CC BY
47
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 127
Н.Д.Мокрецова, Е.М.Боруля
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ СКОПЛЕНИЙ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ СЕМ. виссшюАЕ В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ
Брюхоногие моллюски широко распространены в Японском море и встречаются в диапазоне глубин от 20 до 220 м и более.
Несмотря на то что данная группа моллюсков в течение ряда лет осваивается промыслом, входящие в ее состав виды следует отнести к категории малоизученных. В имеющихся сводках по брюхоногим моллюскам в целом дано общее представление об их видовом составе, морфологии и зоогеографической принадлежности.
Что касается характера распределения моллюсков, структуры скоплений и условий их формирования, экологии, размножения, развития на разных этапах онтогенеза, продукционных показателей и ряда других характеристик, то сведения о них крайне скудны. Вполне понятно, что рациональная эксплуатация промыслом ресурсов любого гидробионта предполагает использование этих знаний, так как они являются основой обоснования объемов их изъятия. В настоящей работе приводятся данные о распределении и структуре скоплений брюхоногих моллюсков зал. Петра Великого (характеристика размерно-весовой, возрастной и половой структуры).
Материалом послужили сборы животных в процессе траловых и ловушечных гидробиологических съемок с 1996 по 1998 г. При этом произведенный анализ размерно-весовой, половой и возрастной структуры моллюсков был осуществлен на основании траловых съемок, а для оценки видового и размерного состава и характера распределения были привлечены и ловушечные сборы. За период исследований было проанализировано 1967 экз. Для изучения возрастной структуры скоплений проанализировано 426 экз. ^со^Ы^а, 319 - N.polycostatata, 287 -Шуга1а, 401 - B.bayani и 534 экз. - B.verkruzeni. Полученные данные были статистически обработаны с использованием пакетов программ «STATGRAPШCS» и «^ТАТ^ТГСА 5.0». Картирование плотности распределения животных и оконтуривание скоплений осуществлено путем использования программы «^КНМАР» по результатам траловой съемки. Возраст моллюсков определялся по методике, разработанной А.Н.Го-ликовым (1980), по ростовым кольцам на крышечке. Мы не исключаем, что данная методика не отражает с достаточной достоверностью истинные значения возраста, так как может быть несколько субъективной при оценке возрастных колец. Однако в настоящее время другие методы
312
определения возраста у брюхоногих моллюсков отсутствуют. По этой причине нами была применена уже существующая методика, которая позволяет в определенной степени проводить сравнение с литературными данными.
Как показали проведенные исследования, в зал. Петра Великого промысловые скопления образуют пять видов букцинид, из которых два вида (Buccinum bayani и Neptúnea lyrata) являются бореальными и три (B.verkruzeni, N.constricta и N. polycostata) - низкобореальными формами. Животные встречались в диапазоне глубин 40-150 м, при этом B.verkruzeni - только до 75 м (рис. 1).
о-i • -2 а-г т-ч Д-5 è-.жж 4CCVUÙ .
W 100 —• ■ о < ■ \ о О ^ру гелЬм Q Д ■ — "JoAui Жетро □ # • 4 ® \V; .".Í С # ® \ \Ь‘' ■//—'O * +'&[о.Лск(ХльЪ \ 4¿í<r/ • ^ ^ 5 . Д • Жели /coto if: L -r- O •f • Э %- 1
иг лаг »»•
Рис. 1. Распределение брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого: 1 - B.verkruzeni, 2 - B.bayani, 3 - N.constricta, 4 - N.polycostata, 5 - N.lyrata
Fig. 1. The spatial distribution of gastropods (fam. Buccinidae) in Peter the Great Bay: 1 - B.verkruzeni, 2 - B.bayani, 3 - N.constricta, 4 - N.polycostata, 5 -N.lyrata.
