CC BY
41
ЭЛЕКТРОННЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ДРтот. СЕРИЯ: ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ»
№ 2 2015
УДК 633.71:631.527
ПРОЯВЛЕНИЕ ВИРУСА ГРАВИРОВКИ НА ТАБАКЕ
Виноградов Вячеслав Аркадьевич
канд. с.-х. наук Ларькина Наталия Ивановна канд. биол. наук Иваницкий Константин Иванович
канд. с.-х. наук
Всероссийский научно-исследовательский институт табака, махорки
и табачных изделий, Краснодар
аи^ог@аргюг1-]оигпа!. ги
Аннотация. Одним из основных элементов при возделывании табака является борьба с болезнями. Приоритетным и экологичным звеном в системе защиты табака от наиболее вредоносных организмов является создание сортов устойчивых к заболеваниям. Новые сорта должны сочетать в генотипе устойчивость к болезням с высокой продуктивностью и качеством сырья. Вирусные болезни приносят значительный урон при возделывании табака. Изучение их важный этап в процессе создания устойчивых сортов. Одним из представителей вирусных болезней является вирус гравировки табака (ВГТ). Он может проявляться в мягкой или суровой форме на отдельных растениях, очагами или на всей плантации, переносится тлями неперсистентным образом. Борьба с этим заболеванием сводится к уменьшению численности или на плантациях и выращиванию сортов табака с полевой устойчивостью.
Ключевые слова: табак; болезни; сорта; устойчивые; вирус; вирусные; гравировка; растение; жилка; штамм; инфекция; симптом; некроз.
MANIFESTATIONS OF TOBACCO ETCH VIRUS
Vinogradov Vyacheslav Arkadjevich
сandidate of agricultural sciences
Larkina Natalia Ivanovna сandidate of biological sciences Ivanitskii Konstantin Ivanovich
сandidate of agricultural sciences All Russian research institute of tobacco makhorka and tobacco products
Krasnodar
Abstract. One of the basic duties during tobacco growing is fighting with diseases. Basic and ecological way of protection tobacco against the most hazardous diseases is creation resistant sorts. New sorts should combine resistance to diseases, high productivity and quality of final product. Viral diseases damage significant part of the tobacco crop. Studying them is important part in breeding new resistant sorts. Tobacco etch virus (TEV) is one of these diseases. It can be in light and hard stage on separate plants, on several plants or on whole field. This virus is transmitted by aphids in non persistent way. Fighting with this disease is carried by decreasing aphids' population and breeding resistant tobacco sorts.
Key words: tobacco; diseases; sorts; resistant; virus; viral; etch virus; plant; stem; strain; infection; symptom; necrosis.
Одним из основных элементов при возделывании табака является борьба с болезнями. На современном этапе приоритетным и наиболее экономичным звеном в системе защиты табака от наиболее вредоносных болезней является селекционный процесс создания сортов. Новые сорта
должны сочетать в одном генотипе устойчивость к основным и второстепенным болезням с высокой продуктивностью и качеством сырья.
Вирусные болезни приносят значительный урон при возделывании табака среди всех заболеваний.
Основными болезнями табака в России являются вирусные, грибные, бактериальные и др., это - вирус табачной мозаики (ВТМ), огуречная мозаика (ВОМ), некротический штамм Y - вирус картофеля (УВК), белая пестрица, вирус бронзовости томатов (ВБТ), пероноспороз табака, настоящая мучнистая роса, бактериальная рябуха, монтарь табака, черная и рассадная гнили [1; 2]. Кроме указанных болезней проявляются и редкие болезни (гравировка табака, стрик и др.), которые в отдельные годы могут проявляться в виде сплошного поражения плантаций табака [3].
Большое разнообразие сортов табака мировой коллекции, высаживаемой на поле института в г. Краснодаре, способствует проявлению различных болезней. Отмечены растения с поражением отдельными болезнями и с комплексным поражением, а также со слабым и системным поражениями. В таблице показан весь спектр болезней, проявившихся на сортах табака мировой коллекции в 2014 г.
Вирус гравировки табака (ВГТ) является одним из представителей вирусных заболеваний на табаке и может проявляться в мягкой или суровой форме на отдельных растениях, очагами или на всей плантации.
Первые сообщения о болезни сделаны Валло и Джонсоном (Vallea and Johnson) из Кентукки в 1928 г. Позже болезнь была зарегистрирована в Канаде, Тайване, Индии, Никарагуа, Венесуэле. Первое упоминание в СССР о болезни сделано Худыной в 1936 г. в своей работе «Вирусные болезни табака в СССР». Он отмечал, что белая пестрица вызывается вирусом, близким к вирусу суровой гравировки, описанному за рубежом [4-5].
