CC BY
18
Solomon M.E. 1949 HJ. Anim. Ecol. 18, 1. Thompson W.R. 1939 II Parasitology 31, 299. Thompson W.R. 195 6 II Ann. Rev. Entomol. 1, 379. Ullyett G.C. 1955 II Phil. Trans. Roy. Soc. Ser. В 234, 77. UtidaS. 1957 II Ecology 38,442. Williamson M.H. 1957 IINature (London) 180,422.
ю оя
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 276: 24-28
Поведение белошапочной овсянки Emberiza leucocephala в Омской области в период выкармливания птенцов
Т.Ю.Колпакова1*, В.В.Якименко2)
lf ГОУ Омский государственный педагогический университет 2) ГУ Омский НИИ природноочаговых инфекций МЗ РФ
Поступила в редакцию 25 декабря 2004
Белошапочная овсянка Emberiza leucocephala — широко распространённый гнездящийся перелётный вид фауны Омской области. В литературе сведений о характере активности взрослых птиц и составе кормов в гнездовой период очень мало (Огородникова 1976; Ильинский 1977; Гермогенов 1982; Доржиев, Юмов 1991), а по Омской области их вообще нет. Настоящее сообщение посвящено этим вопросам гнездовой биологии вида.
Материалы и методы
Наши наблюдения за ритмикой кормления птенцов и состава кормов бело-шапочной овсянки проводились в подзоне центральной лесостепи (в окрестностях села Боголюбовка Марьяновского р-на) в 1998-1999 гг. и в подтаёжной зоне (село Атак Тарского р-на) в 2000-2002 гг. Всего проанализировано 225 проб корма, полученных от 15 птенцов из 8 гнёзд. Сведения о частоте кормления получены в результате круглосуточных наблюдений за 4 гнёздами (232 ч).
Пробы корма брали у птенцов путём наложения шейных лигатур по методикам А.С.Мальчевского, Н.П.Кадочникова (1953) и Н.Е.Зубцовского (1976). Образцы пищи изымали через каждые 20 мин в течение 1 ч, после чего птенцов освобождали от лигатур. В течение 2 ч они получали корм от родителей в нормальном режиме, затем отбор проб повторяли. Образцы корма сразу после изъятия фиксировали в 70% этиловом спирте. Беспозвоночных определяли до отряда, при этом учитывали различные стадии развития насекомых. Данные об особенностях кормового поведения получены при визуальном наблюдении у гнёзд.
Результаты
Белошапочные овсянки устраивают гнёзда на земле, в небольшом углублении почвы. Обычно гнездо располагается под прикрытием: под кустом, нижними ветками деревьев, поваленными стволами, прошлогодней травой.
Период гнездования очень растянут: откладка яиц начинается через 47-55 сут после прилёта (первое появление в 1998-2002 гг.: 1-24 апреля), слётки встречаются с середины июня до начала августа.
Состав объектов питания птенцов белошапочной овсянки
Число пищевых объектов в отдельных порциях было небольшим: 1-2, реже 4-5. Крупные порции чаще встречались в конце периода выкармливания. Между маленькими птенцами порция корма распределялась, а с 5-8-дневного возраста она целиком скармливалась одному из них. Мелкие и мягкие объекты отдавались в неповреждённом виде. Крупные и жёсткие объекты предварительно умерщвлялись взрослыми птицами путём разминания в клюве. У пауков и прямокрылых раздавливалась голова, у жуков отрывались головы и надкрылья, у прямокрылых — головы, надкрылья и задние ноги. Между разными выводками различия в составе кормов были несущественны.
Основу рациона гнездовых птенцов белошапочной овсянки составляли насекомые (96.8%), из которых предпочтение отдавалось личинкам Ortho-ptera и Lepidoptera (табл. 1). Меньшее значение имели другие группы беспозвоночных: Arachnida, Mollusca и некоторые другие отряды насекомых (Coleóptera, Hymenoptera, Neuroptera и Díptera). В образцах корма птенцов старшего возраста присутствовали гастролиты диаметром 5-8 мм. Растительный корм в исследуемых пробах не встречен.
Таблица 1. Состав корма гнездовых птенцов белошапочной овсянки
Состав корма Число экземпляров % от общего количества Встречаемость по гнёздам, %
Возрастая группа птенцов* Всего
1 2 3 4
I n s е ct а 675 96.8 100
Orthoptera личинки 9 45 120 189 449 64.5 100
Orthoptera имаго 0 0 32 54
Odonata 0 0 0 1 1 0.1 6.5
Homoptera 0 1 1 2 0.2 11.3
Hemiptera 0 1 2 1 4 0.6 3.5
Coleóptera личинки 0 0 14 4 48 6.9 76.0
Coleóptera имаго 0 0 3 27
Neuroptera 0 1 0 0 1 0.1 3.3
Lepidoptera личинки 76 47 21 10 159 22.8 84.0
Lepidoptera имаго 0 0 2 3
Hymenoptera 0 3 2 2 7 1.0 25.0
Díptera 0 2 2 4 8 0.6 25.0
A ra n e i 10 7 2 1 20 2.9 30.0
M о 11 u s с a 0 0 0 2 2 0.3 12.0
Всего: 95 107 201 294 697 100 —
Гастролиты 0 0 0 6 6 — 92.0
* 1-я группа — возраст 1-3 сут, 2-я группа — 4-5 сут, 3-я группа — 6-7 сут, 4-я группа — 8-10 сут.
