Динамика размерной и половой структур поселений и состояние ресурсов брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в заливе Петра Великого Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2006

Известия ТИНРО

Том 145

УДК 594(265.54)

Е.М.Репина

ДИНАМИКА РАЗМЕРНОЙ И ПОЛОВОЙ СТРУКТУР ПОСЕЛЕНИЙ И СОСТОЯНИЕ РЕСУРСОВ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ СЕМ. BUCCINIDAE В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО

Проанализирована динамика размерного состава пяти промысловых видов сем. Buccinidae (Buccinum bayani bayani, B. verkruzeni, Neptunea constricta, N. lyrata lyrata, N. polycostata) зал. Петра Великого по результатам траловых съемок в 1996-1999 и 2001-2004 гг. и ловушечных исследований в 1996 и 2001-2002 гг. Показано, что, несмотря на разные пути развития поселений бук-цинид, все они в настоящее время имеют статус сформированных с ослабленным пополнением. Рассмотрено изменение полового соотношения B. verkruzeni и N. constricta в период снижения объема их ресурсов. Дана оценка состояния запасов букцинид в зал. Петра Великого.

Repina E.M. Dynamics of size and sex structures of the settlements of Gastropoda mollusks from Buccinidae family in Peter the Great Bay and state of their resources // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 145. — P. 103-119.

Dynamics of size structure is considered for five commercial species (Buccinum bayani bayani, B. verkruzeni, Neptunea constricta, N. lyrata lyrata, N. polycostata) belonged to Buccinidae family on the data of trawl (1996-1999, 2001-2004) and trap (1996, 2001-2002) surveys in Peter the Great Bay. In spite of different development of the mollusks settlements, recently all of them have the same status, as the well-formed settlements with weakened recruitment. Sex ratio is considered for B. verkruzeni and N. constricta. The Buccinidae resources in Peter the Great Bay are estimated.

В связи с необходимостью рационального использования биологических ресурсов дальневосточных морей особое внимание уделяется исследованиям видов, представляющих интерес для промышленного освоения. К числу таких объектов относятся брюхоногие моллюски сем. Buccinidae (трубачи). Но, несмотря на то что трубачи в зал. Петра Великого уже в течение ряда лет являются объектом промысла, до настоящего времени степень изученности этих животных оставалась крайне слабой. В большинстве публикаций о брюхоногих моллюсках сем. Buccinidae (в частности родов Buccinum и Neptunea) практически отсутствуют представления о размерной и половой структурах, а также о динамике этих показателей во времени.

Сбор материала для изучения распределения, биологии размножения, особенностей роста, размерной, весовой и половой структур букцинид, а также оценки состояния их ресурсов в зал. Петра Великого проводили в диапазоне глубин 15-130 м. Полевые наблюдения выполняли с марта—апреля по декабрь в 1997-1999 гг., в мае—июне 2001 г., в апреле—мае, июле—сентябре 2002, 2003 и 2004 гг. по стандартным разрезам с борта МРС (рис. 1). В 1997 г.

было выполнено 94, в 1998 — 138, в 1999 — 118, в 2000 и 2001 — по 114, в 2002 — 111, в 2003 — 121, в 2004 г. — 127 тралений. Кроме того, был проанализирован материал из траловых уловов зал. Петра Великого, собранный в 1996 г. Сбор моллюсков осуществляли при помощи донного трала ДТ/ТВ длиной 27,0 и 23,2 м с горизонтальным раскрытием соответственно 16 и 14 м и размером ячеи в кутце 30 х 30 мм. Трал подвязывали непосредственно к грунтропу. Продолжительность одного траления составляла 15-30 мин. Скорость тралений изменялась от 1,8 до 2,8 уз, в среднем — 2,5 уз. Коэффициент уловистости (КУ) трала был принят равным 1. Вполне понятно, что ни одно орудие лова не обладает 100 %-ной уловистостью. Однако показатели, рассчитанные для КУ, равного 1, легко пересчитать с учетом любого другого коэффициента. В настоящее время при определении запасов брюхоногих моллюсков используют разные показатели КУ (Отчет о работе ..., 1986; Рейсовый отчет ..., 1986; Пискунов, Прокопенко, 2001), но ни один из них пока достоверно не обоснован.

Рис. 1. Схема траловых станций

Fig. 1. Scheme of the trawl survey

Кроме этого, в работе использовались материалы, полученные из ловушеч-ных сборов моллюсков в центральной части Уссурийского залива на глубине 30-65 м, в открытой части зал. Петра Великого и за его пределами в диапазоне глубин 90-250 м. Для этих целей применяли стандартные трубачевые ловушки с размером ячеи 20 х 20 мм. Постановку ловушек осуществляли в апреле— июне 1996 и 2001-2002 гг. с СРТМ "Каратау". В 1996 г. было выставлено 103 ловушечных порядка (по 250-800 ловушек в каждом), в 2001 г. — 89, в 2002 г. — 93 (рис. 2).

Линейные размеры (высоту раковины) определяли путем измерения штангенциркулем с точностью до ±0,1 см. Полученные данные были статистически обработаны с помощью программы Statistica 6.0.

Для выявления различий между размерами самок и самцов у исследуемых видов в случае, когда особи в выборках были распределены по нормальному закону или с небольшими отличиями от него, использовали параметрические критерии t-критерий Стьюдента и F-критерий Фишера. В противном случае сравнительную оценку проводили с помощью непараметрических критериев Вальда-Вольфовица и U-критерия Манна-Уитни (Лакин, 1980; Дэвис, 1990).

104

Рис. 2. Схема постановки ловушечных порядков

Fig. 2. Scheme of traps arrangement

Нормальность распределения определяли следующим образом.

1. Строили нормальные вероятностные графики распределения.

2. Рассчитывали значение критерия Колмогорова-Смирнова и сравнивали его с критическим. (Для n > 40 критическое значение рассчитывается по формуле: D = 1,22/Vn, при уровне значимости р = 0,05) (Дэвис, 1990).