Смит [6] приводит следующие синонимы вируса: tobacco etch viruses, E.M. Johnson, 1930; datura 3-mosaic virus, Blakeslee, 1921; tobacco virus 13, J. Johnson; Nicotiana virus 7, Smith; Marmor erodens var. Vul-
gare, Holmes; Foliopelis erodens (Holmes) Vallecau, 1940; Marmor erodens var. severum, Holmes.
Таблица 1
Степень проявления болезней на сортах табака мировой коллекции
(Краснодар, 1-20.08.2014)
Сорта Распределение сортов по реакции на заражени е, балл
0 0-1 0-2 0-3 0-5 1-5
Некротический штамм УВК
380 160 87 63 40 13 17
Бактериальная рябуха
380 344 410 4 14 6 2
Столб\ /р(монтар ь табака)
380 60 50 60 30 37 3
Табачная мозаи ка (ВТМ)
380 320 20 28 12 0 0
Вирус огуречной мозаики
380 355 28 7 10 0 0
Мозаичность табака (Бассара)
380 375 2 3 0 | 0 0
Белая пестрица
380 350 22 11 7 0 0
Вирус бронзовости томатов (В БТ Карликовая форма)
380 372 0 2 1 5 0
Вирус гравировки табака
380 377 0 0 1 2 0
М орщинистость листа (Wrinkled eaf)
380 379 1 0 0 0 1
Пероноспороз табака
380 0 0 0 0 0 0
Первые симптомы болезни проявляются в поле на растениях, находящихся в фазе цветения (Stover, 1951). Просветление жилок является первым признаком болезни. Затем появляются крапинки и пятна хлоро-тичные (до 6 мм в диаметре), которые белеют, позже происходит некро-тизация ткани. Жилки на нижних листьях могут некротизироваться и по-коричниветь. Иногда некрозы могут появляться на корнях растений, спустя 3-4 недели после заражения вирусом гравировки табака [7].
Вначале симптомы обнаруживаются у основания листьев, а затем распространяются вверх. У молодых активно растущих листьев симптомы обычно наблюдаются на всей поверхности листа, в то время как у некоторых более старых симптомы часто обнаруживаются у основания, а вершина остается нормальной. У таких листьев проявление внешних симптомов связано с распространением вируса, т.к., если инокулюмом служили внешне здоровые части растений, развития инфекции не наступает.
Посветление жилок и гравировка наблюдаются у растений в течении нескольких дней и затем сменяются общим резко выраженным хлорозом.
В дальнейшем растения сильно отстают в росте. Хотя на больном растении образуется то же число листьев, что и на здоровом, они значительно мельче, имеют яркую крапчатость и обычно расположены горизонтально, а края их скручиваются вверх и вниз. Междоузлия значительно короче, чем в норме, так, что все растение имеет карликовый вид. У молодых проростков постоянным симптомом поражения вирусом суровой гравировки является деформация.
Симптомы слабой гравировки проявляются приблизительно на 2 дня позже, чем симптомы суровой гравировки. На инокулированных листьях обычно развиваются диффузные хлоротичные участки и первым симптомом системной инфекции является слабое посветление жилок и гравировка. Когда эти симптомы исчезают, они сменяются слабой крапчатостью между жилками и зеленым окаймлением жилок, значительно менее отчетливыми, чем хлороз при суровой гравировке (Боуден и Кассанис, 1941).
В растениях, пораженных вирусом суровой гравировки, обнаруживаются как цитоплазматические, так и внутриядерные включения [8]. Это отмечено и у растений, пораженных вирусом слабой гравировки, но включения крупнее, а число их меньше (рис. 1-8).
Вирионы имеют вид гибких нитей и длина их обычно составляет 730-790 nm, ширина 10-13 nm, с ассиметричным уклоном 3-4 nm. Коэффициент осаждения равен 154 S при 0,05 М бората и РН 8,2. Вирус инактивируется при температуре 54-650 С.
При разведениях, превышающих 1:5000, заражение штаммами вируса суровой гравировки наблюдается редко. Предельное разведение штаммов вируса слабой гравировки составляет приблизительно 1:1000.
После 5-дневного хранения при комнатной температуре инфекцион-ность сока, содержащего вирус суровой гравировки, уменьшается более, чем в 100 раз по сравнению с исходной, но полная инактивация наступает через 13 дней. Сок растений, пораженных штаммами вируса слабой группировки, полностью инактивируется через 8 дней.
ВГТ входит в группу потивирусов. Это наиболее обширная группа вирусов получила свое наименование по названию Y-вируса картофеля (po-tyvirus: potato virus Y). В экспериментальных условиях вирусы могут быть переданы путем инокуляции сока, а в природе переносятся тлями непер-систентным образом. В переносе ВГТ могут участвовать тли нескольких родов, включая Aphis, Aulacorthium, Vacrsiphum Myzus (Kennedy. Day, Eastop, 1962), Myzus persicae является основным переносчиком ВГТ.
