CC BY
26
4. Dedio W., Kaltsikes P.J., Larter E.N. The an-thocyanins of Secale cereale // Phytochemistry. 1969. V.8. P. 2351-2352.
5. Культурная флора СССР. Рожь. Т. 2 . ч. 1
/ Отв. ред. В.Д. Кобылянский. Л.: Агропромиздат, 1989. 368 с.
6. Любарский Л.Н. Рожь. М.: Хлебоиздат, 1956. 259 с.
Experience of image-analysis of rye grain
Zykin P^.1, PhD in biology, associated professor, Utkina E.I.2, PhD in biology, head of department, Voylokov A.V.3, DSc in biology, associated professor, head of laboratory,
1 Saint Petersburg State University, Saint Petersburg, 2Norths-East Agricultural Research Institute, Kirov, Russia,
3Saint Petersburg branch of N.I. Vavilov Institute of General Genetics, Russian Academy ofSciences, Saint Petersburg, Russia
The article presents the results of image analysis of size and color of rye grains of different color that is controlled by known genes. It was studied 23 samples of rye with the color of the grain visually described as yellow, green, brown and violet. Software GrainScan developed for wheat was adapted for computer analysis of digital images of rye kernels obtained with flatbed scanner. Software along with size allows calculating three-coordinates of color in three-dimensional color space CIEL*a*b*. Based on coordinate values a* and b* calculation of two additional parameters - C* and h* describing the saturation (purity) and tone (the color itself) of the grains, respectively, was made. It is shown that the individual analysis of size and color characteristics of the kernels give low values of standard errors. This allows revealing pairs of forms, which differ from each other for any of the studied parameters. The color of the rye grain cannot be described as the saturated color of one of the tones. In accordance to values of h*, it was possible to divide four visually selected groups into three ones. A composition of groups correspond to lack of anthocyanins in caryopsis (anthocyaninless, yellow-seeded, brown-seeded samples), the presence of anthocyanins in the aleurone layer (green-seeded samples) and the presence of anthocyanins in the pericarp (violet-seeded samples). The data obtained are discussed in connection with literature data on visual description of colors of rye grain, type of pigments, and the coloring of the individual layers of rye kernel.
Key words: winter rye, image-analysis, kernel size and color
References
1. Whan A.P. et al. GrainScan: a low cost, fast method for grain size and colour measurements. Plant Methods, 2014. Vol. 10. pp. 23-32.
2. SandeepVarma V., Kanaka Durga K., Kes-havulu K. Seed image analysis: its applications in seed science research. International Research Journal of Agricultural Sciences, 2013. Vol. 1 (2). pp. 30-36.
3. McGuire R.G. Reporting of objective color mea-
surements. Hort. Science, 1992. Vol. 27. pp. 1254-1255.
4. Dedio W., Kaltsikes P.J., Larter E.N. The anthocyanins of Secale cereal. Phytochemistry. 1969. Vol. 8. pp. 2351-2352.
5. Kul 'turnaya flora SSSR. Rozh'. [Cultural flora of the USSR. A rye]. Vol. 2. Part. 1. Otv. red. V.D. Koby-lyanskiy. Leningrad: Agropromizdat, 1989. 368 p.
