CC BY
73
Благосклонов К.Н. 1979. Расселение кольчатой горлицы в Европе и Азии — феномен века// Тез. докл. 7-й Всесоюз. зоогеограф, конф. М.: 285-287.
Дебело П.В. 1981. Кольчатая горлица в Уральске // Экология и охрана птиц. Кишинёв: 69.
Зарудный H.A. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края // Зап. Акад. наук 57, прил. 1: 1-338.
Хроков В.В., Березовиков H.H., Карпов Ф.Ф., Коваленко A.B. 1993. Кулики Утва-Илекского междуречья//Рус. орнитол. журн. 2, 2: 191-199.
Шевченко В.Л., Дебело П.В., Гаврилов Э.И., Наглов В.А., Федосенко А.К. 1993. Об орнитофауне Волжско-Уральского междуречья // Фауна и биология птиц Казахстана. Алматы: 7-103.
Ю ОЗ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 125: 9-22
Пространственные аспекты зимнего кормового поведения большой синицы Parus major в городе Москве
А.Г.Резанов, А.А.Резанов
Кафедра биологии и экологии, Московский государственный открытый педагогический университет, ул. Верхняя Радищевская, 16/18, Москва, 119004, Россия
Поступила в редакцию 22 ноября 2000
Большая синица Parus major major L., встречающаяся в Москве, является обычным, многочисленным, оседлым и частично кочующим видом (Птушенко, Иноземцев 1968; Бутьев и др. 1983; Ильичев и др. 1987). В последние десятилетия происходит успешная урбанизация большой синицы в центре европейской части России. Даже по сравнению с 1970-ми, численность её возросла на порядок: в Коломенском в 1984-1990 плотность зимующих синиц составила от 58.1 до 91.3 ос./км2 (Константинов и др. 1997). Осенью и зимой в питании большой синицы преобладают семена и различные пищевые отбросы человека (Бардин 1983). Увеличение числа зимующих в городе синиц связывают с их искусственной подкормкой, а также с их высокой экологической пластичностью, проявляющейся в разнообразии как используемых кормов, так и мест и методов их сбора. Большие синицы могут расклёвывать пакеты с молоком, разрывать бумагу и полиэтилен, в которые завернуты продукты, хранящиеся на балконах или за окнами, кормиться в бачках и урнах с пищевыми отбросами, посещать кормушки, подбирать крошки и другую пищу, обследуя основания жилых домов под окнами и т.д. (Бутьев и др. 1983; Ильичев и др. 1987; Константинов и др. 1997). Добывание кормов естественного происхождения в снежный период в городе осуществляется почти исключительно с деревьев и кустарников (расклёвывание плодов, поиск и добывание яиц зимующих
Рус. орнитол. журн. 2000 Экспресс-выпуск 125 q
куколок и личинок насекомых; иногда используется долбление коры) или с высокой травянистой растительности (полыни, пижмы, репейника).
При образовании проталин, а также в начале зимы при неустойчивом снежном покрове, большие синицы охотно кормятся на земле, при этом для них характерны отбрасывающие движения клювом, особенно на захламленном субстрате (Резанов 1997). При кормёжке птиц на древесной растительности, имеющей весьма сложную архитектонику кроны, обычно регистрируют их положение относительно частей кроны (включая высоту над землёй) и тип используемых ветвей.
Материал и методика
Наблюдения проведены в Москве в жилом районе Садовники недалеко от Коломенского. Кормовая активность больших синиц регистрировалась на деревьях (ясень обыкновенный Fraxinus excelsior, вяз мелколистный Ulmus pumila, яблоня-китайка Malus prunifolia). Под наблюдением было по 2 дерева каждого вида, растущих вдоль фасада дома. Высота ясеней и вязов — около 15 м (высота кроны от 5 м), китаек — около 10 м. Материал собран в декабре-феврале 1996/1997 и в ноябре-марте 1997/1998 в течение 58 дней. Заполнено 99 стандартных карточек, на которых зарегистрированы: 1) пространственный; 2) временной; 3) трофический (клевки) и 4) локомоционный (перемещения) параметры экологической ниши. В общей сложности параметры ниши хронометрировали 233 раза в течение около 149 мин. Провели регистрацию времени "сканирования" (23 сканирующих последовательности продолжительностью 1187 с) и описали пространственное положение "сканирующих" синиц. В 35 случаях проведён хронометраж (32 мин) интенсивности расклёвывания синицами семечек, добытых на кормушках.