Бредли и Ганог (Bradley and Ganong) показали, что тли несут ВГТ на кончике стилета. ВГТ заражает многие сорные травы и культурные растения.
Значительное поражение табака ВГТ в 1946 г. в США и Канаде связано с большим распространением различных видов тли.
Штаммы вируса передаются инокуляцией сока, не передаются через семена зараженных растений. Беннет (1944) передал вирусы с помощью повилики.
Вирусы суровой и слабой группировки серологически близки и заражение одним из этих вирусов предохраняет от последующего заражения другим.
Р ис. 1. Штамм «суровой гравировки» (severe etch, Canada Dept, Agr.)
Рис. 2. Растение сорта Хикс, пораженное вирусом арахисового
угнетения роста табака (Peanut stunt). Имеется схожесть с симптомами «etch» и ВТМ (G.V. Gooding)
Ри с. 3. Растение, заболевшее Рис. 4. Электронная
вирусом гравировки фотография частиц вируса
(G.V. Gooding)
Рис. 5. Вирус гравировки в Болгарии (А. Димитров, 2003)
Хотя вирус суровой гравировки не обнаруживает серологического родства с Y-вирусом картофеля, растения, пораженные Y-вирусом, не предохраняются от заражения вирусом суровой гравировки табака. Однако растения, пораженные вирусом суровой гравировки, предохраняются от заражения Y-вирусом. Вирус суровой гравировки вытесняет Y-вирус картофеля, если здоровые растения заражены смесью Y-вируса картофеля и вирусом суровой гравировки (9).
Литтон (Litton, 1969), испытавший коллекцию диких видов Nicotiana, установил, что N.glauca, N.knightiana, N.paniculata, N.tomentosa и N. tometosiformis были устойчивы к ВГТ. ВГТ имеет много штаммов, каждый штамм показывает широкий спектр симптомов в зависимости от условий выращивания растений. Четкие симптомы, показываемые в поле, не проявляются на инокулированных растениях в теплице. Если растения инокулируют зимой, то растение может погибнуть от ВГТ, а если -летом, то растения показывают мягкое поражение. Возможно интенсивность света и длина светового дня влияют на изменение реакции вирусной инфекции. ВГТ проникает через раны, которые наносит тля и симптомы заражения появляются через 7-14 дней после инокуляции. Фултон (Fulton,1941) инокулировал верхний лист растения высотой 15 см и через 3 дня обнаружил вирус в корнях (8).
Стовер (1951) показал, что сорта табака разделяются на две группы по своей реакции на заражение ВГТ.
Особенно сильно поражаются сорта сортотипа Берлей. Темно-зеленые сорта поражаются более мягко (слабые хлоротичные крапинки и без задержки роста растений). Эти последние несут доминантный ген, который обеспечивает полевую устойчивость и отсутствует у сортов типа Берлей.
Гудинг (Gooding) установил, что у американской линии табака NC2512 имеется хорошая выносливость по отношению к ВГТ и из ее потенциального урожая теряется только 3 % в результате заражения. Хес-
лам (Хас1ат) также сообщил о наличии выносливости в отношении ВГТ у сорта Харвин в Канаде (10-13).
Рис. 6. Угнетенные растения под воздействием вируса гравировки восприимчивого сорта Берлей 49 (справа) и хорошее развитие растений, толерантных
к вирусу гибрида Берлей 21 х Кентукки 16 (слева) (G.V. Gooding)
Рис. 7. Листья сорта Самсун. Левый лист инокулирован вирусом гравировки (etch),
правый - некротическим штаммом вируса погремко-вости (C.H. Wolkingshaw)
Основные штаммы ВГТ описал Стовер (1951), выделив 3 штамма и назвав их К, N и V (14).
Штамм К, по-видимому, аналогичен ранее описанному вирусу суровой гравировки. Он вызывает характерные симптомы гравировки на сортах табака сортотипа Берлей и образование внутриядерных включений, подобных описанным Кассанисом (1939).
Штамм N характеризуется главным образом резкой некротической реакцией, которую вызывает у различных сортов табака. В полевых условиях листья сорта Кентукки 17 А типа Берлей полностью погибли от этого вируса. Первые симптомы в теплице появляются через 10-14 дней после инокуляции в виде светло-зеленой или хлоротичной пятнистой крапчатости, или почти незаметной диффузной крапчатости. При поражении штаммом К или вирусом суровой гравировки наблюдаются слабые симптомы гравировки или она отсутствует. Иногда на некоторых из срединных листьев быстро развивающихся растений появляется резкая пятнистость, подобная гравировке. После того, как нижние листья достигнут определенного возраста, на них развиваются круглые некротические пятна. Эти пятна имеют 1,5-6 мм в диаметре и обычно окружены коричневым ободком и хлоротичной зоной. В клетках этой зоны можно обнаружить крупные аморфные цитоплазматические включения. Некрозы появляются на нижних листьях и постепенно продвигаются к верхушечным по мере их полного развития.