6. Lyubarskiy L.N. Rozh'. [A rye]. Moscow: Kh-leboizdat, 1956. 259 p.
УДК 631.524.02: 633.11: 57.055
Работа генетических систем пшеницы в зависимости от пути поступления алюминия в растение Лисицын Евгений Михайлович, доктор биол. наук, зав. отделом, Амунова Оксана Сергеевна, мл. научный сотрудник
ФГБНУ «Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства
Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого», г. Киров, Россия
E-mail: [email protected]
В полевых условиях Кировской области в 2014. ..2016 гг. проведена оценка влияния корневого и фолиарного поступления алюминия в растения яровой мягкой пшеницы на активность генетических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения продуктов фотосинтеза. Оценка проведена с использованием графиков ортогональной регрессии в системах координат «масса колоса - масса соломы» и «масса зерна - масса мякины». Изменения активности генетических систем качественно и количественно отличаются при разных путях воздействия ионов алюминия. У сортов Вятчанка, Магистральная 1, Свеча, Тюменская 80 и Эстивум V313 внекорневая обработка 1,5 мМ сульфатом алюминия снизила активность генетической системы микрораспределения. У сортов Баженка, Легенда, Сибирская 14 и Эстивум 155 обработка способствовала перераспределению пластических веществ в хозяйственно полезную часть колоса. Активность генетических систем адаптивности и аттракции усилилась у сортов Магистральная 1, Свеча, Сибирская 14 и Эстивум V313. Почвенный алюминий (211 мг/кг) повысил эффективность работы генетической системы микрораспределения у сортов Алтайская 80, Карабалыкская 98, Легенда, Линия 3691h,
Эстивум 155 и AC Taber. Сорта Алтайская 80, Легенда, Тулайковская 105, Тюменская 80, Эстивум 155 и Nawraусилили работу генетических систем адаптивности и аттракции. Эти сорта могут быть использованы в качестве источников усиления работы указанных генетических систем в селекции на алюмоустойчивость. Для сортов Легенда и Эстивум 155 воздействие почвенного алюминия значимо усилило работу генетических систем адаптивности и аттракции, внекорневая обработка - снижала ее У сортов Свеча и Магистральная 1 почвенный алюминий снизил активность этих систем, фолиарная обработка - усилила. Только у сорта Эстивум 155 алюминий в обоих случаях усиливал работу генетической системы микрораспределения. Остальные сорта показали противоположное направление изменений активности этой системы при разных путях поступления стрессора. Различия сортов по уровню алюмоустойчиво-сти корневых систем не отразились на работе генетической системы микрораспределения при обоих способах воздействия стрессора. Это указывает на слабую генетическую сцепленность механизмов перераспределения продуктов фотосинтеза внутри колоса яровой мягкой пшеницы с механизмами устойчивости к действию стрессовых факторов.
Ключевые слова: алюмоустойчивость, адаптивность, аттракция, микрораспределение, фотоассимиляты, стресс
Развитие количественных признаков растений находится под контролем множества генов, действующих зачастую разнонаправленно, и поэтому маскирующих видимое проявление эффектов друг друга. Однако на экспрессию генов значимое влияние оказывают физические и химические сигналы, поступающие в клетку из окружающей среды [1]. С другой стороны, эти сигналы среды, в число которых входят и различные стрессовые факторы, могут приводить к качественным и количественным изменениям самого комплекса генов, влияющего на среднюю величину и генотипическую изменчивость признака в наборе сортов [2]. В настоящее время предполагается наличие семи генетических систем, определяющих развитие какого-либо количественного параметра, из которых три системы: аттракции продуктов фотосинтеза и элементов минерального питания из стебля и листьев; микрораспределений аттрагированных пластических веществ между зернами и мякиной в колосе; адаптивности к конкретным условиям места и года выращивания, либо специальной адаптации к конкретным абиотическим факторам среды, могут регулироваться как селекционными, так и агротехнологическими методами [3]. Одним из таких приемов является внекорневая обработка растений различными химическими и биологическими препаратами.
Как известно, трехвалентные ионы алюминия являются основным стрессовым фактором кислых дерново-подзолистых почв европейской части России [4]. С другой стороны, ионы некоторых металлов, наряду с алюминием относящихся к группе тяжелых, в небольших концентрациях могут стимулировать отдельные метаболические процессы [5]. Например, действие ионов алюминия на пигментную систему зерновых культур может приводить к активации синтеза пигментов и улучшение соотношения хлорофиллов а/Ь, хлорофиллов и каротиноидов [6]. В то же время практически все работы, связанные с изучением механизмов устойчивости растений к ионам алюминия, проводятся в условиях почвенных или гидро-
понных культур, когда стрессор воздействует на растения через корневую систему. При таком подходе очень сложно отделить прямое влияние ионов алюминия на надземные органы растений от его косвенного влияния посредством изменения метаболизма корней. Известно, что растения зерновых культур накапливают алюминий в корнях (в основном - в клеточных стенках) [7, 8], и в надземные органы перемещается только малая его часть [9]. В частности у пшеницы (Triticum aestivum L.) более 77% общего количества Al локализуется в клеточных стенках корневого апекса, а до листьев доходит не более 5% [10]. R. Azmat, S. Hasan [11] высказали мнение, что ингибирование синтеза хлорофилла может быть объяснено физическим присутствием ионов алюминия в хлоропласте. Таким образом, к настоящему времени не ясна роль алюминия в изменении генетико-физиологических параметров метаболизма листьев и стеблей растений.
Цель исследований - выявление различий в активности генетических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения продуктов фотосинтеза внутри колоса растений яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) при корневом и фолиарном (внекорневом) воздействии ионов алюминия.
