CC BY
118
Курина Е.М.
ОЦЕНКА РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ-ВСЕЛЕНЦЕВ В САРАТОВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ В 2006-2009 ГГ.
Kurina E.M.
ASSESSMENT OF ALLOCATION OF THE INVADING SPECIES IN THE SARATOV RESERVOIR IN 2006-2009
Ключевые слова: инвазийные виды, макрозообентос, Саратовское
водохранилище, распределение.
Keywords: invasive species, macrozoobenthos, the Saratov reservoir, allocation.
Аннотация
На основании результатов исследований 2006-2009 гг. дается анализ состава, распределения инвазийных видов, их количественная оценка в сообществах макрозообентоса и нектозообентоса прибрежной зоны Саратовского водохранилища, приводятся сведения об исчезновении некоторых аборигенных видов. В бентосе Саратовского водохранилища зарегистрировано 24 вида-вселенца, из них 3 вида отмечены впервые.
Abstract
The analysis of the composition, allocation of the invasive species and its quantitative assessment in communities of macrozoobenthos and nektobentos of the coastal zone of the Saratov reservoir is based on the surveys in 2006-2009. We provide information about the disappearance of some local species. 24 invading species have been recorded in the benthos of the Saratov reservoir and three of them were recorded for the first time.
В результате зарегулирования р.Волги изменились экологические условия Волжского бассейна. Создание водохранилищ привело к коренным физико-географическим, гидрохимическим и биологическим изменениям бывшего речного водоема.
Исследования, связанные с распределением инвазионных видов в составе донных сообществ нижневолжских водохранилищ, известны из ряда публикаций, в которых дается анализ причин проникновения видов каспийского комплекса, локализованных на отдельных участках Саратовского водохранилища [4; 8; 13; 16; 25]. Однако отсутствуют современные данные пространственной динамики видов-вселенцев в литоральной (прибрежной) зоне Саратовского водохранилища.
Целью исследований является оценка видового состава, распределения и количественная характеристика инвазионных видов в Саратовском водохранилище по результатам мониторинговых съемок 2006-2009 гг.
В прибрежной зоне водохранилища (гл. до 3.0 м) в составе макро- и нектозообентоса нами зарегистрировано 67 видов таксонов более высокого ранга: 19 видов - представителей изопод, амфипод, мизид и кумовых ракообразных, 12 личиночных групп хирономид, 12 видов моллюсков, 11 видов олигохет, 2 - пиявок, 1 - полихет и прочих таксонов. Из общего количества видов 25 таксонов являются инвазийными, 72% численности которых обитает в прибрежной зоне водохранилища. В сравнении с опубликованными данными исследований за 1971-2004 гг. [8; 13; 16] нами впервые установлено расселение ракообразных (Gammarid-ae, Cumacea) - Shablogammarus ^ablensis S.Cârâusu, 1943, Stenogammarus compressus G.O. Sars, 1894; Pseudocuma cercaroides G.O. Sars, 1894. (табл.1)
Таблица 1
Состав, численность и биомасса инвазионных видов в сообществах макрозообентоса Саратовского водохранилища в 2009 г.
Таксоны N (экз./м2) (max) B (г/м2) (max)
Mollusca
Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) 256 65.2
Dreissena bugensis (Andrussov, 1847) 5425 2722.0
Theodoxus astrachanicus (Star., Filch., Pirogov 1994). 80 3.70
Lithoglyphus naticoides (C. Pfeiffer, 1828) 1164 26.5
Polychaeta
Hypania invalida (Grube, 1860) 950 4.50
Hirudinea
Archaeobdella esmonti (Grimm, 1876) 90 0.02
Crustacea
Chaetogammarus warpachowskyi (G.O. Sars, 1894) 600 0.70
Chaetogammarus ischnus (Stebbing, 1898) 100 0.92
Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841) 1000 24.0
Dikerogammarus caspius (Pallas, 1771) 100 0.60
Obesogammarus obesus (G.O. Sars,1896) 301 2.50
Pontogammarus maeoticus (Sowinsky, 1894) 70 0.43
Pontogammarus robustoides (G.O. Sars, 1894) 115 0.50
Shablogammarus shablensis (S. Cäräusu, 1943) 300 0.80
Stenogammarus compressus (G.O. Sars, 1894) 80 0.07
Stenogammarus dzjubani (G.O. Sars, 1894) 500 0.35
Katamysis warpachowskyi G.O. Sars, 1893 618 0.84
Paramysis ullskyi (Czerniavsky,1882) 50 1.22
Paramysis intermedia (Czerniavsky,1882) 26 0.1
Paramysis lacustris (Czerniavsky,1882) 162 0.36
Pterocuma sowinskyi (G.O.Sars, 1894) 114 0,17
Pterocuma rostrata (G.O.Sars, 1894) 466 0.45
Pseudocuma cercaroides (G.O. Sars, 1894) 150 0.08
Chelicorophium curvispinum (G.O. Sars, 1895) 200 0.60
Jaera sarsi (Valkanov, 1936) 224 0.09
Средневзвешенная численность макрозообентоса за период исследований в прибрежной зоне водохранилища составила 1905 экз./м2, в которой 42.7% составляют инвазийные виды открытых мелководий. При этом средняя биомасса «мягкого» бентоса составила 8.8 г/м2, из которой на долю видов-вселенцев приходится 88.6%. Доминирующими по численности являются ракообразные - 30%, олигохеты - 26% и личинки хирономид -25.5%; по биомассе - моллюски - 49% и ракообразные - 43%, из которых в последнее десятилетие гаммариды интенсивно расселяются в нижневолжских водохранилищах [16; 29].
