CC BY
14
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ ПИТАНИЯ
Для корреспонденции
Трушина Элеонора Николаевна - кандидат медицинских наук, заведующий лабораторией иммунологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии»
Адрес: 109240, Российская Федерация, г. Москва, Устьинский проезд, д.2/14 Телефон: (495) 698-53-45 E-mail: trushina@ion.ru http://orcid.org/0000-0002-0035-3629
Трушина Э.Н., Мустафина О.К., Аксенов И.В., Красуцкий А.Г., Никитюк Д.Б.
Протективное действие антоцианинов на апоптоз миоцитов икроножной мышцы крыс после
V I W
интенсивной физической нагрузки
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр питания, биотехнологии и безопасности пищи, 109240, г. Москва, Российская Федерация
Federal Research Centre of Nutrition, Biotechnology and Food Safety, 109240, Moscow, Russian Federation
В настоящее время в спортивной медицине большое внимание уделяется профилактике и лечению синдрома отсроченной мышечной боли (Delayed onset muscle soreness, DOMS), возникающей через несколько часов или дней после непривычной или интенсивной физической нагрузки, а также состояния перетренированности спортсмена. Одним из основных патогенетических факторов развития данного синдрома является ультраструктурное повреждение миоцитов с активацией процесса апоптоза. В связи с этим особую актуальность приобретает вопрос использования природных антиоксидантов в спортивной нутри-циологии для купирования данной патологии.
Цель исследования - изучение влияния обогащения рациона антоцианинами на апоптоз миоцитов икроножной мышцы крыс после интенсивной физической нагрузки.
Protective effect of anthocyanins on apoptosis of gastrocnemius muscle myocytes of rats after intense exercise
Trushina E.N., Mustafina O.K., Aksenov I.V., Krasutsky A.G., Nikityuk D.B.
Финансирование. Поисково-аналитическая работа по подготовке рукописи проведена за счет средств субсидии на выполнение государственного задания в рамках Программы фундаментальных научных исследований Президиума РАН (тема № FGMF-2022-0005). Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие конфликта интересов.
Вклад авторов. Концепция и дизайн исследования - Аксенов И.В., Красуцкий А.Г., Трушина Э.Н.; сбор и статистическая обработка данных - Трушина Э.Н., Мустафина О.К.; написание текста - Трушина Э.Н., Никитюк Д.Б.; редактирование, утверждение окончательного варианта статьи, ответственность за целостность всех частей статьи - все авторы.
Для цитирования: Трушина Э.Н., Мустафина ОК., Аксенов И.В., Красуцкий А.Г., Никитюк Д.Б. Протективное действие антоцианинов на апоптоз миоцитов икроножной мышцы крыс после интенсивной физической нагрузки // Вопросы питания. 2022. Т. 91, № 4. С. 47-53. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2022-91-4-47-53 Статья поступила в редакцию 01.06.2022. Принята в печать 01.07.2022.
Funding. The research was carried out at the expense of a subsidy for the fulfillment of a state task within the framework of the Program for Fundamental Scientific Research of the Presidium of the Russian Academy of Sciences (subject No. FGMF-2022-0005). Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.
Contribution. The concept and design of the study - Aksenov I.V., Krasutsky AG., Trushina E.N.; data collection and statistical data processing -Trushina E.N., Mustafina О.К.; writing the text - Trushina E.N., Nikityuk D.B.; editing, approval of the final version of the article, responsibility for the integrity of all parts of the article - all authors.
For citation: Trushina E.N., Mustafina O.K., Aksenov I.V., Krasutsky AG., Nikityuk D.B. Protective effect of anthocyanins on apoptosis of gastrocnemius muscle myocytes of rats after intense exercise. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2022; 91 (4): 47-53. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2022-91-4-47-53 (in Russian) Received 01.06.2022. Accepted 01.07.2022.
Материал и методы. Эксперимент проводили в течение 4 нед на крысах-самцах линии Wistar (с исходной массой тела &300 г). Животные были разделены на 4 группы по 12 крыс: 1-я и 2-я группы - двигательная активность животных ограничивалась стандартными условиями содержания в виварии и группы физически активных крыс (3-я и 4-я группы), которые получали дополнительную физическую нагрузку - занятия на беговой дорожке. Перед окончанием эксперимента животным 3-й и 4-й групп давали истощающую (до отказа крыс от продолжения упражнения) физическую нагрузку на беговой дорожке. Крысы всех 4 групп получали стандартный полусинтетический рацион, воду ad libitum. Животные 2-й и 4-й групп в составе рациона дополнительно получали экстракт черники и черной смородины (30% антоциани-нов) в суточной дозе 15 мг антоцианинов на 1 кг массы тела. Исследование интенсивности апоптоза миоцитов икроножной мышцы проводили методом проточной цитометрии на проточном цитофлуориметре. Клетки окрашивали конъюгированным с флуорохромом аннексином Vи витальным красителем 7-аминоактиномицином. Результаты представлены в виде процентного соотношения интактных клеток и клеток, находящихся на разных стадиях апоптоза, на 100 000 просчитанных объектов в каждом образце.