Материал и методы. В полевых условиях Кировской области в 2014...2016 гг. были исследованы сорта яровой мягкой пшеницы различного эколого-географического происхождения, отличающиеся по уровню потенциальной алюмоустойчивости корневых систем. Использовано два различных способа воздействия ионов алюминия на растения пшеницы. Первый опыт (мелкоделяночный): использованы сорта (в порядке повышения уровня алюмо-устойчивости) Сибирская 14 (Новосибирская обл., Россия); Эстивум 155 (Самарская обл., Россия); Свеча, Баженка, Вятчанка (Кировская обл., Россия); Магистральная 1 (Новосибирская обл., Россия); Эстивум V313 (Самарская обл., Россия); Легенда (Новосибирская обл., Россия); Тюменская 80 (Тюменская обл., Россия); Харьковская 30 (Украина). Растения выращивали до
полной спелости семян. Площадь делянки в опыте 1 м2, повторность двукратная. С интервалом в 1 неделю от момента всходов растения обрабатывали 1 мМ раствором сульфата алюминия (контрольный вариант - дистиллированной водой) с помощью ручного опрыскивателя в утренние часы. Второй опыт (полевой): использованы сорта (цифры соответствуют точкам на рис. 2) 1 - Актюбе 19 (Республика Казахстан); 2 - Алтайская 80 (Алтайский край, Россия); 3 - Башкирская 28 (Республика Башкортостан, Россия); 4 - Бирюса (Красноярский край, Россия); 5 - Дуэт Черноземья (Белгородская обл., Россия); 6 - Карабалыкская 98 (Республика Казахстан); 7 - Кинельская отрада (Самарская обл., Россия); 8 - Легенда (Новосибирская обл., Россия); 9 - Линия 369^ (Иркутская обл., Россия); 10 - Лютесценс 30 (Самарская обл., Россия); 11 - Магистральная 1 (Новосибирская обл., Россия); 12 - Ольга (Новосибирская обл., Россия); 13 - Омская 39 (Омская обл., Россия); 14 - Свеча (Кировская обл., Россия); 15 - Тулайковская 105 (Самарская обл., Россия); 16 - Тюменская 80 (Тюменская обл., Россия); 17 - Эстивум 155 (Самарская
обл., Россия); 18 - AC Taber (Канада); 19 - Nawra (Республика Польша). Растения выращивали на кислом участке Фаленской селекционной станции НИИСХ Северо-Востока (Кировская область), почва участка дерново-подзолистая, рН 3,81; содержание ионов подвижного алюминия 211 мг/кг почвы. Контрольный участок (нейтральный) имел величину рН 6,33 и следы подвижного алюминия (0,18 мг/кг). Посев проводили по чистому пару в оптимальные сроки на десятиметровых делянках с нормой высева 300 зерен /м2. Опыт заложен в трехкратной по-вторности. Данные обоих опытов, взятые для построения графика ортогональной регрессии массы зерна на массу соломы, получены при анализе 20 индивидуальных растений каждого сорта. Оценку работы генетических систем проводили по методике [12].
Результаты и их обсуждение. Внекорневая обработка солью алюминия (1,5 мМ алюминий в виде сульфата, рН 4,3) привела к повышению генетической вариабельности испытанного набора сортов по признаку адаптивности и аттракции - распределение точек сортов вдоль оси абсцисс стало более растянутым (рис. 1).
Рис. 1. Влияние внекорневой обработки солью алюминия на работу генетических систем растений пшеницы
Согласно [12] по линии отрицательной регрессии (малая ось эллипса) направлены только эффекты генов микрораспределения. Можно отметить разнонаправленные изменения в работе генетических систем аттракции, адаптивности и микрораспределения продуктов фотосинтеза внутри колоса (между зерном и мякиной) для отдельных изученных сортов мягкой яровой пшеницы. Например, у сортов Вятчанка, Магистральная 1, Свеча, Тюменская 80 и Эстивум У313 обработка солью алюминия привела к снижению активности генетической системы микрораспределения продуктов фотосинтеза, у сортов Баженка,
Легенда, Сибирская 14 и Эстивум 155 - к усилению ее, у сорта Харьковская 30 изменений практически не произошло. Таким образом, проведенная внекорневая обработка у четырех сортов из десяти способствовала активизации перераспределения пластических веществ, образованных в ходе фотосинтеза, в хозяйственно полезную часть колоса.
По линии положительной регрессии (большая ось эллипса) направлены эффекты генов аттракции и адаптивности. Внекорневая обработка растений раствором соли алюминия привела к усилению работы генетических си-
стем адаптивности и аттракции сортов Магистральная 1, Свеча, Сибирская 14 и Эстивум У313. Сорта Легенда и Харьковская 30 практически не реагировали на обработку по этому параметру, а все остальные сорта снизили эффективность работы указанных генетических систем. Особенно значительным было это снижение в случае сорта Эстивум 155.