3. Определяли коэффициент асимметрии и эксцесса.

В случае нормального распределения точки на нормальном вероятностном графике располагаются вдоль прямой. Максимальное значение критерия Колмогорова-Смирнова (D ) попадает в критическую область, т.е. D < D . Значе-

1 1 max 1 J 1 max кр

ния асимметрии и эксцесса близки к 0, иначе распределение нормальным считать нельзя. Проверку нулевой гипотезы (Н0) об отсутствии различий между размерами самцов и самок осуществляли с помощью пакета Statistica 6.0. Кроме того, при сравнении размеров с использованием параметрических критериев полученные значения сравнивали с критическими (Лакин, 1980).

Анализ размерной структуры поселений изучаемых видов позволил определить наиболее вероятные сценарии ее динамики и определить тип поселения. В нашей работе использована классификация типов поселений, разработанная А.И.Буяновским (2004):

Вз — возникающее поселение, в котором массовой является только первая размерно-возрастная когорта;

ФО — формирующееся поселение с ослабленным пополнением;

ФС — формирующееся поселение со стабильным пополнением;

ФП — формирующееся поселение с прерывистым пополнением;

СО — сформированное поселение с ослабленным пополнением;

СС — сформированное поселение со стабильным пополнением;

СП — сформированное поселение с прерывистым пополнением.

В процессе исследования биологической структуры скоплений определяли соотношение самок и самцов в них. Для определения достоверности различий между долями самок и самцов разность между их долями к их ошибке и полученную величину 0ф), которая имеет распределение Стьюдента, сравнивали с ее критической точкой (tst) для принятого уровня значимости и числа

степеней свободы. При 1:ф > tst разность между долями признавалась статистически достоверной (Лакин, 1980).

Ошибка разности вычислялась по формуле:

Sdp = V(pt(1 - p,)/nt) + (p2(1 - p2)/n2),

где Sdp — ошибка долей, p1 и p2 — доли самок и самцов, n1 и n2 — число самок и самцов.

Данные об объеме проанализированного материала представлены в табл.

1.

Таблица 1

Количество особей сем. Buccinidae, взятых на биоанализ из траловых и ловушечных сборов, экз.

Table 1

Number of Buccinidae specimens from trawl and trap samples subjected

to biological analysis

Вид 1996 1997 Траловые сборы 1998 1999 2001 2002 2003 2004 Ловушечные 1996 2001 сборы 2002

Buccinum bayani

bayani 66 58 76 57 - - - - 3179 1352 1688

B. verkruzeni 78 328 205 147 119 148 124 64 3875 5022 3147

Neptúnea

constricta 66 124 153 100 67 118 140 156 575 53 -

N. lyrata lyrata 47 41 37 36 - - - - -- -

N. polycostata 27 37 36 30 41 - - - 27 - -

Всего 284 588 507 370 227 266 264 220 7656 6427 8465

Примечание. " — " — моллюски данного вида в выборках отсутствовали.

Размерный состав

Наряду с численностью, биомассой, плодовитостью и соотношением полов размерная структура является одним из эмерджентных свойств популяции, которые проявляются только тогда, когда эта система исследуется как единое целое (Шилов, 1995). С одной стороны, размерная структура — важнейший показатель для оценки пополнения, роста и смертности, и, таким образом, многолетние ее изменения являются не менее важным индикатором состояния популяции, чем динамика численности или величины биомассы. С другой стороны, она представляет собой важнейший способ оценки роли популяции или ее части в экосистеме, поскольку все основные физиологические (дыхание, питание, выделение и др.), репродуктивные (плодовитость, сроки наступления половозрелости) и биоэнергетические (масса) показатели наиболее тесно связаны с размерами организмов (Азовский, 2003). Именно поэтому исследование размерной структуры популяции весьма актуально.

Информация о размерном составе брюхоногих моллюсков, обитающих на южноприморском шельфе, довольно ограничена (Голиков, 1963, 1980; Волова и др., 1979; Некоторые черты экологии ..., 1982а; Характеристика поселений ..., 2002; Оценка запасов ..., 2003). В нашей работе проанализирована динамика размерного состава поселений пяти видов букцинид зал. Петра Великого. В целом его формируют разноразмерные особи, но, как правило, в уловах отмечается преобладание крупных моллюсков (рис. 3). Это, по нашему мнению, объясняется тем, что траловые уловы не в полной мере отражают истинную картину, что связано с избирательностью трала, а также низкой долей молоди в поселениях.

Размерный состав поселений В. Ьауат Ьауат в настоящей работе анализируется за период с 1996 по 1999 г. Поскольку в последующие годы из-за малой численности этого вида не удалось выделить сформированных поселений, мы ограничились только данными о размерах встреченных особей.

В указанный период в траловых сборах с глубины 45-75 м присутствовали особи В. Ьауат Ьауат с высотой раковины 34-141 мм, преобладали особи, размеры которых варьировали от 95 до 125 мм (67-82 %) (рис. 3). Доля моллюсков, не достигших высоты раковины 85 мм (неполовозрелых), в выборках не превышала 8 %. Средний размер высоты раковины за анализируемый период уменьшился с 111,1 ± 2,2 до 105,2 ± 1,7 мм.

5

Рис. 3. Размерный состав траловых уловов брюхоногих моллюсков зал. Петра Великого в 1996-1999 и в 20012004 гг.: 1 — B. bayani bayani, 2 — B. verkruzeni, 3 — N. constricta, 4 — N. lyrata lyrata, 5 — N. polycostata

Fig. 3. Size structure of Gastropods in the trawl catches obtained in Peter the Great Bay in 1996-1999 and 2001-2004: 1 — B. bayani bayani, 2 — B. verkruzeni, 3 — N. constricta, 4 — N. lyrata lyrata, 5 — N. polycostata

Дифференцированный анализ размерного состава самок и самцов с использованием непараметрических критериев не выявил различий средних показателей высоты раковины обоих полов (табл. 2).

Таблица 2

Сравнительная оценка высоты раковины самок и самцов брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae зал. Петра Великого (1996-2002 гг.)

