CC BY
32
Madge S., McGowan Ph. 2002. Pheasants, Partridges and Grouse. Christopher Helm, London: 1-488.
Ogilvie-Grant W.R. 1893. Catalogue of the game birds in the collections of the British Museum 22: 1-585.
Oustalet E. 1886. Description de quelques oiseaux nouveaux de la Chine (et du Thibet) ¡¡Le Naturalist. 275.
Peters J.L. 1934. Check-List of Birds of the World. N.Y., 2: 1-401.
(Potapov R.L. 1983) Потапов P.JI. 1983. Параллелизмы в строении и развитии
различных представителей отряда Galliformes [Parallelism in structure and coloration of different representatives of the Order Galliformes] //Тр. Зоол. ин-ma АН СССР 116: 34-46.
(Potapov R.L. 1985) Потапов P.JI. 1985. Семейство тетеревиные (Tetraonidae) [The Family Tetraonidae] ЦФауна СССР. Нов. сер. 133: 1-637.
Potapov R.L. 1992. Adaptation to mountain conditions and evolution in Snowcocks (Tetraogallus sp.)ЦGibier Faune Sauvage. 9: 647-660.
(Pijewalski N.M. 1876) Пржевальский H.M. 1876. Монголия и страна тангутов. [Mongolia and the Land of Tanguts], СПб 2: 1-436.
Schafer E. 1938. Ornithologische Ergebnisse zweier Forschungsreisen nach Tibet ///. Ornithol. 86: 1-349.
(Stegmann B.K. 1950) Штегман Б.К. 1950. Исследования о полёте птиц [The studies of the bird's flight] //Памяти акад. П.П.Сушкина. M.; Л.: 237-265.
Verre aux M.J. 1869. Notes sur quelques oiseaux comme nouveaux provenant du vouage de M. l'Abbe Armond David dans le Tibet Oriental //Nouvelle Archives du Museum d'Historié Naturelle de Paris. 5, Bull.: 33-36.
Wuyi, Peng Jilai 1994. Study on breeding ecology of the pheasant grouse (Tetraophasis obscurus)//Acta Ecologica Sinica 14, 2: 221-222.
ю G3
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 204: 1066-1072
Проявления индивидуальных особенностей питания среди воробьиных птиц
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 7 декабря 2002
Индивидуальные особенности питания, имеющие место у многих птиц, тесно связаны со свойственной им кормовой пластичностью. У большинства воробьиных, во всяком случае насекомоядных, круг жертв весьма обширен, и о степени их кормовой пластичности нетрудно судить по разнообразию их рационов. Эти птицы используют очень разнообразную пищу, причём степень этого разнообразия, как и доля участия в рационе отдельных его компонентов могут сильно варьировать у птиц одного вида. Это происходит в соответствии с состоянием окружающей среды, что является необходимым условием нормального существования птиц. Состояние кормовой базы в каждом конкретном году, сезонная смена кормов, неодина-
ковая доступность насекомых в разное время суток, зависимость кормовой базы от погодных условий, определённый состав пищи в каждом биотопе, возникновение очагов массового размножения некоторых видов насекомых — всё это отражается на характере питания птиц и является причиной того, что их кормовая пластичность проявляется в разнообразнейших формах. Такую зависимость питания птиц от условий среды мы в своё время уже показали в отношении мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Прокофьева 1994). Этот материал позволил выявить у птиц этого вида способность легко переключаться с одного корма на другой. Отметим, что то же самое наблюдали у некоторых птиц и другие исследователи (Сафронов 1954; Bösenberg 1964).
Кормовая пластичность обнаруживается и при выкармливании птенцов, когда требования к составу пищи, казалось бы, должны быть особенно строгими. Наблюдения показывают, что птенцы многих воробьиных птиц как правило легко приспосабливаются к различным соотношениям в их корме самых разных видов пищи.