Те сорта, которые усилили работу генетических систем адаптивности и аттракции, напротив, несколько снизили активность системы микрораспределения. Вероятно, относительное усиление адаптивных свойств растений сопряжено с усилением структурных элементов растений за счет запасных элементов.
Ранее [13] нами было проанализировано влияние почвенного алюминия (т.е. косвенного воздействия через корневые системы) на работу генетических систем зерновых культур на примере нескольких сортов овса и ячменя. Было установлено генетическое разнообразие реакции растений на стрессовое воздействие, оцениваемое по изучаемым параметрам. В настоящей работе также рассмотрен вариант воздействия ионов алюминия на корневые системы растений (рис. 2), при этом также прослеживается внутривидовое разнообразие ответных реакций на стрессор.
Рис. 2. Влияние почвенного алюминия на работу генетических систем растений пшеницы.
Обозначение сортов - см. раздел Материалы и методы
Поступление стрессора через корневые системы растений практически не повлияло на энергетическую эффективность перекачки продуктов фотосинтеза из стебля и мякины в развивающуюся зерновку (рис. 2). Это следует из того факта, что угол наклона положительной оси регрессии не изменился в зависимости от почвенного фона выращивания растений.
Кислый почвенный фон с высоким содержанием подвижных ионов алюминия несколько снизил вариабельность реакции генетических систем аттракции и адаптивности сортов мягкой яровой пшеницы (размах разброса точек по большей линии регрессии) и, в гораздо большей степени, подействовал на работу генетической системы микрораспределения пластических веществ внутри колоса (межсортовая вариабельность по этому признаку снизилась вдвое по сравнению с нейтральным фоном).
В условиях кислых почв наблюдали повышение эффективности работы генетической системы микрораспределения пластических веществ у шести сортов пшеницы - Алтайская 80 (№2 на рис. 2), Карабалыкская 98 (№6), Легенда (№8), Линия 369^ (№9), Эстивум 155 (№17) и АС ТаЬег (№18). У остальных сортов наблюдали либо снижение активности работы этой системы, либо отсутствие реакции на изменение условий роста, что снижает практическую ценность этих сортов. То же касается и генетических систем адаптивности и аттракции - их работа усилилась в условиях кислой почвы у сортов Алтайская 80 (№2 ), Легенда (№8), Тулайковская 105 (№15), Тюменская 80 (№16), Эстивум 155 (№17) и Nawra (№19). Указанные сорта, имея разный уровень потенциальной алюмоустойчивости корневых систем, могут успешно выращиваться в условиях кислых почв, демонстрируя усиление работы генетических систем адаптивности к условиям выращивания.
Сравнивая реакции растений пшеницы на два разных способа воздействия стрессором, можно отметить, что для сортов Легенда (№8 на рис. 2) и Эстивум 155 (№17) воздействие алюминия через корневые системы значимо усилило работу генетических систем аттракции и адаптивности (сдвиги по большой оси эллипса), тогда как внекорневая обработка снижала ее. У сортов Свеча (№14) и Магистральная 1 (№11) - обратная картина - почвенный алюминий снизил активность этих систем в отличие от внекорневой обработки стрессором. Для генетической системы микрораспределения пластических веществ можно отметить совпадение
влияния алюминия на ее работу при обоих способах поступления в растение (усиливающий эффект) только у сорта Эстивум 155. У остальных сравниваемых сортов наблюдали противоположное направление изменений активности этой системы при разных путях поступления стрессора в растения. Вероятнее всего, у различных генотипов мягкой яровой пшеницы действие ионов алюминия приводит к изменению активности разных физиолого-биохими-ческих механизмов, и/или изменению относительных вкладов каждого из этих механизмов в величину конечного показателя.
Понимание причин отличий в реакции растений, как целостной системы, на ионы металлов при различном пути их поступления дает в практическом плане возможность агрономического управления продукционным процессом - путем применения операции внекорневой обработки. В теоретическом плане полученные экспериментальные данные помогут лучше понять механизм воздействия эдафических факторов (ионов тяжелых металлов, в частности, алюминия) на растительный организм. Так, известно, что корневые системы являются основным поставщиком некоторых фитогормонов в надземные органы [14]. Ионы алюминия, поступая в корневые системы из почвенного раствора, усиливают в них синтез ауксинов, цитокининов, абсцизовой кислоты, продукцию этилена [15; 16], что приводит к торможению многих ростовых процессов. Гиббереллины синтезируются в основном в листьях, часть абсцизовой кислоты также синтезируется в хлоропластах листьев [17], поэтому почвенный алюминий на них влияет слабее, чем ионы алюминия, поступившие через листья. Таким образом, ионы алюминия, поступающие через листья или через корни, могут стимулировать разные гормональные сигнальные пути, что и приводит к неодинаковой реакции растений на стрессор.