Методика наблюдений за мелкими воробьиными (в качестве модельных видов обычно используют представителей родов Parus, Regulus, Phylloscopus), кормящимися на древесной растительности, достаточно хорошо разработана (Austin, Smith 1972; Ulfstrand 1977; Неггега 1978; Hogstad 1978; Morse 1978; Nakamura 1978; Rolando, Robotti 1985; Бардин, Ильина 1986; Боголюбов 1986, 1992; Боголюбов, Преображенская 1992; Lin et я/. 1990 и др.) и позволяет получить данные, пригодные для оценки ширины экологической ниши. Наиболее традиционна для этих целей т.н. методика случайных многомоментных регистраций кормовой активности, при которой регистрируются также вид дерева, высотная зона, где находится птица и положение её на дереве. Наблюдатель, обнаружив кормовое скопление птиц, начинает поочередно регистрировать местоположение всех видимых в данный момент особей. Особи регистрируется не чаще одного раза в 30 с (данную методику можно также определить как методику разовых регистраций, поскольку при кормёжке целой стаи в кроне длительное время следить за одной особью редко удаётся). Их положение в момент регистрации заносится в виде точки на карточку, на которой система координат отражает высотную зону и тип ветвей. Данная методика может быть рекомендована только для массовых регистраций, в противном случае погрешность слишком велика, и прежде всего потому, что рассматриваемый метод переоценивает долю наиболее заметных поведенческих актов и положений птиц в пространстве.
При описании дерева обычно выделяют следующие зоны: 1) ствол (Ств); 2) толстые ветви (ТлВ) — обычно это ветви 1-го порядка или, реже, 2-го (на широколиственных породах); 3) скелетные ветви (СкВ) — основная масса не облиственных ветвей; 4) тонкие веточки (ТнВ) — большая часть облиственных побегов;
5) концевые зоны ветви (КнВ) — 1-2-летние побеги. Нередко выделяют также части кроны: приствольную, центральную и периферическую. Дерево оказывается как бы поделённым на пространственные ячейки, которые для удобства могут быть пронумерованы. В.В.Правосудов (1986), изучая поведение сероголовой гаички Parus cinctus и пухляка P. montanus при добывании и запасании корма, крону дерева условно разбивал на 12 зон. В горизонтальной проекции он выделял три зоны: внутреннюю (ствол и основания ветвей), центральную и внешнюю. В вертикальной проекции дерево было поделено на 4 примерно равные части.
Ширину экологической ниши рассчитывали по показателю Симпсона:
п 1
где Pi — доля встреч вида в микроместообитаниях i (в долях единицы). Ширину ниши можно рассчитываться по любой из осей экологического пространства, включая разнообразные параметры, характеризующие кормовое поведение.
Методика наблюдений за распределением кормящихся дендрофильных птиц достаточно разнообразна. Даже сами по себе подходы к пространственному дифференцированию крон деревьев весьма различны. Ещё сложнее обстоит дело с регистрацией параметров кормового поведения, осуществляемого на разных уровнях интеграции. При оценке ширины экологической ниши большой синицы в зимний период мы использовали традиционную методику, незначительная модификация которой заключалась в следующем. Во-первых, кормовая активность регистрировалась действительно непрерывно, пока птица находилась в той или иной конкретной "ячейке" пространства. Это оказалось возможным благодаря специфике зимних условий, когда на деревьях нет листвы. Во-вторых, регистрировался не столько факт пребывания птицы в "ячейке" пространства, сколько сама активность синицы в ней. Регистрация активности начиналась с момента первого клевка и прерывалась при "выходе" синицы из данной "ячейки". При этом отмечалось: 1) число сделанных клевков, используемые кормовые методы; 2) число перемещений (прыжки, перепархивания); 3) затраченное время в секундах. По этим параметрам определяли ширину экологической ниши, занимаемой большой синицей в исследованный период времени. Корреляции между основными параметрами кормовой активности большой синицы (клевки — перемещения — затраченное время) вычислены с использованием программы Microsoft Excel. Уровни значимости, соответствующие величинам выборок и значениям полученных коэффициентов корреляции, взяты из книги Ю.А.Песенко (1982).