Table 2

Relative height of shells for females and males of Buccinidae mollusks caught in Peter the Great Bay in 1996-2002

Улов

Критерий Колмогорова-Смирнова

Асим-мет- Экс-рия цесс

Непараметрические критерии Вальда- Манна-Вольфо- Уитни

Параметрические критерии t-критерий F-критерий Стьюдента Фишера

D max D ир вица tmax max t кр Fmax max F кр

Л 1996 г. 0,121 0,081 B. bayani bayani -1,22 5,51 0,6 2,24

Л 2001 г. 0,083 0,035 -0,68 -1,08 0,8 1,11 - - - -

Л 2002 г. 0,116 0,033 -1,02 1,24 4,29 8,03 - - - -

Т 1996-1999 гг. 0,091 0,029 -1,05 1,84 3,64 B. verkruzeni 6,20 - - - -

Л 1996 г. 0,051 0,046 -0,05 -0,21 - - 11,99 3,29 1,6 1,2

Л 2001 г. 0,039 0,033 -0,08 0,27 - - 12,55 3,29 1,1 1,0

Л 2002 г. 0,051 0,021 -0,18 -0,26 - - 43,64 3,29 1,5 1,1

Т 1996-1999,

2001-2004 гг. 0,014 0,021 -0,20 0,01 - N. constricta - 31,95 3,29 1,16 1,0

Л 1996 г. 0,11 0,05 -1,31 3,65 2,66 4,71 - - - -

Л 2001 г. 0,03 0,05 0,06 -0,45 - - 1,37 1,96 1,4 1,2

Т 1996-1999,

2001-2004 гг. 0,15 0,17 -0,16 -1,23 0,13 1,17 - - - -

Т 1996-1999 гг. 0,11 0,08 N. lyrata lyrata 0,4 2,04 0,01 0,01 - - - -

Л 1996 г. 0,12 0,09 N. polycostata -0,8 -0,71 0,24 1,35 - - - -

Т 1996-1999 гг. 0,17 0,11 -0,35 -0,65 0,50 1,82 - - - -

Примечание. Улов: Л — ловушечный, Т — траловый.

Изменение размерного состава в рассматриваемый период происходило следующим образом. В период с 1996 по 1997 г. наблюдалось смещение пика частоты встречаемости моллюсков в сторону увеличения размеров (рис. 3). По этому показателю косвенно можно судить о величине группового роста. Судя по смещению моды, прирост раковины в высоту составил 10 мм и сопоставим с величиной индивидуального прироста особей, образующих эту размерную группировку (Боруля, Брегман, 2002). Анализ размерного состава B. bayani bayani в 1998 и 1999 гг. (рис. 3) показывает, что он не совсем характерен для нормально функционирующих популяций долгоживущих видов (Шилов, 1995; Буяновский, 2004). В последующие годы этот вид был представлен в выборках единичными экземплярами с высотой раковины 108-140 мм. Следует подчеркнуть, что в зал. Петра Великого в траловых уловах, как правило, практически отсутствуют неполовозрелые особи размером менее 80-85 мм. В ловушечных сборах на глубинах более 100 м в 1996 г. доля таких особей составляла около 40 % (рис. 4). Почти полное отсутствие молоди в уловах в зал. Петра Великого позволяет характеризовать данное поселение как сформированное с ослабленным пополнением (СО). Если принять во внимание модель формирования подобного типа поселений, предложенную А.И.Буяновским (2004), сценарий развития поселения B. bayani bayani в зал. Петра Великого может описываться переходами Вз—ФО—СО—СО, которые часто встречаются и у других моллюсков.

Рис. 4. Размерный состав ловушечных уловов брюхоногих моллюсков зал. Петра Великого в 1996 и 2001-2002 гг.: 1 — B. bayani bayani, 2 — B. verkruzeni, 3 — N. constricta, 4 — N. polycostata

Fig. 4. Size structure of Gastropods in the trap catches obtained in Peter the Great Bay in 1996 and 2001-2002: 1 — B. bayani bayani, 2 — B. verkruzeni, 3 — N. constricta, 4 — N. polycostata

Ловушечные сборы B. bayani bayani в зал. Петра Великого и в сопредельных водах на глубине 80-250 м, проведенные в 1996, 2001 и 2002 гг., показали, что уловы характеризуются присутствием разноразмерных моллюсков (рис. 4). Причем в 1996 г. в размерном составе выделялось две моды: 60-65 мм и 110— 115 мм. По определению А.И.Буяновского (2004), такое поселение соответствует СС типу.

В последующие 2001 и 2002 гг. в ловушечных уловах произошло довольно значительное сокращение доли неполовозрелой части (до 12 %). По сравнению с 1996 г. в 2001 г. увеличилось количество особей с высотой раковины более 90 мм. Статус поселения стал соответствовать СО типу. Мы полагаем, что развитие данного поселения в указанный период соответствовало схеме: Вз-ФС-СС-СО.

Размерный состав траловых уловов другого вида — B. verkruzeni — был проанализирован для периодов 1996-1999 и 2001-2004 гг. В основном вид был

представлен особями с высотой раковины более 85 мм (см. рис. 3). Доля животных, не достигших указанной величины, за весь период наблюдений не превышала 26 %. Средняя высота раковины моллюсков данного вида в течение всего периода исследований составила 93,2 ± 0,6 - 98,3 ± 0,7 мм, а предельные ее размеры — 20 и 135 мм.

Дифференцированный анализ размерного состава самок и самцов с использованием параметрических критериев показал, что их размеры достоверно различались (табл. 2) При этом средняя высота раковины составляла у самок и самцов соответственно 95,44 ± 1,09 - 101,17 ± 1,89 и 88,03 ± 2,11- 96,06 ± 0,72 мм.