Различия исследованных сортов по уровню алюмоустойчивости корневых систем не отразились статистически значимо на величинах сдвигов в работе генетической системы микрораспределения ассимилятов при воздействии ионов алюминия как на корневые системы, так и на надземные органы. Это указывает на слабую сцепленность генетических механизмов, обеспечивающих перераспределение продуктов фотосинтеза внутри колоса яровой мягкой пшеницы, с генетическими механизмами общей устойчивости организма к действию стрессовых факторов.
Выводы. Сдвиги в работе генетических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения продуктов фотосинтеза внутри колоса качественно и количественно различаются при воздействии ионов алюминия на корневые системы и надземные органы. Совпадение влияния алюминия на работу генетической системы микрораспределения пластических веществ (стимулирующий эффект) при обоих способах поступления в растение отмечено только у одного из изученных сортов - Эстивум 155.
В условиях кислых почв повысилась эффективность работы генетических систем: микрораспределения пластических веществ у сортов Алтайская 80, Карабалыкская 98, Легенда, Линия 3691h, Эстивум 155 и AC Taber; адаптивности и аттракции - у сортов Алтайская 80, Легенда, Тулайковская 105, Тюменская 80, Эстивум 155 и Nawra. Данные сорта могут быть привлечены в селекционную работу в качестве источников усиления работы указанных генетических систем при выращивании на кислых почвах.
Внекорневая обработка растений сортов Баженка, Легенда, Сибирская 14 и Эстивум 155 солью алюминия приводит к усилению активности генетической системы микрораспределения продуктов фотосинтеза и повышению доли хозяйственно ценной части колоса при выращивании на нейтральной почве.
Список литературы
1. Малецкий С.И., Роик Н.В., Драгавцев В.А. Третья изменчивость, типы наследственности и воспроизводства семян у растений // Сельскохозяйственная биология. 2013. № 5. С. 3-29. doi: 10.15389/ agrobiology.2013.5.3rus.
2. Драгавцев В.А., Драгавцева Е.В. Механизмы сдвигов доминирования количественных признаков яровой пшеницы в разных географических точках // Генетика. 2011. Т. 47. № 5. С. 691-696.
3. Якушев В.П., Михайленко И.М., Драгавцев В.А. Агротехнологические и селекционные резервы повышения урожаев зерновых культур в России // Сельскохозяйственная биология. 2015. Т. 50. № 5. С. 550-560. doi: 10.15389/agrobiolo-gy.2015.5.550rus.
4. Lisitsyn E.M., Shchennikova I.N., Shupletso-va O.N. Cultivation of barley on acid sod-podzolic soils of north-east of Europe // Barley: Production, Cultivation and Uses. New York: Nova Publ. 2011. Р. 49-92.
5. Tomioka R., Takenaka C., Maeshima M., Te-zuka T., Kojima M., Sakakibara H. Stimulation of root growth induced by aluminum in Quercus serrata Thunb is related to activity of nitrate reductase and maintenance of IAA concentration in roots // Am. J. Plant Sci. 2012. Vol. 3. pp. 1619-1624. doi:10.4236/ajps.2012.311196.
6. Щенниюга И.Н., Кокина Л.П., Лисицын Е.М. Изменение пигментного комплекса флаговых листьев ячменя под действием эдафического стресса // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2010. № 1(16). С. 24-28.
7. Kopittke P.M., Moore K.L., Lombi E., Gi-anoncelli A., Ferguson B.J., Blamey P., Menzies N., Nicholson T., McKenna B., Wang P., Gresshoff P.M., Kourousias G., Webb R., Green K., Tollenaere A. Identification of the primary lesion of toxic aluminum in plant roots // Plant Physiol. 2015. V. 167. P. 1402-1411. doi: 10.1104/pp.114.253229
8. Wang W., Zhao X.Q., Chen R.F., Dong X.Y., Lan P., Ma J.F., Shen R.F. Altered cell wall properties are responsible for ammonium-reduced aluminum accumulation in rice roots // Plant Cell Environ. 2014. V. 38. P. 1382-1390. doi: 10.1111/pce.12490
9. Nunes-Nesi A., Brito D.S., Inostroza-Blanche-teau C., Fernie A.R., Araújo W.L. The complex role of mitochondrial metabolism in plant aluminum resistance // Trends in Plant Science. 2014. V. 19(6). P. 399-407. doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.tplants.2013.12.006
10. Ma J.F., Shen R., Nagao S., Tanimoto E. Aluminum targets elongating cells by reducing cell wall extensibility in wheat roots // Plant and Cell Physiology. 2004. V 45. P. 583-589. https://doi.org/10.1093/pcp/ pch060
11. Azmat R., Hasan S. Photochemistry of light harvesting pigments and some biochemical changes under aluminium stress // Pakistan Journal of Botany. 2008. V. 40 (2). P. 779-784.
12. Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных культур по урожайности, устойчивости и качеству. Методические рекомендации (новые подходы). СПб.: ВИР, 1997. 49 с.
13. Лисицына И.И., Лисицын Е.М. Сравнение работы генетических систем у боковых и главных стеблей зерновых культур // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2008. № 3. С. 55-57.
14. Reyna-Llorens I., Corrales I., Poschenrieder C., Barcelo J., Cruz-Ortega R. Both aluminum and ABA induce the expression of an ABC-Like transporter gene (FeALS3) in the tolerant species Fagopyrum esculen-tum. // Environ Exp Bot. 2014. V. 111. P. 74-82. https:// doi.org/10.1016/j.envexpbot.2014.11.005.
15. Moriyama U., Tomioka R., Kojima M., Sakakibara H., Takenaka C. Aluminum effect on starch, soluble sugar, and phytohormone in roots of Quercus serrata Thunb. Seedlings // Trees. 2016. V. 30. P. 405-413. doi:10.1007/s00468-015-1252-x.
16. Kopittke P.M. Role of phytohormones in aluminium rhizotoxicity // Plant Cell Environ. 2016. V. 39(10). P. 2319-2328. doi: 10.1111/pce.12786.
17. Schwartz S.H., Zeevaart J.A.D. Abscisic acid biosynthesis and metabolism // Plant hormones: biosynthesis, signal transduction and action. Dordrecht: Springer; 2010. P. 137-155. doi: 10.1007/978-1-40202686-7 7.
Action of wheat's genetic systems in depend on way of aluminum entrance into plant
Lisitsyn E.M., DSc in biology, head of department, Amunova O.A., associate researcher North-East Agricultural Research Institute, Kirov, Russia
Estimation of influence of root and leaf input of aluminum into plants of spring soft wheat on activity of genetic systems of adaptivity, attraction, and micro-distribution of photosynthates were conducted under field conditions of Kirov region in 2014.. .2016. The estimation was done using graphs of orthogonal regression in co-ordinate systems "ear mass - straw mass" and "grain mass - chaff mass". Changes in activity of the genetic systems differ quantitatively and qualitatively at different ways of aluminum ions' impact. At varieties Vyatchanka, Magistral'naya 1, Svecha, Tu-menskaya 80, and Estivum V313 top-dressing with 1.5 mM aluminum sulfate decreased activity of genetic system of micro-distribution. At varieties Bazhenka, Legenda, Sibirskaya 14, and Estivum 155 this treatment leads to re-distribution of photosynthates into economically useful part of ear. Activity of genetic systems of adaptivity and attraction was increased at varieties Magistral'naya 1, Svecha, Sibirskaya 14, and Estivum V313. Soil aluminum (211 mg/kg) increased effectiveness of action of genetic system of micro-distribution at varieties Altayskaya 80, Karabalykskaya 98, Legenda, Line 3691h, Estivum 155, and AC Taber. Varieties Altayskaya 80, Legenda, Tulajkovskaya 155, Tumenska-ya 80, Estivum 155, and Nawra increased activity of genetic systems of adaptivity and attraction. These varieties could be used as sources for increasing of activity of the given genetic systems in breeding for Al-resistance. At varieties Legenda and Estivum 155 influence of soil aluminum leads to significant increase in activity of genetic systems of adaptivity and attraction, while top-dressing - decreased it. At varieties Svecha and Magistral'naya 1 there soil aluminum decreased activity of these systems, but top-dressing - increased. Only at variety Estivum 155 aluminum in both cases increased activity of genetic system of micro-distribution. All the rest varieties had opposite direction in change of activity of this system at different ways of stressor impact. Differences in varieties on level of aluminum resistance of root systems had not influence on activity of genetic system of micro-distribution at both ways of stressor's impact. This fact indicates only weak genetic link between mechanisms of re-distribution of photosynthesis products within an ear of spring soft wheat and mechanisms of plant resistance against stress factors.
Key words: aluminum resistance, adaptivity, attraction, micro-distribution, photoassimilates, stress
References
1. Maletskiy S.I., Roik N.V, Dragavtsev VA. Tret'ya izmenchivost', tipy nasledstvennosti i vosproizvodstva semyan u rasteniy. [Therd variability, types of heredity and reproduction of seeds and plants]. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya. 2013. no. 5. pp. 3-29. doi: 10.15389/agrobiology.2013.5.3rus.