Наибольший интерес представляет распределение различных видов амфипод, представителей понто-каспийского комплекса, биомасса которых составляет 40% от общей биомассы бентоса открытых мелководий водохранилища. Ранее в литературе указано о нахождении 19 видов амфипод [8; 13]. В 2009 г. нами в прибрежной зоне водохранилища отмечено 11 видов, представителей солоноватоводного комплекса (рис. 1). Из них Chaetogammarus warpachowskyi (G.O.Sars, 1894) и Dikerogammarus
haemobaphes (Е^^аЫ, 1841) широко расселились в зоне открытых мелководий (частота встречаемости 35-46%, численность 82-167 экз./м2 соответственно).
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
I
5 9 12 13 17 19 21 22
□ Chaetogammarus warpachowskyi
■ Dikerogammarus haemobaphes
■ Obesogammarus obesus
■ Pontogammarus robustoides
□ Stenogammarus compressus
□ Chelicorophium curvispinum
Рис.1. Соотношение численности (%) различных видов амфипод в прибрежной зоне открытых мелководий Саратовского водохранилища
■ Chaetogammarus ischnus
■ Dikerogammarus caspius
■ Pontogammarus maeoticus
□ Shablogammarus chablensis
□ Stenogammarus dzjubani
1
4
Shablogammarus chablensis (Carausu, 1943) в Саратовском водохранилище встречается относительно редко (частота встречаемости в 2006 г. - 36%, в 2009 г. - 17%), однако его обитание приурочено к устьевым участкам рек Самара и Сок (гл. 1.5-4.5м), где отмечен максимум численности S. chablensis - 5550 экз./м2 (июнь, 2006 г.) при биомассе 9.0 г/м2.
Обращает на себя внимание распространение бокоплавов Stenogammarus dzjubani Mordukhay-Boltovskoy et Ljakhov, 1972 в июне 2009 г. Редко упоминаемый в современной литературе, этот рачок был впервые описан Ф.Д. Мордухай-Болтовским и С.М. Ляховым в 1972 г. [20], и в настоящее время его обитание приурочено к песчаным мелководьям. Так, в районе г. Балаково (рис. 1, ст. 22) зарегистрирована максимальная численность S. dzjubani - 500 экз./м2.
Зарегистрированы единичные находки Chaetogammarus ischnus (Stebbing, 1898), Pontogammarus maeoticus (Sowinsky, 1894) в районе с. Бахилова Поляна (ст. 1) и на мелководьях ниже г.Балаково (ст. 22).
Продолжается расселение в прибрежной зоне и на затопленной пойме водохранилища кумовых рачков Pterocuma sowinskyi (G.O.Sars, 1894) и Pterocuma rostrata (G.O.Sars, 1894). Виды предпочитают слабопроточные участки с заиленными грунтами. Так, P sowinskyi и P. rostrata зарегистрированы на открытом мелководье в районе с. Ивановка (ст. 19), где максимальная численность P sowinskyi составляет 114 экз./м2, биомасса - 0.17 г/м2; P rostrata - 466 экз./м2, биомасса - 0.45 г/м2. Впервые для Саратовского водохранилища отмечен кумовый рачок Pseudocuma cercaroides (G.O.Sars, 1894), предпочитающий заиленные грунты открытого прибрежья, и обитающий на затопленной пойме, где на глубинах до 7.0 м. численность его достигает 150 экз./м2.
