CC BY
54
Проявление естественной гибридизации между просом посевным и сорным
В.Д. Красавин, д.с.-х.н., И.В. Мороз, ст. агроном, Оренбургский НИИСХ РАСХН
Впервые естественная гибридизация между просом посевным (Ратсыш шШасеыш иыЬир. тШасеыш) и просом сорным (Ратсыш шШасеыш иыЬир. rыderale) была обнаружена на посевах сельскохозяйственных культур в Актюбинской, Кустанайской и Оренбургской областях. Подобное явление способствует формированию и накоплению в почве огромного количества форм проса сорного, различающихся по типу метёлки, окраске зерновки, массе 1000 зёрен и другим морфологическим признакам и свойствам. В результате в севообороте складываются определённые трудности по производству семян высших репродукций и крупяного зерна проса посевного [1].
Появилась необходимость проверить наличие подобного явления и в других регионах России.
Объекты и методы исследований. Во время экспедиции в 2007 г. по Республике Башкортостан мы встречали растения, похожие на просо сорное. Они отличались от соседних высотой, шириной листьев и более продуктивными метёлками. В за-
дачу исследования входило определить, являются ли такие растения результатом естественной гибридизации между просом посевным и сорным.
У таких растений осторожно отбирали метёлки, обмолачивали каждую отдельно, а семена высевали одесскими аппаратами. В период вегетации за образцами вели фенологические наблюдения. При созревании с каждой делянки выдёргивали растения с корнями и определяли у них подлинность.
Определять подлинность по ранее предложенным признакам по числу жилок на колосовых чешуйках, быстрому сбрасыванию плодов при созревании, размерам, цветочным плёнкам, наличию раскидистой метёлки и полосок на поверхности зерновок — очень сложно [2—5]. Кроме того, указанные признаки не охватывают большое количество форм проса посевного, существующих в природе.
Нами были разработаны три способа идентификации двух подвидов проса посевного: по окраске ядра, с помощью спиртового раствора йода и ультрафиолетового света. На два последних получено авторское свидетельство и патент [6].
В связи с этим в своих исследованиях для распознавания проса посевного и проса сорного использовали наиболее простой и сравнительно точный метод — по окраске ядра. С каждого растения отбирали 2—3 зерновки и на наждачной бумаге отделяли цветочные плёнки, разделяя по цвету ядра на подвиды. К сорному просу относили растения с грязно-жёлтым ядром; с жёлтым, ярко-жёлтым — к просу посевному. На каждой делянке подсчитывали число сорных и культурных растений.
Биологию обоих подвидов изучали в коллекционном питомнике, который был размещён по целине, вспаханной осенью 2007 г.
Результаты исследований. Как показали наши исследования, всходы у предполагаемых гибридных форм появились почти одновременно, 22—23 мая, на 8—9-й день после посева. В этой фазе довольно отчётливо проявлялась дифференциация по размерам, окраске и опушению листьев. Особенно ярко это было выражено у растений под номерами 49 и 67, отобранных в окрестностях п. Слак в посевах пшеницы. Почти на всех делянках в фазе кущения встречались растения с прямостоячими, стелющимися или близкими к ним кустами. Наибольшая пестрота наблюдалась в фазе вымётывания. В пределах одного номера у одних растений оно было отмечено 10 июля, у других — 13 июля, третьих — 20 июля.
При анализе растений было установлено, что расщепление у гибридов шло по типу метёлки, окраске зерновки, ядра и другим морфологическим признакам. Обнаружены растения с раскидистой, развесистой, сжатой и промежуточной метёлками. Метёлки были различной длины и плотности с окраской зерновки: коричневой, кофейной, жёлтой и красной с различными оттенками. Само расщепление проходило на сорные и культурные формы в соотношении, близком 3:1, что свидетельствует о моногенном характере наследования данного признака (табл.).
У растений под номерами 12 и 66 полученные соотношения не совпадают с теоретическим. Такое несовпадение связано с трудностью сбора всех семян с метёлки. Естественно, это отразилось на результатах исследований.
При обнаружении естественной гибридизации появилась необходимость изучения биологии цветения двух подвидов проса посевного.
По строению цветка оба подвида схожи между собой и способны на одном растении формировать их до 15—20 тыс. штук. Каждая веточка у них заканчивается колоском. Число плодоносящихся цветков в колоске обычно один. У проса посевного бывает очень редко по два.
Нижний цветок недоразвит. Он имеет вид двухстворчатой маленькой кожистой плёнки и находится со стороны короткой колосковой чешуи между колосковой чешуёй и цветочной плёнкой нормально развитого цветка.
Плодоносящий цветок находится между двумя колосковыми чешуями. Третья колосовая чешуя короткая, почти вдвое короче первых. Ткани у них нежные, с выраженной нервацией. Цветочные плёнки имеют удлинённо-яйцевидную, реже яйцевидную форму и несколько короче колосковых чешуй. При созревании зерновки приобретают различную окраску
У нормально развитого цветка внутри цветочных плёнок находятся: рудимент околоцветника в виде двух маленьких шилец (лодикули), верхняя завязь, двухстолбчатое длинное рыльце на кончиках с ворсистыми головками и три тычинки. Такое рыльце обладает высокой способностью улавливать пыльцу из воздуха.