В то же время, отмечая высокую степень кормовой пластичности целого ряда птиц, мы иногда невольно преувеличиваем её, основываясь на представлении о питании всего вида в целом и забывая, что каждая особь в отдельности поедает только часть из тех кормов, которые используются всем видом. Так, наблюдения над скворцами Stumus vulgaris в Дарвинском заповеднике (Поливанов 1957) и воронами Corvus corax в Тульских засеках (Лихачёв 1951) показали, что в соответствии со своими привычками и с местными условиями добывания корма отдельные особи этих птиц специализируются на поедании лишь некоторых видов пищи. Что же касается зябликов Fringilla coelebs, то у них выявлена возможность существования экологических групп, различающихся по характеру питания, даже в одной и той же местности (Шварц 1948).
Из сказанного следует, что несмотря на способность использовать самую разнообразную пищу, отдельные особи добывают порой лишь определённые виды корма, на которые другие особи того же вида обращают заметно меньше внимания. По-видимому, это их излюбленный корм, и следовательно можно говорить об индивидуальных особенностях питания. Подобную индивидуальность в предпочтениях определённых видов корма можно обнаружить, сравнивая рационы разных особей, добывающих корм в одинаковых условиях.
Мы проделали такую работу во время наблюдений за питанием птенцов, поставив перед собой цель не только выявить индивидуальные особенности питания, характерные для их родителей, но и узнать, как часто они имеют место. Под нашим наблюдением были птенцы 5 видов насекомоядных воробьиных, а именно, деревенской ласточки Hirundo rustica, жёлтой трясогузки Motacilla flava, серой мухоловки Muscícapa striata, горихвостки Phoenicurus phoenicurus и жулана Lanius collurio. Исследования проводились на юге Ленинградской области в 1955, 1956, 1963 и 1970 годах. Мы анализировали и сравнивали корм птенцов одних и тех же видов в разных гнёздах, находившихся в сходных условиях. Наблюдения велись за 3 (серая мухоловка) или 2 (остальные виды) гнёздами с птенцами примерно одного возраста, в одно и то же время и в одном и том же биотопе При получении
не только нескольких сотен, но даже нескольких десятков экземпляров корма от птенцов из каждого гнезда уже можно было составить представление о характере их рационов. Результаты этих наблюдений представлены в таблицах 1-5. Правда, следует учесть, что во всех случаях мы говорим лишь о том, что именно принесла та или иная пара птиц, хотя не исключено, что один из родителей отдавал предпочтение одним видам корма, тогда как другой добывал несколько иную пищу.
Нужно ещё отметить, что у некоторых видов птиц индивидуальные особенности питания, если они и есть, не бывают выражены очень явственно. Это связано с особенностями добывания ими корма. Сказанное относится прежде всего к ласточкам (и стрижам, видимо, тоже), которые ловят насекомых на лету. Эти птицы вряд ли способны во время быстрого полёта выбирать из аэропланктона то, что им больше нравится, и отвергать мало привлекательный для них корм. У нас под наблюдением находилось 2 гнезда деревенских ласточек. Работа с ними велась с 30 июня по 6 июля 1970 на геостанции Железо. Извлекать пробы пищи из пищеводов птенцов мы начали в день вылупления последних, а закончили, когда им исполнилось 6 дней. В каждом гнезде было взято по 20 порций корма. Из таблицы 1 видно, что в обоих гнёздах птенцы получали главным образом двукрылых, на долю которых в гнезде № 1 приходилось 81.2% от всех объектов питания, а в гнезде № 2 — 72.0%. Кроме насекомых, деревенские ласточки добывали ещё пауков, но доля участия их в рационе птенцов в обоих гнёздах была совсем небольшой. Таким образом, обе пары ласточек добывали примерно один и тот же корм.
