УДК 562/569:564.82/.85: 551.735.1
РАСПРОСТРАНЕНИЕ БРАХИОПОД В ПОГРАНИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ НИЖНЕГО И СРЕДНЕГО КАРБОНА РАЗРЕЗА БРАЖКА (ЗАПАДНЫЙ СКЛОН СРЕДНЕГО УРАЛА)
Н.А. Кучева
Институт геологии и геохимии им. А.П. Заварицкого УрО РАН, Екатеринбург
Поступила 04.02.15
Экологический кризис на рубеже раннего и среднего карбона, вызванный материковым оледенением на Гондване, классифицируется как событие малого массового вымирания. Рассматривается его влияние на сообщества брахиопод как они представлены в разрезе Бражка (западный склон Среднего Урала). На границе серпуховского и башкирского ярусов исчезло около 30% семейств и 80% родов брахиопод, произошла реорганизация структуры сообществ.
Ключевые слова: Средний Урал, нижний карбон, средний карбон, брахиоподы, массовое вымирание.
Рубеж раннего и среднего карбона (серпуховского и башкирского веков) — время проявления экологического кризиса, классифицируемого как событие малого массового вымирания (Алексеев, 2000). Масштабные вымирания в тропических биоценозах были вызваны вторым импульсом материкового оледенения на Гондване (оледенение II). Кульминационная фаза оледенения, имевшая место в конце серпуховского и в начале башкирского века, выражена глобальным эвстатическим понижением уровня Мирового океана, обусловившим на значительной территории Земного шара стратиграфический перерыв различной амплитуды и кардинальную смену биоты (Алексеев и др., 2008; Алексеев, Реймерс, 2010; Эйнор, Румянцева, 1988; Grossman et al., 2002).
На западном склоне Среднего Урала отложения серпуховского яруса нижнего и башкирского яруса среднего карбона имеют широкое площадное распространение и представлены шельфовыми корал-лово-брахиоподовыми фациями. На большей части данной территории в событийном интервале зафиксированы стратиграфический перерыв и масштабные изменения в составе сообществ бентосных
организмов (Киреева, 1949; Щербаков и др., 1966; Эйнор, 1955). Возрастной диапазон перерыва в осад-конакоплении и полнота разреза находятся в прямой зависимости от палеоструктурного плана (Щербакова, 1969). В Кизеловском прогибе (север территории) из разреза выпадает верхняя часть сюранского и низы акавасского горизонтов. На Кыновско-Чу-совском поднятии (центральная часть) на размытой поверхности бражкинского надгоризонта залегают верхнебашкирские отложения. И только в Уткинско-Серебрянском прогибе на юге территории имеется ряд разрезов, в которых прослеживается непрерывный переход от нижнего карбона к среднему или перерыв имеет незначительный диапазон (Гарань, Постоялко, 1975; Щербаков и др., 1969; Щербакова, 1969; Эйнор, 1955).
Одним из наиболее полных разрезов пограничных отложений нижнего и среднего отделов каменноугольной системы на западном склоне Среднего Урала является Бражка. Он находится на правом берегу р. Чусовая к северу от пос. Староуткинск и представлен скальными выходами известняков (рис. 1). Пограничный интервал можно наблюдать вблизи уреза воды на расстоянии от 600 до 100 м
Рис. 1. Местонахождение разреза Бражка и характер выходов пограничных отложений нижнего и среднего карбона. Пунктирной линией показана кровля последнего прослоя стриатиферовых ракушняков
ниже устья р. Бражка (Постоялко, 1990). Хорошим ориентиром является пещера в последнем прослое стриатиферовых ракушняков, расположенная в средней части склона.
Первое палеонтологическое обоснование возраста отложений разреза Бражка было выполнено Г.Д. Киреевой. По результатам изучения форами-нифер она выделила нижний намюр (протвинский горизонт), верхний намюр (горизонт со Staffella antiqua) и башкирские слои с «типичными средне-каменноугольными штаффеллами и первыми про-фузулинеллами» (Киреева, 1949). В дальнейшем благодаря доступности, хорошей обнаженности и непрерывной последовательности отложений этот разрез постоянно привлекал внимание геологов. В 1950-е гг. О.Л. Эйнор (1955) при проведении биостратиграфических исследований карбона Кизелов-ского и Чусовского районов выполнил послойное описание и определение брахиопод в разрезе Бражка, при участии Г.Д. Киреевой расчленил изученные отложения с детальностью до горизонтов. В 1960— 1970-е гг. этот разрез изучался сотрудниками Пермского политехнического института (ППИ) под руководством О.А. Щербакова (Щербаков, Щербакова, 1966; Щербаков и др., 1969, 1973) совместно с геологами Палеонтолого-стратиграфической партии Уральской геологосъемочной экспедиции (УГСЭ) И.М. Гарань и М.В. Постоялко (1975). М.Ф. Шеста-кова установила три комплекса брахиопод: раннена-мюрский со Striatifera striata, S. magna и Latiproductus edelburgensis, поздненамюрский с Linoproductus posto-vatus и Alphachoristites pseudobisulcatus и северокельт-менский с Alphachoristites ex gr. bisulcatiformis (Гарань, Шестакова, 1973; Шестакова, 1969). По мнению этого исследователя, бедный по видовому составу поздненамюрский комплекс является типичным среднекаменноугольным. Ассоциирующий с ним комплекс фораминифер М.В. Щербакова (1969) считала раннекаменноугольным, сопоставляла с крас-нополянским комплексом Русской платформы, а границу нижнего и среднего карбона проводила в подошве северокельтменского горизонта по появлению устойчивого среднекаменноугольного сообщества и вида Pseudostaffella antiqua (Dutk.). Этой точки зрения она придерживается и в настоящее время (Щербакова, Щербаков, 2002).
В период подготовки III Уральского межведомственного стратиграфического совещания И.М. Гарань и М.В. Постоялко предложили разрез Бражка в качестве стратотипа нижненамюрских отложений Урала и обосновали выделение бражкинского горизонта взамен упраздненного устьсарбайского. Представляя разрез, авторы отмечали, что он полностью соответствует требованиям, предъявляемым к стратотипам региональных горизонтов, а также подчеркивали, что бражкинский горизонт характеризуется двумя различающимися комплексами фауны. Отложения нижней, большей части горизонта включают обычное для нижнего намюра
Среднего Урала сообщество фораминифер и брахиопод. В верхней части горизонта присутствует «своеобразный смешанный комплекс визейских и среднекаменноугольных фораминифер, вместе с которыми встречены крупные толстостворчатые стриатиферы» (Гарань, Постоялко, 1975, с. 54). Эти авторы считали, что этот комплекс является переходным, отражает постепенную смену фауны на рубеже раннего и среднего карбона, свидетельствует о непрерывности осадконакопления и известен на Среднем Урале только в бассейне р. Чусовой. В этот период исследований И.М. Гарань и М.В. Посто-ялко (1975) сопоставляли комплекс фораминифер верхов бражкинского горизонта с богдановским, имеющим распространение в разрезах Южного Урала. Решением совещания разрез Бражка был принят в качестве стратотипа бражкинского горизонта серпуховского яруса схемы карбона Урала (Унифицированные..., 1980).
В период подготовки IV Уральского межведомственного стратиграфического совещания на коллоквиуме по нижнекаменноугольным форами-ниферам было принято решение «разделить бражкинский горизонт на два подгоризонта: нижний — в объеме слоев с Endothyranopsis sphaerica — Eostaffella mirifica — Eostaffellina paraprotvae и верхний — в объеме слоев с первыми Plectostaffella и доживающими нижнекаменноугольными родами (Endothyranopsis, Janischewskina, Howchinia)». Нижний было предложено коррелировать с протвинским горизонтом Европейской платформы, верхний — с запалтюбинским горизонтом Донбасса (Решение., 1988). В решениях коллоквиума отмечалось, что все участники однозначно понимают верхне-бражкинский фораминиферовый комплекс и считают возможным выделение верхнебражкинского подгоризонта в самостоятельный горизонт (Решение..., 1988). Позднее М.В. Постоялко (1990) отложения с переходным комплексом фораминифер выделила в староуткинский горизонт. Решением совещания ранг бражкинского горизонта был повышен до надгоризонта в составе протвинского и староуткинского горизонтов (Стратиграфические. , 1993).