Результаты. Обогащение рациона крыс экстрактом черники и черной смородины не оказало существенного влияния на относительное содержание интактных клеток и изученные показатели апоптоза миоцитов икроножной мышцы крыс 2-й группы. Интенсивная физическая нагрузка у крыс 3-й группы привела к статистически значимому (р<0,05) уменьшению относительного содержания интактных (живых) клеток по сравнению с данным показателем у крыс остальных групп (85,32 + 1,44 против 90,87+0,66% в 1-й группе; 90,16+0,79% - во 2-й и 89,01+0,81% - в 4-й группе). После интенсивной физической нагрузки у крыс 3-й группы обнаружена активация апоптоза миоцитов икроножной мышцы, о чем свидетельствует повышение относительного содержания объектов в апоптозе по сравнению с остальными группами (11,61+1,45 против 7,88+0,60% в 1-й группе, р<0,05; 8,01+0,70% - во 2-й группе, р<0,10; 7,93+0,59% - в 4-й группе, р<0,05). Обогащение рациона крыс с физической нагрузкой экстрактом черники и черной смородины (4-я группа) оказало протективный эффект на интенсивность процесса апоптоза, изученные показатели которого не отличались достоверно от таковых у крыс контрольной и 2-й групп.
Заключение. Результаты исследования свидетельствуют об активации процесса апоптоза миоцитов икроножной мышцы крыс после интенсивной физической нагрузки. Обогащение полноценного рациона крыс антоцианинами в составе экстрактов черники и черной смородины обеспечивает восстановление исследованных показателей апоптоза до уровня крыс контрольной группы. В контрольной группе крыс с обычной физической активностью добавление в рацион антоцианинов не оказывает существенного влияния на физиологический процесс апоптоза миоцитов икроножной мышцы. Таким образом, получена доказательная база эффективности использования биологически активных веществ -антоцианинов - в спортивной нутрициологии для восстановления скелетной мускулатуры. Ключевые слова: апоптоз; антоцианины; физическая нагрузка; икроножная мышца; крысы
Currently, in sports medicine, much attention is paid to the prevention and treatment of delayed muscle soreness syndrome (DOMS), which occurs several hours or days after unusual or intense physical activity, as well as the state of athlete overtraining. One of the main pathogenetic factors in the development of this syndrome is myocyte ultrastructural damage with apoptosis activation. Therefore, using natural antioxidants in sports nutrition for the relief of this pathology is of particular relevance.
The aim of the study was to study the effect of an anthocyanin-enriched diet on apoptosis of gastrocnemius muscle myocytes of rats after intense exercise.
Material and methods. The experiment was carried out for 4 weeks on 4 groups of male Wistar rats (12 animals in each, initial body weight &300 g). Animals were divided into groups of rats (groups 1 and 2), whose motor activity was limited by standard conditions for keeping animals in vivarium, and groups of physically active rats (groups 3 and 4), which received additional physical activity - treadmill training. Before the end of the experiment, the animals of groups 3 and 4 were given debilitating (until the rats refused to continue the exercise) physical activity on a treadmill. Rats of all four groups received a standard semi-synthetic diet, water ad libitum. Animals in groups 2 and 4 were additionally given blueberry and blackcurrant extract (30% anthocyanins) as part of the diet at a daily dose of 15 mg anthocyanins/kg body weight. The intensity of apoptosis of gastrocnemius muscle myocytes was studied by flow cytometry. Cells were stained with fluorochrome-conjugated annexin V and vital dye 7-aminoactinomycin. The results are presented as the percentage of intact cells and cells at different stages of apoptosis per 100 000 counted objects in each sample.
Results. The enrichment of the diet of control group rats with blueberry and black currant extract did not have a significant effect on the relative content of intact cells and the studied parameters of apoptosis of gastrocnemius muscle myocytes of rats of the 2nd group. Intense physical activity in rats of the 3rd group led to a statistically significant (p<0.05) decrease in the relative content of intact (live) cells compared with this indicator in rats of other groups (85.32 + 1.44 vs 90.87+0.66% - in the 1st group; 90.16+0.79% - in the 2nd group; 89.01+0.81% - in the 4th group, р<0.05). After intense physical activity in rats of the 3rd group, activation of apoptosis of gastrocnemius muscle myocytes was found, as evidenced by an increase in the relative content of objects in apoptosis compared with other groups (11.61+1.45 vs 7.88+0.60% - in the 1st group, р<0.05; 8.01+0.70% - in the 2nd group, p<0.10; 7.93 +0.59% - in the 4th group р<0.05). Enrichment of the diet of exercise rats with blueberry and blackcurrant extract (4th group) had a protective effect on the intensity of the apoptosis process, the studied parameters did not differ significantly from those in rats of the control and the 2nd groups.
