CC BY
215
УДК 597.587.9
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННЫЕ МИГРАЦИИ СЕВЕРНОЙ ДВУХЛИНЕЙНОЙ КАМБАЛЫ ЬЕРЮОРЗЕТТА POLYXYSTRA ОЯК ЕТ МАГАКЕ/Е (2000)
НА ТИХООКЕАНСКОМ ШЕЛЬФЕ КАМЧАТКИ И СЕВЕРНЫХ КУРИЛ
А. О. Золотов, А. Ю. Дубинина, Д. Я. Мельник
Ст. н. с., н. с., инж., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (415-2) 41-27-01 E-mail: Alk-90@yandex.ru
ТИХООКЕАНСКИЙ ШЕЛЬФ КАМЧАТКИ, ДВУХЛИНЕЙНАЯ КАМБАЛА, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, МИГРАЦИИ, НЕРЕСТ
На основании данных донных траловых съемок, выполненных в 1953-2009 гг., проанализированы сезонное и батиметрическое распределение северной двухлинейной камбалы юго-восточного шельфа Камчатки. Определены сроки и направление сезонных миграций. Уточнены районы и периоды нереста.
DISTRIBUTION AND SEASONAL MIGRATIONS OF THE ROCK SOLE LEPIDOPSETTA POLYXYSTRA ORR ET MATAREZE (2000) ON THE PACIFIC SHELF OF KAMCHATKA AND NORTHERN KURIL
A. O. Zolotov, A. Y. Dubinina, D. Y. Melnik
Senior scientist, scientist, engineer, Kamchatka Research Institute of Fisheries Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01 E-mail: Alk-90@yandex.ru
PACIFIC SHELF OF KAMCHATKA, ROCK SOLE, DISTRIBUTION, MIGRATIONS, SPAWNING
On the basis of the ground trawling surveys data executed per 1953-2009 the seasonal and bathymetric distribution of Rock Sole from the southeast shelf of Kamchatka have been analyzed. The time and a direction of seasonal migrations have been determined. The areas and the periods of spawning have been specified.
Представители рода Lepidopsetta широко распространены в Северной Пацифике. Общий ареал двухлинейных камбал простирается от восточного побережья полуострова Корея (Norman, 1934; Okada, 1955; цит. по Фадеев, 1978) до залива Ани-ва (Дружинин, 1954), вдоль Курильских островов и восточного побережья Камчатки (Лагеза, 1959; Полутов, 1960) до центральной и юго-восточной частей Берингова моря (Моисеев, 1953) и далее вплоть до Южной Калифорнии (Forrester, Ketchen, 1963; Forrester, Thomson, 1969). Несмотря на широкое распространение, промысловое значение двухлинейные камбалы имеют лишь в нескольких районах: на тихоокеанском шельфе Камчатки и Северных Курил; на широкой акватории, прилегающей к м. Наварин и Анадырскому заливу; в восточной части Берингова моря и у берегов Британской Колумбии.
Исследованиям распределения и миграций камбал уделялось повышенное внимание уже на самых ранних этапах изучения донной ихтиофауны дальневосточных морей, в 1930-1950-х годах, что неудивительно, учитывая тот факт, что именно информация о пространственном и батиметрическом распространении и плотности их скоплений представляла наибольший интерес для рыбаков.
К настоящему моменту обстоятельно изучено распределение камбал и его сезонная динамика на шельфе Западной Камчатки (Моисеев, 1953; Полутов, 1958; Борец, 1997; Дьяков, 1999; Ильинский, Четвергов, 2002; Полынцев, Золотов, 2004); в заливе Петра Великого (Моисеев, 1953; Ким, 2003; Вдовин, Швыдкий, 2000); у побережья Сахалина (Фадеев, 1956, 1963; Тарасюк, 1981а,б, 1997;) и на северо-восточном шельфе Камчатки (Золотов, 2010; 2011); с достаточной степенью подробности — в юго-восточной части Берингова моря (Фадеев, 1965, 1968; Weber, Shippen, 1974; Bakkala, 1981; Nichol, 1997, 1998) и на акватории, прилегающей к м. Наварин до линии разделения экономических зон (ЭЗ) России и США (Атлас количественного распределения нектона..., 2006; Атлас количественного распределения демерсальных рыб., 2006; Датский, Андронов, 2007). Кроме того, обобщенные материалы по распространению основных промысловых видов камбал дальневосточных морей суммированы в целом ряде сводок Н.С. Фадеева (1971, 1984, 1987, 2005).
Относительно особенностей распределения и миграций основного промыслового вида на тихоокеанском шельфе Камчатки — двухлинейной
камбалы — в печати имеются лишь достаточно давние сведения, в основном относящиеся к Кро-ноцкому заливу (Мухачева, Звягина, 1955; Мусиен-ко, 1961; Храпкова, 1959, 1961; Токранов, Полутов, 1984). Несколько лучше освещен этот вопрос относительно ее группировки, обитающей в смежном районе — на шельфе Северных Курил (Легеза, 1959; Швецов, 1973; Бирюков, 2008). Известно, в частности, что этот вид, как и многие другие, не совершает протяженных миграций, образуя локальные скопления, которые достигают наибольшей плотности в осенне-зимний период, а районы зимнего и летнего распределения частично перекрываются. Зимовка приурочена к нижним участкам шельфа и верхней части материкового склона на глубинах 250-300 м и более, а в летний период большая часть особей смещается на мелководье для нагула.
Вместе с тем, начиная с середины 1950-х годов и до настоящего времени, в КамчатНИРО накоплен обширный первичный материал, включающий как результаты учетных траловых съемок, так и данные промысловых рейсов донными тралами, которые позволяют более подробно осветить сезонные особенности пространственного и батиметрического распределения двухлинейной камбалы, а также ее миграций в течение годового цикла на всем протяжении тихоокеанского шельфа Камчатки и Северных Курил. Решению этой задачи и посвящена настоящая статья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА В работе использованы многолетние данные научно-исследовательских рейсов, выполненных специалистами КамчатНИРО (до 1993 г. — КоТИНРО) в 1955-2009 гг. в заливах Восточной Камчатки и на тихоокеанском шельфе полуострова и Северных Курил. В целом, были обработаны и приняты к расчетам результаты 62 рейсов и около 8,7 тыс. тралений.