В период с 1996 по 1998 г. отмечалось смещение модальной группировки в сторону увеличения размеров моллюсков. Так, в 1996 г. максимальная частота встречаемости приходилась на классовый промежуток 90-95 мм, в 1997 г. — 95-100 мм, в 1998 г. — 100-105 мм. Как видно, групповой прирост высоты раковины в течение года составил 5 мм, что сопоставимо с величинами индивидуального прироста особей этих же размеров, который равен 4-7 мм (Боруля, Брегман, 2002).

С 1998 по 2003 г. изменения величины моды не отмечались, в указанный период наиболее многочисленными были моллюски с высотой раковины 100105 мм (см. рис. 3). В большей степени ситуация изменилась в 2004 г., когда наибольшей численности достигла группа животных, имеющая высоту раковины 90-95 мм. Характерной особенностью размерного состава уловов В. ьег^игет в 2002-2004 гг. является присутствие моллюсков с высотой раковины 1075 мм, которые практически отсутствовали в период с 1996 по 2001 г. Последнее, по-видимому, является результатом нереста трубачей в 2001-2003 гг.

В результате обработки ловушечных уловов В. ье^тгет в 1996, 2001 и 2002 гг., которые осуществлялись в местах с наибольшими концентрациями моллюсков, установлено, что в них присутствовали особи размером от 38 до 120 мм. Отмечено, что в процессе ловушечного промысла доля моллюсков, имеющих размеры менее 85 мм, т.е. не достигших половозрелости, и для которых характерен активный рост, довольно значительна по сравнению с траловыми уловами (см. рис. 4). По нашему мнению, это связано с тем, что активно питающиеся в период роста животные наиболее охотно реагируют на приманку. Более низкая встречаемость их в траловых уловах объясняется избирательностью орудия лова.

Оценка изменения размерного состава В. ьег^игет в период с 1996 по 2002 г. выявила тенденцию сокращения доли моллюсков с высотой раковины 85 мм и менее. Так, в 1996 г. она составляла 66 %, а в 2001 и 2002 гг. — соответственно 46 и 22 %. По нашему мнению, основной причиной этого является негативное воздействие ловушечного промысла.

Если принять модель А.И.Буяновского (2004), то можно полагать, что в настоящее время статус поселения В. ье^гигет соответствует СО типу и развитие его сопровождалось переходами Вз—ФС—СС—СО—СО.

Анализ размерной структуры поселения N. constricta зал. Петра Великого с 1996 по 1999 и с 2001 по 2004 г. показывает, что в траловых сборах размеры моллюсков колебались от 25 до 220 мм и, как правило, с преобладанием группы животных с высотой раковины 155-190 мм (47-73 %) (см. рис. 3). Средние размеры моллюсков в различные годы изменялись от 152,1 ± ± 3,2 до 169,5 ± 1,3 мм.

При сравнительном анализе размеров самок и самцов с использованием непараметрических и параметрических критериев достоверных различий не выявлено (табл. 2). При этом в разные годы у самок средние размеры изменялись от 147,1 ± 4,2 до 163,1 ± 2,6 мм, а у самцов — от 165,2 ± 1,9 до 174,2 ± 2,1 мм.

Изучение динамики размерной структуры в период с 1996 по 1998 г. показало, что ежегодно наблюдалось смещение их модальных группировок на 5 мм в

сторону увеличения высоты раковины моллюсков. Судя по смещению пиков мод, групповой годовой прирост особей практически соответствует индивидуальному приросту (Боруля, Брегман, 2002). В 1999 г. сдвига модальной группировки не выявлено. При этом произошло сокращение доли особей, входящих в преобладающую размерную группу, по сравнению с предыдущим годом с 71 до 47 %. К 2001 г. доля этих животных снова увеличилась до 63 %, и наиболее часто встречаемыми стали моллюски размером 180-185 мм. Однако в 2002 г. произошло смещение моды в сторону уменьшения размеров (см. рис. 3). Такие изменения, по нашему мнению, вызваны воздействием промысла, который осуществлялся в конце 1990-х — начале 2000-х гг.

В результате обработки ловушечных сборов N. constricta в 1996 и 2001 гг. установлено, что в составе уловов присутствовали особи с высотой раковины 76-211 мм (районы сбора материала при траловых и ловушечных исследованиях совпадают) (см. рис. 4). В целом наиболее представленными были крупные особи, размером от 105 до 175 мм. На долю неполовозрелых моллюсков (с высотой раковины менее 100 мм) приходилось не более 15 % общего количества особей.

В целом, как видно на рис. 3 и 4, наблюдается дискретное изменение размерного состава поселения, что свидетельствует о нестабильности пополнения его численности. Это позволяет предположить наиболее вероятный сценарий формирования поселения N. constricta: Вз—Ф0—С0.

Поскольку виды N. lyrata lyrata и N. polycostata в зал. Петра Великого в настоящее время не являются массовыми, на что указывают данные и более ранних исследований (Некоторые черты экологии ..., 1982а, б; Рейсовый отчет ..., 1996; Отчет по рейсу ..., 1997), выборки моллюсков весьма ограничены для репрезентативной оценки их размерного состава. Однако полученный материал показателен тем, что он дает общее представление о структуре поселений, которые формируются в условиях неконтролируемого многовидового промысла.

Прослеженная динамика размерной структуры N. lyrata lyrata в траловых сборах с 1996 по 1999 г. показала, что в основном поселение представлено животными с высотой раковины от 90 до 190 мм. Однако в различные годы состав моллюсков был не однородным (см. рис. 3). Так, в 1996 г. в основном преобладали особи с высотой раковины 160-185 мм, в 1997 г. — 105-135 мм; в 1998 г. — 110-145 мм; в 1999 г. — 115-140 мм. Причем в 1997-1999 гг. представители отдельных размерных групп в ряду от 135 до 160 мм отсутствовали. Как правило, в выборках преобладали (до 60 % от общей численности) особи с высотой раковины 105-130 мм.

Средний размер моллюсков в период исследований изменялся от 121,5 ± ± 2,3 до 131,2 ± 2,1 мм. При этом с 1996 по 1999 г. они изменялись у самок от 124,2 ± 2,4 до 138,0 ± 3,3 мм, а у самцов — от 119,8 ± 2,7 до 124,1 ± 2,1 мм. Оценка различий высоты раковины у самок и самцов с помощью непараметрических критериев показала, что они не достоверны (табл. 2).