В 2002 г. М.В. Щербакова и О.А. Щербаков (2002) на Международном симпозиуме «Биостратиграфическое обоснование ярусных границ каменноугольной системы Восточной Европы» представили материалы по характеристике и корреляции пограничных отложений нижнего и среднего карбона Западного Урала на примере разрезов Бражка и Гостиный Остров. В целом выводы авторов по расчленению разреза Бражка и составу фаунистических комплексов согласуются с данными предшествующих исследований (Гарань, Постоялко, 1975; Гарань, Шестакова,1973; Постоялко, 1990), а также значительно их дополняют. По результатам циклического анализа О.А. Щербаков установил, что для верхнесерпуховских отложений характерен однона-
правленный регрессивный ход осадконакопления, а отложения башкирского яруса имеют разнонаправленную цикличность, что свидетельствует о нестабильности процессов формирования осадков. Сюранский горизонт был расчленен на богданов-ские и сюранские слои, а в составе сюранского надгоризонта (или подъяруса) могут быть выделены самостоятельные богдановский и каменногорский горизонты. Детальные микроскопические исследования позволили М.В. Щербаковой получить новые данные о составе сообщества фораминифер староуткинского горизонта. В целом комплекс, выявленный М.В. Щербаковой, близок таковому, установленному М.В. Постоялко (Гарань, Посто-ялко,1975; Постоялко 1990), но существенно отличается от него присутствием Plectostaffella varvariensis Brazhn. и Pl. bogdanovkensis Reitl.
В результате исследований, выполненных Т.И. Степановой (2014) в рамках программы ИГГ УрО РАН «Биостратиграфия верхнего палеозоя и палеогена Урала и Западной Сибири», в верхней части староуткинского горизонта также обнаружены редкие Plectostaffella ex gr. bogdanovkensis. Присутствие в комплексе фораминифер староуткинского горизонта Plectostaffella bogdanovkensis — зонального вида богдановского горизонта башкирского яруса вызывает необходимость ревизии и, вероятно, пересмотра границ и объема староуткинского горизонта.
Геологи всех поколений выполняли расчленение разреза Бражка по изменениям в сообществах фораминифер с учетом данных по брахиоподам и кораллам (конодонты встречаются редко, в пограничном интервале, по определениям Г.Н. Бороздиной и Е.А. Таштимировой, представлены только рамиформными элементами). В разные годы фора-миниферы изучали Г.Д. Киреева, М.В. Щербакова, М.В. Постоялко и Т.И. Степанова; кораллы — Д.Д. Дегтярев, П.П. Ракшин, брахиоподы — О.Л. Эй-нор, Э.В. Подстаницкая, М.Ф. Шестакова, И.М. Га-рань и автор.
Основная задача настоящей статьи заключается в определении степени влияния серпуховско-баш-кирского (срединнокаменноугольного) события малого массового вымирания на сообщества брахиопод в одном из наиболее полных разрезов западного склона Среднего Урала. При определении брахио-под и анализе таксономического состава сообществ принята система, разработанная в ревизованном издании томов по брахиоподам «Treatise on Invertebrate Paleontology» (2000, 2002, 2006).
В статье принято расчленение отложений по И.М. Гарань и М.В. Постоялко (1975), М.В. Щербаковой и О.А. Щербакову (2002). Увязка слоев УГСЭ (номер обнажения 6) и ППИ (номер обнажения 61) выполнена автором (Кучева, 2011). Коллекция брахиопод насчитывает около 500 экземпляров и хранится в лаборатории стратиграфии и палеонтологии ИГГ УрО РАН.
Распространение брахиопод
НИЖНИЙ КАРБОН
СЕРПУХОВСКИЙ ЯРУС
Косогорский горизонт
(слои 6/12-6/16 или 61/14-61/10)
Слой 6/12 (61/14) сложен известняками и доло-митизированными известняками, в которых наблюдаются скопления и разрозненные раковины Striatifera striata (Fisch.) и Actinoconchus aff. adepres-siorus (Ein.), а также единичные Latiproductus latissi-mus (J. Sow.), Martinia assinuata E.Ivan. и Davidsonina cf. carbonaria (McCoy). В кораллово-брахиоподо-вых и брахиоподовых известняках большей части слоя 6/13 (61/13) распространены скопления Striat-ifera striata, Actinoconchus adepressiorus (Ein.) и A. aff. adepressiorus, вместе с которыми встречаются единичные Gigantoproductus sp. indet. и Latiproductus la-tissimus. Для этого слоя характерны также колонии табулят небольших размеров (до 4х8 см). В кровле слоя наблюдаются только единичные Actinoconchus aff. adepressiorus и кораллы Rugosa. В окремненных и доломитизированных известняках слоя 6/14 (61/12) отмечаются редкие Echinoconchuspunctatus (J. Sow.), Dictyoclostuspinguis Muir-Wood, Productus sp., Eomar-ginifera cf. schartimiensis (Jan.) и Davidsonina sp. (Кучева, 2010). Слои 6/15 (61/11) и 6/16 (61/10) сложены также доломитизированными известняками. Нижняя часть слоя 6/15 (61/11) не содержит макро-мерных органических остатков; в верхней части прослеживаются брахиоподовые ракушняки, сложенные массовыми Striatifera striata и редкими Acti-noconchus adepressiorus, а также гнездообразные скопления раковин Martinia assinuata мелких и средних размеров и единичные мелкие Rugosocho-netidae, Latiproductus latissimus, брюшные створки Spirifer sp. В подошве слоя 6/16 (61/10) распространены скопления Striatifera striata и Martinia assinuata, реже встречаются Latiproductus latissimus, Dictyo-clostidae и Actinoconchus sp.; в средней части слоя наблюдаются мелкие гнездообразные скопления Martinia assinuata, редкие Striatifera striata и Actino-conchus adepressiorus; в верхней части отмечаются многочисленные Striatifera striata, S. plicatostriata (Milor.), Martinia sp. и Actinoconchus sp., единичные строфомениды и Datangia sp. (рис. 2, 3).
Бражкинский надгоризонт, протвинский горизонт
(слои 6/17-6/18 или 61/9-61/8)
В органогенных известняках слоя 6/17 (61/9) наибольшее распространение имеют роды Striatifera, Martinia и Actinoconchus. Нижняя часть характеризуется чередованием брахиоподовых и коралловых известняков. В комплексе брахиопод доминируют Striatifera striata и Martinia assinuata, часты Striatifera plicatostriata, Actinoconchus adepressiorus и A. aff. adepressiorus, единичны Datangia protvensis (Sar.).