Результаты и обсуждение Пространственное распределение при кормёжке на различных видах деревьев
Вопрос использования микропространства (тех или иных участков кроны) дендрофильными видами птиц рассмотрен в работах, посвящённых пространственному кормовому поведению синиц Parus spp. (Правосудов 1985, 1986; Боголюбов 1991 и др.), пеночек Phylloscopus spp. (Преображенская, Лазарева 1987; Украинская и др. 1993; Хлебосолов 1995 и др.). Пространственное распределение большой синицы на кормёжке рассмотрено нами относительно различных пород деревьев с учётом временного аспекта (по декадам с декабря по февраль).
Ясень Fraxinus excelsior
КнВ ясеня значительно толще (в среднем 4.0 мм в 10 см от конца ветви; п = 51), чем КнВ вяза, и свободно выдерживают большую синицу в любом положении. Это обусловило использование КнВ наряду с ТнВ. Сравнительно толстые СкВ с гладкой (по сравнению с вязом) корой и отходящие часто под углами более 60° от горизонтали, крайне неудобны для передвижения синиц. СкВ использовались только в нижней части кроны, где они более горизонтальные, т.е. более удобные. В 4 из 6 декад большие синицы, кормящиеся на ясенях, предпочитали высотный уровень 5-10 м, что, по-видимому, связано с преобладанием наблюдений за кормлением птиц на ясене с когда-то обрезанной на уровне 5 м вершиной; в последующие годы именно на уровне 5-10 м развилось наибольшее загущение ветвей, удобное для передвижения синиц и, возможно, воспринимаемое ими как наиболее безопасную часть кроны. К концу зимы, в феврале, синицы стали чаще долбить кору, используя для этого СкВ (в первой декаде 47.5% всех клевков; п = 80) и ТлВ (во второй декаде 100% всех клевков и других действий; п = 43; в этот период синицы на деревьях практически не кормились) на высоте 5-10 м. Аналогичная тенденция отмечена и для вяза.
Вяз Ulmus pumita
С декабря по февраль отмечено снижение высотного уровня (по 3 параметрам: клевки, подвижность, время) с 10-15 до 5-10 м. Снижение высоты кормёжки, вероятно, связано с истощением кормовых ресурсов более высоких частей кроны за исследованный период. Это явление вынужденное, поскольку известно предпочтение большой синицей внутренних участков кроны (Alatalo, Moreno 1987), а высота 5 м является нижней частью периферии кроны. Весь период синицы предпочитали СкВ и ТнВ. Например: 1) в третью декаду декабря явно предпочитались ТнВ на высоте 10-15 м — 47.7% по клевкам (п = 695 клевков), 55.6% по перемещениям (п = 151 перемещение) и 51.5% по времени нахождения (п = 1375 с); 2) в дальнейшем произошёл незначительный сдвиг к большему использованию СкВ и затем положение стабилизировалось (вторая декада января) примерно на равном использованием СкВ и ТнВ (по подвижности и времени нахождения предпочитались СкВ — 48.3% и 51.2% против 25.3% и 30.1%, соответственно; 3) с третьей декады января отмечена явная тенденция к снижению высоты кормёжки, но с сохранением предпочтения в использовании СкВ и ТнВ. КнВ вязов синицы практически не использовали из-за их малого диаметра (в среднем 1.8 мм в 10 см от конца ветви; п — 47) и большой гибкости: для сравнительно тяжёлых больших синиц (масса тела зимой до 20 г) возможно использование этих тонких веточек только при "подвешивании", а перемещение возможно только путем перепархивания, энергетическая цена которого, по В.Р.Дольнику (1995), достигает 6 ВМ, против 1.6 ВМ при лазании и перепрыгивании. Таким образом, большие синицы явно тяготели к центральной части кроны вязов, при использовании ТнВ находясь в основном на внутренних участках периферической части кроны. В смешанных стаях синиц такая тенденция характерна для видов с боль-
шей массой тела (Suhonen et al. 1993, 1994). При отсутствии конкуренции хохлатая синица P. cristatus, пухляк, лазоревка P. caeruleus также предпочитают внутренние части кроны (Lens, Dhondt 1989, 1990).