Таблица 1. Состав корма птенцов деревенской ласточки Hirundo rustica в разных гнёздах
Количество экземпляров
Таксоны Гнездо № 1 Гнездо № 2
Абс. % Абс. %
1 nsecta 74 92.5 89 95.7
Díptera 65 81.2 67 72.0
Lepidoptera — — 1 1.1
Hymenoptera 1 1.3 2 2.2
Coleóptera 2 2.5 — —
Hemiptera 1 1.3 — —
Homoptera 5 6.2 19 20.4
Arachnida 6 7.5 4 4.3
Итого: 80 100.0 93 100.0
Другое дело жёлтые трясогузки. Для того, чтобы сравнить рационы птенцов в двух разных гнёздах, мы выбрали две пары трясогузок, гнездившихся на пойменном лугу на правом берегу Луги в нескольких десятках метров друг от друга. В гнезде № 1 во время наблюдений (8-9 июня 1963) птенцам было 9-10 дней, а в гнезде № 2 в период с 8 по 12 июня 1963 на-
ходились разновозрастные птенцы в возрасте 3-8 дней. Наблюдения показали, что состав корма, который жёлтые трясогузки приносили в эти два гнезда, имел существенные различия. В 54 порциях пищи, изъятой у птенцов из гнезда № 1, двукрылые составили 60.4%, тогда как в 44 порциях корма из гнезда № 2 они составили всего 6.2% от общего числа исследованных объектов (табл. 2). В то же время излюбленной пищей пары № 2 были подёнки (55.7%), тогда как первая пара приносила их своим птенцам гораздо реже (14.1%). Следовательно, здесь с полным правом можно говорить о наличии индивидуальных особенностях питания находившихся под наблюденияем пар.
Таблица 2. Состав корма птенцов жёлтой трясогузки Motacilla flava в разных гнёздах
Количество экземпляров
Таксоны Гнездо № 1 Гнездо № 2
Абс. % Абс. %
1 nsecta 207 g7.6 87 89.7
Díptera 127 imago + 1 larva 60.4 6 6.2
Lepidoptera 1 larva 0.5 — —
Coleóptera g 4.2 11 11.4
Ephemeroptera 30 14.1 54 55.7
Trichoptera 8 imago + 3 pupae 5.2 1 1.0
Odonata 22 imago + 5 larvae 12.7 14 14.4
Plecoptera — — 1 1.0
Orthoptera 1 0.5 — —
Arachnida 1 0.5 1 1.0
Mollusca 4 1.9 g 9.3
Итого: 212 100.0 97 100.0
То же самое мы отметили и у серых мухоловок, но только в одном случае. Из трёх пар, питание птенцов которых мы исследовали, две пары добывали примерно один и тот же корм, тогда как питание птенцов третьей пары имело своеобразные особенности (табл. 3). Все три гнезда серых мухоловок располагались в сыром сосново-лиственном лесу в окрестностях дер. Естомичи. Наблюдения за гнездом № 1 проводились с 21 по 30 июня 1956, за гнездом № 2 — 19-26 июня 1956, за гнездом № 3 — с 27 июня по 1 июля 1956. В первом гнезде мы начали работать с птенцами, родившимися несколько часов назад, а закончили, когда им было 8-9 дней. Во втором гнезде работа велась с птенцами в возрасте от 2-3 до 9-10 дней, в третьем — от 2-3 до 6-7 дней. Число порций корма, взятых в этих гнёздах, равнялось соответственно 67, 51 и 67. В процессе работы было отмечено, что первая и третья пары, как уже отмечалось выше, кормили птенцов, в общем, сходной пищей. Около половины рациона их птенцов составляли двукрылые (50.0 и 54.6%). Второе, третье и четвёртое места у первой пары занимали перепончатокрылые (15.0%), пауки (11.4%) и чешукрылые (8.8%),
у третьей — чешукрылые (17.2%), подёнки (11.0%) и пауки (6.1%). Некоторые различия, как мы видим, были, но существенными их назвать нельзя. Что же касается гнезда № 2, то здесь птенцы получали несколько иной корм. Двукрылые составляли меньше четверти рациона птенцов (23.0%), но зато родители приносили им больше чешуекрылых (35.5%) и нередко давали ручейников (12.5%). Очевидно, избирательное отношение к разным видам пищи у этой пары было другое, чем у двух других.