Рис. 2. Стратиграфический разрез и распространение характерных видов брахиопод в разрезе Бражка: 1 — известняки; 2 — доломитизированные известняки; 3 — брекчиевидные известняки; 4 — оолитовые известняки; 5 — линзы кремней; 6 — текстуры пород: а — тонкослоистая, б — среднеслоистая, в — толсто- и массивнослоистая; 7 — интервал отсутствия брахиопод; 8 — границы: а — согласные, б — с перерывом; 9 — границы задернованных интервалов; 10 — органические остатки: а — брахиоподы, б — брахиоподовые ракушняки, в — послойные скопления раковин брахиопод, г — табуляты, д — одиночные ругозы, е — колониальные ругозы, ж — членики стеблей криноидей
Кораллы представлены табулятами рода Syringopora, колониальными и одиночными Rugosa. Известняки верхней части слоя содержат достаточно разнообразное сообщество брахиопод. В количественном отношении здесь также преобладают стриатиферы и Martinia assinuata, но в ассоциации с ними постоянно наблюдаются немногочисленные Giganto-productus superior (Jan.), Latiproductus latissimus, L. edelburgensis (Phill.), Striatifera plicatostriata, Acti-noconchus cf. adepressiorus. Известняки слоя 6/18 (61/8) содержат многочисленное по количеству экземпляров, но систематически более бедное по сравнению с таковым слоя 6/17 (61/9) сообщество брахиопод, в котором доминируют представители рода Striatifera. Нижняя часть слоя характеризуется распространением Striatifera striata, S. magna (Jan.), Martinia assinuata, Actinoconchus adepressiorus, а также крупных одиночных ругоз, достигающих в поперечнике 2,5—3,5 см. В кораллово-брахиоподовых известняках средней части наряду с вышеуказанными видами отмечаются Datangia sp. и Latiproductus latissimus. В кровле слоя многочисленны Striatifera striata, S. plicatostriata и S. magna, единичны Datangia sp. (рис. 3). В нижней части горизонта обнаружены также конодонты зоны Gnathodus bollandensis, в верхней — конодонты представлены рамиформными элементами.
Староуткинский горизонт
(слои 6/19—6/20 (большая часть);
61/8 (кровля) — 61/7 (большая часть)
По литологическим и палеонтологическим особенностям в строении горизонта выделяются четыре пачки (рис. 4).
Первая пачка представлена коричневато-серыми доломитизированными мелкодетритовыми известняками без брахиопод и имеет мощность около 1,0 м.
Вторая пачка — стриатиферовые ракушняки мощностью от 1,0 до 1,5 м. Нижняя часть пачки мощностью 0,5 м сложена светло-серыми известняками со скоплениями Striatifera striata и редкими Productus concinnus J. Sow., верхняя — темно-серыми известняками с многочисленными крупными толстостворчатыми Striatifera grandicula Kalash., редкими Striatifera striata и Productus concinnus. Кровля ракушняков отчетливо неровная (рис. 5а).
Третья пачка — мелкодетритовые известняки с редкими обломками колоний сирингопор, одиночных ругоз и створок брахиопод размером до 1—2 см (рис. 5б). На расстоянии 1,0 м от кровли ракушняков обнаружены единичные мелкие Striatifera sp. indet. (1 отпечаток), хонетиды и пелеци-поды. В известняках наблюдается тонкая косая слоистость. Мощность пачки до 1,4 м.
Четвертая пачка сложена преимущественно тонко-микрозернистыми известняками без видимых органических остатков. На отдельных интервалах
разреза наблюдается тонкая косая слоистость (рис. 5в). В средней части пачки присутствуют строматолиты (?) и прослеживается прослой тон-копереслаивающихся микрозернистых, оолитовых и брекчиевидных известняков мощностью 1,0 м (репер подошвы слоя 6/20) (рис. 2, рис. 5г). Мощность четвертой пачки 10,2—10,5 м.
Не исключено отнесение третьей и четвертой пачек к богдановскому горизонту башкирского яруса (Щербакова, Щербаков, 2002; Степанова, 2014).
СРЕДНИЙ КАРБОН
БAШKИРСKИЙ ЯРУС СЮРАНСКИЙ ПОДЪЯРУС
Богдановский гоpизонm (слой 6/20 (верхи) — 6/24 (нижняя часть); 61/7 (верхи) — 61/6)
На расстоянии 1,7—2,0 м ниже кровли слоя 6/20 (61/7) залегают мелкодетритовые известняки, в которых эпизодично встречаются мелкие Schizo-phoria sp. indet., Orthotetidae, Rugosochonetidae, Linoproductus sp., Productus concinnus и спирифери-ды, возможно, принадлежащие роду Alphachoris-tites (1 экз.), а также одиночные ругозы. Несколько выше, в подошве слоя 6/21 (61/6), обнаружены редкие скопления Productus concinnus. Верхняя, большая часть горизонта сложена тонкозернистыми известняками без макромерных органических остатков. В них зафиксированы три прослоя оолитовых известняков мощностью до 0,7 м (рис. 2). В кровле горизонта прослеживаются мелкодетритовые известняки с гнездообразным скоплением раковин Linoproductus cf. postovatus Semich.
Каменногоpcкий гоpизонm (слой 61/5; слои 6/22 (24) (верхняя часть) — 6/25)
Горизонт сложен переслаивающимися мелко-детритовыми и тонкозернистыми известняками с достаточно многочисленными органическими остатками, представленными одиночными ругозами, пелециподами, члениками криноидей и бра-хиоподами; количество и таксономическое разнообразие последних возрастают вверх по разрезу. В подошве горизонта отмечаются редкие Productus concinnus, затем — единичные Alphachoristites pseu-dobisulcatus (Rot.) и Phricodothyris asiatica (Chao), несколько выше появляются единичные Kozlowskia confina (Ein.), Eomarginifera schartimiensis и Linoproductus postovatus; в средней части наблюдаются маломощные скопления Tornquistia malinovkensis (E. Sem.), Orthotetes radiata Fisch., Linoproductus postovatus, Re-ticulatia tekesensis Galit. и Dielasma sp. Верхняя часть горизонта характеризуется распространением многочисленных и разнообразных кораллов, брахио-поды Linoproductus cf. postovatus и Martinia sp. появляются только в кровле горизонта (рис. 6).