Китайка Malus prunifolia
С последней декады декабря по вторую декаду января отмечено явное предпочтение большой синицей высот 5-10 м и тонких ветвей (ТнВ) китайки (табл. 1). В третьей декаде января произошел заметное смещение высоты кормления вниз — ТлВ, 0-5 м: 52% клевков (п = 50), 46.6% перемещений (п = 15) и 36.8% времени (п = 204 с). Однако для уровня 5-10 м (по всем типам ветвей) получены следующие показатели: 48% клевков, 53.2% перемещений и 63.2% времени пребывания. Уже эти данные подтверждают вывод, что структура растительности влияет на ширину ниши (Rolando, Robotti 1985).
Таблица 1. Использование большой синицей тонких ветвей китайки в высотном ярусе 5-10 м (в %)
Декады Клевки* Перемещения** Время ***
III декада декабря 66,5 (п = 412) 51.8 (п = 81) 46.8 (п = 1003)
1 декада января 61,0 (п = 430) 39.0 (п = 94) 50.0 (п = 794)
II декада января 83,3 (п = 162) 79.3 (п = 29) 82.6 (п = 247)
* — в скобках указано число всех клевков, отмеченных при кормёжке на китайке в течение данной декады (= 100%); ** — в скобках указано число всех перемещений, сделанных на китайке в течение данной декады (= 100%); *** — в скобках указано время (секунды) хронометрирования синицы при кормёжке на китайке в течение данной декады (= 100%)
Позы кормящихся больших синиц
При описании кормового поведения синиц, как правило, особое внимание уделяют специфическим стереотипным позам, которыми сопровождается разыскивание и добывание корма птицами в кронах деревьев. Собственно говоря, каждая из таких поз является лишь отдельным (хотя часто диагностическим) элементом того или иного кормового метода. При этом наблюдатели в разной степени дифференцируют позы — например, от просто "подвешивания" (hanging), обычно спиной вниз, до выделения 4 различных поз (Remsen, Robinson 1990). Обычно в литературе при описании кормового поведения мелких лесных птиц в кронах деревьев упоминается не более двух основных (наиболее заметных) поз: "спиной вниз" (backdown position) и "вниз головой" (head-down position) (Холодковский, Силантьев 1901; Дементьев, Гладков 1954; Gibb 1954; Гаврилов 1972; Долгушин 1972; Кузьмина 1972; Панов 1973; Alatalo 1982; Cramp et al. 1993; Резанов 1999 и др.). Подвешиваясь к тонким веточкам (иногда хвоинкам), синицы обследуют концевые ветви, листья, хвою. Периферия кроны также обследуется во время зависания в воздухе в трепещущем полёте (hovering). Чаще синицы используют различные варианты подвешиваний, чем облёт
Рус. орнитол. журн. 2000 Экспресс-выпуск 125 п
кроны в трепещущем полёте. Энергетическая цена повисания на ветках, переворотов и других подобных упражнений составляет около 2 ВМ, тогда как цена зависания в воздухе несравненно выше — 16 ВМ (Дольник 1995).
Соотношение разных поз, принимаемых большой синицей при разыскивании и добывании корма, исследовано нами в марте 1999 в Москве. Группа из 10-15 птиц кормилась на берёзах Betula pendula на высоте 12-18 м, обследуя в основном периферию кроны. Некоторые птицы цеплялись к стволу дерева и использовали метод долбления коры. Для 258 клевков зафиксированы соответствующие позы (табл. 2). Подвешивание боком вниз нам выделить не удалось.