Анализ сезонного распределения и миграций камбал был выполнен с использованием обобщенных карт распределения, для построения которых вся акватория тихоокеанского шельфа от 47° 00' до 57° 00' с. ш. и от 152° 00' до 164° 24' в. д. была разбита на квадраты со стороной, равной 12'.
В рамках выделенных квадратов было произведено осреднение биомассы уловов, полученной по результатам всех тралений, выполненных в ходе каждого отдельно взятого рейса. Затем производили нормирование полученных осредненных значений отдельно для акваторий Камчатского, Кро-ноцкого, Авачинского заливов и тихоокеанского
шельфа Камчатки и Северных Курил. В результате для всех рейсов в пределах стандартной сетки квадратов был получен набор значений плотностей распределения в процентах от максимального. После этого все рейсы были объединены в четыре группы по сезонам их выполнения: с января по март, с апреля по июнь, с июля по сентябрь и с октября по декабрь. В целом, эти четыре группы соответствуют четырем разным периодам в жизненном цикле двухлинейной камбалы: зимовке, миграциям на нерест и нагул, нагулу и отходу к местам зимовки. Для каждого из сезонов, в рамках выбранных 12-минутных квадратов, вновь было выполнено осреднение плотности распределения по всем рейсам и нормирование на наибольшее значение в пределах сетки квадратов. Результаты этих расчетов послужили исходными данными для расчетов среднемноголетних карт плотности в ГИС «КартМастер 4.1».
На выходе были получены схемы распределения по четырем выбранным сезонам года (например, рис. 1). Аналогичным образом поступили при анализе батиметрического распределения, только осреднение проводили в рамках батиметрических диапазонов от 0 до 400 м с интервалом 25 м. Указанный подход позволил объединить данные многолетних наблюдений, в течение которых биомасса двухлинейной камбалы и фоновые условия изменялись, и проанализировать наиболее общие черты их распределения и миграций.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Длительное время не существовало единых представлений о таксономической подразделенности этого рода. Разные исследователи выделяли от двух до четырех форм, при этом некоторые придавали им подвидовой или даже видовой статус. Достаточно подробный анализ исследований в этом направлении представлен, например, в статье Н.С. Фадеева (1978). В настоящее время общепризнанной считается точка зрения, изложенная в работе Орра и Матарезе (2000), которые, на основании анализа обширного материала по распределению и морфологии личинок и мальков двухлинейных камбал из различных районов Северной Па-цифики, пришли к выводу о существовании трех самостоятельных видов в пределах ареала. Южная двухлинейная камбала Ь. mochigarei обитает от Кореи до южной части Охотского моря; двухлинейная камбала Ь. Ыйтеа1а распространена от Калифорнии до Восточных Алеутских островов; район встречаемости северной двухлинейной камбалы Ь. ро1ухун1га простирается от залива Аляска до Ку-
рильских островов, включая интересующий нас тихоокеанский шельф полуострова Камчатка и Северных Курил. Практически к аналогичному выводу на основании анализа морфологических различий взрослых рыб пришли в свое время Н.С. Фадеев (1978а) и Н.С. Никифоров с соавторами (1983).
Наиболее обстоятельно изучено распределение северной двухлинейной камбалы с охотоморской стороны островов Парамушир и Шумшу, в том числе и по данным мечения (Швецов, 1973, 1974, 1975, 1978). Известно, в частности, что половозрелые рыбы зимуют с охотоморской стороны Северных Курил на границе шельфа и склона, на глубине 125-320 м при температурах, близких к 0 °С. Зимовка продолжается с декабря по апрель, после чего начинаются весенние миграции на шельф для откорма. Нагул проходит в летний период на глубинах 50-100 м на участках дна, прилегающих к Первому и Второму Курильским проливам.
Со второй половины октября наблюдается обратная миграция к местам зимовки. Молодь в течение всего года держится в пределах шельфовой зоны. Сходный характер миграций отмечен на тихоокеанском шельфе Северных Курил (Бирюков, 2008), западнокамчатском шельфе (Дьяков, 1999;
Ильинский, Четвергов, 2000), в Анадырском заливе (Харитонова и др., 1999; Датский, Андронов, 2007) и в заливах Северо-Восточной Камчатки (Золотов, 2011).
Материковая отмель тихоокеанского побережья Камчатки и Северных Курил, протянувшаяся вдоль юго-восточного побережья полуострова от Камчатского пролива до о. Онекотан более чем на 500 миль, по морфологическому строению, рельефу дна, характеру береговой линии и донных отложений может быть условно подразделена на два района.
К первому относятся Камчатский, Кроноцкий и Авачинский заливы, шельфовая зона которых достаточно узка и характеризуется резким перепадом изобат при наличии каньонов, глубоко врезающихся в материковую отмель (Бурков, 1958; Ка-наев, 1959; Тихий океан..., 1967).
Максимальная ширина шельфа изменяется от 20 миль в Камчатском до 30-35 миль в Кроноц-ком и Авачинском заливах, а минимальная в местах выхода глубоководных каньонов к берегу составляет лишь 1-4 мили (Токранов, Полутов, 1984; Храпченков, 1987). Северные части заливов — глубоководные, с резко обрывающимися берегами, южные — более мелководные с относительно раз-
160° 161“ 162° 163° 164° 160° 161° 162° 163° 164"
Рис. 1. Сезонное распределение двухлинейной камбалы в Камчатском заливе (в % от максимальной плотности)
витым шельфом. Верхняя кромка материкового склона в пределах заливов отчетливо выражена.
Воды рассматриваемого района по своей структуре — субарктические (Гамутилов, 1959; Храпченков, 1987), отличительной чертой которых в летний период является формирование поверхностного прогретого слоя, с образованием на глубинах от 20-50 м резко выраженного слоя остаточного зимнего охлаждения (холодный подповерхностный слой, ХПС), который еще ниже, на глубинах 250-400 м, сменяется теплым промежуточным слоем (ТПС). Определенное влияние на формирование структуры вод в заливах оказывают береговой сток и более холодные воды Берингова моря, поступающие через Камчатский пролив.