Акклиматизированные в 1972-1974 гг. мизиды Paramysis lacustris (Czerniavsky, 1882), Paramysis ullsky (Czerniavsky, 1882) и Paramysis intermedia (Czerniavsky, 1882) широко распространились по всему Саратовскому водохранилищу [4]. В настоящее время мизиды обитают в основном на свале глубин 4-7 м (80% от общей численности мизид), а на мелководьях (гл. до 3.0 м) их доля не превышает 20% от общей численности. Отмечены единичные находки P. intermedia на песчаных биотопах водохранилища.
Мизида Katamysis warpachowskyi (G.O.Sars, 1893), ранее редко встречаемый в
Волжских водохранилищах вид, широко распространен на жестких грунтах затопленной поймы Саратовского водохранилища. Частота встречаемости на глубинах до 7.0 м - 47.4%, максимальная плотность мизид (в районе г.Октябрьск) - 618 экз./м2. На открытых мелководьях численность мизид не превышает 168 экз/м2.
Учитывая высокую инвазионную активность представителей рода Dreissena, в частности моллюсков Dreissena bugensis (Andrusov, 1897) и Dreissena polymorpha (Pallas, 1771), особое значение приобретает пространственная динамика моллюсков. Полученные данные за июнь 2006-2009 гг. свидетельствуют о том, что Dreissena bugensis преобладает по численности во всех районах водохранилища (рис.3), с доминированием на илах в глубоководных участках (гл. 8-15м). Что касается моллюска Dreissena polymorpha, то в сравнении с 1968-1971 гг. [7], регистрируется снижение биомассы в 1.5-3 раза, что свидетельствует о постепенном вытеснении дрейссены полиморфной дрейссеной бугской.
□ Dreissena bugensis □ Dreissena polymorpha
Рис.3. Соотношение средней численности Dreissena bugensis и Dreissena polymorpha на
биотопах Саратовского водохранилища а) бывшее русло (серый ил); б) затопленная пойма (серый ил+растительные остатки); в) открытое мелководье (заиленный песок).
Установлено, что брюхоногий моллюск Lithoglyphus naticoides (Preiffer,1828), представитель понто-азовской фауны, также широко расселился по всей прибрежной зоне Саратовского водохранилища. Его средневзвешенная биомасса составила 3.6 г/м2 (41% от общей биомассы «мягкого» бентоса). Максимальная плотность моллюска - 1164 экз./м2, при биомассе 26.5 г/м2 (гл. 2.0 м) зарегистрирована на галечных биотопах и заиленных песках ниже г. Хвалынска в районе с. Ивановка, где также обильно представлены Dreissena polymorpha, и в массе обитают кумовые ракообразные Pterocuma rostrata, Pterocuma sowinskyi и Pseudocuma cercaroides.
Значительно реже в прибрежной зоне Саратовского водохранилища встречается представитель понто-каспийской фауны брюхоногий моллюск Theodoxus astrachanicus (Star., Filch., Pirogov 1994), средняя численность которого составила 8 экз./м2, а биомасса - 0.32 г/м2.
Полихета H. invalida (Grube, 1860) в Саратовском водохранилище впервые была обнаружена в 1977 г. на глубине 10 м на песчаном грунте «в условиях сильного течения» [11]. В дальнейшем находки полихеты регистрируются А.И. Бакановым [2]. В настоящее время H. invalida достигла высокой популяционной плотности практически на всех биотопах, предпочитая заиленные и илистые участки русла, а также песчаные грунты открытых мелководий, где локально численность гипании достигала 830 экз./м2, а биомасса - 0.17 г/м2. На русловых и пойменных участках полихета составляет более 35% от общей биомассы
мягкого бентоса.
Пиявки Archaeobdella esmonti (Grimm, 1876) являются представителями солоноватоводного комплекса автохтонной фауны Каспийского моря. Немногочисленные (10 экз./м2) представители обнаружены нами на открытых мелководьях и в устьевом участке реки Самара (приток Саратовского водохранилища). Ранее единично встречаемая в устье р. Сок пиявка Caspiobdella fadejewi (Epstein, 1961 [14]) в настоящее время не обнаружена.