2. Dragavtsev VA., Dragavtseva E.V. Mekhanizmy sdvigov dominirovaniya kolichestvennykh priznakov yarovoy pshenitsy v raznykh geograficheskikh tochkakh. [Mechanisms of shifts in dominance of quantitative traits of spring wheat in different geographical points]. Genetika. 2011. Vol. 47. no. 5. pp. 691-696.
3. Yakushev V.P., Mikhaylenko I.M., Dragavtsev V.A. Agrotekhnologicheskie i selektsionnye rezervy povysheniya urozhaev zernovykh kul'tur v Rossii. [Agro-technological and breeding reservoirs for increasing cereals' yield in Russia]. Sel'skokhozyaystvennaya biologiyaa. 2015. Vol. 50. no. 5. pp. 550-560. doi: 10.15389/agrobiology.2015.5.550rus.
4. Lisitsyn E.M., Shchennikova I.N., Shupletso-va O.N. Cultivation of barley on acid sod-podzolic soils of north-east of Europe. Barley: Production, Cultivation and Uses. New York: Nova Publ. 2011. pp. 49-92.
5. Tomioka R., Takenaka C., Maeshima M., Te-zuka T., Kojima M., Sakakibara H. Stimulation of root growth induced by aluminum in Quercus serrata Thunb is related to activity of nitrate reductase and maintenance of IAA concentration in roots. Am. J. Plant Sci. 2012. Vol. 3. pp. 1619-1624. doi:10.4236/ajps.2012.311196.
6. Shchennikova I.N., Kokina L.P., Lisitsyn E.M. Izmenenie pigmentnogo kompleksa flagovykh list'ev yachmenya pod deystviem edaficheskogo stressa.
[Changes in pigment complex of flag leaves of barley under action of edaphic stress]. Agrarnaya nauka Ev-ro-Severo-Vostoka. 2010. no. 1(16). pp. 24-28.
7. Kopittke P.M., Moore K.L., Lombi E., Gi-anoncelli A., Ferguson B.J., Blamey P., Menzies N., Nicholson T., McKenna B., Wang P., Gresshoff P.M., Kourousias G., Webb R., Green K., Tollenaere A. Identification of the primary lesion of toxic aluminum in plant roots. Plant Physiol. 2015. Vol. 167. pp. 14021411. doi: 10.1104/pp.114.253229.
8. Wang W., Zhao X.Q., Chen R.F., Dong X.Y., Lan P., Ma J.F., Shen R.F. Altered cell wall properties are responsible for ammonium-reduced aluminum accumulation in rice roots. Plant Cell Environ. 2014. Vol. 38. pp. 1382-1390. doi: 10.1111/pce.12490.
9. Nunes-Nesi A., Brito D.S., Inostroza-Blan-cheteau C., Fernie A.R., Araujo W.L. The complex role of mitochondrial metabolism in plant aluminum resistance. Trends in Plant Science. 2014. Vol. 19(6). pp. 399-407. doi: 10.1016/j.tplants.2013.12.006.
10. Ma J.F., Shen R., Nagao S., Tanimoto E. Aluminum targets elongating cells by reducing cell wall extensibility in wheat roots. Plant and Cell Physiology. 2004. Vol. 45.pp. 583-589. https://doi.org/10.1093/pcp/ pch060
11. Azmat R., Hasan S. Photochemistry of light harvesting pigments and some biochemical changes under aluminium stress. Pakistan Journal of Botany. 2008. Vol. 40 (2). pp. 779-784.
12. Dragavtsev V.A. Ekologo-geneticheskiy skrining genofonda i metody konstruirovaniya sor-tov sel'skokhozyaystvennykh kul'tur po urozhaynosti, us-toychivosti i kachestvu. Metodicheskie rekomendat-
sii (novye podkhody). [Ecological-and-genetic screening of genefund and methods to construct varieties of agricultural crops on productivity, resistance and quality. Methodical recommendations (New approaches)]. Saint-Petersburg: VIR, 1997. 49 p.
13. Lisitsyna I.I., Lisitsyn E.M. Sravnenie raboty geneticheskikh sistem u bokovykh i glavnykh stebley zernovykh kul tur. [Comparison of action of genetic systems in lateral and basic stems of cereals]. Vestnik Ros-siyskoy akademii sel'skokhozyaystvennykh nauk. 2008. no. 3. pp. 55-57.