Изрезанность береговой линии Камчатского полуострова и его континентального склона способствуют меандрированию Камчатского течения. В результате, при его обтекании Камчатского, Кроноцкого и Шипунского полуостровов в южных или центральных частях заливов Восточной Камчатки стабильно образуются антициклонические вихри (Храпченков, 1987), смещающиеся затем постепенно в южном или юго-западном направлении. К этим образованиям приурочены зоны наибольшей мощности ХПС в летний период.
В целом следует отметить, что большую часть года придонные шельфовые воды в заливах до глубин 150-200 м имеют слабоотрицательные, близкие к 0 °С, или низкие положительные температуры. Известно, например, что на шельфе Северо-Восточной Камчатки оптимальным для обитания этого вида является температурный диапазон от +2 до +5 °С, и что взрослые рыбы на протяжении жизненного цикла стараются придерживаться участков дна с данным термическим режимом, за исключением непродолжительного периода размножения (Золотов, 2011). Поэтому заранее можно предполагать, что особи двухлинейной камбалы в заливах Восточной Камчатки в течение года в большей мере будут концентрироваться на нижних участках шельфа, расположенных вблизи выходов глубоководных каньонов, по которым на материковую отмель проникают тихоокеанские относительно теплые водные массы с температурами +2 - +4 °С. Ожидать значительной протяженности сезонных миграций в таких условиях не приходится.
Во втором районе участок материковой отмели, прилегающий к юго-восточному побережью Камчатки, имеет иную морфологию, чем в Камчатском, Кроноцком и Авачинском заливах. Шельф здесь достаточно широкий, и расстояние от береговой черты до верхней кромки материко-
вого склона изменяется от 18 до 45 миль (Канаев, Ларина, 1959). Характерной особенностью шельфовой зоны является чрезвычайно плавный переход от отмели к материковому склону: на глубине 80-100 м ее наклон составляет всего 6-10'. Ее край имеет довольно простые очертания, здесь практически отсутствуют глубоководные каньоны или иные структурные элементы, сильно осложняющие рельеф дна в заливах Восточной Камчатки.
Воды данного района имеют ту же субарктическую структуру, с интенсивным прогревом и образованием ХПС в летний период. В период гидрологической зимы выхолаживание приводит к тому, что шельфовые воды до глубин 100-120 м имеют слабоотрицательные или близкие к 0 °С температуры. С понижением глубиным температура и соленость постепенно увеличиваются, причем изотермы вытянуты вдоль берега практически параллельно направлению изобат (Кукса, 1959). Глубина выхода на шельф тихоокеанских теплых водных масс составляет около 270-350 м.
В летний период интенсивный радиационный прогрев и вынос распресненных относительно теплых поверхностных вод из заливов Восточной Камчатки приводят к повышению температуры в прибрежном слое 0-50 м. Однако толща воды на глубине 50-100 м, а иногда и более, занята ХПС с температурами около 0 - +1 °С. Таким образом, несмотря на существенные отличия в строении шельфа по сравнению с заливами Восточной Камчатки, основной особенностью является то, что площадь дна на глубинах 0-50 м, занятая в летний период наиболее прогретыми водами, на тихоокеанском шельфе существенно больше, и часть особей, вероятно, может смещаться в эти районы от мест зимовки на нагул.
Рассмотрим теперь особенности сезонного распределения двухлинейной камбалы по районам исследований более подробно.
Камчатский залив
Опубликованные сведения о распределении взрослых особей двухлинейной камбалы в Камчатском заливе ограничиваются достаточно давним сообщением Н.В. Храпковой (1961), в котором рассматриваются отдельные аспекты батиметрического и пространственного распространения промысловых рыб в августе-сентябре 1956 г.
Согласно результатам наших исследований (рис. 1, 2), несмотря на то, что батиметрический диапазон встречаемости двухлинейной камбалы в зимний период был достаточно широк — от 100 до
400 м и более, основная часть особей концентрировалась на глубинах от 175 до 325 м, а максимальная плотность отмечалась на изобатах 275-300 м. Не трудно заметить (рис. 1), что в северной части залива, где шельф практически отсутствует, зимовальных скоплений не было выявлено совсем, а участки с их повышенной и максимальной плотностью приурочены к двум выходам глубоководных каньонов в его центральной и южной частях.
Очевидно, именно по этим каньонам на верхнюю часть материкового склона поступают тихоокеанские, относительно теплые водные массы с температурой от +2 до +4 °С, и именно здесь складываются наиболее благоприятные условия для зимовки, в то время как вышележащие воды на шельфе до глубин 200 м имеют отрицательные температуры (Бурков, 1958).
В период с апреля по июнь характер распределения двухлинейной камбалы в Камчатском заливе изменяется незначительно, по-прежнему большая часть особей концентрируется в центральной
и южной частях залива, однако наибольшая плотность скоплений приурочена к глубинам 200-225 м (рис. 2).
Начало летнего прогрева и береговой сток в этот период еще не оказывают заметного отепляющего воздействия на поверхностные слои, и большая часть шельфа по-прежнему занята холодными водными массами. Поэтому незначительное смещение особей двухлинейной камбалы на более мелкие изобаты, по-видимому, связано с периодом размножения, пик которого приходится на март-апрель.
Косвенно о том, что основной нерест в заливе происходит в районах выхода на шельф двух глубоководных каньонов, можно судить по данным о поимке личинок этого вида, приведенным в монографии Т.А. Перцевой-Остроумовой (1961). Все случаи их нахождения в весенний период были приурочены к акватории южной и центральной частей залива.
Рис. 2. Батиметрическое распределение двухлинейной камбалы (в % от максимальной плотности); 1 — заливы Восточной Камчатки, 2 — тихоокеанский шельф Камчатки и Северных Курил
В самый теплый период года, с апреля по сентябрь, наблюдается постепенное смещение скоплений двухлинейной камбалы на более мелкие глубины. Ее особи встречаются в уловах повсеместно в диапазоне глубин от 25 до 250 м и более, что, в целом, совпадает с данными Н.В. Храпковой (1961). Однако наибольшие концентрации отмечаются в центральной части залива на глубинах 125150 м, очевидно, именно здесь складываются наиболее благоприятные для нагула условия.