Специально проведенные нами визуальные наблюдения за характером движений и посадок синиц в кронах берёз и ясеней показали, что тип принимаемой птицей позы часто зависит только от типа и характера ветвей дерева (прежде всего, от их диаметра и гибкости), а также от пространственной ориентации птицы (относительно ветви) в момент посадки. Разнообразие принимаемых птицами поз при кормёжке на берёзах в определённой степени диктуется пространственной ориентацией птицы в момент посади! (т.е. направлением захода на посадку) относительно ветви. Так, нахождение ближе к основанию ветви обеспечивает возможность нормальной позы, а посадка ближе к концу ветви обеспечивает различные варианты подвешиваний; при подлёте со стороны (параллельно ветви) синица повисает
Таблица 2. Соотношение разных поз, принимаемых большими синицами при обследовании периферии крон берёз (Москва, март 1999)
Типы поз Число клевков % клевков в данной позе
Нормальная поза 167 64.73
Подвешивание спиной вниз 32 12.40
Подвешивание хвостом вниз 41 15.89
Подвешивание головой вниз 15 5.81
Цепляние к стволу в "позе дятла" (головой вверх) 3 1.16
Итого: 258 100.00
Таблица 3. Соотношение разных поз, принимаемых большими синицами при кормёжке на ясене (Москва, декабрь 1996 - февраль 1997)
Типы поз число % клевков
клевков в данной позе
Нормальная поза 689 90.07
Подвешивание спиной вниз 67 8.76
Цепляние к стволу в "позе дятла" (головой вверх) 9 1.18
Итого: 765 100.00
спиной или хвостом вниз, а при подлёте со стороны ствола параллельно оси ветви — головой вниз. При боковых подлётах принимаются различные трудно регистрируемые "поперечные позы"; при посадке синицы близко к концу ветви — поза "боком вниз", при посадке ближе к стволу — нормальная (поперёк ветви) поза.
Аналогичная картина, но с ещё большим преобладанием (90.1%) нормальной позы во время кормления, получена нами при наблюдении за кормёжкой синиц на ясене в декабре-феврале 1996/1997 (табл. 3). Обращает на себя внимание и тот факт, что разнообразие поз, используемых синицами во время кормёжки, на ясенях значительно ниже, чем на берёзах (3 против 5). Дело в том, что концевые веточки ясеня на порядок толще и прочнее, чем у берёзы бородавчатой и не прогибаются под весом большой синицы (масса тела 18-20 г). Поэтому на ясене синицы более свободны в выборе позы и явно отдают предпочтение обычной. При разыскивании корма среди гибких ветвей, как у берёзы, выбор в большей мере диктуется характером субстрата, к тому же на исключительно тонких веточках синицам приходится практически зависать в воздухе и тратить больше энергии для удержания тела в положении, нужном для добывания корма.
Связи между параметрами, характеризующими ширину экологической ниши
Естественно ожидать, что выбранные нами параметры (число клевков, перемещений; время, проводимое в тех или иных "ячейках" пространства), характеризующие пространственные и трофические показатели кормового поведения большой синицы, находятся в определённой взаимной зависимости, оценить которые можно при помощи коэффициента корреляции (табл. 4). При кормёжке на скелетных ветвях (СкВ) ясеня (Табл. 4; пары 1-3) наиболее сильная положительная корреляция при высоком уровне значимости (г = 0.64; Р < 0.001) прослеживается между числом клевков и затраченным временем. По остальным параметрам корреляция на нашем материале незначима (Р > 0,05). При кормёжке на тонких ветвях (ТнВ) ясеня (пары 4-6) значимые положительные корреляции (г = 0.44-0.45; Р < 0,01) обнаружены между числом клевков, перемещений (перепрыгивания, пере-пархивания) и затраченным временем. По-видимому, по тонким ветвям большим синицам приходится больше перемещаться в поисках корма, чем по скелетным, имеющим большую изрезанность коры и, следовательно, обладающими более обильными пищевыми ресурсами. Зависимость между числом клевков и перемещений отрицательная и на нашем материале незначимая (г = -0.16; Р > 0,05). При кормёжке на концевых ветвях (КнВ) ясеня (пары 7-9) корреляция между названными параметрами обозначены ещё более чётко. Между числом клевков и перемещений корреляция также положительна. При кормёжке на скелетных ветвях (СкВ) вяза (пары 10-12) наблюдаются похожие тенденции, что и при кормёжке на том же типе ветвей ясеня. Однако связь между числом клевков и числом перемещений практически, не выражена. Это, по-видимому, связано с тем, что на скелетных ветвях большие синицы часто раздалбливают тыквенные семечки и, по этой причине, очевидная зависимость между количеством клевков и пе-