Рис. 3. Характерные виды брахиопод серпуховского яруса. Все изображения даны в натуральную величину. Косогорский горизонт (фиг. 1—5). Фиг. 1. Striatifera striata (Fischer), экз. № 6-16А, брюшная створка; слой 6/16, т. н. 6/16А. Фиг. 2, 3. Actinoconchus ade-pressiorus (Einor): 2 — экз. № 6-16Б-1/1, брюшная створка; слой 6/16, т. н. 6/16Б-1; 3 — экз. № 6-16Б-1/2, брюшная створка; слой 6/16, т. н. 6/16Б-1. Фиг. 4, 5. Martinia assinuata E. Ivanova: 4 — экз. № 6-16Б-4/1, брюшная створка; слой 6/16, т. н. 6/16Б-4; 5 — экз. № 6-16Б-6, брюшная створка; слой 6/16, т. н. 6/16Б-6. Протвинский горизонт (фиг. 6—17). Фиг. 6. Actinoconchus aff. ade-pressiorus (Einor), экз. № 61-9д, вид раковины со стороны брюшной створки; слой 61/9, т. н. 61/9д. Фиг. 7. Datangia protvensis (Sarytcheva), экз. № М242/1960, брюшная створка; слой 6/17, т. н. 6/17e. Фиг. 8. Latiproductus latissimus (J. Sowerby), экз. № 6-17Б-8/1, брюшная створка; слой 6/17, т. н. 6/17Б-8. Фиг. 9. Latiproductus edelburgensis (Phillips), экз. № М246/1960, брюшная створка; слой 6/17, т. н. 6/17Б-8. Фиг. 10. Striatifera plicatostriata Miloradovich, экз. № 6-17Б-8/2, отпечаток спинной створки; слой 6/17, т. н. 6/17Б-8. Фиг. 11, 13, 16. Martinia assinuata E. Ivanova: 11 — экз. № М252/1960, вид раковины с двух сторон; слой 6/18,
Характеристика отложений, направленность осадконакопления
S ю и « ak ask Органогенные известняки с брахиоподами
о Pi s Мелкодетритовые известняки. 2 уровень появления брахиопод Трансгрессия
а Öß Тонко-микрозернистые известняки, прослоями оолитовые
rû Мелкодетритовые известняки. 1 уровень появления брахиопод
4 пачка. Микрозернистые известняки
3 пачка. Мелкодетритовые известняки Массовое
И 2 пачка. Стриатиферовые ракушняки вымирание
ё 1 пачка. Мелкодетритовые известняки
1 « Ъ P. Кораллово-брахиоподовые известняки Регрессия
св PL, Сл M
Рис. 4. Палеонтологическая и литологическая характеристика разреза Бражка и смена характера осадконакопления на рубеже раннего и среднего карбона. Горизонты: ks — косогорский, prt — протвинский, st — староуткинский, bg — богдановский, kng —
каменногорский, ak — акавасский, ask — аскынбашский
Акавасский горизонт
(слои 61/4-61/2 или 6/26—6/28А)
В сложении акавасского горизонта преобладают органогенные известняки, характеризующиеся неравномерным распределением фауны. В слое 6/26 (61/4) распространены скопления брахиопод и кораллов. В комплексе брахиопод преобладают Neo-chonetes carboniferus (Keys.), встречаются редкие Schizophoria resupinata (Mart.), Orthotetes ? sp., Densepustula sp., Linoproductus postovatus, Productus con-cinnus и Alphachoristites pseudobisulcatus. Для нижней части слоя 6/27 (61/3, нижняя часть) характерны скопления мелких одиночных ругоз и сиринго-пор, брахиоподы же представлены единичными Productus concinnus. В средней части горизонта многочисленные мелкие Productus concinnus, Eomar-ginifera schartimiensis и Kozlowskia confina образуют гнезда, а Orthotetes radiata, Neochonetes cf. carboniferus, Linoproductus postovatus, Reticulatia tekesensis, Alphachoristites pseudobisulcatus и A. ex gr. bisulcatifor-mis — послойные скопления. Единичны Orbiculoidea aff. rara Julm., Densepustula sp., Composita ambiqua (Sow.) и Dielasma sp. В верхней части слоя 6/28 (61/3, верхняя часть — 61/2, нижняя часть) брахиоподы встречаются редко. В кровле акавасского горизонта наблюдаются прослои ракушняков мощностью 2,0-2,5 см, сложенные многочисленными Neochonetes carboniferus и редкими Densepustula sp.,
Linoproductus postovatus, Productus concinnus, Eomar-ginifera schartimiensis, Kozlowskia confina, Reticulatia tekesensis, Alphachoristites bisulcatiformis и Phricodo-thyris asiatica.
Аскынбашский горизонт, нижняя часть
(слой 6/29 или 61/1)
В органогенных известняках нижней части ас-кынбашского горизонта довольно многочисленны прослои брахиоподовых ракушняков, образованные видами, имеющими распространение в акавасском горизонте, а в их верхней части появляются Linoproductus kossvensis Lap., Reticulatia ivanovi Lap. и Alphachoristites kschemischensis Semich. (рис. 6).
Изменения таксономического разнообразия сообществ брахиопод
По результатам анализа систематического состава и количественных соотношений таксонов разного ранга в разрезе Бражка установлена следующая динамика разнообразия сообществ брахиопод на протяжении серпуховского века и ранне-башкирской эпохи (рис. 2, рис. 7, 8).
В комплексе косогорского горизонта наибольшее распространение имеет Striatifera striata, в верхней части горизонта появляется Striatifera plicatostriata. Как правило, в ассоциации со стриатиферами
т. н. 6/18Б-1; 13 — экз. № 61-8к, брюшная створка; слой 61/8, т. н. 61/8к; 16 — экз. № М252/1960, вид раковины с двух сторон; слой 6/18, т. н. 6/18и. Фиг. 12, 14. Actinoconchus adepressiorus (Einor): 12 — экз. № 6-18Б-2, брюшная створка; слой 6/18, т. н. 6/18Б-2; 14 — экз. № 61-8к, брюшная створка; слой 61/8, т. н. 61/8к. Фиг. 15. Striatifera striata (Fischer), экз. № 61-8ж, брюшная створка; слой 61/8, т. н. 61/8ж. Фиг. 17. Striatifera magna (Janischewsky), экз. № 6-18и, брюшная створка; слой 6/18, т. н. 6/18и
Рис. 5. Литологические особенности отложений староуткинского горизонта: а — отчетливая неровная кровля последнего прослоя стриатиферовых ракушняков (вторая пачка); б — мелкодетритовые известняки с редкими фрагментами колоний сирингопор, одиночных ругоз и створок брахиопод (третья пачка); в — тонкая косая слоистость в известняках четвертой пачки; г — строматолиты (?) и прослой брекчиевидных известняков (четвертая пачка) -►
Рис. 6. Брахиоподы староуткинского горизонта серпуховского яруса и нижней части башкирского яруса. Все изображения даны в натуральную величину. Староуткинский горизонт (фиг. 1, 2). Фиг. 1, 2. Striatifera striata (Fischer): 1 — экз. № 6-19-1, брюшная створка; слой 6/19, т. н. 6/19-1; 2 — экз. 61-7-II-1, брюшная створка; слой 61/7, т. н. 61/7-II-1. Богдановский горизонт (фиг. 3—6). Фиг. 3, 4. Productus concinnus J. Sowerby: 3 — экз. № М 257/1960, спинная створка; 4 — экз. № М256/1960, брюшная створка; слой 6/20, т. н. 6/20ж. Фиг. 5. Linoproductus cf. postovatus Semichatova, экз. № 61-7-IV-1, брюшная створка; слой 61/7, т. н. 61/7- IV-1. Фиг. 6. Productus concinnus J. Sowerby, экз. № 61-6-II-1, брюшная створка; слой 61/6, т. н. 61/6-II-1. Каменногорский горизонт (фиг. 7—23). Фиг. 7. Alphachoristitespseudobisulcatus (Rotai), экз.№ 61-5-2, слепок брюшной створки; т. н. 61/5-2. Фиг. В. Phricodo-thyris asiatica (Chao), экз. № 61-5-2, брюшная створка в двух положениях; т. н. 61/5-2. Фиг. 9, 10. Alphachoristites pseudobisulcatus (Rotai): 9 — экз. № 61-5-3, спинная створка; т. н. 61/5-3; 10 — экз. № 61-5-5, брюшная створка; т. н. 61/5-5. Фиг. 11, 12. Linoproductus postovatus Semichatova: 11 — экз. № 61-5-5, брюшная створка; т. н. 61/5-5; 12 — экз. № 61-5-6, фрагмент брюшной створки и мелкий детрит раковин, т. н. 61/5-6. Фиг. 13. Phricodothyris asiatica (Chao) и Productus concinnus J. Sowerby: а — Phricodothyris asiatica (Chao), вид раковины со стороны брюшной створки и спинная створка Productus concinnus J. Sowerby на одном фрагменте породы; б — Phricodothyris asiatica (Chao), вид раковины со стороны спинной створки; т. н. 61/5-6. Фиг. 14. Linoproductus postovatus Semichatova, экз.