemy ekologii i okhrany okruzhaiushchei sredy». Tolyatti, VUiT, 2010. P. 70-83.
21. Annenkova N. P. Opredeliteli organizmov presnykh vod SSSR. Presnovodnaia fauna. Vyp. 2. Presnovod-nye i solonovatovodnye polikhety SSSR [Determinants of the organisms in freshwater in the USSR. Freshwater fauna. Issue 2. Freshwater and saline water polychaetes in the USSR]. Leningrad, Nauka Publ., 1930. 48 p.
22. Pligin Iu. V., Emel'ianova L. V. Itogi akklimatizatsii bepozvonochnykh Kaspiiskoi fauny v Dnepre i ego vodokhranilishchakh [Results of acclimatization of invertebrates of the Caspian fauna in the Dnepr and its rese-voirs]. Gidrobiologicheskii zhurnal, 1989, vol. 25, no. 1, pp. 3-11.
23. Zinchenko T. D., Golovatiuk L. V. Mnogoletnee formirovanie zoobentosa Kuibyshevskogo vodokhranil-ishcha i sovremennye tendentsii preobrazovaniia faunisticheskikh kompleksov [Long-term formation of zooben-
thos in the Kuibyshev reservoir and modern trends in transformation of fauna complexes]. VII s"ezd GBO RAN. Tezisy dokladov. Kaliningrad, AtlantNIRO, 2001. Vol. 1, pp. 283-284.
24. Zinchenko T. D., Antonov P. I. Bioinvazivnye vidy makrozoobentosa v poverkhnostnykh vodakh basseina Srednei i Nizhnei Volgi i vozmozhnye puti ikh proniknoveniia [Bioinvasive species of macrozoobenthos in the surface waters of the Middle and Lower Volga basins and possible ways of their penetration]. Vtoroi mezhdunarodnyi simpoziumpo izucheniiu invaziinykh vidov: tezisy dokladov. Rybinsk-Borok, IBVV RAN, 2005. P. 78-79.
25. Dairova D. S. Sovremennoe sostoianie makrozoobentosa v monitoringe vodotokov del'ty r. Volgi i Volgo-Akhtubinskoi poimy. Avtoreferat dis. ... kand. biol. nauk [Present state of macrozoobenthos while monitoring the watercourses of the Volga Delta and Volga-Akhtuba flood basin. Abstract of dis. cand. biol. sci.]. Tolyatti, 2004. 20 p.
26. Zhadin V. I. Metody gidrobiologicheskogo issledovaniia [Methods of hydrobiological studies]. Moscow, Vysshaia shkola Publ., 1960. 190 p.
27. Metodika izucheniia biogeotsenozov vnutrennikh vodoemov [Methods of studying the biogeocenosis of inland water basins]. Moscow, Nauka Publ., 1975. 240 p.
28. Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu presnovodnykh ekosistem [Guidelines on hydrobiological monitoring of freshwater ecosystems]. Saint-Petersburg, Gidrometeoizdat, 1992. 318 p.
29. Bakanov A. I. Ispol'zovanie zoobentosa dlia monitoringa presnovodnykh vodoemov [Use of zoobenthos for monitoring freshwater basins]. Biologiia vnutrennikh vod, 2000, no. 1, pp. 68-83.
30. Metodicheskie rekomendatsii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskikh issledovaniiakh na presnykh vodoimakh [Methodical recommendations on collecting and processing the data on hydrobiological studies in freshwater reservoirs]. Leningrad, 1984. 19 p.
31. Dreissena Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Sistematika, ekologiia i prakticheskoe znachenie [Dreissena. Systematics, ecology and practical meaning]. Moscow, Nauka Publ., 1994. 240 p.
32. Liakhnovich V. P., Karataev A. Iu., Mitrakhovich P. A. Vliianie Dreissena polymorpha Pallas na ekosis-temu evtrofnogo ozera [Influence of Dreissena polymorpha Pallas on ecosystem of eutrophic lake]. Biologiia vnutrennikh vod: Informatsionnyi biulleten'. Leningrad, 1983. No. 60. P. 25-28.
33. Protasov A. A. Zhizn' v gidrosfere. Ocherki po obshchei gidrobiologii [Life in hydrosphere. Reviews on general hydrobiology]. Kiev, Akademperiodika Publ., 2011. 724 p.
34. Kurashov E. A. Meiobentos kak komponent ozernoi ekosistemy [Meiobenthos as a component of the lake ecosystem]. Saint-Petersburg, Alga-Fond Publ., 1994. 224 p.
35. Vinberg G. G. Intensivnost' obmena i razmery rakoobraznykh [Intensity of exchange and sizes of crusteceans]. Zhurnal obshchei biologii, 1950, vol. 12, no. 5, pp. 367-380.
36. Shiganova T. A. Chuzherodnye vidy v ekosistemakh iuzhnykh vnutrennikh morei Evrazii. Avtoreferat dis. ... dok. biol. nauk [Alien species in ecosystems of Southern inland seas in Eurasia. Abstract of dis. doc. biol. sci.]. Moscow, 2009. 57 p.
37. Zelenevskaia N. A. Bioindikatsiia ekologicheskogo sostoianiia Kuibyshevskogo vodokhranilishcha po fi-toplanktonu v 2010 godu [Bioindication of ecological state in the Kuibyshev reservoir on phytoplankton in 2010]. Materialy VIII Mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii «Tatishchevskie chteniia: aktual'nye problemy nauki i praktiki. Aktual'nye problemy ekologii i okhrany okruzhaiushchei sredy». Tolyatti, VUiT, 2011. P. 56-59.
38. Selezneva A. V., Seleznev V. A. Opyt ekologicheskogo normirovaniia biogennoi nagruzki na primere Saratovskogo vodokhranilishcha [Experience of ecological regulatory actions of biogenic load by the example of the Saratov reservoir]. Izvestiia SNTs RAN, 2011, vol. 13, no. 5, pp. 26-31.
39. Nomokonova V. I., Pautova V. N. Pervichnaia produktsiia fitoplanktona v Kuibyshevskom i Saratovskom vodokhranilishchakh v letnie sezony 2009-2011 gg. [Initial products of phytoplankton in the Kuibyshev and Saratov reservoirs during summer seasons 2009-2011]. Izvestiia SNTs RAN, 2013, vol. 15, no. 3, pp. 185-193.
The article submitted to the editors 9.02.2016
INFORMATION ABOUT THE AUTHOR
Kurina Ekaterina Mikhailovna - Russia, 445003, Tolyatti; Institute of Ecology of the Volga River basin of Russian Academy of Siences; Laboratory of Ecology of the Small Rivers; Candidate of Biology; Junior Researcher; ekaterina_kurina@mail.ru.