В период с 2000 по 2003 г. в траловых уловах присутствовали крупноразмерные особи N. lyrata lyrata, высота которых варьировала в пределах 112— 175 мм, но из-за малочисленности особей данного вида анализ размерного состава не проводился. В уловах 2004 г. размерная структура моллюсков отличалась от таковой за предыдущие годы. В выборках отмечено появление неполовозрелых особей поколений 2001 и 2002 гг.

В целом размерный состав уловов моллюсков в различные годы дает основание сделать заключение о слабом пополнении численности вида. В лову-шечных уловах N. lyrata lyrata не встречалась.

Как было отмечено выше, относительно холодноводный вид N. lyrata lyrata в зал. Петра Великого и сопредельных акваториях не формирует собственных поселений. Однако в течение ряда лет он находится в стабильном состоянии и

представляет собой сформировавшуюся структурную группировку с ослабленным пополнением (СО).

Размерный состав траловых уловов N. polycostata в течение всего исследуемого периода был представлен крупноразмерными особями с высотой раковины 79-185 мм (см. рис. 3). Средняя высота раковины самок изменялась от 133,2 ± 5,8 до 151,2 ± 4,1 мм, а самцов — от 130,5 ± 5,2 до 156,0 ± 3,5 мм.

В целом размерный ряд моллюсков имел дискретную структуру, что указывает на межгодовую неоднородность пополнения численности вида.

Ловушечные сборы N. polycostata в 1996, 2001 и 2002 гг. были крайне немногочисленными и, как показал анализ размерного состава, в них преобладали относительно мелкие особи по сравнению с животными из траловых уловов. В целом размеры моллюсков изменялись от 73 до 183 мм, но, как правило, в выборках преобладали (около 70 %) особи с высотой раковины от 110 до 165 мм (см. рис. 4). Средний показатель высоты раковины составил 133,6 ± 3,2 мм.

Сравнительный анализ размеров самок и самцов из траловых и ловушеч-ных уловов с использованием непараметрических критериев не выявил различий между ними (табл. 2).

Учитывая особенности размножения, характер распределения вида и другие биологические характеристики, данное поселение можно отнести к СО типу.

Половой состав

Информация, которой мы располагаем, позволяет репрезентативно оценить соотношение полов только у B. verkruzeni и N. constricta. Поскольку B. bayani bayani, N. lyrata lyrata и N. polycostata весьма малочисленны, нам не удалось получить достоверные результаты об их половой структуре.

В течение всего периода исследований для B. verkruzeni было характерно преобладание самок (табл. 3, 4). Сравнение долей самцов и самок с использованием критерия Стьюдента показало достоверность преобладания последних (табл. 5). Однако в разные годы степень их доминирования проявлялась по-разному. Так, в период с 1997 по 2004 г. максимальное преобладание самок наблюдалось каждые два года (время отсчета от периода массового нереста) (см. табл. 4, рис. 5). При этом было выявлено, что в период максимального преобладания неполовозрелых самок отмечалось снижение численности половозрелых особей и наоборот.

Таблица 3

Соотношение полов (самки/самцы) у B. verkruzeni и N. constricta в зал. Петра Великого по данным траловых (1) и ловушечных (2) сборов 1996-1999 и 2001-2003 гг.

Table 3

Sex ratio (females to males) for B. verkruzeni and N. constricta in Peter the Great Bay, by the data of trawl (1) and trap (2) sampling in 1996-1999 and 2001-2003

Вид 1996 1 2 1997 1 2 1998 1 2 1999 2001 2002 12 12 12 2003 1 2

B. ver-

kruzeni 3:1 2,4:1,0 2,9:1,0 - 3,1:1,0 - 1,7:1,0 - 1,8:1,0 1,8:1,0 2,1:1,0 1,8:1,0 3,5:1,0 -

N. cons-

tricta 1:1 1,0:1,4 1,0:1,3 - 1,0:1,2 - 1:1 - 1:1 1:1 1,5:1,0 1,0:1,1 -

Известно, что процент женских особей сильно превышает норму при неблагоприятных условиях, когда популяция находится в депрессивном состоянии (Константинов, 1990; Христофорова, 1999), и в этом случае чем больше в популяции самок, тем лучше сохраняется ее генетическая структура (Геодакян, 1965; Геода-кян, Кособутский, 1969).

Таблица 4

Соотношение полов (самки/самцы) у половозрелых и неполовозрелых особей B. verkruzeni и N. constricta в зал. Петра Великого в 1998-2004 гг.

Table 4

Sex ratio (females to males) for mature and immature specimens of B. verkruzeni and N. constricta in Peter the Great Bay in 1998-2004

B. verkruzeni N. constricta

г Неполо- Половоз- Вся Доля Неполо- Половоз- Вся Доля

Род возрелые релые выборка молоди, возрелые релые выборка молоди

(до 85 мм) % (до 100 мм) %

1997 — 3,5 1,0 2,9 1,0 4,1 — 1,0 1,3 1,0 1,3 4,0

1998 2,5:1,0 4,1 1,0 3,1 1,0 7,2 1:1 1,0 1,8 1,0 1,2 2,5

1999 1,4:1,0 3,3 1,0 1,7 1,0 9,1 2:1 1,0 1,1 1 1 3,0

2001 3,8:1,0 1,6 1,0 1,8 1,0 6,6 1:1 1 1 1 1 4,0

2002 4,6:1,0 1,8 1,0 2,1 1,0 14,0 2,3:1,0 1,4 1,0 1,5 1,0 7,6

2003 4,8:1,0 2,1 1,0 3,5 1,0 21,1 1,0:1,5 1,2 1,0 1,0 1,1 10,5

2004 — 2,6 1,0 24,0 — 1,6 1,0 7,1

Примечание. " — " — нет данных.