Conclusion. The results of the study indicate the activation of the process of apoptosis of gastrocnemius muscle myocytes of rats after intense physical activity. Enrichment of rats' diet with anthocyanins from blueberry and black currant extracts ensures the restoration of the studied apoptosis parameters to the level of control group rats. In the control group of rats with normal physical activity, the addition of anthocyanins to the diet does not have a significant effect on the physiological process of apoptosis of gastrocnemius muscle myocytes. In this way, an evidence base for the effectiveness of the use of biologically active substances - anthocyanins - in sports nutrition for the restoration of skeletal muscles has been obtained. Keywords: apoptosis; anthocyanins; physical activity; gastrocnemius muscle; rats
Апоптоз - физиологический процесс генетически запрограммированной гибели клетки с характерными морфологическими и биохимическими признаками [1]. Он обеспечивает тканевый гомеостаз и регулирует объем тканей, уравновешивая их новообразование. Апоптоз, вызванный физическими упражнениями, является нормальным регуляторным процессом, который служит для удаления поврежденных клеток без выраженной воспалительной реакции, обеспечивая тем самым оптимальное функционирование организма [2]. Ему подвергаются все элементы скелетных мышц: мио-фибриллы, миоциты, сателлитные клетки, эндотелиаль-ные клетки [3]. Инициируют апоптоз многие факторы. Сигналы к его запуску могут быть рецепторными или внутриклеточными (нерецепторными). Нерецепторными сигналами к апоптозу являются изменение потенциала и дестабилизация мембраны митохондрий с помощью проапоптогенных белков семейства Bcl-2 (Bax, Bcl-xs, Bid и др.) или белка р53, который контролирует клеточный цикл и активируется при его нарушении [4]. Ключевыми факторами, индуцирующими проапоптогенные белки, являются изменение оксидантного статуса клетки, образование активных форм кислорода и нарушение процессов активации клетки [5], что может быть следствием, в частности, интенсивных физических нагрузок и состояния перетренированности [6]. После интенсивных физических нагрузок у спортсменов часто развивается синдром отсроченной мышечной боли - это тип ультраструктурного повреждения мышц [7]. Клинические признаки включают снижение силовых способностей, болезненное ограничение движений, скованность, отек и дисфункцию соседних суставов. Хотя эта патология считается легким типом травмы, она является наиболее распространенной причиной снижения спортивных результатов. Одним из основных механизмов патогенеза является апоптоз миоцитов скелетной мускулатуры.
Поскольку основным патогенетическим механизмом в развитии мышечного повреждения является окислительный стресс [8], в последние годы в спортивном питании стали широко применяться антиоксиданты [9-12]. При этом особое внимание уделяется антиоксидантной роли полифенолов, полученных из фруктов, применение которых обеспечивает оптимальный уровень восстановления организма после физических нагрузок и ряда неинфекционных заболеваний [13]. В рационы спортсменов включали различные фрукты, например новозеландскую черную смородину, гранат и вишню в виде экстрактов (многокомпонентных или очищенных), соков и настоек. Полифенолы широко представлены в пищевой продукции растительного происхождения. Антоцианины, водорастворимый подкласс флавонои-дов, являясь естественными пигментами, придающими пурпурную, синюю, красную и оранжевую окраску цветам, листьям, фруктам и овощам, обладают вазопро-текторными свойствами, оказывают антиоксидантное, противовоспалительное, антиатерогенное и сосудорасширяющее действие [14-16]. Для взрослых адекватный уровень потребления антоцианинов, согласно
МР 2.3.1.0253-21 «Нормы физиологических потребностей в энергии и пищевых веществах для различных групп населения Российской Федерации», составляет 50 мг/сут [17]. Согласно [18], анализ онлайн-баз данных MEDLINE, ScienceDirect, Cochrane Librare и SPORTDiscus показал, что в спортивной медицине используются дозировки антоцианинов от 18 до 552 мг/сут.
Цель исследования - изучение влияния обогащения рациона антоцианинами на апоптоз миоцитов икроножной мышцы крыс после интенсивной физической нагрузки.
Материал и методы
Эксперимент проводили в течение 4 нед на 4 группах крыс-самцов линии Wistar (по 12 животных, исходная масса тела «300 г), полученных из питомника филиала «Столбовая» ФГБУН «Научный центр биомедицинских технологий ФМБА». Исследование получило одобрение этического комитета ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (заседание № 11 от 15.12.2021) и проводилось в соответствии с ГОСТ 33216-2014 «Руководство по содержанию и уходу за лабораторными животными. Правила содержания и ухода за лабораторными грызунами и кроликами». Животных содержали по 2 особи в пластиковых клетках на подстилке из древесных стружек при искусственном освещении с равной продолжительностью ночного и дневного периодов.
В рамках эксперимента животных разделяли на группы крыс (1-я и 2-я группы), двигательная активность которых ограничивалась стандартными условиями содержания животных в виварии, и группы физически активных крыс (3-я и 4-я группы), которые получали дополнительную физическую нагрузку - занятия на беговой дорожке (3 раза в неделю, угол 10°, скорость 15 м/мин, продолжительность 20 мин). Непосредственно перед выведением из эксперимента животным 3-й и 4-й групп давали истощающую (до отказа крыс от продолжения упражнения) физическую нагрузку на беговой дорожке (угол 10°, скорость 12 м/мин в течение 3 мин, далее повышение скорости на 1,2 м/мин каждые 30 с до скорости 38,4 м/мин).
Крысы всех 4 групп получали стандартный полусинтетический рацион на основе AIN 93M [19] из расчета 25 г/сут сухого корма на крысу, воду ad libitum. Животные 2-й и 4-й групп в составе рациона дополнительно получали экстракт черники и черной смородины (30% антоцианинов, Healthberry 865, Evonik Nutrition & Care GmbH, Германия) [20] в суточной дозе 15 мг антоцианинов на 1 кг массы тела. Отъем корма проводили за 16 ч до выведения животных из эксперимента.