Следует также отметить, что ХПС в этот период года сохраняется и, хотя его нижняя граница постепенно размывается благодаря перемешиванию с нижележащими тихоокеанскими теплыми водными массами, залегает она приблизительно на глубинах 80-120 м (Бурков, 1958). Вероятно, вышележащие, относительно холодные слои как бы подпирают скопления двухлинейной камбалы, удерживая ее особей от миграций на шельф на глубины менее 100 м.
Более толерантная к пониженным температурам молодь в этот период, в основном, концентрируется на мелководье в южной и центральной частях залива на глубинах до 50 м (Мусиенко, 1961; Храпкова, 1961).
С началом осеннего охлаждения начинается обратная миграция двухлинейной камбалы к местам зимовки. Расстояние от мест максимальных летних концентраций до районов, где формируются зимовальные скопления, не превышает 1015 миль, поэтому смещение к ним по мере охлаждения вышележащих слоев воды, по-видимому, происходит постепенно. Нетрудно заметить, что участки нагула и зимовки в значительной мере перекрываются, хотя наибольшая плотность концентрации двухлинейной камбалы в октябре-декабре приурочена к диапазону глубин 175-200 м.
К сожалению, в нашем распоряжении не так много качественных гидрологических данных, на основании которых можно было бы привести обобщенные карты и графики распределения придонных температур по сезонам года, поскольку фоновые наблюдения в период выполнения траловых съемок и промысловых рейсов почти не выполнялись. Но и те отрывочные материалы, которые имеются в наших руках, в целом подтверждают наши представления о термическом режиме, складывающемся в течение года в заливах Восточной Камчатки (рис. 3). Действительно, как можно видеть, большую часть года шельфовые воды заливов имеют температуры 0 - +1 °С или ниже, а выходы глубинных тихоокеанских вод с температурами, приемлемыми для обитания в холодный зим-
не-весенний период, приурочены к вершинам подводных каньонов.
Кроноцкий залив
Этот район является наиболее изученным среди других заливов Восточной Камчатки. В литературе имеются данные относительно пространственного распределения как отдельных массовых объектов промысла, в том числе и камбал (Муха-чева, Звягина, 1955; Полутов, Васильев, 1959; Храпкова, 1959), так и комплекса донных и придонных видов рыб (Токранов, Полутов, 1984). В последней из указанных работ описаны также отдельные черты батиметрического и термопатического распространения двухлинейной камбалы в заливе в теплый и холодный периоды года.
Необходимо отметить, что по строению дна Кроноцкий залив несколько отличается от Камчатского. Прежде всего, здесь отсутствует резкий обрывистый северный глубоководный желоб со слабо развитой шельфовой зоной. Имеются не два, а три каньона: по одному в северной, южной и центральной частях залива, причем последний наиболее развит. Материковая отмель так же узка, и ее наибольшая ширина в средней части залива не превышает 20 миль (Канаев, 1959), однако шельф имеет более спокойный характер, с преобладанием песчаных и песчано-галечных грунтов (Петелин, 1959).
Также как и в Камчатском заливе (рис. 4), в период с января по март большая часть особей двухлинейной камбалы формирует зимовальные скопления у верхней кромки материкового склона на глубинах 300-325 м, что соответствует данным А.М. Токранова и В.И. Полутова (1984) о распределении этого вида по глубинам обитания в зимний период. В пространственном отношении участки наибольших концентраций, с плотностью скоплений более 50% от максимальной, приурочены к выходам глубоководных каньонов, в особенности в южной части залива, прилегающей к полуострову Шипунский (здесь и далее географические названия, используемые в работе, указаны на соответствующих схемах распределения).
В апреле-июне начинается постепенное смещение двухлинейной камбалы на глубины до 200 м по направлению от вершин каньонов на шельф южной, северной и, главным образом, центральной части Кроноцкого залива. Нерест в заливе, по всей видимости, протекает практически повсеместно, о чем свидетельствует широкое распространение личинок по акватории залива в мае (Перцева-Остро-умова, 1961).
Рис. 3. Распределение придонных температур в заливах Восточной Камчатки в отдельные годы
По окончании периода размножения камбала широко распространяется по шельфовой зоне залива, однако участки наибольших концентраций располагаются вблизи от районов нереста только на более мелких изобатах. Вообще, от апреля к декабрю характер распределения и миграций двухлинейной камбалы мало изменяется, сохраняя направление от глубоководных каньонов: весной — в центральную, южную и северную час-
ти залива, и обратно — в осенний период. При этом по вертикали разброс глубин наибольших концентраций меняется незначительно: от 200 м — весной, до 150 м летом и 175 — к началу зимы. Участки наибольших скоплений в декабре располагаются неподалеку от районов формирования зимовальных скоплений.
Термический режим, обусловливающий характер распределения двухлинейной камбалы в Кро-
ноцком заливе, сходен с таковым в Камчатском, и в данном случае нет смысла не нем подробно останавливаться.
Авачинский залив
Сведения о сезонном распределении двухлинейной камбалы в пределах Авачинского залива крайне скудны. За исключением совсем недавней работы Д.А. Терентьева (2011) о результатах снюр-реводных съемок на его акватории, где в числе прочих результатов приводятся схемы размещения этого вида в ходе исследований в мае, августе и ноябре 2009 г., другие данные касательно этого вопроса в печати отсутствуют.
По строению и рельефу дна Авачинский залив имеет ряд особенностей по сравнению с районами, рассмотренными ранее. Прежде всего, шельфовая зона хорошо развита только в северной части залива. Являясь, по сути дела, подводным продолжением полуострова Шипунский, она представляет собой лить часть материковой отмели, прилегающей к нему с восточной и юго-восточной стороны.
В центральную часть залива выходит разветвленный глубоководный каньон, по своей морфоло-
гии сходный с таковым, расположенным в северной части Камчатского залива. Характерной его особенностью являются резкие, почти обрывистые свалы глубин, а ширина шельфа в районе его выхода не превышает 4-6 миль. Нетрудно предположить, что этот участок залива будет наименее благоприятен для зимовки двухлинейной камбалы. Постепенно, к югу от м. Поворотный, шельфовая зона начинает расширяться, но и в этой части она не превышает 12-15 миль.