Пыльники находятся в свободных нитях, образуют огромное количество сухой мелкой пыльцы, которая может переноситься ветром на большое расстояние.
Выход пыльников и рыльца из цветка, их взаимное расположение, время начала растрескивания пыльников определяли характер цветения и опыления двух подвидов проса посевного. У них выделено три типа опыления: закрытое, полуоткрытое и открытое. В местных условиях наиболее часто проявляется открытый тип опыления.
Само цветение у обоих подвидов приурочено к определённому времени суток и проходило с 9 до 13 часов, с наиболее выраженным максимумом между 10 и 13 часами. В зависимости от погодных условий цветение смещалось: в жаркую погоду
Расщепление естественных гибридов двух подвидов проса посевного второго, третьего поколения по окраске ядра
Всего В том числе с
№ растения Место отбора растений, грязно-жёлтым жёлтым Хфак.
ядром ядром
41 Близ п. Муса, пшеница 146 115 31 1,10
49 В окрестностях п. Слак, пшеница 91 76 15 3,52
66 -»- 48 43 5 5,44
67 -»- 166 116 50 2,33
12 Близ п. Яугар, гречиха 99 83 16 4,12
38 -»- 38 32 6 1,71
00 т" II
оно начиналось немного раньше, а в прохладную — смещалось в более поздние часы суток.
При температуре 23—25°С и выше у них цветочные плёнки широко раскрывались, рыльца выдвигались высоко над поверхностью цветков, а пыльники свисали вниз, растрескивались и начинали пылить. Часть пыльцы попадала на рыльце собственного цветка, другая — уносилась ветром. Естественно, пыльца, переносимая ветром, может попасть и на рыльце соседних растений.
Такое явление мы наблюдали 14 июля 2008 г. в период с 10 ч. 55 мин. до 11 ч. 00 мин. при температуре 26°С у образцов проса посевного 8/8, 8/12, 8/13, собранных близ п. Вознесенов-ка, у районированных сортов Оренбургское 9, Оренбургское 20 и Саратовское 10. В этот же период времени цвели и формы проса сорного 7/8, 7/9, 7/10, отобранные в окрестностях Бирска, 1/8, 1/9, 1/10 — собранные близ п. Ишимово, и др. При этом у большинства культурных форм цветение наблюдалось только в верхней части метёлки, а у сорных — в средней и нижней.
При закрытии цветков часто наблюдали защемление рылец цветочными плёнками, которые подолгу оставались жизненными. Возможно, у этих подвидов может проходить вторичное опыление рыльца цветка.
По сведениям Н.Т. Ониськова [7], рыльца проса защемлённые цветочными плёнками, не увядают в течение более одного часа и сохраняют способность к воспринятию чужой пыльцы в течение 30 мин. даже при наличии на них собственной пыльцы. Оплодотворение цветков с защемлёнными рыльцами проходит нормально. Их выживаемость за все дни наблюдений составляла 95,3%, в контроле, т.е. у цветков с рыльцами под цветочными плёнками, — 95,0%. Эти сведения говорят о том, что защемление рыльца является не отрицательным явлением в биологии цветения проса, а несёт определённую жизненно важную функцию.
Таким образом, мелкие цветки с неразвитым или редуцированным околоцветником, образование большого количества цветков, производящих огромное количество мелкой, сухой и лёгкой пыльцы, переносимой ветром на большие расстояния, большая поверхность и продолжительная жизнеспособность рылец, цветение в одно и то же время суток, характер цветения и опыление у этих подвидов — всё это способствует прохождению естественной гибридизации. Об этом свидетельствуют гибриды, найденные нами на посевах сельскохозяйственных культур.
Аналогичный характер цветения проявился в 2009—2011 гг. у башкирских и местных форм обоих подвидов.
Обнаруженную естественную гибридизацию между просом посевным и сорным необходимо учитывать при производстве семян высших репродукций проса посевного. В большинстве случаев вымётывание у особей проса сорного наступает на полторы—две недели раньше основного сорта. Метёлки у них раскидистые, развесистые, промежуточные. У возделываемых сортов — сжатые, по типу метёлки и раннему вымётыванию следует проводить сортовые прополки.
Литература
1. Красавин В.Д. Естественная гибридизация между обыкновенным посевным и сорно-полевым просом // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1990. Т. 136. С. 87-90.
2. Kitagawa M. Contributio ad Cognitionem Florae Manshuricae. X. // The botanical magazine. Tocio, 1937. P. 150-157.
3. Лысов В.Н. Агробиологическая классификация обыкновенного (посевного) проса // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1952. Т. XXIX. Вып. 3. С. 112-127.
4. Цвелёв Н.Н. Заметки о злаках флоры СССР, 5 // Новости систематики растений. Ботан. ин-т. им. В.Л. Комарова. Л.: Наука, 1968. С. 15-30.
5. Miller S.D. and Whitson T. Identification and control of wild proso millet. // Univ. Wyo. Ext. Bull. 1986. B. 853.
6. Красавин В.Д. Идентификация проса сорного и проса посевного. Оренбург, 2002. 28 с.
7. Ониськов Н.Т. Морфологические и биологические приспособления проса к переопылению ветром // Сборник работ по селекции зерновых, плодовых культур и защите растений. Труды ВНИИЗХ. Целиноград, 1970. С. 39-53.