Таблица 5

Сравнение долей самок и самцов B. verkruzeni и N. constricta в зал. Петра Великого с помощью критерия Стьюдента в 1998, 1999 и 2001—2004 гг.

Table 5

Student's criterion for B. verkruzeni and N. constricta females to males ratio _in Peter the Great Bay in 1998, 1999, and 2001—2004_

P B. verkruzeni N. constricta

д N самок, экз. Доля самок t, 11 N самок, экз. Доля самок t, 11

Неполовозрелые особи

1997 — — — — — — — —

1998 15 0,71 2,9 2,08 3 0,50 0,2 2,45

1999 9 0,69 2,4 2,16 8 0,66 0,4 2,18

2001 8 0,81 3,6 2,23 2 0,50 0,2 2,78

2002 16 0,76 3,1 2,13 6 0,60 0,7 2,16

2003 20 0,78 2,8 2,06 6 0,40 0,3 2,16

2004 — — — — — — — —

Половозрелые особи

1997 204 0,78 6,0 1,96 48 0,35 1,7 1,98

1998 140 0,81 8,8 1,96 51 0,35 1,7 1,98

1999 83 0,77 5,9 1,98 41 0,48 0,4 1,98

2001 69 0,61 2,4 1,98 32 0,50 0,2 1,98

2002 84 0,64 4,0 1,96 64 0,59 2,0 1,98

2003 76 0,68 4,0 1,96 59 0,45 0,8 1,96

2004 — — Вся выборка — — — —

1997 217 0,66 3,55 1,96 53 0,35 1,7 1,96

1998 155 0,75 7,1 1,96 70 0,45 0,9 1,96

1999 92 0,63 3,2 1,98 49 0,49 0,2 1,98

2001 77 0,65 3,3 1,98 34 0,50 0,2 1,98

2002 100 0,67 5,5 1,96 70 0,59 2,0 1,96

2003 97 0,78 6,2 1,98 65 0,46 1,0 1,96

2004 46 0,72 2,4 1,98 97 0,62 3,0 1,96

Примечание. " — " — нет данных.

Анализ как биотических (например, наличие кормовой базы, влияние хищников), так и абиотических (температура воды, грунты и др.) условий среды обитания брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого показал, что они не претерпели кардинальных изменений (Оценка запасов ..., 2003). В период снижения вели-

чины запаса В. ьег^^ет отмечается увеличение доли молоди и преобладание в неполовозрелой части поселений самок (табл. 4). Мы полагаем, что вид таким образом мог отреагировать на уменьшение своей численности. Очевидно, пресс промысла на ресурсы В. verkruzeт существовал всегда, в частности при траловом промысле рыб и беспозвоночных, где трубачи присутствуют в качестве прилова. Однако он не оказывал столь существенного влияния на состояние ресурсов рассматриваемого вида, как это произошло в период специализированного ловушечного промысла, который осуществлялся в конце 1990-х — начале 2000-х гг.

£

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

■ неполовозрелые особи

350 » половозрелые особи ж вся выборка

300

250

200

-©—запас

S

со

100

50

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Рис. 5. Изменение доли самок и запаса B. verkruzeni в зал. Петра Великого в 1997-2004 гг.

Fig. 5. Change of females share and total stock of B. verkruzeni in Peter the Great Bay in 1997-2004

Известно, что при ловушечном промысле нептунеи, являясь, в отличие от букцинумов, хищниками, слабо реагируют на приманку (Рейсовый отчет ..., 1986). По этой причине они оказались менее подверженными воздействию ловушечного промысла. Вместе с тем при траловом лове других объектов они присутствуют в прилове, что отражается на состоянии их ресурсов (рис. 6).

Исследование половой структуры N. constricta показывает, что в целом в поселениях соотношение полов, как правило, равно 1: 1 (см. табл. 3 и 4). Сравнение долей самок и самцов с использованием критерия Стьюдента подтвердило отсутствие достоверных различий (см. табл. 5). Вместе с тем, как видно на рис. 6 и из данных табл. 4, в отдельные годы доля неполовозрелых самцов может уступать таковой неполовозрелых самок, и это различие статистически достоверно (табл. 5). Причем отсутствие достоверных различий наблюдается как у половозрелых, так и у неполовозрелых особей. Выявленная особенность соотношения самцов и самок в определенной степени может быть связана и с малым количеством особей в выборке (табл. 5).

Наблюдающееся в настоящее время снижение ресурсов N. constricta, по-видимому, не достигло критического значения, и по этой причине половое соотношение остается относительно постоянным. Не исключено, что проявившееся

0

в последние годы увеличение количества молоди в поселениях, большую часть которой составляют самки, может служить индикатором ухудшения состояния популяции. Однако для окончательных выводов необходимы дальнейшие исследования.

■ неполовозрелые особи

25( —•— половозрелые особи ж вся выборка

« о

£ 30

20С

150

100

-е— запас

н о

еЗ 00

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Рис. 6. Изменение доли самок и запаса N. constricta в зал. Петра Великого в 1997-2004 гг.

Fig. 6. Change of females share and total stock of N. constricta in Peter the Great Bay in 1997-2004

Таким образом, характерным в соотношении полов в поселениях B. verkruzeni является доминирование самок и наличие двухгодичного цикла в достижении ими максимальной численности. У N. constricta соотношение полов близко 1: 1 (Репина, 2004). Общим для обоих видов является то, что по мере увеличения объемов изъятия взрослых самок их численность среди молоди возрастает.

Ресурсы букцинид

В межгодовом аспекте ресурсы брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого испытывают заметные изменения, подтверждением чего являются показатели ловушечных уловов (табл. 6). Так, если в 1980-х гг. в районе между мысом Гамова и о. Фуругельма показатели ловушечных уловов достигали 5-7 кг на трубачевую ловушку, то уже в начале 1990-х гг. они снизились до 35 кг (Пискунов, 1994). Основу уловов здесь составлял вид B. bayani bayani (более 95 %), доля нептуней (N. constricta и N. polycostata) в них была незначительной. В последующие годы тенденция снижения величин уловов продолжалась, и в 1996 г. максимальный улов составил 1,2 кг на ловушку. В 2001 и 2002 гг. уловы еще более уменьшились и не превышали соответственно 0,2 и 0,15 кг (табл. 6).