Как правило, скопления моллюсков смешанные по видовому составу, но в любом из них можно выделить превалирующий по численности вид. Так, например, в центральной части Уссурийского залива скопление сформировано B.verkruzeni, его количество достигает 50 % от общей численности моллюсков. Следует отметить, что данное скопление самое крупное в зал. Петра Великого как по занимаемой площади, так и по численности животных. Границы его (42о44'-42о51' с.ш. и 131°58'-132°15' в.д.) довольно стабильны, что подтверждается отсутствием межгодовых и межсезонных колебаний. Вместе с тем отмечено, что в пределах скопления распределение животных неравномерно и выделяются «периферийная» его часть и центральная - «ядро». Площадь такого «ядра» может достигать 30-50 % от площади скопления, что в большей степени определяется состоянием численности моллюсков.
Сопутствующими B.verkruzeni видами являются N.constricta, N.lyrata, N.polycostata и B.bayani, причем в различных скоплениях их видовой состав неодинаков. Так, в центральной части Уссурийского залива сопутствующими являются все три вида нептуней, а в скоплении, расположенном на акватории, прилегающей к о.Стенина, кроме них, обитает B.bayani. Следует отметить, что, как правило, численность указанных ви-
313
дов в скоплениях B.verkruzeni невелика и наблюдается ее флюктуация. Анализ ее динамики в различные месяцы показывает, например, что численность Юу^а минимальна в апреле (до 6 % от общего числа моллюсков в скоплении). В этот период она совершает нерестовые миграции на небольшие глубины, до 20 м. Максимальная численность наблюдалась в июле (20,7 %). Наибольшее и наименьшее количество N.polycostata отмечалось соответственно в марте (0,7 %) и июне (11,6 %). ^со^Ы^а пика численности достигала в августе (39,7 %). Максимальное количество В.Ьауаш отмечено в марте (32,4 % от общей численности моллюсков), а наименьшее - в июне (10,7 %). В настоящее время нам не представляется возможным объяснить колебание численности моллюсков во времени. По всей видимости, более детальное исследование биологии размножения указанных видов позволит дать объяснение их поведению.
Вторым видом по частоте встречаемости и численности в сформировавшихся скоплениях промысловых брюхоногих моллюсков зал. Петра Великого является В.Ьауаш. Вместе с тем следует отметить, что данный вид наиболее характерен для глубин более 90 м. При этом на указанных глубинах моллюски в основном представлены крупными особями, более 90 мм, и в возрасте не менее 4 лет. Отмечено, что молодые особи обитают отдельно от взрослых и на меньших глубинах. Как пример можно привести скопление моллюсков с высотой раковины менее 85 мм на глубине 67-75 м на участке 132°00'-132°54' в.д. Они обитают совместно с B.verkruzeni, достигая 40 % от общего количества животных. Можно полагать, что в данном районе располагается «питомник» В.Ьауаш. Других представителей брюхоногих моллюсков в данном районе не обнаружено.
На глубинах более 90 м наряду с В.Ьауаш обитают №со^Ы^а и N.polycostata. Здесь численность их невелика, о чем свидетельствуют показатели ловушечных уловов (не более 10 %). Интересен тот факт, что может происходить межгодовое изменение состава сопутствующих В.Ьауаш видов. Так, отмечено, что в 1996 г. на участке южнее о.Аскольд сопутствующим видом была N.polycostata, а на участке южнее мыса Га-мова - N.polycostata и ^со^Ы^а. Вид Шу^а в уловах отсутствовал. В 1997 г. на каждом из указанных участков были встречены все три вида.
Исследование размерного и весового состава брюхоногих моллюсков показало, что, как правило, в уловах присутствовали особи крупных размеров, что в большей степени объясняется селективностью орудий лова. Так, отмечено, что в выборках B.verkruzeni преобладали особи с высотой раковины 87-110 мм и общей массой 70-120 г (рис. 2, 3). На долю животных с меньшими и большими показателями приходилось не более 15 % от общего числа проанализированных моллюсков. В основном в выборках присутствовали особи со средним размером высоты раковины 97 мм и массой 104 г. Дифференцированный анализ размерного состава особей по половому признаку показывает, что самки крупнее самцов, средний размер равен соответственно 97 и 88 мм. При этом среди самцов наиболее многочисленными были особи, размером 86-95 мм, а у самок - 96-110 мм (рис. 2). Межсезонных изменений в размерной структуре моллюсков отмечено не было.