После декапитации под эфирным наркозом у животных выделяли из икроножной мышцы образец мышечной ткани для дальнейшего изучения.
Интенсивность апоптоза миоцитов икроножной мышцы оценивали методом проточной цитометрии. Суспензию клеток получали с помощью автоматической
%
92 90 88 86 84 82
1-я группа
1sgroup ^ go™ 3-я группа
^ group У gZ7 4 да
Рис. 1. Относительное содержание интактных (AnV- FITC-/7-AАD-) миоцитов в икроножной мышце крыс
Здесь и на рис. 2: 1-я группа - контрольная, без физической нагрузки, рацион AIN 93M; 2-я группа - без физической нагрузки, рацион AIN 93M + экстракт черники и черной смородины; 3-я группа - физическая нагрузка, рацион AIN 93M; 4-я группа - физическая нагрузка, рацион AIN 93M + экстракт черники и черной смородины; статистически значимое отличие (р<0,05) от показателя животных: * - контрольной группы; ** - 2-й группы; *** - 4-й группы.
Fig. 1. Relative content of intact (AnV-FITC-/7-AАD-) myocytes in the gastrocnemius muscle of rats
Here and on Fig. 2: 1st group - control, without physical activity, diet AIN 93M; 2nd group - without physical activity, diet AIN 93M + blueberry and blackcurrant extract; 3rd group - physical activity, diet AIN 93M; 4th group - physical activity, diet AIN 93M + blueberry and black currant extract; * - p<0.05 - compared with the control group; ** - p<0.05 - compared with the 2ndgroup; *** - p<0.05 -compared with the 4th group.
системы для механической гомогенизации ткани (BD Medimachine, Becton Dickenson and Company, США). Однократно отмывали клетки забуференным фосфатами 0,15 М раствором хлорида натрия, рН 7,2-7,4 и готовили пробу с концентрацией клеток 1х106/см3. Окрашивание клеток проводили конъюгированным с флуорохромом аннексином V и витальным красителем 7-аминоактиномицином (7-AAD) (Beckman Coulter, США) с последующей детекцией на проточном ци-тофлуориметре (FC-500, Beckman Coulter, США). Иссеченные образцы и клеточная суспензия в процессе работы хранились на льду. Результаты представлены в виде процентного соотношения интактных клеток и клеток, находящихся на разных стадиях апоптоза на 100 000 просчитанных объектов в каждом образце. Принцип метода основан на свойстве аннексина V связываться с фосфатидилсерином мембраны и способности 7-AAD встраиваться между цитозином и гуанином двухцепочечной ДНК клеток с нарушенной целостностью мембраны. На ранних стадиях апоптоза целостность клеточной мембраны сохраняется, но происходит конверсия мембранных фосфолипидов и появление фосфатидилсерина на поверхности клетки. Аннексин V с высокой аффинностью связывается с фосфатидил-серином и идентифицирует «ранний» апоптоз, т.е. AnV-
FITC+/7-AAD-. Поздняя фаза апоптоза сопровождается не только формированием мембранной асимметрии, но и нарушением целостности мембраны, фрагментацией ДНК и резким возрастанием мембранной проницаемости для катионных красителей. Такая стадия апоптоза детектируется как AnV-FITC+/7-AAD+. Мертвые клетки выявляются как AnV-FITC-/7-AAD+. Интактные клетки не связывают AnV-FITC и непроницаемы для 7-AAD, т.е. AnV-FITC-/7-AAD-.
Статистический анализ данных выполняли с использованием 2-факторного дисперсионного анализа ANOVA. Гипотезу о различии функции распределения данных в сравниваемых группах дополнительно проверяли с использованием непараметрического критерия Манна-Уитни. Различия принимали за достоверные на уровне значимости p<0,05. Расчеты выполняли в пакете программ SPSS 20.0 (IBM, США).
Результаты и обсуждение
В результате исследования установлено, что обогащение рациона крыс контрольной группы экстрактом черники и черной смородины не оказало существенного влияния на относительное содержание интактных клеток (рис. 1) и изученные показатели апоптоза (рис. 2) миоцитов икроножной мышцы крыс 2-й группы. Интенсивная физическая нагрузка у крыс 3-й группы привела к статистически значимому (р<0,05) уменьшению относительного содержания интактных (живых) клеток (см. рис. 1) по сравнению с данным показателем у крыс остальных групп (85,32±1,44 против 90,87± 0,66% в 1-й группе; 90,16±0,79% - во 2-й и 89,01±0,81% -в 4-й группе). После интенсивной физической нагрузки у крыс 3-й группы обнаружена активация апоптоза миоцитов икроножной мышцы (см. рис. 2), о чем свидетельствует повышение содержания клеток на стадии «раннего» апоптоза по сравнению с показателем животных 4-й группы (8,86±1,18 против 5,85±0,50%, р<0,05) и на уровне тенденции (р<0,1) с контрольной группой, статистически значимое (р<0,05) повышение содержания клеток на стадии «позднего» апоптоза по сравнению с контрольной группой (3,20±0,74 против 1,42±0,32%) и суммарного содержания объектов в апоптозе по сравнению с остальными группами (11,61 ±1,45 против 7,88±0,60% в 1-й группе; 8,01±0,70% - во 2-й группе; 7,93±0,59% - в 4-й группе; со 2-й группой - на уровне тенденции при р<0,10). Обогащение рациона крыс с физической нагрузкой экстрактом черники и черной смородины (4-я группа) оказало протективный эффект на интенсивность процесса апоптоза, изученные показатели которого не отличались достоверно от таковых у крыс контрольной и 2-й групп (см. рис. 2). По относительному содержанию мертвых клеток (АпУ-FITC-/7-AАD+) статистически значимой разницы между исследованными группами животных не обнаружено: 1-я группа - 1,28±0,35%; 2-я группа - 1,93±0,48%; 3-я группа - 2,62±0,88%; 4-я группа - 1,99±0,35%.