№ 61-5-6, скопление фрагментов раковин; т. н. 61/5-6. Фиг. 15. Neochonetes carboniferus (Keyserling), экз.№ 61-5-6, скопление раковин; т. н. 61/5-6. Фиг. 16, 17. Linoproductus postovatus Semichatova: 16 — экз. № 61-5-7, спинная створка; 17 — экз.№ 61-5-7, вид раковины сбоку; т. н. 61/5-7. Фиг. 1В, 19. Reticulatia tekesensis Galitzkaja: 1В — экз. № 61-5-7, вид раковины со стороны брюшной створки; 19 — экз. № 61-5-II-7, отпечаток спинной створки; т. н. 61/5-II-7. Фиг. 20—23. Orthotetes radiata Fischer: 20 — экз. № 61-5д/1, спинная створка; 21 — экз. № 61-5д/2, брюшная створка; 22 — экз. № 61-5д/3, брюшная створка; 23 — экз. № 61-5д/4, спинная створка; т. н. 61/5д. Акавасский горизонт (фиг. 24—31). Фиг. 24. Meekella sp. indet., экз. № 6-27, обломок створки; слой 6/27, т. н. 6/27. Фиг. 25, 26. Alphachoristites pseudobisulcatus (Rotai): 25 — экз. № 61-3-5/1, брюшная створка; 26 — экз. № 61-3-5/2, спинная створка; слой 61/3, т. н. 61/3-5. Фиг. 27. Orbiculoidea aff. rara Julmetov, экз. № 61-3-11, вид раковины сверху; слой 61/3, т. н. 61/3-11. Фиг. 2В. Neochonetes carboniferus (Keyserling), экз. № 6-2ВА-1, скопление раковин; слой 6/2ВА, т. н. 6/2ВА-1. Фиг. 29. Eomarginifera schartimiensis (Janischewsky), экз. № 6-2ВА-1, вид раковины со стороны брюшной створки; слой 6/2ВА, т. н. 6/2ВА-1. Фиг. 30. Reticulatia tekesensis Galitzkaja, экз. № 6-2ВА-1, брюшная створка; слой 6/2ВА, т. н. 6/2ВА-1. Фиг. 31. Alphachoristites pseudobisulcatus (Rotai), экз. № 6-2ВА-1, брюшная створка; слой 6/2ВА, т. н. 6/2ВА-1. Аскынбашский горизонт (фиг. 32—34). Фиг. 32. Kozlowskia confina (Einor), экз.№ 6-29-1, брюшная створка; слой 6/29, т. н. 6/29-1. Фиг. 33. Linoproductus postovatus Semichatova: а — брюшная створка; б — вид сбоку, экз. № 6-29-1; слой 6/29, т. н. 6/29-1. Фиг. 34. Alphachoristites ksche-mischensis Semichatova, экз. № 61-1и, брюшная створка; слой 61/1, т. н. 61/1и
встречаются многочисленные мелкие Actinoconchus aff. adepressiorus, A. adepressiorus и Martinia assinuata. Группа гигантоидных продуктид представлена зональным видом Latiproductus latissimus, являющимся постоянной составляющей фаунистических ассоциаций, единичными Gigantoproductus superior и Datangia sp. В отложениях горизонта встречаются также редкие Rugosochonetidae, Echinoconchus pun-ctatus, Dictyoclostus pinguis, Eomarginifera cf. schar-timiensis, Davidsonina cf. carbonaria и Spirifer sp. В целом сообщество брахиопод косогорского горизонта включает 16 видов, принадлежащих 14 родам.
В комплексе брахиопод протвинского горизонта доминируют Striatifera striata (преобладает по количеству особей), S. plicatostriata и S. magna. В ассоциации со стриатиферами встречаются Martinia assinuata, Actinoconchus adepressiorus и A. aff. adepressiorus. Немногочисленны Latiproductus latissimus, зональный вид Latiproductus edelburgensis, а также Datangia sp. В целом комплекс брахиопод про-твинского горизонта по систематическому составу, доминантам, характеру распределения фауны близок к косогорскому, однако вверх по разрезу в нем происходит сокращение количества таксонов до 11 видов, относящихся к 7 родам. Число общих видов косогорского и протвинского горизонтов равняется 9, а родов — 6. В протвинском горизонте появляются только два вида — Latiproductus edelburgensis и Striatifera magna.
В подошве староуткинского горизонта максимальное распространение с образованием ракуш-няков имеют представители двух видов рода Striatifera (Striatifera striata и S. grandicula), единичны Productus concinnus и мелкие Rugosochonetidae. Происходит дальнейшее сокращение разнообразия до 4 видов, принадлежащих 3 родам. Верхняя часть староуткинского горизонта (10,5 м) брахиоподами не охарактеризована.
В отложениях, залегающих выше, установлены два уровня появления брахиопод.
Первый уровень совпадает с литологической границей тонко-микрозернистых и мелкодетрито-вых известняков на рубеже староуткинского и богдановского горизонтов и характеризуется появлением единичных мелких форм среднекамен-ноугольной фауны — Rugosochonetidae (вероятнее всего, представители рода Neochonetes), Linopro-ductus sp. и Alphachoristites ? sp., а также Productus concinnus, Schizophoria sp. и Orthotetes sp. indet. В целом на этом уровне появляется шесть таксонов разного ранга.
В каменногорском горизонте (второй уровень) брахиоподы вновь становятся одной из наиболее распространенных групп бентосной фауны. Установлена следующая последовательность появления башкирских таксонов: Alphachoristites pseudobisul-catus, Phricodothyris asiatica, Kozlowskia confina, Lino-productus postovatus, Tornquistia malinovkensis, Orthotetes radiata и Reticulatia tekesensis. Вместе с ними
встречаются Productus свистит и Шагйта 8р. В течение ранней половины каменногорского времени появляются все руководящие и характерные роды и виды среднекаменноугольных ассоциаций, типичные для Урала. В каменногорском горизонте установлено 10 родов, включающих 10 видов.
Сообщества акавасского и аскынбашского горизонтов становятся многочисленными по числу особей, а за счет появления новых таксонов — более разнообразными по систематическому составу. Среди брахиопод акавасского горизонта на фоне видов, имеющих распространение в сюранском подъярусе, появляются Alphachoristites ех gr. bisul-catiformis, Neochoиetes carboиiferus, Composita ашЫ-дш и др. В целом систематический состав сообщества увеличивается до 16 видов, принадлежащих 15 родам. В аскынбашском горизонте, представленном только нижней частью, установлено 9 родов, включающих 13 видов. На данном стратиграфическом уровне обновление комплексов происходит за счет увеличения количества видов в составе родов Liиoproductus, Reticulatia и Alphachoristites. Вследствие исчезновения эпизодически встречающихся форм происходит некоторое сокращение суммарного количества родов и видов, однако по количеству особей это сообщество является наиболее многочисленным.
Таким образом, в течение серпуховского века происходило постоянное снижение разнообразия брахиопод до практически полного их исчезновения, а в богдановское и каменногорское время башкирского века наблюдались интенсивный рост числа таксонов и восстановление разнообразия. Максимум разнообразия, имевший место в косо-горское время, восстановился только в акавасское время (рис. 7, 8).
Разнообразие сообществ брахиопод, распространенных в пограничных отложениях нижнего и среднего карбона разреза Бражка, определяют представители четырех отрядов: ОйИ^еШа, Productida, Spiriferida и Athyridida. В серпуховском ярусе распространены таксоны, принадлежащие только этим отрядам. В среднем карбоне эпизодически встречаются также единичные таксоны отрядов Н^иШа (Orbiculoidea), Orthida и ТегеБтаШМа, но они не влияют на структуру и разнообразие сообществ. Семейства большинства отрядов, за исключением Productida, представлены только одним родом. В сообществах раннего карбона по видовому составу и количеству особей преобладали представители отряда Productida, в среднем карбоне — Productida и Spiriferida (табл. 1, 2; рис. 7).