Если обратиться к схемам пространственного распределения (рис. 5), то легко заметить, что участки наибольших концентраций двухлинейной камбалы в холодное время года, включая период нереста, в основном приурочены к району, расположенному восточнее м. Шипунский и южнее м. Поворотный.
Общая схема сезонных миграций в течение года представляется в данном случае следующим образом: нагул происходит на относительно мелководных участках шельфа, расположенных по обе стороны от входа в Авачинскую губу. По мере осеннего охлаждения, часть особей смещается к югу, к свалу глубин и верхней кромке материкового
-декаор]
162°
Рис. 4. Сезонное распределение двухлинейной камбалы в Кроноцком заливе (в % от максимальной плотности)
склона южнее м. Поворотный. Другая часть мигрирует за м. Шипунский и зимует в районе выхода глубоководного каньона в южной части Кро-ноцкого залива. Размножение происходит на близлежащих участках, а нерест в пределах Авачин-ского залива ограничен.
В пользу данного предположения свидетельствуют схемы распределения личинок двухлинейной камбалы, пойманных в весенний период (рис. 6). Как можно видеть, несмотря на то, что над шельфовой зоной юго-востока Камчатки, Кроноцкого и Камчатского заливов ее личинки встречались повсеместно, в Ава-
Рис. 5. Сезонное распределение двухлинейной камбалы в Авачинском заливе (в % от максимальной плотности)
165
176
111111111 ■г В В
□ )
а 2
Е 3
84
И
.
в ■ч \ <0 *« # *
'■Ч ?
&
60
56
Рис. 6. Нахождение личинок L. ро1уху$№а\ 1 — в мае, 2 — в июне, 3 — в июле, 4 — в сентябре (Перцева-Остроумова, 1961)
чинсюм заливе они практически не облавливались. Исходя из изложенного, можно предположить, что, в силу своего строения, Авачинский залив скорее используется двухлинейной камбалой как нагульный ареал, и собственные зимовка и размножение здесь если и существуют, то крайне ограничены.
Полученные данные соответствуют результатам снюрреводных исследований КамчатНИРО в 2009 г. (Терентьев, 2011). Картина распределения двухлинейной камбалы, построенная по материалам этих съемок в мае, августе и ноябре, в значительной мере сходная, по сравнению с нашими данными. Согласно его данным, наибольшая плотность скоплений в весенне-летний период отмечалась на северном шельфе залива, а в ноябре ее особи практически не облавливались, что, наиболее просто, объясняется миграциями за пределы района.
Характер батиметрического распределения двухлинейной камбалы в течение года, по сравнению с двумя другими заливами, практически не меняется.
Тихоокеанский шельф Камчатки и Северных Курил
Предваряя итоги исследований касательно сезонных миграций двухлинейной камбалы на тихоокеанском шельфе Камчатки и Северных Курильских островов, нужно подчеркнуть, что они практически совпадают с результатами, полученными несколько ранее специалистами СахНИРО (Бирюков, 2008). Сходную информацию можно почерпнуть из соответствующих таблиц распределения, представленных в недавно опубликованной монографии А.М. Орлова (2010). Учитывая, что для
анализа в этих случаях использовались во многом независимые источники данных, можно считать, что полученная совокупная картина достаточно объективно отражает особенности распределения вида в указанном районе.
В период с января по март большая часть взрослых особей обитает на глубинах от 225 до 350 м (рис. 2, 7), а максимальная плотность скоплений, также как и в заливах Восточной Камчатки, приурочена к интервалу 275-300 м. На протяжении всей шельфовой зоны можно выделить несколько участков повышенной концентрации двухлинейной камбалы один — прилегающий с востока к Четвертому Курильскому проливу, южнее м. Васильева (юго-западная оконечность о. Парамушир); второй — напротив Второго Курильского пролива или несколько юго-восточнее него; третий, самый обширный и протяженный — от м. Лопатка на северо-восток, вплоть до б. Вестник. Забегая вперед, отметим, что на протяжении всего года центры этих образований остаются практически стабильными.
В апреле-июне характер распределения мало изменяется, в основном, миграции осуществляются по вертикали, от мест зимовки большая часть особей смещается на более мелкие глубины: максимальные концентрации приурочены к диапазону 225-250 м. Также как и в заливах Восточной Камчатки, нерест проходит во второй половине марта - первой половине апреля (Перцева-Остроумо-ва, 1961). Наибольшее число личинок в весенний период улавливалось на акватории, прилегающей с востока к м. Лопатка (рис. 6).
В самый теплый период года, в июле-сентябре, батиметрический диапазон обитания двухлинейной камбалы предельно расширяется, и в уловах
январь-март апрель-июнь нюль-сентябрь октябрь-декабрь
Рис. 7. Сезонное распределение двухлинейной камбалы на тихоокеанском шельфе Камчатки и Северных Курил (в % от максимальной плотности)
она встречается повсеместно, от 25 до 400 м, однако скопления повышенной плотности наблюдаются на глубинах 100-175 м, а максимальной — на глубине 150-175 м. В этот период, по всей видимости, также как и в Камчатском и Кроноцком заливах, верхняя граница наибольших концентраций взрослых особей совпадает с нижним пределом распространения ХПС на тихоокеанском шельфе (рис. 8). Как можно видеть, в отдельные годы, даже в сентябре, граница распространения водных масс с придонными температурами менее 1 °С может располагаться на глубинах до 80-100 м.
Осенние миграции также не отличаются значительной горизонтальной протяженностью. Скопления постепенно смещаются на глубину, к местам формирования зимних скоплений. Батиметрический диапазон, к которому приурочена наибольшая плотность особей, в этот период составляет 200225 м.
Исходя из непрерывного характера распределения двухлинейной камбалы, а также наличия стабильных «ядер» ее повышенной концентрации
в течение года, в том числе и в репродуктивный период, видимо, следует признать точку зрения И.А. Бирюкова (2008) о существовании единой группировки этого вида, воспроизводящейся на юго-восточном тихоокеанском шельфе Камчатки и Северных Курил, обоснованной.