В рационе птенцов младших возрастов велика роль пауков и гусениц. По мере подрастания птенцов в их корме начинают преобладать крупные личинки и имаго Orthoptera, мелкие Coleóptera.
Прямокрылые представлены в рационе птенцов личинками и имаго кобылок Acrididae и кузнечиков Tettigoniidae. Из клопов встречались щитники Pentatomidae и черепашки Scutelleridae, из жуков — личинки листоедов Chrysomelidae и имаго нарывников Meloidae, стафилин Staphylinidae, долгоносиков Curculionidae, пластинчатоусых Scarabaeidae; из чешуекрылых — личинки совок Noctuidae, голубянок Lycaenidae, нимфалид Nymphalidae и бражников Sphingidae, реже — взрослые совки; из перепончатокрылых — муравьи Formicidae, наездники Ichneumonoidea. Двукрылые в птенцовом питании представлены преимущественно слепнями Tabanidae.
Поведение взрослых птиц в период выкармливания птенцов
У белошапочной овсянки птенцов кормят самец и самка. В каждой отдельной паре степень участия полов в кормлении может быть разной, но в большинстве случаев самцы приносили корм реже самок. Только в отдельных гнёздах, когда самка много времени уделяла обогреву маленьких птенцов, роль самца оказывалась более значимой. Корм птицы собирают, как правило, в радиусе 25-100 м от гнезда, реже — 150-200 м. Предпочитают открытые участки с невысоким разнотравьем, собирают пищу на земле, стеблях и листьях травы. Птицы из соседствующих пар широко используют общие кормовые территории. К гнезду родители подлетали открыто, присаживались на ближайший куст, затем спускались к гнезду.
Данные по кормовой активности представлены в таблицах 2 и 3. Птенцов разделили по возрасту на 4 группы: 1) от вылупления до появления зачатков пера в коже (соответствует 1-3-дневному возрасту); 2) появление пеньков (4-5 дней); 3) начало развития опахал (6-7 дней); 4) контурные перья полностью развернуты, рулевые только начинают разворачиваться, до оставления гнезда: 8-10 (11) дней. Время суток разделили на 3 периода: утро — с момента начала активности (около 5 ч) до 12 ч; день — 12-17 ч; вечер — с 17 ч и до прекращения активности (около 23 ч).
Наиболее существенные изменения кормовой активности самок и самцов наблюдали в гнёздах с птенцами 1-й и 2-й возрастных групп. В дальнейшем её изменение (увеличение) отмечено, как правило, у самок, тогда как у самцов оно не выражено, однако уровень активности самцов остаётся на высоком уровне. То есть доля участия самки в кормлении птенцов по мере увеличения их возраста увеличивается.
Когда птенцы находились в 1-й и 2-й возрастных группах, кормовая активность родителей сохранялась на одном уровне (для самцов Р < 0.91, для самок Р < 0.94) в гнёздах № 1 и № 2; в гнёздах № 3 и № 4 активность родителей носила индивидуальный характер. При 3 и 2 возрасте птенцов отмечался индивидуальный характер кормовой активности во всех гнёздах, за исключением самки в гнезде № 2, сохранившей активность на одном уровне. Та же закономерность имела место и при 3 и 4 возрастах птенцов, за исключением самца из гнезда № 4. В трёх гнёздах (из 4) отмечается стабилизация кормовой активности самцов с 3-го возраста птенцов. Активность самок возрастает во всех гнёздах, как правило, начиная со 2 возраста птенцов.