Анализ размерной структуры В.Ьауаш дает основание считать, что самцы данного вида несколько крупнее самок, средние размеры равны
314
соответственно 108 и 106 мм. Как правило, в уловах преобладали особи размером от 102 до 115 мм и массой от 107 до 155 г (рис. 2, 3). В целом средняя высота раковины для животных этого вида составила 106 мм, а средняя масса - 127 г. Анализ динамики размерных характеристик у особей в различные месяцы показал, что в апреле-мае животные менее 98 мм и более 117 мм в выборках отсутствовали. В июне-июле выборки представлены моллюсками размером 89-134 мм, в сентябре-октябре - 84-126 мм. При дифференцированном анализе структуры скоплений моллюсков по половому признаку нами принят за показатель размер высоты раковины, а не масса, как наиболее стабильная величина, не зависящая от физиологического состояния моллюсков (масса может изменяться в больших пределах, что в основном определяется стадией зрелости половой железы).
160 200 240
Высота раковины, мм
I
122 142 иг
Высота раковины, мм à
g »
У
о
S
3 is
3
з1
|Ю
У со « 5 g о
ё о
Рис. 2. Размерная структура видов брюхоногих моллюсков зал. Петра Великого: 1 - N.const-ricta, 2 - N.lyrata, 3 - N.polycostata,
4 - B.bayani, 5 - B.verkruzeni; I -самки, II - самцы, III - самки +
+ самцы,
Fig. 2. The size structure of gastropods local concentration in Peter the Great bay: 1 - N.constricta, 2 - N.lyrata, 3 - N.polycostata, 4 - B.bayani, 5 -B.verkruzeni; I - females, II - males, III - females + males
В выборках ^со^п^а присутствовали животные, высота раковины которых колебалась от 45 до 215 мм, а масса - от 50 до 650 г (рис. 2, 3). Среднее значение данных характеристик составило 170,5 мм и 379,7 г. Наиболее представленными в выборках были моллюски размером от 155 до 192 мм. Особи, не вошедшие в эту размерную группу, не превышали 17 % общей численности. Выявлено различие между размерами высоты раковины самок и самцов: самцы данного вида крупнее самок и средние размеры соответственно составляют 172 и 163 мм.
315
Рис. 3. Весовая структура видов брюхоногих моллюсков зал. Петра Великого: 1 - B.bayani, 2 - N.constricta, 3 - B.verkruzeni, 4 - N.lyrata, 5 -N.polycostata
Fig. 3. The weight structures of gastropods local concentrations in Peter the Great Bay: 1 - B.bayani, 2 - N.constricta, 3 - B.verkruzeni, 4 - N.lyrata, 5 -N.polycostata
N.lyrata в основном представлена особями с высотой раковины 100-140 мм (рис. 2) и массой 63-364 г (рис. 3). Средние показатели размера и массы при этом составили 129 мм и 171 г.
Сопоставление размерных показателей самок и самцов дает основание считать, что самки N.lyrata крупнее самцов и средний размер высоты их раковины соответственно равен 128 и 130 мм. Максимальное количество самок представлено особями размером 115-125 и 135145 мм (см. рис. 2). Для N.lyrata, также как и в случае с B.bayani, была отмечена динамика размерного состава в различные месяцы. Так, в ап-реле-мае в скоплениях находились моллюски с высотой раковины 110165 мм, с преобладанием животных размером 125-135 мм.