Таблица 3. Состав корма птенцов серой мухоловки Muscícapa striata в разных гнёздах
Таксоны Количество экземпляров
Гнездо № 1 Гнездо № 2 Гнездо № 3
Абс. % Абс. % Абс. %
1 nsecta 100 88.7 82 85.5 93 93.9
Díptera 57 50.0 22 23.0 54 54.6
Lepidoptera 9 ¡mago + 8.8 32 ¡mago 35.5 16 ¡mago 17.2
1 larva + 2 larvae + 1 larva
Hymenoptera 17 15.0 1 1.0 3 ¡mago + 4.1
1 larva
Coleóptera 5 4.4 3 3.1 1 1.0
Ephemeroptera — — — — 11 11.0
Trichoptera 2 1.4 12 12.5 1 1.0
Odonata 7 6.0 10 10.4 2 2.0
Plecoptera 1 0.9 — — — —
Blattodea — — — — 1 1.0
Mecoptera — — — — 1 1.0
Orthoptera — — — — 1 1.0
1 nsecta indet. 1 0.9 — — — —
Arachnida 13 11.4 10 11.4 6 6.1
+ 1 кокон
My riopoda — — 3 3.1 — —
Mollusca 1 0.9 — — — —
Итого: 114 100.0 96 100.0 99 100.0
В питании птенцов горихвосток в разных гнёздах мы существенных различий не обнаружили (табл. 4), хотя нельзя отрицать, что как и в случае с серыми мухоловками, они всё же иногда могут иметь место. За двумя гнёздами горихвосток мы наблюдали в 1956 в окрестностях дер. Естомичи. Находились они в смешанном лесу. В гнезде № 1 были совсем большие птенцы, когда с 26 по 28 июня мы отбирали у них корм. С гнездом № 2 с такими же птенцами мы работали с 29 июня по 2 июля. В гнезде № 1 собрано 45 порций корма, в гнезде № 2 — 31. Как видно из таблицы 4, в обоих гнёздах птенцы получали главным образом две группы насекомых: чешуекрылых и перепончатокрылых. Первые составили 34.8% от всех экземпляров корма в гнезде № 1 и 34.5% — в гнезде № 2; перепончатокрылые, соответственно, 32.1 и 29.3%. В совокупности на долю этих двух групп насе-
комых приходилось 66.9 и 63.8% всех экземпляров корма. Правда, в гнезде № 1 птенцы более или менее регулярно получали ещё жуков (16.5%), тогда как в гнезде № 2 жуки в корме птенцов встречались в 2 раза реже (8.6%), но зато они чаще получали пауков, составивших во втором гнезде 12.0% от всех объектов птания, тогда как в первом — 8.3%. На наш взгляд, придавать большое значение таким различиям не стоит, т.к. совершенно одинаковую пищу птенцы в разных гнёздах получать, конечно, не могут. Какие-то различия, даже у таких птиц, как ласточки, всегда бывают. Но тем не менее ярко выраженных индивидуальных особенностей питания птенцов у двух подопытных пар горихвосток нам выявить не удалось.