Изучение стимуляции апоптоза в различных типах мышц (в медленных мышечных волокнах, использующих аэробное окисление глюкозы, и быстрых, обладающих анаэробной системой энергообразования) при разных видах физической нагрузки показало, что скелетная мышца является динамической тканью, адаптивно реагирующей на изменения характера, продолжительности и интенсивности мышечной нагрузки [21].
Физические нагрузки с высокой интенсивностью приводят к развитию окислительного стресса [22], за которым следует стимуляция генов, регулирующих апоптоз [23]. Р0Х01, одна из изоформ семейства транскрипционных факторов Р0Х0, кодируется геном FOXO1, играет фундаментальную роль в апоптозе [24]. Эксцентрические и спринтерские интервальные нагрузки, длительные интенсивные нагрузки приводят к увеличению экспрессии апоптотических генов, а умеренные и постоянные упражнения вызывают ее снижение. Протективное влияние антоцианинов при интенсивных физических нагрузках обусловлено, помимо их антиапоптотического действия, индукцией вазодилатации, приводящей к снижению артериального давления [25]. Потенциальный эргогенный эффект антоцианинов является следствием повышения продукции оксида азота [26] с последующим улучшением сосудистой функции и оксигенации мышц, что приводит к повышению спортивной результативности [27].
14 12 10
< ^ 6
* * * I-1
7-AAD-/AnV-FITC+
«Ранний» апоптоз «Early» apoptosis
7-AAD+/AnV-FITC+
«Поздний» апоптоз «Late» apoptosis
Сумма объектов
в апоптозе Sum of objects in apoptosis
□ 1-я группа □ 2-я группа ■ 3-я группа ■ 4-я группа 1st group 2nd group 3rd group 4th group
Рис. 2. Относительное содержание миоцитов на разных стадиях апоптоза в икроножной мышце крыс
Статистически значимое отличие (р<0,05) от показателя животных: * - контрольной группы; ** - 4-й группы.
Заключение
Результаты исследования свидетельствуют об активации процесса апоптоза миоцитов икроножной мышцы крыс после интенсивной физической нагрузки. Обогащение полноценного рациона крыс антоцианинами в составе экстрактов черники и черной смородины обеспечивает восстановление исследованных показателей апоптоза до уровня крыс контрольной группы. В контрольной группе крыс с обычной физической активностью добавление в рацион антоцианинов не оказывает существенного влияния на физиологический
Fig. 2. Relative content of myocytes at different stages of apoptosis in the gastrocnemius muscle of rats
* - p<0.05 - compared with the control group; ** - p<0.05 -compared with the 4th group.
процесс апоптоза миоцитов икроножной мышцы. Таким образом, получена доказательная база эффективности использования биологически активных веществ -антоцианинов - в спортивной нутрициологии для восстановления скелетной мускулатуры.
Сведения об авторах
ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Российская Федерация):
Трушина Элеонора Николаевна (Eleonora N. Trushina) - кандидат медицинских наук, заведующий лабораторией
иммунологии
E-mail: trushina@ion.ru
http://orcid.org/0000-0002-0035-3629
Мустафина Оксана Константиновна (Oksana K. Mustafina) - кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник лаборатории иммунологии E-mail: mustafina@ion.ru http://orcid.org/0000-0001-7231-9377
Аксенов Илья Владимирович (Ilya V. Aksenov) - кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник лаборатории энзимологии питания E-mail: aksenov@ion.ru http://orcid.org/0000-0003-4567-9347
Красуцкий Александр Геннадьевич (Alexander G. Krasutsky) - аспирант лаборатории энзимологии питания
E-mail: kras1406@yandex.ru
http://orcid.org/0000-0001-7271-9557
8
Никитюк Дмитрий Борисович (Dmitry B. Nikityuk) - академик РАН, доктор медицинских наук, профессор, директор
E-mail: dimitrynik@mail.ru
http://orcid.org/0000-0002-4968-4517
Литература
1. Варга О.Ю., Рябков В.А. Апоптоз: понятие, механизмы реализации, значение // Экология человека. 2006. №7. С. 28—32.