В сообществах брахиопод серпуховского века доминировали роды надсемейства Linoproducto-idea, относящиеся к семейству Monticuliferidae (Gigaиtoproductus, Dataиgia, Latiproductus, Striatifera). Наиболее широкое распространение имели Lati-productus и Striatifera^; виды рода Striatifera (подсемейство Striatiferinae) по количеству особей зна-
О 2 4 6 8 10 12 14 16
Количество родов и видов брахиопод
Рис. 7. Динамика изменения разнообразия брахиопод и процентное соотношение семейств отряда Productida в раннем карбоне
на стадии высокого разнообразия и среднего карбона на стадии восстановления разнообразия: 1 — количество родов, 2 — количество видов. Семейства отряда Productida: 3 — Monticuliferidae, 4 — Productidae, 5 — Rugosocho-
netidae, 6 — Echinoconchidae, 7 — Anopliidae, 8 — Linoproductidae
Таблица 1
Число таксонов брахиопод различного ранга в отложениях серпуховского яруса нижнего карбона на стадии высокого разнообразия и башкирского яруса среднего карбона на стадии восстановления разнообразия
Серпуховский ярус Башкирский ярус
Отряд Надсемейство Семейство Род Вид Надсемейство Семейство Род Вид
Lingulida - - - - 1 1 1 1
Orthida - - - - 1 1 1 1
Orthotetida 1 1 1 1 2 2 2 2
Productida 4 4 9 13 4 5 8 10
Spiriferida 3 3 3 3 3 3 3 5
Athyridida 1 1 1 2 1 1 1 1
Terebratulida - - - - 1 1 1 1
Общее число таксонов 9 9 14 19 13 14 17 21
Число таксонов в отрядах Orthotetida, Productida, Spiriferida и Athyridida 9 9 14 19 10 11 14 18
чительно преобладали над другими таксонами, особенно во второй половине серпуховского века. На рубеже раннего и среднего карбона семейство Monticuliferidae полностью вымирает. Преобразования в составе надсемейства привели к появлению в начале среднего карбона семейства Linoproducti-dae. В разрезе Бражка это семейство представлено только одним родом Liиoproductus. В башкирском веке этот род становится одной из главных составляющих биоценозов.
Надсемейство Productacea в сообществах серпуховского века имело ограниченное распространение. Однако два вида этого надсемейства (Productus concinnus и Eomarginifera schartimiensis, подсемейство Productinae) переходят в средний карбон и эпизодически встречались в течение всей ранне-башкирской эпохи. Таксоны подсемейства Dictyo-clostinae, достаточно редкие в раннем карбоне (род Dictyoclostus), в башкирском веке имели доминантное значение (род Reticulatia).
Рис. 8. Региональное проявление серпуховско-башкирского события массового вымирания в разрезе Бражка
на примере брахиопод
Таблица 2
Систематический состав и количество таксонов брахиопод, распространенных в пограничных отложениях нижнего и среднего карбона разреза Бражка. Жирным выделены роды, встречающиеся как в нижнем, так и в среднем карбоне
Отряд Надсемейство Семейство Подсемейство Род Количество родов / видов
С1 С2 Общие
Lingulida Discinoidea Discinidae Orbiculoidea - 1/1 -
Orthida Enteletoidea Schizophoriidae Schizophoria - 1/1 -
Orthotetida Orthotetoidea Orthotetidae Orthotetes 1/1 1/1 1/0
Meekellidae Meekellinae Meekella - 1/1 -
Productida Chonetoidea Rugosochonetidae Rugosochonetinae Rugosochonetes? 1/1 - -
Neochonetes - 1/1 -
Anopliidae Tornquistia - 1/1 -
Echinoconchoidea Echinoconchidae Echinoconchinae Echinoconchus 1/1 - -
Juresaniinae Densepustula - 1/1 -
Linoproductoidea Monticuliferidae Gigantoproductinae Gigantoproductus 1/1 - -
Datangia 1/2 - -
Latiproductus 1/2 - -
Striatiferinae Striatifera 1/3 - -
Linoproductidae Linoproductinae Linoproductus - 1/2 -
Productoidea Productidae Productinae Productus 1/1 1/1 1/1
Eomarginifera 1/1 1/1 1/1
Kozlowskia - 1/1 -
Dictyoclostinae Dictyoclostus 1/1 - -
Reticulatia - 1/2 -
Spiriferida Martinioidea Martiniidae Martiniinae Martinia 1/1 1/1 1/0
Spiriferoidea Spiriferidae Spiriferinae Spirifer 1/1 - -
Choristitidae Choristitinae Alphachoristites - 1/3 -
Reticularioidea Elythydae Phricodothyridinae Phricodothyris - 1/1 -
Suessioidea Davidsoninidae Davidsonina 1/1 - -
Athyridida Athyridoidea Athyrididae Athyridinae Actinoconchus 1/2 - -
Spirigerellinae Composita - 1/1 -
Terebratulida Dielasmatoidea Dielasmatidae Dielasmatinae Dielasma - 1/1 -
Надсемейство Chonetoidea в серпуховском веке встречалось крайне редко, а в башкирском таксоны семейств Rugosochonetidae (род Neochonetes) и Anopliidae (род Tornquistia) имели широкое распространение и были достаточно многочисленны по количеству особей.
Отряд Spiriferida представлен четырьмя надсе-мействами, включающими шесть семейств, имеющими различную степень значимости в сообществах серпуховского века и раннебашкирской эпохи.
В отложениях серпуховского яруса широко развит род Martinia (семейство Martiniidae). Он представлен одним видом Martinia assinuata, который встречается, как правило, в сообществе со стриатиферами, реже образует монотаксонные скопления. В башкирском ярусе мартинииды встречаются редко. В богдановское время появляется семейство Cho-ristitidae, роды и виды которого становятся руководящими в сообществах брахиопод среднего карбона. В башкирском веке увеличение разнообразия
брахиопод в значительной степени происходит за счет возникновения и широкого распространения видов рода А1ркаскопиШеи (Полетаев, 2004). Следует отметить также заметную роль в сообществах башкирского века семейства Б1у1Ыёае (род РШсойоШупн).
В серпуховском веке отряд АШуйШёа представлен одним родом АсИпосопскт, однако ассоциация видов этого рода со стриатиферами является одной из наиболее характерных особенностей биоценозов конца раннего карбона. В башкирском веке отряд представлен редким родом СошроиШ.
На протяжении серпуховского века происходило постепенное снижение таксономического разнообразия сообществ брахиопод при сохранении большого количества особей отдельных родов (БМаЦ^ета, ЫатИта, Асйпосопскш), даже накануне вымирания в начале староуткинского времени формируются банковые скопления стриатифер. В богдановское время башкирского века вместе с перешедшими из раннего карбона родами Ог1ко1е1еи, РтойисШн, Еошащт/ега и ЫатИта появляются среднекамен-ноугольные роды Linopтoductus и МркаскотШеи. В начале среднего карбона все таксоны представлены единичными экземплярами, в течение каменногор-ского времени разнообразие и число таксонов постепенно увеличиваются, сообщества акавасского времени многочисленны как по систематическому составу, так и по количеству особей (восстановление разнообразия).
В результате анализа таксономического состава сообществ установлено, что в башкирском веке эволюционировали представители тех же отрядов, надсемейств и частично семейств, имевших распространение в серпуховском веке, а изменение разнообразия происходило на уровне семейств (частично), подсемейств, триб и родов (табл. 1, 2).
В среднем карбоне значительную реорганизацию претерпевает структура сообществ (рис. 7). Если в фаунистических ассоциациях раннего карбона доминировали представители семейства Мопйеи-НГейёае, то в среднем карбоне в отряде РгоёиеНёа широкое распространение получают семейства Я^о8оскопеШае, ЫпоргоёиеНёае, РгоёиеНёае, а в отряде 8ршГепёа — семейство СИог181Шёае. Количественные соотношения отрядов и надсемейств на фазе высокого разнообразия в серпуховском веке и на фазе восстановления разнообразия в башкирском веке были практически одинаковыми.
Изменения состава сообществ брахиопод как отражение срединнокаменноугольного биотического события массового вымирания
По преобразованиям в сообществах брахиопод разреза Бражка на рубеже раннего и среднего карбона фиксируется серпуховско-башкирское событие малого массового вымирания. Изменения таксономического состава брахиопод отражают полную последовательность фаз эволюционной модели, харак-
теризующей событие массового вымирания (Корень, 2000) (рис. 7, 8).