Таблица 4. Состав корма птенцов горихвостки Р1юеп1сиги8 роеп'юигиз в разных гнёздах
Количество экземпляров
Таксоны Гнездо № 1 Гнездо № 2
Абс. % Абс. %
1 nsecta 99 90.8 46 79.4
Lepidoptera 25 imago + 11 larvae 34.8 5 imago + 15 larvae 34.5
+ 2 pupae
Hymenoptera 5 imago + 25 larvae 32.1 2 imago + 15 larvae 29.3
+ 5 коконов
Coleóptera 8 imago + 10 larvae 16.5 4 imago + 1 larva 8.6
Trichoptera 3 2.8 — —
Odonata 1 0.9 1 1.7
Orthoptera 3 larvae 2.8 1 imago + 1 larva 3.5
Hemiptera 1 0.9 1 1.7
Arach n¡da 9 8.3 7 12.0
Myriopoda — — 1 1.7
Mollusca 1 0.9 4 6.9
Итого: 109 100.0 58 100.0
Примерно то же самое мы отметили и у жуланов. Два гнезда этих птиц находились под наблюдением в 1955 в окрестностях дер. Жеребуд. Оба гнезда были расположены на вырубках, заросших ёлочками, берёзками и т.п. За гнездом № 1 наблюдения велись 2-9 июля, за гнездом № 2 — 5-6 июля. В первом птенцам было от 2-4 до 9-11 дней, во втором 8-9 дней. У птенцов из первого гнезда изъято 46 порций корма, из второго — 97. Излюбленной пищей и тех и других были жуки, чешуекрылые и перепончатокрылые (табл. 5). На долю первых в рационе птенцов из гнезда № 1 приходилось 45.0%, из гнезда № 2 — 36.4%. Доля чешуекрылых составила, соответственно, 22.5 и 17.0%, доля перепончатокрылых — 13.7 и 12.1%. Более или менее существенное отличие заключалось только в том, что в гнезде № 2 птенцы получали заметно больше пауков (18.0%), чем в гнезде № 1 (7.5%). Помимо перечисленных видов корма обе пары приносили птенцам также двукры-
лых, прямокрылых, а также ящериц. Таким образом, различий в питании птенцов из этих двух выводков было значительно меньше, чем сходства.
Таблица 5. Состав корма птенцов жулана /.ал/из соНиг'ю в разных гнёздах
Количество экземпляров
Таксоны Гнездо № 1 Гнездо № 2
Абс. % Абс. %
1 nsecta 69 96.3 161 78.1
Diptera 2 2.5 13 6.3
Lepidoptera 14 imago + 4 larvae 22.5 14 imago + 21 larvae 17.0
Hymenoptera 11 13.7 25 12.1
Coleoptera 36 45.0 75 36.4
Orthoptera 1 larva 1.3 13 larvae 6.3
1 nsecta indet. 1 1.3 — —
Arachnida 6 7.5 36 + 1 кокон 18.0
Repti 1 ia 5 6.2 8 3.9
Итого: 80 100.0 206 100.0
Из всего сказанного следует, что индивидуальные особенности питания, во-первых, бывают явственно выражены далеко не у всех видов птиц. Здесь многое зависит от способов охоты, свойственных данному виду. Во-вторых, у одного и того же вида некоторые пары или отдельные особи могут проявлять большую избирательность при выборе корма, а другие нет. Последнее обстоятельство надо принимать во внимание, когда ставится цель получить правильное представление о характере питания птенцов того или иного вида. Во избежание ошибок лучше всего вести наблюдения за питанием птенцов не в одном, а в нескольких гнёздах.
Литература
Лихачёв Г.Н. 1951. Размножение и питание ворона в Тульских засеках
//Бюл. МОИП. Отд. биол. 56, 5: 45-53. Поливанов В.М. 1957. Местные популяции у птиц и степень их постоянства
//Тр. Дарвинского заповедника 4: 79-156. Прокофьева И.В. 1994. Зависимость питания птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula
hypoleuca от условий окружающей среды //Рус. орнитол. журн. 3, 2/3: 199-206. Сафронов A.A. 1954. Опыт изучения питания мухоловки-пеструшки и большой
синицы //Привлечение и переселение полезных птиц в лесонасаждения. М.: 13-40. Шварц С.С. 1948. О некоторых отличиях в поведении и питании зябликов
ЦЗоол. журн. 27, 3: 262-264. Bösenberg К. 1964. Vergleichende Feststellungen zur Nestlingsnahrung von Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca (Pali.)), Kohlmeise (Parus major L.) und Blaumeise (Parus caeruleus L.) in Versciedenen Waldbiotopen //Beitr. Vogelkunde 9, 4: 249-262.
Ю СЯ