Сравнение особенностей распределения двухлинейной камбалы на тихоокеанском и северо-восточном шельфе Камчатки
Как было показано в предыдущих разделах, несмотря на существенные различия в строении материковой отмели в заливах Восточной Камчатки и у юго-восточного побережья полуострова, характер сезонных миграций двухлинейной камбалы в течение года в этих районах остается практически идентичным. Попытаемся теперь провести сравнение с группировкой этого же вида, обитающей на северо-восточном шельфе Камчатки, в Карагинском и Олюторском заливах, ранее ее распределение было рассмотрено нами достаточно подробно (Золотов, 2010, 2011).
Напомним, что в зимние месяцы скопления взрослых особей двухлинейной камбалы приурочены к верхней части материкового склона, от глубин 250 м и более. Как следует из схем ее пространственного распределения (рис. 9), участки с максимальной и повышенной плотностью расположены вдоль свала глубин от плато у м. Говена до м. Олюторский. Температура воды на этих участках варьирует в пределах +2 - +4 °С.
Период размножения двухлинейной камбалы на шельфе Северо-Восточной Камчатки протекает с февраля по май на глубинах более 100 м, при низких положительных температурах. Пик нереста приходится на март-апрель (Перцева-Остроумо-ва, 1961). Большая часть взрослых особей в этот период придерживается придонных горизонтов с глубинами от 75 до 175 м и близкими к 0 °С или низкими положительными температурами, а наибольшие концентрации скоплений наблюдаются в диапазоне от 125 до 150 м.
В период летнего нагула основная масса двухлинейной камбалы распределяется на наиболее прогретых участках шельфа Северо-Восточной Камчатки с глубинами до 25 м. Зимовальные миграции под воздействием осеннего выхолаживания начинаются у двухлинейной камбалы одной из первых и протекают достаточно быстро. В октябре-декабре батиметрический диапазон, в котором плотность концентрации этого вида превышает 75% от максимальной, существенно расширяется — до 175 м изобаты, а наиболее плотные скопления смещаются с мелководья на глубины 75-100 м. При этом в Олюторском заливе большинство из них располагается практически у мест зимовки. К началу января большинство особей вновь концентрируется у верхней границы материкового склона.
Таким образом, если сравнивать распределение этих двух группировок, то можно заметить лишь одно существенное отличие: в Карагинском и Олюторском заливах в летний, наиболее теплый
Рис. 9. Распределение северной двухлинейной камбалы Карагинского и Олюторского заливов (в % от максимальной плотности), по данным донных траловых съемок 1959-2008 гг. (Золотов, 2011)
период года основная масса рыб концентрируется на глубинах до 25 м (рис. 10), тогда как на тихоокеанском шельфе Камчатки и Северных Курил этот батиметрический диапазон составляет 125-150 м.
Очевидно, что причиной таких различий является термический режим придонных слоев воды на шельфе. В отличие от заливов Восточной Камчатки, северо-восточный шельф полуострова достаточно развит, и его ширина варьирует от 20 до 80 км, а в Карагинском заливе увеличивается до 120 км (Гидрология и гидрохимия..., 1999). В теплый период шельфовые воды достаточно быстро прогреваются так, что к сентябрю-октябрю остатки ХПС фиксируются лишь на глубоководных станциях к востоку от о. Карагинский на глубинах порядка 300 м (Арсеньев, 1967). Таким образом, вся материковая отмель в августе-сентябре в Карагинском и Олюторском заливах занята водными массами с положительными температурами, как правило большими, чем температуры глубинных тихоокеанских слоев, и термический режим не является фактором, лимитирующим миграции двухлинейной камбалы на мелководье для нагула.
С другой стороны, как уже было отмечено, на узком шельфе тихоокеанского побережья Камчатки и Северных Курил придонные шельфовые слои до глубин 100-150 м в течение всего года имеют близкие к нулю температуры, зимой это обусловлено сезонным охлаждением, летом — развитием ХПС. Двухлинейная камбала — достаточно выраженный стенотермный вид, в течение жизненного цикла избегающий температур ниже +2° и выше +5 °С, что вынуждает ее особей в данном районе
Рис. 10. Сезонное батиметрическое распределение максимальной плотности скоплений двухлинейной камбалы. 1 — Карагинский и Олюторский заливы, 2 — заливы Восточной Камчатки, 3 — тихоокеанский шельф Камчатки и Северных Курил. I — январь-март; II — апрель-июнь; III — июль-сентябрь; IV — октябрь-декабрь
в течение всего года придерживаться придонных слоев, связанных с тихоокеанскими, относительно теплыми водными массами. В заливах Восточной Камчатки их выходы приурочены к глубоководным каньонам, на юго-восточном шельфе — к верхней кромке материкового склона. Таким образом, основной фактор, определяющий особенности сезонного распределения и миграций двухлинейной камбалы — термический.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Несмотря на существенные различия в морфологии материковой отмели заливов Восточной Камчатки и ее тихоокеанского побережья, сезонное распределение двухлинейной камбалы на всем протяжении шельфа имеет сходный характер.
Зимовка проходит на глубинах 275-375 м и в заливах приурочена к выходам глубоководных каньонов, а у Юго-Восточной Камчатки и Северных Курил — к верхней кромке материкового склона.
В весенний период большая часть половозрелых особей смещается на глубины 175-225 м. Массовый нерест проходит в конце марта - начале апреля. Основными районами размножения являются центральная и южная часть Камчатского залива, Кроноцкий залив и участок, расположенный восточнее м. Лопатка. Нерест в Ава-чинском заливе, по-видимому, имеет эпизодический характер.
Нагул взрослых рыб приурочен к глубинам 125150 м, более толерантная к низким температурам воды молодь обитает в этот период на мелководье до глубин 50 м. В осенний период основные скопления придерживаются диапазона 175-200 м, постепенно смещаясь к районам зимовки.
В течение всего года у двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки выражено преобладание незначительных вертикальных перемещений над горизонтальными. Повсеместно районы зимнего и летнего обитания в значительной мере перекрываются. В заливах Восточной Камчатки участки наибольшей плотности нагульных скоплений удалены от мест зимовки не более чем на 10-15 миль.