В 1995 г. на участке южнее о. Аскольд на глубинах 90-200 м уловы брюхоногих моллюсков достигали 3,5 кг на ловушку, а в 1996 г. — не превышали 1,2 кг. В 2001 и 2002 гг. максимальный улов находился на уровне соответственно 0,25 и 0,15 кг на ловушку (табл. 6). Видовой состав уловов не отличался от такового района, расположенного к югу от мыса Гамова.

Таблица 6

Ловушечные уловы брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в различных районах зал. Петра Великого и на сопредельных акваториях в 1995-1996, 2001-2002 гг., кг на ловушку

Table 6

Trap catches of Buccinidae mollusks in certain areas of Peter the Great Bay _and adjacent waters in 1995-1996 and 2001-2002, kg/trap_

Район Min 1995 г. Max Сред. Min 1996 г. Max Сред. Min 2001 г. Max Сред. Min 2002 г. Max Сред.

Южнее мыса

Гамова - 3,7 - 0,1 1,2 0,15 0,02 0,20 0,08 0,02 0,15 0,07

Южнее

о. Аскольд - 3,5 - 0,1 1,5 0,50 0,07 0,25 0,10 0,05 0,15 0,08

Уссурийский

залив 4 18,0 9,7 0,4 2,5 1,00 0,05 1,50 0,83 0,05 1,20 0,51

Тенденция уменьшения уловов характерна и для Уссурийского залива, где в настоящее время отмечаются наибольшие концентрации трубачей по сравнению с другими районами. Ловушечные уловы здесь в течение всего периода исследований были представлены тремя видами: B. verkruzeni, N. constricta и N. poly-costata. Наиболее значимым в уловах был B. verkruzeni, тогда как доля непту-ней, как и в других районах, была очень низкой и составляла в среднем 2,5 %. В 1995 г. на этом участке уловы брюхоногих моллюсков достигали 18 кг на ловушку. В 1996 г. они значительно снизились и не превышали 2,5 кг. В последующие годы отмечено дальнейшее снижение уловов. В 2001 г. они не превышали 1,5 кг на ловушку, а в 2002 — 1,2 кг (табл. 6).

Показатели траловых уловов подтверждают выявленную тенденцию сокращения ресурсов брюхоногих моллюсков, о чем свидетельствуют показатели уловов и биомассы трубачей в зал. Петра Великого (табл. 7).

Таблица 7

Показатели биомассы и величин траловых уловов брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого (1998-2004 гг.)

Table 7

Trawl catches and biomass density of Buccinidae mollusks _in Peter the Great Bay in 1998-2004_

Улов Стан- Станд. Стан- Станд.

Год Кол-во на траление, дарт- ошибка Биомасса, г/м2 дарт- ошибка

трал. кг ное средн. ное средн.

Min Max Сред. откл. Min Max Сред. откл.

1998 90 1,0 30 6,8 6,08 0,64 0,03 0,89 0,24 0,31 0,84

1999 86 1,0 40 4,5 4,90 0,53 0,03 1,19 0,13 0,16 0,49

2000 88 0,3 20 4,0 4,42 0,71 0,01 0,59 0,12 0,18 0,57

2001 62 0,5 30 3,8 6,81 0,86 0,01 0,89 0,10 0,15 0,65

2002 45 0,3 31 2,9 5,36 0,81 0,006 0,47 0,08 0,16 0,81

2003 56 0,1 23 2,5 4,01 0,62 0,003 0,68 0,07 0,08 0,21

2004 48 0,1 22 2,4 3,12 0,56 0,003 0,67 0,07 0,10 0,34

Качественный состав и соотношение видов в траловых уловах значительно отличается от ловушечных. По результатам траловых исследований наиболее представленными в уловах были B. verkruzeni и N. constricta. Доля других представителей родов Buccinum и Neptúnea (B. bayani bayani, N. lyrata lyrata, N. polycostata), встречающихся в уловах, суммарно не превышала 20 % общей биомассы трубачей (табл. 8).

В 2004 г. отмечено увеличение доли B. bayani bayani и N. polycostata в траловых уловах (табл. 8). При этом более чем в 2 раза снизилась доля (по

биомассе) одного из наиболее значимых видов — B. verkruzeni. Как видно из данных табл. 8, общая его биомасса в 2004 г. находилась на уровне N. lyrata lyrata и уступала N. polycostata, доля которых в предыдущие годы была низкой.

Таблица 8

Биомасса брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого (по данным траловых уловов), т

Table 8

Total stock of Buccinidae mollusks in Peter the Great Bay (by trawl surveys), t

2004 12,1 23,2 150,9 22,9 48,7 257,8

Вид 1998 1999 2000 2001 2002 2003

B. bayani bayani 32,6 30,7 30,9 26,1 14,0 3,8

B. verkruzeni 265,8 210,6 150,4 109,8 67,3 47,1

N. constricta 226,6 237,6 228,0 185,0 186,1 144,1

N. lyrata lyrata 13,6 15,7 7,7 7,2 5,7 24,4

N. polycostata 54,6 48,6 38,7 32,4 22,8 18,3

Всего 593,2 543,2 455,7 360,5 295,9 237,7

По нашему мнению, эту ситуацию в значительной степени можно объяснить негативным влиянием активного ловушечного промысла, которому в течение ряда лет подвергались ресурсы букцинид. Кроме этого, брюхоногие моллюски также облавливаются при траловом промысле рыбы и беспозвоночных, например, шримса-медвежонка, локализация которого совпадает с местами поселений трубачей. Существенно, что вылов последних при этом не регламентируется. Таким образом, с учетом количества судов, вовлеченных в промысел, величина суммарного изъятия брюхоногих моллюсков превышает, на наш взгляд, допустимую меру не менее чем в два раза.