N.polycostatа в основном была представлена особями размером 145175 мм (рис. 2) и массой 210-555 г (рис. 3). Среднее значение высоты раковины составило 160 мм, а массы - 387 г. В целом в выборках присутствовали животные размером 50-185 мм. Моллюски размером до 145 и более 175 мм были немногочисленны и не превышали 21 %. Самцы крупнее самок, средний размер равен соответственно 148 и 143 мм. Отмечено, что в весенне-летний период высота раковины моллюсков была 120-184 мм с преобладанием крупных особей. В сентябре не были встречены моллюски размером менее 152 мм и превышавшие 184 мм, доминировали особи с высотой раковины 162-173 мм.
Преобладание в выборках крупных особей отражает возрастная структура животных. Определено, например, что облавливаемая часть скопления B.verkruzeni состояла в основном из моллюсков возрастом от 3
до 6 лет (96 %) с высотой раковины 79-115 мм (рис. 4), причем в этой группе были наиболее представленны моллюски 4-5 лет (73 %). Особи, не достигшие 3 лет, были немногочисленны (не более 0,5 %), а 7-8 лет - на уровне 3,5 %. Известно, что предельный возраст жизни B.verkruzeni составляет 11 лет (Голиков и Скарлато, 1971), что подтвердилось нашими исследованиями. Но представители данной возрастной группы весьма малочисленны.
Возраст, год
Возраст, год
Возраст, год
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10)1 12 13 14 )5 16 17 18 Возраст, год
3
Рис. 4. Линейный рост особей брюхоногих моллюсков зал. Петра Великого: 1 - N.constricta, 2 - N.lyrata, 3 - N.polycostata, 4 - B.bayani,. 5 -B.verkruzeni
Fig. 4. The group linear growth of gastropods of Peter the Great Bay: 1 - N.constricta, 2 - N.lyrata, 3 -N.polycostata, 4 - B.bayani, 5 -B.verkruzeni
Основу скопления В. Ьауаш составляли особи возрастом 4-6 лет
(82 %), размер раковин которых достигал 90-115 мм (рис. 4). Моллюс-
317
ки возрастом 7-8 лет не превышали 18 % общей их численности. В имеющихся выборках из зал. Петра Великого, как правило, отсутствовали более старые животные. Вместе с тем предельная продолжительность жизни данного вида составляет 10 лет (Голиков и Скарлато, 1967).
Среди представителей М.сопвЫ^а отмечено преобладание моллюсков возрастом 7,5-10,0 лет (66 %). Высота раковины таких животных колеблется от 140 до 178 мм (рис. 4). Особи от 4 до 6 лет и от 12 лет и старше немногочисленны и не превышали 10 % от общей численности. Максимальный возраст данного вида моллюсков в зал. Петра Великого составил 16 лет, тогда как известно, что предельный возраст М.сопвЫ^а составляет 25 лет (Голиков и Скарлато, 1971).
Возрастная структура облавливаемой части скопления ]М.ро1усов1а1а характеризуется преобладанием моллюсков возрастом от 7 до 10 лет (67 %) с высотой раковины 130-160 мм (рис. 4). Животные от 3 до 7 лет и от 10 лет и старше встречались в незначительном количестве, в пределах 20 и 13 % общей численности моллюсков.
Возраст Шуга1а в выборках не превышал 14,5 лет (рис. 4). Наиболее массовыми были животные возрастом 8-11 лет (68 %) и размером 108-130 мм. В остальные группы входили моллюски 5-8 и 11,0-14,5 лет (32 %).
Исследование половой структуры брюхоногих моллюсков показывает, что в пределах определенного отрезка времени могут происходить изменения соотношения полов одного вида.
Наиболее стабильно это соотношение у B.verkruzeni, при этом отмечается превалирование самок (3:1). Количественная оценка самок и самцов у М.сопвЫ^а показывает, что у данного вида преобладают самцы. Однако в результате анализа величин межгодового соотношения особей разного пола установлено, что в течение 1997-1998 гг. произошли видимые изменения. Так, если в 1996 г. соотношение самок и самцов составляло 1:2, то в 1997-1998 гг. увеличилась численность самок и половое соотношение самок и самцов равнялось 1,0:1,3.