Основным фактором, определяющим характер распределения двухлинейной камбалы, является термический режим. Взрослые особи избегают слоев воды с температурой ниже +2 °С, поэтому в течение всего года придерживаются придонных слоев, связанных с тихоокеанскими, относительно теплыми водными массами. В заливах Восточной Камчатки их выходы приурочены к глубоководным каньонам, на юго-восточном шельфе — к верхней
кромке материкового склона. Верхней границей массовых скоплений камбалы в холодный период года является нижняя кромка охлажденных вод зимней формации, в летний период — ХПС.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Арсеньев B.C. 1967. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука, 135 с.
Атлас количественного распределения демерсаль-ных рыб шельфа и верхнего материкового склона северо-западной части Берингова моря. 2006. М.: ВНИРО, 121 с.
Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря. 2006 / Под ред. В .П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. М.: Национальные рыбные ресурсы,1072 с.
Бирюков И.А. 2008. Сезонное распределение, промысел и состояние запасов северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra тихоокеанского побережья Северных Курильских островов и юговосточной оконечности Камчатки // Тр. СахНИРО. Т. 10. С. 77-98.
Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-Центр, 217 с.
Бурков В.А. 1958. К гидрологии Командоро-Кам-чатского района Тихого океана в весеннее время // Тр. ИОАН СССР. Т. XXVII. С. 12-21.
Василец П.М., Терентьев Д.А. 2008. Характеристика промысла водных биологических ресурсов в Петропавловск-Командорской подзоне в 20012006 гг. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 10. С. 116-135.
Вдовин А.Н., Швыдкий Н.В. 2000. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль-сентябрь) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 127 (Ч. 2). С. 122-136.
Гамутилов А.Е. 1959. Гидрологическая характеристика вод Кроноцкого залива // Тр. ИОАН СССР. Т. XXXVI. С. 40-58.
Гидрометеорология и гидрохимия морей. Проект «Моря». Берингово море. Гидрометеорологические условия. 1999. М.: Гидрометеоиздат, 1999. Т. Х. Вып. 1, 300 с.
Датский А.В., Андронов П.Ю. 2007. Ихтиоцен верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 261 с.
Дружинин А.Д. 1954. Материалы о камбалах залива Анива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. ХЫ (41). С. 343-347.
Дьяков Ю.П. 1999. Некоторые аспекты пространственной динамики популяций промысловых видов камбал // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 126. С. 3-23.
Золотов А.О. 2010. Камбалы западной части Берингова моря: динамика численности и особенности биологии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 20 с.
Золотов А.О. 2011. Распределение и сезонные миграции камбал Карагинского и Олюторского заливов // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИ-РО. Вып. 21. С. 73-100.
Золотов А.О., Буслов А.В. 2005. Обзор современного промысла камбал (Р1еигопес1Мае) при-камчатских вод и некоторые аспекты их лова снюрреводами // Вопр. рыболовства. Т. 6. № 3 (23). С.499-517.
Золотов А.О., Захаров Д.В. 2008. Камбалы тихоокеанского побережья Камчатки: запасы и промысел // Рыб. хоз-во. № 3. С. 44-47.
Ильинский Е.Н., Четвергов А.В. 2002. Современное состояние запасов и размещение камбал в Охотском море // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 130. С. 1104-1121.
Канаев В. Ф. 1959. Рельеф дна Кроноцкого залива // Тр. ИОАН СССР. Т. XXXVI. С. 5-20.
Канаев В.Ф., Ларина НИ. 1959. Подводный рельеф Северо-Курильского района // Тр. ИОАН СССР. Т. XXXVI. С. 158-168.
Ким Л.Н. 2003. Некоторые данные по динамике распределения промысловых видов камбал Уссурийского залива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 132. С. 249-263.
Кукса В.И. 1959. Гидрологическая характеристика вод Северо-Курильского района // Тр. ИОАН СССР. Т. XXXVI. С. 191-214.
Легеза МИ. 1959. Некоторые данные о распределении камбаловых рыб в районе Северных Курильских островов // Тр. ИОАН СССР. Т. XXXVI. С.275-281.
Моисеев П.А. 1953. Треска и камбала дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 40. С. 119-288.
Мусиенко Л.Н. 1961. Распространение мальков камбал (семейство Pleuronectidae) в Карагинском и Камчатском заливах в августе и сентябре 1956 г. // Тр. ИОАН СССР. Т. XLIII. С. 282-284.
Мухачева В.А., Звягина О.А. 1955. Новые данные о зимне-весенних преднерестовых скоплениях камбалы в Кроноцком заливе // Рыб. хоз-во. Вып. 6. С. 42-43.
Никифоров C.H., Сафронов C.H., Фадеев H.C. 1983. Морфоэкологические особенности двухлинейных камбал Lepidopsetta bilineata (Ayres) и L. mochigarei Snyder (Pleuronectidae) на стыке их ареалов // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 2. С. 219-227.
Орлов А.М. 2010. Количественное распределение демерсального нектона тихоокеанских вод Северных Курильских островов и юго-востока Камчатки. М.: ВНИРО, 336 с.
Перцева-Остроумова Т.А. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М.: РАН СССР, 485 с.
Петелин В.П. 1959. Донные осадки Кроноцкого залива // Тр. ИОАН СССР. Т. XXXVI. С. 21-31.
Полутов И.А. 1958. Состояние запасов и промысел желтоперой камбалы у западного побережья Камчатки // Техн.-эконом. бюл. Камч. Совнархоза. № 2-3. С. 8-12.
Полутов И.А. 1960. Морские промысловые рыбы Камчатки. М.: «Рыб. хоз-во», 32 с.
Полутов И.А., Васильев Ф.И. 1959. Промысловые рыбы Кроноцкого залива и их использование // Тр. ИОАН СССР. Т. XXXVI. С. 143-157.
Полынцев Я.В., Золотов А.О. 2004. Распределение и видовой состав камбал в снюрреводных уловах на шельфе Западной Камчатки в мае-сентябре 2004 г.: Материалы регионально-практической конф. «Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения». Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ. С. 83-88.