Корреляционные пары Тенденция Уравнение регрессии Я2 Р п
1. Кормёжка на СкВ ясеня: 1) клевки - перемещения У = 0.1457х + 2.839 0.1276 >0.05 18
2) клевки - время, с У = 1.6154х+ 16.726 0.4119 <0.001 18
3) перемещения - время, с У = 2.736х +20.045 0.1966 >0.05 18
2. Кормёжка на ТнВ ясеня: 4) клевки - перемещения -^ У = - 0.0232х + 4.2776 0.0267 >0.05 41
5) клевки - время, с -- У = 0.4008х + 25.327 0.1988 <0.01 41
6) перемещения - время, с У = 2.8582х+ 19.173 0.2042 <0.01 41
3. Кормёжка на КнВ ясеня: 7) клевки - перемещения ^-> У = 0.0539х + 2.5928 0.0904 0.05 43
8) клевки - время, с У = 0.5795х+ 18.982 0.3809 <0.001 43
9) перемещения - время, с У = 2.6995х+ 15.637 0.2656 <0.001 43
4. Кормёжка на СкВ вяза: 10) клевки - перемещения —-> У = -0.0091х +5.3326 0.0028 >0.05 36
11) клевки - время, с --^ У = 0.6724х +30.912 0.3076 <0.001 36
12) перемещения - время, с У = 2.6951х +27.167 0.1443 >0.01 36
Корреляционные пары Тенденция Уравнение регрессии Я2 Р п
5. Кормёжка на ТнВ вяза: ____
13) клевки - перемещения У = -0.0087х + 4.8462 0.003 >0.05 66
14) клевки - время. С У = 0.4716х + 26.664 0.25778 <0.001 66
15) перемещения - время, с У = 2.1469х + 26.405 0.136 <0.01 66
6. Кормёжка на КнВ вяза:
16) клевки - перемещения У = 0.516х+ 1.4549 0.6852 0.001 11
17) клевки - время, с У = 2.312х+ 13.393 0.5563 <0.01 11
18) перемещения - время, с ___--* У = 4.2781х + 7.4638 0.7401 <0.001 11
7. Кормёжка на СкВ китайки:
19) клевки - перемещения У = -0.0209х +5.3692 0.0213 >0.05 13
20) клевки - время, с ________ У = 0.7756х + 41.473 0.0623 >0.05 13
21) перемещения - время, с У = 16.917х-25.285 0.6088 0.001 13
8. Кормёжка на ТнВ китайки: __--
22) клевки - перемещения У = 0.0544х + 4.7535 0.0625 >0.05 30
23) клевки - время, с У= 1.0043х +24.71 0.5145 <0.001 30
24) перемещения - время, с У = 4.8488х +28.585 0.5685 <0.001 30
ремещений, связанных с поисками корма, нивелируется. Аналогичные тенденции прослеживаются и при кормёжке синиц на тонких ветвях (ТнВ) вяза (пары 13-15). Относительно концевых ветвей (КнВ) вяза (пары 16-18) для всех случаев получены сильные положительные корреляции между рассматриваемыми параметрами при высоких уровнях значимости (г = 0.74-0.86; Р < 0.01 или < 0.001). Кормясь на скелетных (СкВ) и тонких ветвях (ТнВ) китайки (по возможности выдерживать на себе мелких птиц более близких к ветвям вяза, чем ясеня), большие синицы показали очень сходные связи между параметрами (пары 19-24), что и на вязе (пары10-18).
Можно предположить, что выявленные связи между параметрами кормового поведения и их статистическая значимость в большой мере определяются структурой ветвей кормовых деревьев и характером их использования большими синицами. Под структурой ветвей в данном случае мы понимаем их способность удерживать массу птицы, их толщину и изрезан-ность коры (последнее связано с наличием потенциальной кормовой базы — зимующих на разных стадиях насекомых, пауков). Под характером использования понимается использование ветвей для поиска корма или для манипулирования принесённой сюда добычей. Если учитывать только поиск корма, то между числом клевков и перемещений существует чёткая положительная корреляция. Если же рассматривать и процесс манипулирования принесённой пищей и считать клевками долбление тыквенных семечек, то корреляция между числом клевков и числом перемещений заметно сглаживается и может даже быть негативной.
