УДК 635.571+635.153
Вирусные болезни капустных культур в Приморье
В.Ф. ТОЛКАЧ,
старший научный сотрудник Биолого-почвенного института ДВО РАН
e-mail: valentina_tolkach@mail.ru
Растения Brassicaceae поражают вирусы мозаики турнепса (Turnip mosaic virus), розеточности турнепса (Turniprosette virus), морщинистости турнепса (Turnip crinkle virus), желтой мозаики турнепса (Turnip yellow mosaic virus), мозаики редиса (Radish mosaic virus), мозаики цветной капусты (Cauliflower mosaic virus), огуречной мозаики (Cucumber mosaic virus) и некротичной желтухи брокколи (Broccoli necrotic yellow virus) [4, 6, 7-10]. Наиболее распространенными и вредоносными являются Turnip mosaic virus и Cauliflower mosaic virus.
Cauliflower mosaic virus (CaMV) из рода Caulimovirus, семейства Caulimoviridae - один из наиболее опасных патогенов для растений семейства Brassicaceae - в естественных условиях инфицирует различные виды капусты (Brassica spp.), дайкон (Raphanus rapha-nistroides), редис посевной (Raphanus sativus), турнепс (Brassica rapa subsp. rapifera), а также дикорастущие сурепку обыкновенную (Barbarea vulgaris), пастушью сумку (Capsella bursapastoris) и др. Основные симптомы заражения растений CaMV - по-светление всех жилок листьев, темно-зеленое окаймление главной и средних жилок, хлороз между жилками,уродливостьлистьев, задержка роста растений. Семенная передача у растений, пораженных CaMV, отсутствует. Однако вирусная инфекция влияет на всхожесть семян, снижая ее на
100 %, возможно, за счет повреждения зародыша. Иногда больные растения производят мелкие семена с тонкой морщинистой оболочкой, из которых никогда не вырастают полноценные растения. Резерваторами вируса в природе являются сорняки из сем. Brassicaceae. Вирус сохраняется в зараженных маточных растениях и в кочерыгах капусты,оставленных неубранными в поле. Переносчиками вируса в агроценозах являются 27 видов тлей [4].
На Дальнем Востоке России CaMV выявлен и идентифицирован нами на капусте белокочанной (Brassicaoleraceae) в Уссурийском районе (ОПХ, с. Пуциловское), цветной капусте (Br. cauliflora) в окрестностях г. Артема, редисе посевном на Дальневосточной опытной станции ВИР и дайконе на Приморской овощной опытной станции (с. Суражевка) [3] (фото 1-2). Симптомы поражения вирусом у растений проявлялись в виде хлоротичной мозаики, хлороза жилок и линейного узора на листьях, а у дайкона наблюдалась задержка роста растений.
В опытах все изучаемые изоля-ты заражали виды и сорта растений только из сем. Brassicaceae. Передавался вирус от больного растения здоровому тлей персиковой Myzus persicae. Выявлены устойчивые к вирусу сорта редиса посевного (Базис, Французский завтрак, Саратовский), дайкона (Розовый блеск, Японский ранний и Миясиге), капусты белокочанной (Июньская, Лосиноостровская, Московская и Слава).
Turnip mosaic virus (TMV) из рода Potyvirus, семейства Potyviridae поражает не только виды сем. Bras-
sicaceae, но и бобовые (Fabaceae), например, клевер луговой (Trifolium pratense), хотя чаще всего заражает Brassica spp., турнепс, горчицу (Sinapis spp.) и др. Основным симптомом поражения растений TMV является образование черных некротических колец или пятен на листьях. В кочанах при хранении вирус вызывает внутренний некроз. TMV распространяется тлями, но не передается семенами зараженных растений.
В Приморском крае этот вирус выявлен нами на Дальневосточной
.'!• ГЧ
Г \ 11
1. Листья цветной капусты: здоровый (слева) и инфицированный Cauliflower mosaic virus
2. Листья дайкона: здоровый (слева) и зараженный Cauliflower mosaic virus
опытной станции ВИР на китайской редьке (Raphanus sativus convar lobo) [2].
TMV экспериментально поражал также растения из семейств Амарантовые (Amaranthaceae), Маревые (Chenopodiaceae) и Пасленовые (Solanaceae). Сильно подвержены заражению капуста пекинская (Br. pekinensis) сорта Хибинская, репа (Br. rapa) сорта Петровская, редис посевной сортов Дунганский местный, Жара, Красный великан, Рубин, горчица белая (S. alba) и дайкон сорта Октябрьская (фото 3). Переносит вирус M. persicae.