2. Phaneuf S., Leeuwenburgh C. Apoptosis and exercise // Med. Sci. 15. Sports Exerc. 2001. Vol. 33, N 3. P. 393-396. DOI: https://doi.org/ 10.1097/00005768-200103000-00010
3. Podhorska-Okolow M., Sandri M., Zampieri S., Brun B., Rossini K., Carraro U. Apoptosis of myofibres and satellite cells: exercise-induced 16. damage in skeletal muscle of the mouse // Neuropathol. Appl. Neurobi-
ol. 1998. Vol. 24, N 6. P. 518-531. DOI: https://doi.org/10.1046/j.1365-2990.1998.00149.x
4. Kroemer G., Reed J.C. Mitochondrial control of cell death // Nat. Med. 17. 2000. Vol. 6, N 5. P. 513-519. DOI: https://doi.org/10.1038/74994
5. Hildeman D., Mitchell Th., Kappler J., Marrack P.H. T cell apoptosis and reactive oxygen species // J. Clin. Invest. 2003. Vol. 111, N 5. P. 575-581. DOI: https://doi.org/10.1172/JCI18007
6. Palmowski J., Reichel T., BoBlau T.K., Krüger K. The effect of acute 18. running and cycling exercise on T cell apoptosis in humans: a systematic review // Scand. J. Immunol. 2020. Vol. 91, N 2. Article ID e12834. DOI: https://doi.org/10.1111/sji.12834
7. Hotfiel T., Freiwald J., Hoppe M.W., Lutter C., Forst R., Grim C. et al. 19. Advances in delayed-onset muscle soreness (DOMS): part I: pathogenesis and diagnostics // Sportverletz. Sportschaden. 2018. Vol. 32, N 4.
P. 243-250. DOI: https://doi.org/10.1055/a-0753-1884
8. Battistelli M., Salucci S., Guescini M., Curzi D., Stocchi V., Falcieri E. Skeletal muscle cell behavior after physical agent treatments // Curr. 20. Pharm. Des. 2015. Vol. 21, N 25. P. 3665-3672. DOI: https://doi.org/1 0.2174/1381612821666150122123412
9. Montanari S., §ahin M.A., Lee B.J. Blacker S.D., Willems M.E.T. No effects of New Zealand blackcurrant extract on physiological and performance responses in trained male cyclists undertaking repeated 21. testing across a week period // Sports (Basel). 2020. Vol. 8, N 8. P. 114. DOI: https://doi.org/10.3390/sports8080114
10. Braakhuis A.J., Somerville V.X., Hurst R.D. The effect of New Zealand blackcurrant on sport performance and related biomarkers: a systematic 22. review and meta-analysis // J. Int. Soc. Sports Nutr. 2021. Vol. 18, N 1.
P. 8. DOI: https://doi.org/10.1186/s12970-020-00398-x
11. Brandenburg J.P., Giles L.V. Blueberry supplementation reduces the 23. blood lactate response to running in normobaric hypoxia but has no effect on performance in recreational runners // J. Int. Soc. Sports Nutr. 2021. Vol. 18, N 1. P. 26. DOI: https://doi.org/10.1186/s12970- 24. 021-00423-7
12. §ahin M.A., Bilgi§ P., Montanari S., Willems M.E.T. Intake duration
of anthocyanin-rich New Zealand blackcurrant extract affects metabol- 25. ic responses during moderate intensity walking exercise in adult males // J. Diet. Suppl. 2021. Vol. 18, N 4. P. 406-417. DOI: https://doi.org/10.1 080/19390211.2020.1783421
13. Kashi D.S., Shabir A., Boit M.D., Bailey S.J., Higgins M.F. The 26. efficacy of administering fruit-derived polyphenols to improve health biomarkers, exercise performance and related physiological responses // Nutrients 2019. Vol. 11, N 10. P. 2389. DOI: https://doi.org/10.3390/ nu11102389 27.
14. Castañeda-Ovando A., de Lourdes Pacheco-Hernández M., Páez-Hernández M.E., Rodríguez J. A., Galán-Vidal C.A. Chemical studies of anthocyanins: a review // Food Chem. 2009. Vol. 113,
N 4. P. 859-871. DOI: https://doi.Org/10.1016/j.foodchem.2008. 09.001
Edwards M., Czank C., Woodward G.M., Cassidy A., Kay C.D. Phenolic metabolites of anthocyanins modulate mechanisms of endothelial function // J. Agric. Food Chem. 2015. Vol. 63, N 9. P. 2423-2431. DOI: https://doi.org/10.1021/jf5041993
Fairlie-Jones L., Davison K., Fromentin E., Hill A.M. The effect of antho-cyanin-rich foods or extracts on vascular function in adults: a systematic review and meta-analysis of randomised controlled trials // Nutrients. 2017. Vol. 9, N 8. P. 908. DOI: https://doi.org/10.3390/nu9080908 Попова А.Ю., Тутельян В.А., Никитюк Д.Б. О новых (2021) Нормах физиологических потребностей в энергии и пищевых веществах для различных групп населения Российской Федерации // Вопросы питания. 2021. Т. 90, № 4. С. 6-19. DOI: https://doi. org/10.33029/0042-8833-2021-90-4-6-19 Copetti C.L.K., Diefenthaeler F., Hansen F. Di Pietro P.F. Fruit-Derived anthocyanins: effects on cycling-induced responses and cycling performance // Antioxidants (Basel). 2022. Vol. 11, N 2. P. 387. DOI: https://doi.org/10.3390/antiox11020387