Как видно из данных табл. 8, начиная с 1999 г. показатели запасов промысловых видов моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого ежегодно снижаются на 5-20 %. Следует отметить, что при определении величины запаса принимался КУ, равный 1. Но даже при пересчете на другие используемые КУ (0,5 или 0,75) величина современных запасов увеличится не более чем в 1,52,0 раза и составит около 500 т.

Проведенные исследования показали, что поселения всех пяти видов брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого представлены в основном крупноразмерными особями. Доля молоди незначительна и лишь в отдельных случаях достигает 26 %.

Несмотря на то что формирование поселений букцинид происходило по разным сценариям, в настоящее время статус поселения каждого вида оценивается как сформированное поселение с ослабленным пополнением. По-нашему мнению, в основном это объясняется влиянием ловушечного промысла, активно осуществлявшегося в 1990-х — начале 2000-х гг. За это время биологический потенциал поселений стал недостаточным для их нормального воспроизводства.

Ресурсы трубачей в зал. Петра Великого находятся в депрессивном состоянии. Низкая численность биопотенциала промысловых видов сем. Buccinidae, значительная смертность на ранних стадиях онтогенеза, отсутствие информации о выживаемости молоди до достижения товарного размера и массы в зал. Петра Великого являются основанием не рекомендовать их промышленное освоение в ближайшие годы. Вместе с тем для наблюдений за динамикой численности и биологическим состоянием поселений брюхоногих моллюсков и эффективностью их воспроизводства необходимо проведение мониторинговых исследований.

Литература

Азовский А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: МГУ, 2003. — 52 с.

Боруля Е.М., Брегман Ю.Э. Рост и продолжительность жизни промысловых брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 4. — С. 279-300.

Буяновский А.И. Пространственно-временная изменчивость размерного состава в популяциях двустворчатых моллюсков, морских ежей, и десятиногих ракообразных. — М.: ВНИРО, 2004. — 306 с.

Волова Г.Н., Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски залива Петра Великого. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. — 112 с.

Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Проблемы передачи информации. — 1965. — Т. 1, № 1. — С. 63-70.

Геодакян В.А., Кособутский В.И. Регуляция соотношения полов у рыб механизмом обратной связи // Генетика, селекция и гибридизация рыб. — М.: Наука, 1969. — С. 128-131.

Голиков А.Н. Брюхоногие моллюски рода Neptúnea Bolten: Фауна СССР, нов. сер., № 85: Моллюски, т. 5, вып. 1. — М.; Л., 1963. — 183 с.

Голиков А.Н. Моллюски Buccinidae Мирового океана: Фауна СССР. Моллюски. — Л.: Наука, 1980. — Т. 5, вып. 2. — 508 с.

Дэвис Дж.С. Статистический анализ данных в геологии: Пер. с англ. — М.: Недра, 1990. — Кн. 1. — 319 с.

Константинов А.С. Общая гидробиология. — М.: Высш. шк., 1990. — 472 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1980. — 293 с.

Некоторые черты экологии и состояние запасов гребешка, мидии, трепанга, морских ежей у берегов Приморья и брюхоногих моллюсков в дальневосточных морях: Годовой отчет / ТИНРО. № 18061. — Владивосток, 1982а.

Некоторые черты экологии и состояние запасов трепанга и брюхоногих моллюсков у берегов Приморья, двустворчатых моллюсков рода Chlamys в дальневосточных морях: Отчет о НИР / ТИНРО. № 18474. — Владивосток, 1982б.

Отчет о работе НПС "Тамга" в июне—октябре 1986 г. по изучению промысловых беспозвоночных Берингова моря / ТИНРО. № 201106. — Владивосток, 1986. — 64 с.

Отчет по рейсу СРТМ "Шурша" АОЗТ "Восток-1" по изучению ресурсов беспозвоночных и рыб на шельфе и свале глубин северного Приморья (северо-западной части Японского моря) в период с 11 февраля по 22 марта 1997 г. / ТИНРО-центр. № 22354. — Владивосток, 1997. — 69 с.

Оценка запасов и состав поселений промысловых и перспективных для промысла беспозвоночных прибрежных вод Приморского края: Отчет о НИР / ТИНРО-центр. № 24956. — Владивосток, 2003.

Пискунов А.И. Рейсовый отчет о проведении контрольного лова для изучения распределения основных концентраций брюхоногих моллюсков у берегов Приморья на судах ВБТРФ СП "Байково" и СТР "Нижнеильинск" в 1994 году / ТИНРО. № 21611. — Владивосток, 1994. — 11 с.

Пискунов А.И., Прокопенко К.М. Распределение моллюсков сем. Buccinidae в Анадырском заливе // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 620-624.

Рейсовый отчет о НИР при проведении траловой съемки на свале глубин залива Петра Великого и у берегов северного Приморья, выполненной по договору между ТИН-РО-центром и АОЗТ р/к "Восток-1" на СРТМ "Шурша" в феврале—марте 1996 г. / ТИНРО-центр. № 22059. — Владивосток, 1996. — 32 с.

Рейсовый отчет о работах по изучению биоресурсов шельфа дальневосточных морей в период с 17.05 по 23.09.86 г. / ТИНРО. № 19855. — Владивосток, 1986.

Репина Е.М. Изменение полового состава у промысловых видов букцинид зал. Петра Великого (Японское море) в связи со снижением их численности // 8-я Пущинская школа-конференция молодых ученых: Сб. тез. докл. — Пущино, 2004. — С. 222.

Характеристика поселений и оценка запасов традиционных и перспективных для промышленного освоения беспозвоночных в прибрежных водах Приморья: Отчет о НИР / ТИНРО-центр. № 24462. — Владивосток, 2002.

Христофорова Н.К. Основы экологии. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — 516 с.

Шилов И.А. Популяция как биологическая система надорганизменного уровня // Экология популяций: структура и динамика: Мат-лы совещ. — М.: РАН, 1995. — Ч. 1. — С. 3-13.

Поступила в редакцию 16.03.06 г.