В сравнении с периодом более чем 40 летних исследований бентоса в Саратовском водохранилище [2; 4; 7; 13; 21] результаты наших круглогодичных сезонных исследований мелководной зоны (стационар Мордово) и акватории водохранилища свидетельствуют о том, что в настоящее время не были обнаружены псаммофильные амфиподы Pontogammarus sarsi (Sowinsky. 1898), Pontogammarus abbreviatus (G.O.Sars, 1894), двустворчатые моллюски (Anodonta cygnea, некоторые виды надсемейства Pisidioidea), что в значительной мере обусловлено заиленностью биотопов. Уменьшилось количество видов брюхоногих моллюсков семейств Lymnaeidae, Valvatidae, Planorbidae, например, нами не зарегистрированы: Cincinna piscinalis (Mueller, 1774), Lymnaea palustris (Mueller, 1774), Lymnaeaperegra (Mueller, 1774), Planorbisplanorbis (Linné, 1758).
Анализ накопленных данных по распространению донных организмов понто-каспийского и понто-азовского комплексов позволяет заключить, что в связи с саморасселением и частично ненаправленной интродукцией, в Саратовское водохранилище проникли в основном ракообразные - 21 вид, 3 из которых - Pseudocuma cercaroides, Stenogammarus compressus, Shablogammarus chablensis - отмечены впервые. Амфиподу Chaetogammarus warpachowskyi, обнаруженную авторами в последние годы в водохранилище, видимо следует отнести к видам, расширяющим ареал в системе волжских водохранилищ. К ним следует добавить моллюска Lithoglyphus naticoides, в массе освоившего песчаные биотопы прибрежной зоны Саратовского водохранилища.
Отмеченные выше инвазийные виды по способу питания относятся преимущественно к эврифагам (зоо-фитофаги, всеядные соскребатели+хвататели) (амфиподы, кумовые, мизиды), детритофагам-собирателям+фильтраторам (C. curvispinum, D. haemobaphes, D. caspius), фитодетритофагам-собирателям (T. astrachanicus, L. Naticoides), и кормовая база не является лимитирующим фактором при их натурализации. Расселение и выживание этих видов обусловлено преимущественно их отношением к биотопам и температурным условиям.
Таким образом, в Саратовском водохранилище, по данным за период круглогодичных исследований 2006-2009 гг., зарегистрировано 25 инвазийных видов, которые получили широкое распространение, за исключением редко встречающихся ракообразных Сhaetogammarus ischnus, Pontogammarus maeoticus, Paramysis intermedia, моллюсков Theodoxus astrachanicus и пиявки Archaeobdella esmonti.
По-видимому, дальнейшие изменения природных местообитаний, связанные с нарушением стабильности природных экосистем Волжского бассейна будут способствовать натурализации инвазионных и вытеснению аборигенных видов.
Библиографический список
1. Антонов П.И., Козловский С.В. О самопроизвольном расширении ареалов некоторых понто-каспийских видов по каскадам водохранилищ // Американско-российский симпозиум по инвазионным видам. Борок, Россия: тез. докл. - Ярославль, 2001. - С. 18-20.
2. Баканов А.И. О появлении пиявки Archaeobdella esmonti (Arhynchobdella, Herpobdellidae) в волжских водохранилищах. Зоол. журн. - 1993. - Т. 72, Вып. 6. - С. 135-137.
3. Биологические инвазии в водных и наземных экоситемах / Под ред. А.Ф. Али-мова и Н.Г. Богуцкой. - М.-СПб.: товарищество научных изданий КМК, 2004. - 436 с.
4. Бородич Н.Д. Представители понто-каспийской фауны в водохранилищах Средней и Нижней Волги в 1971-1974 гг. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. - 1976. -№ 29. - C. 35-36.
5. Бородич Н.Д. О нахождении Caspiocuma campylaspoides G.O. Sars (Crustacea,
Cumacea) в Куйбышевском водохранилище // Биол. внутр. вод. Информ. Бюлл. 1979 в. -№ 43. - С. 29-31.
6. Бородич Н.Д., Гавлена Ф.К. Мизиды (Mysidacea, Crustacea) в нижнем бьефе Волжской ГЭС им В.И. Ленина и Саратовском водохранилище. // Зоол. журн. - 1971. -Т. L, № 7. - С. 1101-1103.
7. Волга и ее жизнь. - Л.: Наука, 1978. - 348 с.
8. Воронин М.Ю., Ермохин М.В. Видовой состав бентоса водоема-охладителя Балаковской АЭС и прилегающих водоемов. // В сб: Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья. Межд. Симпозиум. - Саратов, 2005. - С. 214-216.