У моллюсков В.Ьауаш соотношение самок и самцов в различные годы неодинаково, но всегда превалируют самки. Вместе с тем отмечена тенденция выравнивания показателей данного соотношения. Так, если в 1996 г. оно составляло 4:1, то в 1997 - 1,5:1,0, а в 1998 г. - 1,1:1,0.
Для вида М.ро1усов1а1а также не выявлено стабильности в соотношении полов. Причем у данного вида в течение трех лет произошло увеличение численности самок со значительным преобладанием их. Установлено, что в 1996 г. преобладали самцы (3:1). В 1997 г. это соотношение имело иную величину - 1,0:1,4, а в 1998 г. оно стало выглядеть как 1:3, т.е. стало диаметрально противоположным таковому в 1996 г. В настоящее время весьма трудно объяснить отслеженную нами ситуацию изменения половой структуры брюхоногих моллюсков, поскольку годовой ряд наблюдений и количество животных в выборках весьма ограничены, а, как видно из материала, происходящие в популяции процессы быстротечны.
Как видно из представленного материала, популяция брюхоногих моллюсков зал. Петра Великого состоит из нескольких скоплений, отличающихся видовым составом, соотношением видов, их численностью и местообитанием.
Характер расположения скоплений определяется приуроченностью моллюсков к определенному типу грунтов (рис. 5). При этом наиболь-
318
шая численность, например, В^егкгшеш обнаруживается на грунте, представленном в виде крупных алевритов. В то же время в местах присутствия мелкозернистых песков моллюски не достигают высокой численности и наиболее массовым видом является В.Ьауаш.
ч}"
131° 132° 133°
Рис. 5. Донные осадки зал. Петра Великого (Марков, 1983). Голоценовые отложения: 1 - пелитовые илы, 2 - алеврито-пелитовые илы, 3 - мелкоалевритовые илы, 4 - крупные алевриты, 5 - мелкозернистые пески; верхнеплейстоценовые отложения: 6 - среднезернистые пески с гравием и галькой, 7 - мелкозернистые пески, 8 - крупные алевриты, 9 - мелкоалевритовые илы
Fig. 5. The bottom sediments of Peter The Great Bay (Марков, 1983). Golocenic sediments: 1 - pelitic, 2 - pelitic-aleurites, 3 - fine-grained aleurites, 4 -coarse-grained aleurites, 5 - fine-grained psammites; pleystocenic sediments: 6 -middle-grained psammites with gravel and pebble, 7 - fine-grained psammites, 8 -coarse-grained aleurites, 9 - fine-grained aleurites
Исследования размерной, весовой, возрастной и половой структуры скоплений моллюсков дают основание сделать предварительное заключение, что половой зрелости изучаемые виды достигают в возрасте 2,53,0 лет, причем темпы роста у представителей рода Buccinum к этому времени выше, чем у рода Neptunea. Максимальный возраст моллюсков родов Buccinum и Neptunea составляет соответственно 9 и 15 лет. Вполне понятно, эти данные требуют дальнейшего уточнения по мере появления более надежных методов определения возраста.
Литература
Голиков А.Н. Моллюски Buccininae Мирового океана. Фауна СССР. Моллюски, т. 5, вып. 2. - Л.: Наука, 1980. - С. 28-29.
Голиков А.Н. и Скарлато О.А. К фауне моллюсков залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. - Л.: Наука, 1971.
Голиков А.Н. и Скарлато О.А. Моллюски залива Посьет (Японское море) и их экология // Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун - Л.: Наука, 1967. - С. 5-154.
Марков Ю.Д. Южноприморский шельф Японского моря в позднем плейстоцене и голоцене. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - 128 с.
319