1. На протяжении серпуховского века в составе сообществ происходило постепенное снижение биоразнообразия до практически полного исчезновения гигантопродуктусово-стриатиферовой ассоциации раннего карбона (за исключением единичных консервативных таксонов), в раннебашкирскую эпоху наблюдалось восстановление биоты и формирование ереднекаменноугольной хориститовой ассоциации.
2. На рубеже раннего и среднего карбона произошла смена в направлении эволюции, обусловившая формирование новых доминирующих групп на уровне семейств, подсемейств и родов.
3. На рубеже раннего и среднего карбона вымирает около 80% родов и около 30% семейств бра-хиопод.
Палеонтологические данные подтверждаются последовательными литологическими изменениями (рис. 4, 5). Постепенное снижение разнообразия в кораллово-брахиоподовых известняках серпуховского яруса нижнего карбона свидетельствует о регрессии морского бассейна. Кровля последнего прослоя стриатиферовых ракушняков фиксирует событие массового вымирания и является, вероятно, биостратиграфическим маркером максимума регрессии и оледенения на Гондване. Мелкодетри-товые и микрозернистые известняки, залегающие выше ракушняков, свидетельствуют о начале трансгрессии. По литологическим признакам в разрезе Бражка в пограничном интервале раннего и среднего карбона установлен перерыв в осадконакоп-лении. Он выражен неровной поверхностью кровли стриатиферовых ракушняков. По биостратиграфической шкале перерыв не фиксируется, верхнесерпуховская зона 8ЫайГега сменяется зоной А1рИаеИо-П8Ше8 башкирского яруса. Однако между этими зонами нет смыкания: между кровлей зоны 81лаШега и подошвой зоны А1рИаеИоп8111е8 находится интервал распространения транзитных таксонов Рто-ductus сопстпш и ЕошащШ/ета scкaтtшiensis (пачка тонко-микрозернистых известняков). По форами-ниферам до работ последних лет (Щербакова, Щербаков, 2002; Степанова, 2014), этот интервал разреза соответствовал зоне Ра^1айЪ11а и1каеша — Еор1ее1те1аЙГеИа аеиштиМа староуткинского горизонта (Стратиграфические..., 1993). Обнаружение в комплексе фораминифер верхней части староут-кинского горизонта Plectostaffella bogdanovkensis — зонального вида богдановского горизонта башкирского яруса поднимает вопрос о понижении границы зоны Р1ее1^1аЙГе11а bogdanovkensis и пересмотре границ и объема староуткинского горизонта, но не нарушает непрерывную последовательность зон.
Динамика разнообразия брахиопод, установленная в пограничном интервале раннего и среднего карбона разреза Бражка, прослеживается на Среднем Урале в разрезах Сокол и Мартьяново, а также в Горной Башкирии — стратотипической местно-
сти башкирского яруса (Синицына и др., 2002; Ку-чева, Степанова, 2010; Кучева, 2011). Так, в гипо-стратотипе башкирского яруса — разрезе Аскын, в отличие от разреза Бражка, рассматриваемый пограничный интервал наряду с фораминиферами и брахиоподами охарактеризован конодонтами (Не-мировская, Алексеев, 1993; Синицына и др., 1995). Здесь на стриатиферовых ракушняках кровли серпуховского яруса (сл. 4) с размывом залегают тонкозернистые, участками оолитовые известняки с фораминиферами зоны Plectostaffella bogdanovken-sis, включая вид-индекс, и конодонтами зоны De-clinognathodus noduliferus. Раннебашкиркирское сообщество брахиопод из Orthotetes regularis (Waag.), Linoproductus postovatus, Productus bassensis Semich., Alphachoristites bisulcatiformis, Composita ambiqua (Sow.) и Dielasma attenuatum (Mart.) появляется в подошве слоя 8 одновременно с зональным видом конодон-тов Declinognathodus noduliferus (Синицына, 1975; Синицына и др., 1995). Не охарактеризованный брахиоподами интервал разреза составляет 14,0 м.
Кардинальные изменения систематического состава вблизи нижней границы башкирского яруса, сопровождающиеся вымиранием значительной части раннекаменноугольных таксонов, наблюдаются также в сообществах фораминифер, кораллов, аммоноидей, конодонтов и наземной растительности (Алексеев, 2000; Коссовая, 2000, 2002; По-стоялко, 1990; Эйнор, Румянцева, 1988).
Выводы
В результате анализа распространения брахиопод в разрезе Бражка установлено, что эта группа морских бентосных организмов являлась одной из наиболее пострадавших во время кризиса органи-
ческого мира на рубеже раннего и среднего карбона. Последствия кризиса отразились на таксонах семейственного ранга. Во второй половине серпуховского века полностью вымирают семейства Mon-ticuliferidae, Spiriferidae, Davidsoninidae и Athyrididae, что составляет около 30% таксонов этого ранга. Вблизи срединнокаменноугольной границы вымирает около 80% родов, а если принять во внимание, что в сообществах раннего карбона роды семейства Monticuliferidae Gigaиtoproductus, Dataиgia и Latiproductus, разнообразные Striatifera составляли 90 и даже более процентов, то масштаб вымирания сопоставим с катастрофическим. В семействах, переживших биотический кризис, произошла полная реорганизация, заключающаяся в значительном обновлении родового состава. В посткризисное время меняется структура сообществ, разнообразие которых в башкирский век составляют приблизительно в равных соотношениях представители семейств Rugosochonetidae, Linoproductidae, Productidae и Choristitidae, хотя на видовом уровне доминируют представители рода Alphachoristites.
По литологическим признакам в разрезе Бражка вблизи границы нижнего и среднего карбона устанавливается перерыв в осадконакоплении, но биостратиграфические данные свидетельствуют о его непродолжительности.
Автор сердечно благодарит О.А. Щербакова за предоставленные материалы и коллекцию брахиопод, а также П.М. Китаева за помощь, оказанную во время работы с коллекцией. Фотографии брахиопод выполнены Г.Ф. Арефьевой в фотолаборатории УГСЭ и П.В. Шалаевым в фотолаборатории ИГГ УрО РАН, за что автор выражает им искреннюю благодарность. Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ (проект № 14-05-00774).
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев А.С. Типизация фанерозойских событий массового вымирания организмов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 2000. № 5. С. 6-14.
Алексеев А.С., Горева Н.В., Реймерс А.Н. Границы каменноугольной системы и геобиологические события // Био-литостратиграфические рубежи в истории Земли. Тюмень: ТюмГНГУ, 2008. С. 39-45.
Алексеев А.С., Реймерс А.Н. Климат каменноугольного периода и его динамика на Восточно-Европейской платформе и западном склоне Урала // Геология и нефтега-зоносность северных районов Урало-Поволжья: Сб. мат-лов Всеросс. научно-практ. конф., посвященной 100-летию со дня рождения проф. П.А. Софроницкого. Пермь: Пермский гос. ун-т, 2010. С. 16-18.
Гарань И.М., Постоялко М.В. К стратиграфии нижнего карбона Среднего Урала // Каменноугольные отложения Урала. Тр. Ин-та геологии и геохимии УНЦ АН СССР. Вып. 121. Сб. по вопросам стратиграфии. № 25. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. С. 47-67.
Гарань И.М., Шестакова М.Ф. О поздненамюрском комплексе брахиопод Среднего Урала // Стратиграфия и нефтеносность карбона Западного Урала и Приуралья. Пермский политехнический ин-т. Сб. науч. трудов. № 121. 1973. С. 57-72.
Киреева Г.Д. Стратиграфия нижней части среднего карбона в районе Молотовского Приуралья // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1949. № 2. C. 77-92.