Таблица 2. Кормовая активность белошапочной овсянки по гнездам в разное время суток (Среднее число прилётов в час ± среднеквадратичная ошибка)
Время суток Гнездо № 1 Гнездо № 2 Гнездо № 3 Гнездо № 4
п Самец а Самка а л Самец а Самка а п Самец а Самка сг п Самец о Самка а
Утро День Вечер Всего 38 5.7 ±0.2 2.1 9.7 ±0.3 3.6 20 2.2 ±0.2 1.2 4.1 ±0.3 1.6 28 2.6 ± 0.3 2.8 4.7 ± 0.4 3.6 86 2.7 ±0.2 2.2 4.7 ±0.2 3.2 20 3.1 ±0.3 2.2 4.5 ±0.4 3.0 13 2.7 ±0.4 1.7 4.2 ±0.4 2.5 20 3.5 ±0.3 1.4 4.8 ±0.3 1.8 53 3.1 ±0.2 1.8 4.5 ±0.2 2.4 21 4.4 ± 0.3 2.4 5.6 ± 0.4 2.6 14 3.3 ±0.4 2.1 4.8 ±0.4 2.2 15 3.9 ±0.4 2.4 5.9 ±0.4 2.8 50 3.9 ±0.2 2.4 10.7±5.8 2.6 19 3.7 ±0.4 2.7 5.2 ±0.3 1.5 6 3.7 ±0.5 1.5 5.2 ±0.5 1.4 16 3.6 ±0.3 1.6 5.1 ±0.3 1.0 42 3.7 ±0.2 2.0 5.1 ±0.1 1.2
Таблица 3. Кормовая активность белошапочной овсянки по гнездам в разные возрастные периоды птенцов
(Среднее число прилётов в час ± среднеквадратичная ошибка)
Возраст птенцов* Гнездо № 1 Гнездо № 2 Гнездо № 3 Гнездо № 4
п Самец а Самка а п Самец а Самка а п Самец а Самка с п Самец а Самка а
1 группа 2 группа 3 группа 4 группа 19 1.4 ±0.2 0.6 3.0±0.3 1.4 14 2.3 ±0.4 1.9 4.3±0.3 1.5 15 2.3 ±0.4 2.4 5.1±0.5 3.3 39 3.3 ±0.2 0.8 5.4±0.3 1.4 8 2.4±0.4 1.4 4.3±0.3 0.8 18 3.5±0.3 2.0 4.7±0.4 2.5 13 3.3±0.4 1.6 4.9±0.5 3.3 14 2.9±0.4 1.8 4.1 ±0.4 2.4 14 2.9±0.3 1.2 4.2±0.3 1.0 18 4.4±0.4 2.4 6.1 ±0.4 2.9 13 4.0±0.5 3.2 5.5±0.5 2.6 5 4.8±0.5 1.2 6.2±0.4 0.7 13 3.5±0.4 1.9 4.5±0.4 1.6 14 3.8±0.4 2.2 5.6±0.3 1.0 15 3.6±0.4 2.1 5.1 ±0.2 0.7
* 1-я группа — возраст 1-3 сут, 2-я группа — 4-5 сут, 3-я группа — 6-7 сут, 4-я группа — 8-10 сут.
Кормление начиналось обычно в 530- 600, а заканчивалось 2130-2200. Наиболее высокая активность утром (7-10 ч) и вечером (17-20 ч). В дождливую погоду частота кормлений снижалась, в сильный дождь птицы переставали кормить птенцов, самка их обогревала. С кормом овсянки прилетают, как правило, через 5-10 мин, иногда чаще. Активность кормления снижалась в дневное время (13-15 ч), когда перерывы в кормлении составляли 20-30 мин. Число прилётов с кормом к гнезду за 1 ч колебалось от 3 до 15, в зависимости от времени суток и возраста птенцов (табл. 2, 3), и в среднем составило 10. В целом заметно некоторое увеличение частоты кормления с увеличением возраста птенцов. Наименьшая частота прилётов (3-5 раз/ч) характерна для пар, имеющих 1-3-дневных птенцов, которых родители обогревали даже днём. На одного птенца приходилось от 1 до 4 прилётов в час. В трёх гнёздах (из 4) уровень кормовой и общей активности самок в утренние и вечерние часы не имел существенных (статистически значимых) различий, тогда как уровень кормовой активности самцов изменялся значимо (при сохранении уровня общей активности).
В целом доля кормовой активности (прилёты с кормом) возрастает в зависимости от возраста птенцов с 70% (1-я возрастная группа) до 89% (4-я возрастная группа). А доля участия полов остаётся примерно равной (самцы 40%, самки 60%).
Наши данные по питанию гнездовых птенцов белошапочной овсянки в Омской области во многом согласуются с литературными данными по Читинской области (Огородникова 1976, 1981), Якутии (Гермогенов 1982), Западному Забайкалью (Доржиев, Юмов 1991). Полученные нами данные позволяют сделать вывод о том, что в пище птенцов белошапочной овсянки преобладают членистоногие — насекомые (саранчовые, чешуекрылые и др.) и паукообразные. Гораздо меньшее значение в их рационе имеют моллюски. Анализ полученных данных показал, что частота кормления колеблется в зависимости от числа и возраста птенцов в выводке, погодных условий, времени суток.
Литература
Гермогенов Н.И. 1982. Анализ питания воробьиных птиц долины р. Лены //Миграция и экология птиц Сибири. Новосибирск: 74-87. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О. 1991. Экология овсянковых птиц: На примере рода Emberiza в
Забайкалье .Улан-Удэ: 1-176. Ильинский И.В. 1977. О выкармливании птенцов у некоторых овсянок Приморья//7-я Всесоюз.
орнитол. конф. Киев, 1: 245-246. Огородникова Л.И. 1976. Питание белошапочной овсянки (Emberiza leucocephala) в Читинской области ИБиология питания, развития и поведение птиц. Л.: 161-163. Огородникова Л.И. 1981. Особенности питания птенцов некоторых насекомоядных птиц в Забайкалье //Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 141-144.
ю 0&