14. Reyna-Llorens I., Corrales I., Poschenried-er C., Barcelo J., Cruz-Ortega R. Both aluminum and ABA induce the expression of an ABC-Like transporter gene (FeALS3) in the tolerant species Fagopyrum
esculentum. Environ Exp Bot. 2014. Vol. 111. pp. 74-82. doi:10.1016/j.envexpbot.2014.11.005
15. Moriyama U., Tomioka R., Kojima M., Saka-kibara H., Takenaka C. Aluminum effect on starch, soluble sugar, and phytohormone in roots of Quercus serrata Thunb. Seedlings. Trees. 2016. Vol. 30. pp. 405-413. doi:10.1007/s00468-015-1252-x.
16. Kopittke P.M. Role of phytohormones in aluminium rhizotoxicity. Plant Cell Environ. 2016. Vol. 39(10). pp. 2319-2328. doi: 10.1111/pce.12786.
17. Schwartz S.H., Zeevaart J.A.D. Abscisic acid biosynthesis and metabolism. Plant hormones: biosynthesis, signal transduction and action. Dordrecht: Springer; 2010. pp. 137-155. doi: 10.1007/978-14020-2686-7 7.
УДК 633.11:631.53.04 (470.51)
Урожайность сортов озимой пшеницы в зависимости от сроков посева в условиях Удмуртской Республики Жирных Станислав Сергеевич, кандидат с.-х. наук, ст. научный сотрудник ФГБНУ Удмуртский научно-исследовательский институт сельского хозяйства, п. Первомайский, Удмуртская Республика, Россия
E-mail: ugniish-nauka@yandex. ru Озимая пшеница является культурой с наиболее высоким биологическим потенциалом урожайности среди других зерновых Однако из-за нестабильной по годам перезимовки возделывание её в Удмуртской Республике считается рискованным Одним из решающих факторов благополучной перезимовки этой культуры является оптимальный срок посева. В связи с общим потеплением климата в регионе, увеличением периода осенней вегетации растений актуальным является корректировка сроков её посева. Полевые исследования были проведены на дерново-подзолистой сред-несуглинистой почве, в контрастные по метеорологическим условиям годы (2013-2016 гг.). Объектом исследований являлись сорта озимой пшеницы: Московская 39 (стандарт), Италмас, Мера; сроки посева 23-25 августа (контроль), 28-30 августа, 3-5 сентября, 8-10 сентября. По результатам исследований выявлено, что сорт Мера отличается более высокой зимостойкостью по сравнению с сортом Московская 39. В среднем за годы исследований его перезимовка составила 62%, что обеспечило получение наибольшей урожайности зерна - 2,73 т/га, на 0,52 т/га превышающей стандарт. Перезимовка (54%) и урожайность (2,15 т/га) сорта Италмас была на уровне стандарта. При посеве в первый (контроль) и второй сроки перезимовка сортов озимой пшеницы в среднем составила 63%, урожайность зерна была получена 3,37 и 3,33 т/га При посеве в более поздние сроки отмечено снижение перезимовки относительно контроля на 8 и 21%, урожайности зерна - на 0,44 и 1,96 т/га
Ключевые слова: озимая пшеница, сорт, срок посева, перезимовка, урожайность
Важным резервом повышения сбора зер- живание или полная гибель. В связи с этим в
на в Удмуртской Республике может служить озимая пшеница, так как она является культурой с наиболее высоким биологическим потенциалом урожайности среди других зерновых [1, 2]. В Удмуртской Республике за период с 2007 по 2016 год средняя урожайность озимой пшеницы составила 1,68 т/га, озимой ржи - 1,31 т/га, яровой пшеницы - 1,28 т/га, ячменя и овса - 1,52 и 1,47 т/га соответственно [3]. Таким образом, урожайность озимой пшеницы в среднем за 10 лет превысила урожайность озимой ржи на 0,37 т/га, яровых зерновых - на 0,16-0,30 т/га.
В условиях Удмуртской Республики в ходе многоснежных и продолжительных зим посевы озимой пшеницы часто подвергаются воздействию ряда неблагоприятных факторов, вследствие чего возможно их сильное изре-
данном регионе эта ценная зерновая культура считается рискованной и возделывается только в южных и центральных районах [1, 4, 5]. В хозяйствах республики до 2010 г. озимая пшеница высевалась на площади около 23 тыс. га. Однако вследствие крайне неблагоприятных погодных условий, сложившихся в зимне-весенние периоды 2009-2010 гг. и 2011-2012 гг. произошла сильная гибель посевов, в результате чего в республике отметилось резкое сокращение площади её возделывания. Осенью 2016 г. озимая пшеница в Удмуртии была посеяна на площади всего 4,5 тыс. га [3].
Одним из решающих факторов благополучной перезимовки озимой пшеницы является оптимальный срок посева, так как от него зависит устойчивость растений к неблагоприят-