Reeves P.G., Nielsen F.H., Fahey G.C. Jr. AIN-93 purified diets for laboratory rodents: final report of the American Institute of Nutrition ad hoc writing committee on the reformulation of the AIN-76A rodent diet // J. Nutr. 1993. Vol. 123, N 11. P. 1939-1951. DOI: https://doi. org/10.1093/jn/123.11.1939
Carrizzo A., Lizio R., Di Pietro P., Ciccarelli M., Damato A., Venturini E. et al. Healthberry 865® and its related, specific, single anthocyanins exert a direct vascular action, modulating both endothelial function and oxidative stress // Antioxidants (Basel). 2021. Vol. 10, N 8. Р. 1191. DOI: https://doi.org/10.3390/antiox10081191
Azad M., Khaledi N., Hedayati M., Karbalaie M. Apoptotic response to acute and chronic exercises in rat skeletal muscle: eccentric & sprint interval // Life Sci. 2021. Vol. 270. Article ID 119002. DOI: https://doi. org/10.1016/j.lfs.2020.119002
Buchheit M., Laursen P.B. High-intensity interval training, solutions to the programming puzzle // Sports Med. 2013. Vol. 43, N 5. P. 313-338. DOI: https://doi.org/10.1007/s40279-013-0029-x
Egan B., Zierath J.R. Exercise metabolism and the molecular regulation of skeletal muscle adaptation // Cell Metab. 2013. Vol. 17, N 2. P. 162-184. DOI: https://doi.org/10.1016/j.cmet.2012.12.012 Salih D.A., Brunet A. FoxO transcription factors in the maintenance of cellular homeostasis during aging // Curr. Opin. Cell Biol. 2008. Vol. 20, N 2. P. 126-136. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ceb.2008.02.005 Cook M.D., Willems M.E. Dietary anthocyanins: a review of the exercise performance effects and related physiological responses // Int. J. Sport Nutr. Exerc. Metab. 2019. Vol. 29, N 3. P. 322-330. DOI: https:// doi.org/10.1123/ysnem.2018-0088
Xu J.W., Ikeda K., Yamori Y. Upregulation of endothelial nitric oxide synthase by cyanidin-3-glucoside, a typical anthocyanin pigment // Hypertension. 2004. Vol. 44, N 2. P. 217-222. DOI: https://doi. org/10.1161/01.HYP.0000135868.38343.c6
Bailey S.J., Vanhatalo A., Winyard P.G., Jones A.M. The nitrate-nitrite-nitric oxide pathway: its role in human exercise physiology // Eur. J. Sport Sci. 2011. Vol. 12, N 4. P. 1-12. DOI: https://doi.org/10.1080/1 7461391.2011.635705
References
Varga O.Yu., Ryabkov V.A. Apoptosis: concept, implementation mechanisms, significance. Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2006; (7): 28—32. (in Russian)
Phaneuf S., Leeuwenburgh C. Apoptosis and exercise. Med Sci Sports Exerc. 2001; 33 (3): 393-6. DOI: https://doi.org/10.1097/00005768-200103000-00010
Podhorska-Okolow M., Sandri M., Zampieri S., Brun B., Rossini K., Carraro U. Apoptosis of myofibres and satellite cells: exercise-induced damage in skeletal muscle of the mouse. Neuropathol Appl Neuro-biol. 1998; 24 (6): 518-31. DOI: https://doi.org/10.1046/j.1365-2990. 1998.00149.x
Kroemer G., Reed J.C. Mitochondrial control of cell death. Nat Med. 2000; 6 (5): 513-9. DOI: https://doi.org/10.1038/74994
Hildeman D., Mitchell Th., Kappler J., Marrack P.H. T cell apoptosis and reactive oxygen species. J Clin Invest. 2003; 111 (5): 575—81. DOI: https://doi.org/10.1172/JCI18007
Palmowski J., Reichel T., Boßlau T.K., Krüger K. The effect of acute running and cycling exercise on T cell apoptosis in humans: a systematic review. Scand J Immunol. 2020; 91 (2): e12834. DOI: https://doi. org/10.1111/sji.12834
Hotfiel T., Freiwald J., Hoppe M.W., Lutter C., Forst R., Grim C., et al. Advances in delayed-onset muscle soreness (DOMS): part I: pathogenesis and diagnostics. Sportverletz Sportschaden. 2018; 32 (4): 243—50. DOI: https://doi.org/10.1055/a-0753-1884
Battistelli M., Salucci S., Guescini M., Curzi D., Stocchi V., Falcieri E. Skeletal muscle cell behavior after physical agent treatments. Curr
2
5
4
8
TpywMHa 3.H., MycTa^MHa O.K., AKceHOB M.B. u gp.
Pharm Des. 2015; 21 (25): 3665-72. DOI: https://doi.org/10.2174/138 1612821666150122123412
9. Montanari S., §ahin M.A., Lee B.J. Blacker S.D., Willems M.E.T. 18. No effects of New Zealand blackcurrant extract on physiological and performance responses in trained male cyclists undertaking repeated testing across a week period. Sports (Basel). 2020; 8 (8): 114. DOI: https://doi.org/10.3390/sports8080114 19.