Radish mosaic virus (RMV) из рода Comovirus, семейства Comoviridae заражает все виды овощных культур из сем. Brassicaceae. У инфицированных растений развиваются симптомы в виде мозаики, деформации листьев, некротической крапчатости и некроза жилок. На листьях редиса посевного часто можно наблюдать образования в виде вздутий (энаций), а растения Brassica spp. реагируют на заражение хлоротичной крапчатостью, со временем переходящей в некротическую. Резерваторами вируса являются культурные и сорные виды растений сем. Brassicaceae. В природе вирус передается жуками-долгоносиками (Epitrix hertipennis) и жуками-листогрызами (Diabrotica undecumpunctata).
RMV обнаружен на юге Приморского края на китайской редьке и редисе посевном. Симптомы у пораженных растений схожи: моза-ичность и деформация листьев, угнетение роста. В опытах вирус заражал редис посевной, горчицу белую, цветную капусту, свеклу (Beta vulgaris) и др. [1].
В 2013 г. во время фитовирусо-логического обследования овощных культур в южной части Приморского края нами выявлено растение хрена деревенского (Armo-racia rusticana) сорта Атлант с сим-
птомами в видехлоротичной кольцевой мозаики (фото 4). Ранее в дальневосточном регионе на этой культуре вирусное заражение не выявляли.
Для идентификации вируса использовали классические методы вирусологического исследования: механическую инокуляцию для установления экспериментального круга растений-хозяев; изучение физических свойств вирионов (точка термической инактивации (ТТИ), предельное разведение сока (ПРС); периода сохранения инфекционности сока при комнатной температуре (ПСИ)) для определения свойств вирусной РНК, морфологии вирионов (с помощью электронной микроскопии)и иммунохимических свойств кап-сидных белков - для выявления родо- и видоспецифических белков в реакции двойной диффузии (РДД), а также проверили возможность передачи вируса M. per-sicae.
3. Лист редиса посевного, зараженный
Turnip mosaic virus
4. Лист хрена деревенского с симптомами хлоротичной кольцевой мозаики
Изолятом из A. rusticana иноку-лировали 22 вида тест-растений семейств Amaranthaceae, Astera-ceae, Chenopodiaceae, Cucurbita-ceae, Fabaceae, Plantagonaceae, Solanaceae. Удалось заразить растения из семейств Amaranthaceae, Chenopodiaceae и Solanaceae. Первоначально заразилась только марь степная (Chenopo-dium murale). Симптомы проявлялись в виде локальных некротических точек. Позднее патогеном, выделенным из некрозов Ch. murale, смогли заразить марь квиноа (Ch. quinoa), щирицу хвостатую (Amaranthus caudatus), дурман обыкновенный (Datura stramonium), табак клейкий (Nicotia-na glutinosa), табак настоящий (N. tabacum) сорта Xanthi, табак метельчатый (N. paniculata), табак лесной (N. sylvestris). Все перечисленные тест-растения реагировали на заражение локальными некротическими поражениями. Симптомы заражения на петунии гибридной (Petunia hybrida) и подорожнике проявлялись в виде яркого хлороза жилок и хлоротичной мозаики, а на табаке настоящем сорта Samsun вирус вызывал вначале едва заметную светло-зеленую мозаику, которая со временем становилась резко выраженной, листья деформировались. Не заразились растения астры китайской (Callistaphus chinensis), календулы лекарственной (Callendula officinalis), огурца (Cucumis sativus) сорта ДВ-6, тыквы крупно-
плодной (Cucurbita maxima), кабачка (C. pepo), белены черной (Hyoscyamus niger), никандры фи-залисовидной (Nicandra physa-loides).
Была поставлена РДД изучаемого изолята с антисыворотками против вирусов желтой мозаики фасоли (Bean yellowmosaic virus), Х-ви-руса картофеля (Potato X-virus), Cucumber mosaic virus, Cauliflower mosaic virus и табачной мозаики (Tobacco mosaic virus, TMV). Вирус реагировал только с антисывороткой против TMV. В электронном микроскопе обнаружены вирионы размером около 300 нм.
Изучены физические свойства вируса: ТТИ - 95 °С, ПРС - 10-8, ПСИ - более месяца. От больного растения P. hybrida здоровому вирус не передавался M. persicae.
На основании изучения морфологии и размеров вирионов, круга растений-хозяев и симптоматологии, а также результатов физических и антигенных свойств вирус, выявленный на Armoracia rusticana идентифицирован как Tobacco mosaic virus рода Tobamovirus семейства Virgavirida.
Анализ литературных источников показал, что растения Armoracia rusticana поражаются вирусами Turnip mosaic virus, Cauliflower mosaic virus, мозаики резухи (Arabis mosaic virus) и кольцевой пятнистости табака (Tobacco ringspot virus) [5, 6]. Публикаций об инфицировании Armoracia rusticana Tobacco mosaic virus нами не найдено.