Тарасюк С.Н. 1981а. Весенне-летнее распределение камбал в заливе Анива и оценка их численности: Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. конф. мол. уч. и спец. ДВ. Владивосток: ДВНЦ РАН СССР. С.49-50.
Тарасюк С.Н. 1981б. Сравнительная характеристика некоторых особенностей распределения и биологии сахалинской Limanda sakhalinensis (Hubbs) и желтоперой Limanda aspera (Pallas) камбал о. Сахалин: Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов. Тез. докл. научн.-практ. конф. Южно-Сахалинск. С. 46-48.
Тарасюк С.Н. 1997. Биология и динамика численности основных промысловых камбал Сахалина: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 24 с.
Терентьев Д.А. 2006. Структура уловов морских рыбных промыслов и многовидовоe рыболовство в прикамчатских водах : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр, 24 с.
Терентьев Д.А. 2011. Результаты снюрреводных съемок в Авачинском заливе в 2009 г. // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Пет-ропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. Вып. 20. С. 63-71.
Терентьев Д.А., Винников А.В. 2004. Анализ материалов по видовому и количественному составу уловов в Петропавловск-Командорской подзоне (Восточнокамчатская зона) в качестве подхода к рациональному многовидовому промыслу // Вопр. рыболовства. Т. 5. № 2 (18). С. 276-290.
Тихий океан. Берега Тихого океана. 1965. М.: Наука, 376 с.
Токранов А.М., Полутов В.И. 1984. Распределение рыб в Кроноцком заливе и факторы, его определяющие // Зоол. журнал. Т. LXIII. Вып. 9. С. 1363-1373.
Фадеев Н.С. 1956. Биология и промысел камбал (в водах Сахалина). Южно-Сахалинск: Советский Сахалин, 40 с.
Фадеев Н.С. 1963. Промыслово-биологическая характеристика желтоперой камбалы Южного Сахалина // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 49. С. 3-64.
Фадеев Н.С. 1965. Сравнительный очерк биологии камбал юго-восточной части Берингова моря и состояние их запасов // Тр. ВНИРО. Т. 58. С. 121-138.
Фадеев Н.С. 1971. Биология и промысел тихоокеанских камбал. Владивосток: Дальиздат, 100 с.
Фадеев Н.С. 1978. Систематика и распространение северотихоокеанских двухлинейных камбал // Исслед. по биол. рыб и пром. океанографии. Владивосток: ТИНРО. Вып. 9. С. 67-80.
Фадеев Н.С. 1968. Камбалы юго-восточной части Берингова моря. Промыслово-биологический очерк. Южно-Сахалинск, 48 с.
Фадеев Н.С. 1984. Промысловые рыбы северной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ РАН СССР, 270 с.
Фадеев Н.С. 1987. Северотихоокеанские камбалы (распространение и биология). М.: Агропромиздат, 175 с.
Фадеев Н. С. 2005. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-Центр, 366 с.
Харитонова Е.В., Батанов Р.Л., Датский А.В. 1999. Особенности распределения массовых видов камбал в Анадырском заливе в летний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 126. С. 285-295.
Храпкова Н.В. Нерестовые скопления промысловых рыб в Кроноцком заливе // Тр. ИОАН СССР. 1959. Т. XXXVI. С. 123-142.
Храпкова Н.В. 1961. Скопления промысловых рыб и ихтиопланктона в Корфо-Карагинском районе // Тр. ИОАН СССР. Т. ХЬШ. С. 285-294.
Храпченков Ф. Ф. 1987. Исследования вихрей у побережья Камчатки летом 1985 г. // Океанология. Т. 27. Вып. 3. С. 391-396.
Швецов Ф.Г. 1973. К вопросу о локальности стад двухлинейной камбалы в районе Северных Курильских островов // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 91. С. 97-99.
Швецов Ф.Г. 1974. Результаты мечения двухлинейной камбалы в районе западного побережья о-ва Парамушир // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 93. С. 117-119.
Швецов Ф.Г. 1975. Основные черты биологии и состояние запасов двухлинейной камбалы Гері-
dopsetta bilineata bilineata (Ayres) района охотоморского побережья островов Парамушир и Шум-шу: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: 'TOOTO, 24 с.
Швецов Ф.Г. 1978. Распределение и миграции двухлинейной камбалы Lepidopsetta bilineata (Ayres) в районе охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу // Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 1. С. бб-73.
Bakkala R.G. 1981. Population characteristics and ecology of yelowfin sole // The eastern Bering Sea shelf: oceanography and resources. U.S. Dep. Commer., NOAA. Off. Mar. Poll. Asess., U.S. Gov. Print. Off. Wash., D C. Vol. 1. P. 553-574.
Forrester C.R., Ketchen K.S. 19б3. A review of the strait of Georgia trawl fishery. Fish. Res. Bd. Canada, Bull. № 139, 81 p.
Forrester C.R., Thomson J.A. 19б9. Population studies of the Rock Sole of norhteren Hecate Straite BC. Fish. Res. Bd. Canada Tech. Rep. Vol. 108, 104 p.
Nichol D.G. 1998. Annual and between-sex variability of yellowfin sole, Pleuronectes asper, spring-summer distributions in the Bering Sea // Fish. Bull. Vol. 9б (3). P. 547-5б1.
Nichol D.G. 1997. Effects of geography and bathymetry on growth and maturity of yellowfin sole, Pleuronectes asper, in the Bering Sea // Fish. Bull. Vol. 95 (3). P. 494-503.
Okada J. 1955. Fishes of Japan. Illustrations and descriptions of fishes of Japan. Tokyo, 434 p.
Orr J.W., MatareseA.C. 2000. Revision of the genus Lepidopsetta Gill, 18б2 (Teleostei Pleuronectidae) based on larval and adult morphology, with a description of a new species from the North Pacific Ocean and Bering Sea Fish. Bull. 98. P. 539-582.
Weber D.D., Shippen H.H. 1975. Age-length-weight and distribution of Alaska plaice, Rock sole, and Yellowfin sole collected from southeastern Bering Sea in 19б 1 // Fish. Bull. Vol. 74 (3). P. 919-925.