Некрозы часто распространяются по главным жилкам нижних листьев. Самые нижние листья могут полностью некротизироваться и отмирать, тогда как на верхушечных листьях наблюдается только слабая крапчатость. При поражении штаммом N внутриядерные включения не наблюдались (15-30).
В поле штамм V вызывает резко выраженное посветление жилок и некротические линейные узоры на нижних листьях сортов Грин Брайер и Нарроу Вельвет типа Берлей, крапчатость на пасынках и молодых ли-
стьях. В теплице наблюдались только слабая крапчатость и тонкое окаймление жилок на всех испытанных сортах табака. Некротической реакции не развивалось. На старых растениях иногда обнаруживалось небольшое количество хлоротичных пятен. При поражении штаммом V цитоплазматических и внутриядерных исключений не наблюдалось.
Борьба с ВГТ сводится к уменьшению численности тли на плантации и выращиванию в производстве сортов табака с полевой устойчивостью, в основе которой имеется высокая выносливость (толерантность) к вирусу гравировки табака.
Список использованных источников
1. Виноградов В.А., Ларькина Н.И., Иваницкий К.И., Науменко С.А. Болезни видов рода Nicotiana и иммуногенетические основы селекции на устойчивость к ним / ВНИИТТИ. Краснодар, 2013. 231 с.
2. Виноградов В.А., Ларькина Н.И., Иваницкий К.И., Саломатин В.А. Атлас болезней табака и махорки / ВНИИТТИ. Краснодар, 2014. 139 с.
3. Виноградов В.А., Ларькина Н.И., Науменко С.А. Особые формы проявления вирусных болезней на табаке // Сборник научных трудов Всероссийского научно-исследовательского института табака, махорки и табачных изделий. Краснодар, 2012. № 180.
4. Худына И.П. Вирусные болезни табака в СССР// Сборник Всероссийского научно-исследовательского института табака и махорки. Краснодар, 1936. Вып. 130. 79 с.
5. Молдован М.Я. Вирусные болезни табака и меры борьбы с ними. Кишинев: Штиинца, 1979.
6. Смит К. Вирусные болезни растений. М., 1960.
7. Stover R.H. Tobacco etch in Ontario // Canad. J. Bot. 1951. 29. P. 235-245.
8. Kassanis B. Intraclear inclusions in virus infected plants // Ann. Appl. Biol. 1939. 26. 705 p.
9. Lucas G.B. Diseases of Tobacco // Third Edition. Raleigh. North Carolina, 1975.
10. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982.
11. Gooding G.V. Effect of tobacco etch virus on yield and quality of sobreeding // Plant Disease Reporter. 1970. 54. P. 119.
12. Haslam R.J. Burley tobacco variety Horwin // Canadian J. of Plant Science. 1965. V. 45. P. 109.
13. Goding G.V., Bing W.W. // Phitopathology.1970. 60. P. 1293.
14. Stover R.H. 19, 51 // Phitopathology. 41. P. 1125-1126.
15. Andrews J.H., Shalla T.A. // Phitopathology .1974. 64. P. 1234-1243.
16. Bawden F.C., Kassanis B. // Ann. Appl. Biol. 1945. 32. P. 52-57.
17. Bradley R.H.E., Ganong R.Y. // Can. J. Microbiol. 1957. 3. P. 669-670.
18. Christie R.G. // Virology. 1967. 31. P. 268-271.
19. Fulton R.W. // Phitopatology. 1941. V. 31. P. 575-598.
20. Holmes F.O. // Phitopathology. 1942. V. 31. P. 575-598.
21. Holmes F.O. // Phitopathology. 1946. V. 31. P. 575-598.
22. Litton C.C. Ky. Agr. Exp. Sta. 82nd // Ann. Rept. 1969. P. 97-98.
23. Matsui C., Yamaguchi A. // Virology. 1965. 23. P.346-353.
24. Miller C.R. // Plant Dis. Reptr. 1969. 53. P. 823-824.
25. Owen P.C. // Ann. Appl. Biol. 1957. 45. P. 327-331.
26. Purcifull D.E. // Virology. 1966. 29. P. 8-14.
27. Sheplerd J.F. // Virology. 1968. 36. P. 20-29.
28. Stein D.B. // Amer. J. Bot. 1963. 49. P. 437-443.
29. Vallian W.D., Johnson E.M. // Phitopathology. 1928. V. 18. P. 132-133.
30. Varma H.N. // Indiana Phitopath. 1964. V. 17. P. 323-327.