Хрен деревенский - многолетнее растение, в настоящее время культивируется как овощная культура. Его растения, пораженные вирусом, являются постоянным резерватором вирусной инфекции. TMV - самый контагинозный и опасный вирус для многих овощных растений, особенно из семейства Solanaceae. Передается от растения растению при проведе-
нии агротехнических операций, выдерживает высокие температуры и многие годы сохраняется в почве.
Пока нами отмечен единичный случай заражения Armoracia rusticana TMV, однако опасность заключается в очень быстром распространении инфекции в условиях муссонного климата и довольно высокого инфекционного фона Приморья.
Оздоровить растения от вирусов в естественных условиях невозможно, поэтому основная задача при выращивании овощных культур - соблюдение комплекса профилактических мероприятий.
Практически все вирусные заболевания, обнаруженные на овощных культурах, в частности, на растениях семейства Brassicaceae, передаются с посадочным материалом, насекомыми, а некоторые - через семена, следовательно, необходимо в течение всего вегетационного периода проводить фитопрочистки, борьбу с насекомыми-переносчиками, особенно до начала их миграции на поля, а семенной материал использовать только от здоровых растений. Кроме того, очень важно при проведении агротехнических процедур (обрезка, пересадка и др.) обрабатывать дезинфицирующими препаратами инструменты, чтобы не передавать инфекцию от больного растения здоровому. Однако и профилактические меры полностью не могут предупредить заражение выращиваемых в поле растений вирусами. Единственный надежный способ защиты - создание и использование вирусоустойчивых сортов.
ЛИТЕРАТУРА
1. КрыловА.В. Вирусы растений Дальнего Востока. - М.: Наука, 1992, 110 с.
2. Толкач В.Ф. Идентификация и сравнительная характеристика поти- и тоба-мовирусов (дальневосточные изоляты) / Автореф. дисс., 1995, 24 с.
3. Толкач В.Ф., Гнутова Р.В. Вирус мозаики цветной капусты, поражающий растения семейства Brassicaceae, и выявление вирусоустойчивых сортов овощных культур // Изв. ТСХА, 2008, вып. 4, с. 165-173.
4. Brunt A.A., Crabtree K., Dallwitz M.J. et al. Cauliflower mosaic caulimovirus. -Viruses of Plants Descriptions and Lists from the VIDE Database, 1997, p. 352-353.
5. HickmanA.J., Aneipam Varma. Viruses Horseradish // Plant Pathology, 1962, vol. 17 № 1, р. 26-35.
6. Koeng R., Fisher H.U. A Moroccan radish mosaic virus isolate from turnip // Plant Dis., 1981, vol. 65, p. 758-760.
7. LinM.T., CambellR.N. Characterization of broccoli necrotic yellows virus // Virology, 1972, vol. 48, № 1, р. 30-40.
8. Shukla D.D., SchmelzerK. Studies on viruses and virus diseases of cruciferous plants. VII. Occurrence and effects of cabbage black ring and cauliflower mosaic virus on brassica crops // Acta Phytopathol. Acad. Sci. Hung., 1972, vol. 7, № 4, р. 332342.
9. Stobbs L.W., Cerkauskas R.F., Lowery T., Van Driel L. Occurrence of Turnip yellow mosaic virus on oriental Cruciferous vegetables in Southern Ontario, Canada // Plant Dis., 1998, vol. 82, № 3, р. 351.
10. Wayne T., Procter C. Tobacco ringspot virus // New Zealand J. Agricult. research., 1973, vol. 17, № 2, р. 233-237.
Аннотация. В Приморском крае на растениях сем. Капустные выявлены вирусы мозаики турнепса, мозаики цветной капусты и мозаики редиса. Впервые на хрене деревенском сорта Атлант на основании морфологии вирионов, антигенных и физических свойств изолята, круга растений-хозяев и симптоматологии идентифицирован вирус табачной мозаики. Даны рекомендации по защите растений овощных культур от вирусных болезней.
Ключевые слова. Капустные, вирусы, идентификация, меры защиты.
Abstract. In this article is shown that the Primorsky kray on the plants family Brassicaceae identified turnip mosaic virus, cauliflower mosaic virus and radish mosaic virus. For the first time on Armoracia rusticana variety Atlant tobacco mosaic virus is identified, basing on the morphology of virions, antigenic and physical qualities of the isolate, host range and symptoma-thology. The recommendations are given for the protection of plants vegetable crops against viral diseases.
Keywords. Brassicaceae, viruses, identification, preventive measures.