Корень Т.Н. Методические основы событийной стратиграфии // Использование событийно-стратиграфических уровней для межрегиональной корреляции фа-нерозоя России. СПб.: ВСЕГЕИ, 2000. С. 7-17.
Коссовая О.Л. Среднекаменноугольное событие // Использование событийно-стратиграфических уровней для межрегиональной корреляции фанерозоя России. СПб.: ВСЕГЕИ, 2000. С.49-52.
Коссовая О.Л. Биостратиграфия башкирского и московского ярусов европейской части России по кораллам Rugosa // Стратиграфия и палеогеография карбона Евразии. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002. С. 167-179.
Кучева Н.А. Изменения состава сообществ брахио-под в пограничных отложениях нижнего и среднего карбона на примере разреза «Бражка» (западный склон Среднего Урала) // Ежегодник-2009. Тр. Ин-та геологии и геохимии им. А.Н. Заварицкого УрО РАН. Вып. 157. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2010. С. 30-37.
Кучева Н.А. Изменения состава сообществ брахио-под в разрезе «Бражка» как отражение срединнокамен-ноугольного биотического события (западный склон
Среднего Урала) // Ежегодник-2010. Тр. Ин-та геологии и геохимии им. А.Н. Заварицкого УрО РАН. Вып. 158. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2011. С. 21-26.
Кучева Н.А., Степанова Т.И. Об особенностях границы нижнего и среднего карбона на западном склоне Среднего Урала // Геология и нефте газоносность северных районов Урало-Поволжья: Сб. мат-лов Всерос. научно-практ. конф., посвященной 100-летию со дня рождения проф. П.А. Софроницкого. Пермь: Пермский гос. ун-т, 2010. С. 60-63.
Немировская Т.И., Алексеев А.С. Конодонты башкирского яруса разреза Аскын (Горная Башкирия) // Бюл. МОИП. Отдел. геол. 1993. Т. 68, вып. 1. С. 65-86.
Полетаев В.И. К ревизии груборебристых хористи-тид (Bгaеhiopoda) башкирского яруса // Палеонтол. журн. 2004. № 3. С. 46-52.
Постоялко М.В. К вопросу о границе нижнего и среднего карбона на Среднем Урале // Границы биостратиграфических подразделений карбона Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 71-92.
Решение первого рабочего совещания по уточнению и доработке унифицированной стратиграфической схемы карбона Урала. Пермь: Обл. правл. НТО, 1988. С. 7.
Синицына З.А. Разрез среднего и верхнего карбона по р. Аскын // VIII Междунар. конгресс по стратиграфии и геологии карбона. Москва, 1975. Путеводитель экскурсии по разрезам карбона Южного Урала (Башкирия). М.: Наука, 1975. С. 52-72.
Синицына З.А., Кулагина Е.И., Пазухин В.Н. Разрез башкирского яруса по р. Аскын // Путеводитель геологических экскурсий по карбону Урала. Ч. 1. Южноуральская экскурсия. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002. С. 7-17.
Синицына З.А, Кулагина Е.И., Пазухин В.Н., Кочетко-ва Н.М. Разрез «Аскын» // Путеводитель геологической экскурсии по разрезам палеозоя и верхнего докембрия западного склона Южного Урала и Приуралья. Уфа: ИГ УНЦ РАН, 1995. С. 111-128.
Степанова Т.И. Зависимость состава комплексов фо-раминифер от микрофаций на примере верхнесерпуховских отложений в разрезе «Бражка» // Ежегодник-2013. Тр. Ин-та геологии и геохимии им. А.П. Заварицкого УрО РАН. Вып. 161. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2014. С. 112-119.
Стратиграфические схемы Урала (докембрий, палеозой). Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, Уралгеолком, 1993.
Унифицированные и корреляционные стратиграфические схемы Урала. Каменноугольная система. Свердловск: ИГГ УрО АН СССР, ПГО «Уралгеология», 1980.
Шестакова М.Ф. К характеристике поздневизейских и намюрских брахиопод // Геология и полезные ископаемые карбона Западного Урала. Пермский политехнический ин-т. Науч. труды. Сб. № 38. Пермь, 1969. С. 63-68.
Щербаков О.А., Подстаницкая Э.К., Пирожкова З.А. О расчленении и условиях образования верхневизейских и намюрских отложений на западном склоне Среднего Урала // Вопросы палеогеографии карбона. Пермский политехнический институт. Науч. труды. Сб. № 23. Пермь, 1966. С. 160-172.
Щербаков О.А., Щербакова М.В. К стратиграфии средне- и верхнекаменноугольных отложений западного склона Среднего Урала // Вопросы палеогеографии карбона. Пермский политехнический институт. Науч. труды. Сб. № 23. Пермь, 1966. С. 173-187.
Щербаков О.А., Шестакова М.Ф., Бурылова Р.В., Сте-панайтыс Н.Е., Щербакова М.В. Новые данные по стратиграфии нижнего карбона западного склона Среднего Урала // Геология и полезные ископаемые карбона Западного Урала. Пермский политехнический институт. Науч. труды. Сб. № 38. Пермь, 1969. С. 27-44.
Щербаков О.А., Щербакова М.В., Шестакова М.Ф., Китаев П.М., Степанайтыс Н.Е. Биостратиграфические основы расчленения средне- и верхнекаменноугольных отложений западного склона Среднего Урала // Стратиграфия и нефтеносность карбона Западного Урала и Приуралья. Пермский политехнический институт. Сб. науч. трудов. № 121. Пермь, 1973. С. 3-12.
Щербакова М.В. Некоторые вопросы стратиграфии намюрского яруса западного склона Среднего Урала // Геология и полезные ископаемые карбона Западного Урала. Пермский политехнический институт. Науч. труды. Сб. № 38. Пермь, 1969. С. 69-76.
Щербакова М.В., Щербаков О.А. Характеристика и корреляция пограничных отложений нижнего и среднего карбона в непрерывных разрезах Западного Урала // Стратиграфия и палеогеография карбона Евразии. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002. С. 307-317.
Эйнор О.Л. Материалы по стратиграфии среднего карбона Кизеловского и Чусовского районов // Стратиграфия палеозойских отложений Тимана и западного склона Урала. Тр. ВНИГРИ. Нов. сер. 1955. Вып. 90. С. 281-330.
Эйнор О.Л., Румянцева З.С. О границе нижнего и среднего карбона // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1988. Т. 63, вып. 1. С. 39-49.
Grossman E.L., Bruckschen P., Mii H., Chuvashov B.I., Yancey T.E., Veizer J. Carboniferous paleoclimate and global change: isotopic evidence from the Russian platform // Стратиграфия и палеогеография карбона Евразии. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002. С. 61-71.
Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachio-poda. Revised. Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas. Boulder (Colorado); Lawrence (Kansas), 2000. Vol. 2, 3. P. 32-40, 350-919. 2002. Vol. 4. P. 1496-1537. 2006. Vol. 5. P. 17471789, 1848-1870.
BRACHIOPOD DISTRIBUTION IN LOWER AND MIDDLE CARBONIFEROUS
BOUNDARY INTERVAL OF SECTION BRAZHKA (WESTERN SLOPE OF MIDDLE
URALS)
N.A. Kucheva
The ecological crisis at the Lower — Middle Carboniferous boundary caused by continental glaciation on Gondwana is classified as a small mass extinction. We consider the impact of this event on the brachiopod community in section Brazhka (western slope of the Western Urals).
The event caused the extinction of about 30% of families and 80% of brachiopod genera and reorganizing the communities structure.
Key words: Middle Urals, Lower Carboniferous, Middle Carboniferous, brachiopods, mass extinction.
Сведения об авторе: Кучева Надежда Александровна — науч. сотр. лаб. стратиграфии и палеонтологии ИГГ УрО РАН, Екатеринбург; e-mail: [email protected]