10. Braakhuis A.J., Somerville V.X., Hurst R.D. The effect of New Zealand blackcurrant on sport performance and related biomarkers: a systematic review and meta-analysis. J Int Soc Sports Nutr. 2021; 18 (1): 8. DOI: https://doi.org/10.1186/s12970-020-00398-x
11. Brandenburg J.P., Giles L.V. Blueberry supplementation reduces the 20. blood lactate response to running in normobaric hypoxia but has
no effect on performance in recreational runners. J Int Soc Sports Nutr. 2021; 18 (1): 26. DOI: https://doi.org/10.1186/s12970-021-00423-7
12. §ahin M.A., Bilgis P., Montanari S., Willems M.E.T. Intake duration of 21. anthocyanin-rich New Zealand blackcurrant extract affects metabolic responses during moderate intensity walking exercise in adult males.
J Diet Suppl. 2021; 18 (4): 406-17. DOI: https://doi.org/10.1080/1939 0211.2020.1783421 22.
13. Kashi D.S., Shabir A., Boit M.D., Bailey S.J., Higgins M.F. The efficacy of administering fruit-derived polyphenols to improve health biomark-
ers, exercise performance and related physiological responses. Nutrients 23. 2019; 11 (10): 2389. DOI: https://doi.org/10.3390/nu11102389
14. Castañeda-Ovando A., de Lourdes Pacheco-Hernández M., Páez-Hernández M.E., Rodríguez J. A., Galán-Vidal C.A. Chemical studies 24. of anthocyanins: a review. Food Chem. 2009; 113 (4): 859-71. DOI: https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2008.09.001
15. Edwards M., Czank C., Woodward G.M., Cassidy A., Kay C.D. Phe- 25. nolic metabolites of anthocyanins modulate mechanisms of endothelial function. J Agric Food Chem. 2015; 63 (9): 2423-31. DOI: https://doi. org/10.1021/jf5041993
16. Fairlie-Jones L., Davison K., Fromentin E., Hill A.M. The effect of 26. anthocyanin-rich foods or extracts on vascular function in adults: a systematic review and meta-analysis of randomised controlled trials. Nutrients. 2017; 9 (8): 908. DOI: https://doi.org/10.3390/nu9080908
17. Popova A.Yu., Tutelyan V.A., Nikityuk D.B. On the new (2021) Norms 27. of physiological requirements in energy and nutrients of various groups
of the population of the Russian Federation. Voprosy pitaniia [Problems
of Nutrition]. 2021; 90 (4): 6-19. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2021-90-4-6-19 (in Russian)
Copetti C.L.K., Diefenthaeler F., Hansen F. Di Pietro P.F. Fruit-Derived anthocyanins: effects on cycling-induced responses and cycling performance. Antioxidants (Basel). 2022; 11 (2): 387. DOI: https://doi. org/10.3390/antiox11020387
Reeves P.G., Nielsen F.H., Fahey G.C. Jr. AIN-93 purified diets for laboratory rodents: final report of the American Institute of Nutrition ad hoc writing committee on the reformulation of the AIN-76A rodent diet. J Nutr. 1993; 123 (11): 1939-51. DOI: https://doi.org/10.1093/ jn/123.11.1939
Carrizzo A., Lizio R., Di Pietro P., Ciccarelli M., Damato A., Venturini E., et al. Healthberry 865® and its related, specific, single anthocyanins exert a direct vascular action, modulating both endothelial function and oxidative stress. Antioxidants (Basel). 2021; 10 (8): 1191. DOI: https:// doi.org/10.3390/antiox10081191
Azad M., Khaledi N., Hedayati M., Karbalaie M. Apoptotic response to acute and chronic exercises in rat skeletal muscle: eccentric & sprint interval. Life Sci. 2021; 270: 119002. DOI: https://doi.org/10.1016/j. lfs.2020.119002
Buchheit M., Laursen P.B. High-intensity interval training, solutions to the programming puzzle. Sports Med. 2013; 43 (5): 313-38. DOI: https://doi.org/10.1007/s40279-013-0029-x
Egan B., Zierath J.R. Exercise metabolism and the molecular regulation of skeletal muscle adaptation. Cell Metab. 2013; 17 (2): 162-84. DOI: https://doi.org/10.1016/j.cmet.2012.12.012
Salih D.A., Brunet A. FoxO transcription factors in the maintenance of cellular homeostasis during aging. Curr Opin Cell Biol. 2008; 20 (2): 126-36. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ceb.2008.02.005 Cook M.D., Willems M.E. Dietary anthocyanins: a review of the exercise performance effects and related physiological responses. Int J Sport Nutr Exerc Metab. 2019; 29 (3): 322-30. DOI: https://doi.org/10.1123/ ijsnem. 2018-0088
Xu J.W., Ikeda K., Yamori Y. Upregulation of endothelial nitric oxide synthase by cyanidin-3-glucoside, a typical anthocyanin pigment. Hypertension. 2004; 44 (2): 217-22. DOI: https://doi.org/10.1161/01. HYP.0000135868.38343.c6
Bailey S.J., Vanhatalo A., Winyard P.G., Jones A.M. The nitrate-nitrite-nitric oxide pathway: its role in human exercise physiology. Eur J Sport Sci. 2011; 12 (4): 1-12. DOI: https://doi.org/10.1080/17461391.2011.635705