9. Герасимова Н.А. Фитопланктон Саратовского и Волгоградского водохранилищ. -Тольятти, 1996. - 200 с.
10. Дгебуадзе Ю.Ю. Национальная стратегия, состояние, тенденции, исследования, управление и приоритеты в отношении инвазий чужеродных видов на территории России // Инвазии чужеродных видов в Голарктике: Мат. II росс.-амер. симп.по инвазийным видам. -Борок: ИБВВ. ИПЭЭ РАН, 2005. - С. 26-34.
11. Дзюбан Н.А., Слободчиков Н.Б. Hypania invalida (Grube, 1860) в волжских водохранилищах и гидробиологический мониторинг // Гидробиол. журн. - 1980. - Т. XVI, №
5. - С. 56-59.
12. Зинченко Т.Д., Антонов П.И. Биоинвазивные виды макрозообентоса в поверхностных водах бассейна Средней и Нижней Волги и возможные пути их проникновения // Тез. докл. второго межд. Симпоз. по изучению инвазийных видов «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок-2). - 2005. - С. 78-79.
13. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Загорская Е.П. Оценка распределения инвазийных видов в составе бентоса водоемов бассейна Средней и Нижней Волги (1980-2005 гг.). // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем Тез докл. Междунар. науч. конф. 5-8 июня 2007 г. - Ростов н /Д.: ЮНЦ РАН, 2007. -С. 134-135.
14. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Загорская Е.П., Антонов П.И. Распределение инвазионных видов в составе донных сообществ Куйбышевского водохранилища: анализ многолетних исследований // Известия СНЦ РАН. - 2008. - Т. 10, № 2. - С. 547-558.
15. Куйбышевское водохранилище. - Л.: Наука,1983. - 213 с.
16. Малинина Ю.А. Далечина И.Н., Джаяни Е.А. и др. Характеристика
гидробиоценозов пойменных мелководий Саратовского водохранилища (на примере Безенчукской поймы) // В сб.: Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое
использование биологических ресурсов внутренних водоемов. Мат. межд. науч.-практ. конф. Волгоградское отд. ФГНУ ГосНИОРХ. - Волгоград, 2007. - С. 187-189
17. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. - М.: Наука, 1975. - 240 с.
18. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. - М., 1998. - 319 с.
19. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Экология Каспийской фауны в Азово-Черноморском бассейне. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 288 с.
20. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ляхов С.М. Новый вид амфипод рода Stenogammarus
(Gammaridae) в бассейне Волги // Зоол. журн. - 1972. - Т. 51, Вып. 1. -
С. 21-27.
21. Нечваленко С.П. Донная фауна в первые четыре года после заполнения водохранилища. // В сб.: Саратовское водохранилище. Труды Саратовского отделения ГосНИОРХ, т.ХП / Под ред. А.Н. Яковлева, В.П. Вьюшкова, Т.К. Небольсина. - Саратов: Приволжское книжное издательство, 1973. - С. 94-103.
22. Попченко И.И. Видовой состав и динамика фитопланктона Саратовского водохранилища. - Тольятти, 2001. - 148 с.
23. Розенберг Г.С. Волжский бассейн: на пути к устойчивому развитию. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2009. - 478 с.
24. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под
ред. В.А. Абакумова. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 319 с.
25. Филинова Е.И., Малинина Ю.А., Шляхтин ГВ. Биоинвазии в макрозообентосе Волгоградского водохранилища // Экология. - 2008. - №3. - С. 206-210.
26. Шашуловский В.А., Мосияш С.С. Формирование биологических ресурсов Волгоградского водохранилища в ходе сукцессий его экосистемы. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2010. - 250 с.
27. Яковлев В.А. Экспансия видов-всленцев и эволюция экосистем крупных водохранилищ // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2) /Тез докл. второго межд. Симпоз. по изуч. инвазийных видов. - Борок, Россия. 2005.- С. 34.
28. Яковлев В.А., Ахметзянова Е.Ш., Яковлева А.В. Встречаемость, распределение и размерно-весовые характеристики Lithoglyphus naticoides (Gastropoda, Hydrobiidae) в верхней части Куйбышевского водохранилища // Росс. журнал биол. инвазий. - 2009. -№ 1. - С. 39-52.
29. Kurina E.M., Zinchenko T. D. Distribution of invasive species in the bottom cenoses of the Saratov reservoir // The III International Symposium “Invasion of alien species in Holartic (Borok - 3)”, Borok-Myshkin, 2010.