Ширина экологической ниши большой синицы при кормлении на разных видах деревьев
Показатель ширины ниши рассчитан по декадам для каждого вида деревьев по всем трём рассматриваемым параметрам. Выявлена следующая чёткая тенденция: в ряду "ясень — вяз — китайка" среднее значение ширины ниши по всем параметрам уменьшалось (табл. 5), что, вероятно, связано не только с архитектоникой кроны и структурой ветвей, но и с особенностями кормовой базы. В целом по всем деревьям наблюдается тенденция сужения ниши большой синицы к концу зимы, что, по-видимому, связано с потеплением и, как следствием этого, образованием проталин и переходом больших синиц на наземную кормёжку. Таким образом, сужение "древесной" ниши связано с вступлением большой синицы в "на-
Таблица 5. Средние показатели ширины экологической ниши (ЭН) большой синицы по различным параметрам
Вид дерева Ширина ЭН по клевкам Ширина ЭН по перемещениям Ширина ЭН по времени
Ясень 3.33 3.79 3.66
Вяз 2.28 3.02 2.89
Китайка 1.54 1.98 1.90
земную", которая в дальнейшем начинает преобладать. Древесную кормёжку синицы затем возобновляют лишь после начала вегетации и появления открыто живущих насекомых. Показатели ширины ниши по перемещениям и времени несколько больше, нежели по клевкам. Возможно, это связано с малым обилием и широким распределением кормовых объектов — много времени затрачивается на их поиск.
Использование деревьев в качестве присад для сканирования мест подкормки
Как уже отмечалось, цель "сканирования" — высматривание момента выкладывания (или вывешивания) корма (тыквенные семечки, семечки подсолнечника, сало) на кормушки, а также слежение за соответствующей реакцией других синиц. По этой причине "сканирующие" синицы рассаживались "лицом" к фасаду дома. Сканирование по горизонтали осуществлялось, обычно, в диапазоне от 8-9 до 3-4 ч (по методу циферблата часов); осуществлялось также сканирование по вертикальной плоскости. Как правило, большая синица располагалась на ясене или вязе на высоте 10-15 м на ТнВ (для вяза и ясеня) или КнВ (для ясеня). У ясеня на этом высотном уровне крона достаточно разрежена, поэтому большие синицы могли свободно использовать в качестве присады ветви, расположенные в центральной части кроны. При использовании вяза для "сканирования" синицы размещались как в центральных участках кроны, так и по её периферии, особенно в местах, где были значительные загущения ТнВ и КнВ.
По 3 выделенным периодам получены следующие данные: 1) первая декада февраля: 0.757 сканирований/с (п = 8 регистраций в течение 387 с); 2) вторая декада февраля: 0.45 скан./с (п — 6; 599 ); 3)первая декада марта: 0.19 скан./с (п = 4; 112 ). В среднем интенсивность сканирования составила 0.767. При потеплениях, когда большие синицы не подкармливаются людьми, "сканирований" не наблюдается. Отсюда, а также из факта ориентации синиц только на фасад дома, и сделан вывод об их значении.
Использование деревьев для манипулирования крупными пищевыми объектами
Добытые на кормушках семечки (чаще всего тыквенные) синицы несли в клюве на дерево, прижимали лапами к сучку (на ясене это могли быть даже КнВ, но чаще ТнВ; на вязе и китайке - ТнВ и СкВ) и расклёвывали их. За один раз транспортировался только один объект. Толщина ветки выбиралась так, чтобы птица могла лапами одновременно держаться на ветке и прижимать к ней объект. Выроненные семечки со снега не подбирались. В случае попыток клептопаразитизма со стороны других больших синиц, птица прекращала расклёвывание и перелетала на другую ветку, перенося семечко в клюве. Всего провели 35 сеансов хронометрирования случаев манипулирования: 17 на вязе, по 9 на ясене и китайке. В 30 случаях фиксировали перемещения во время манипулирования — т.е. переносы объекта на другое место: в 11 случаях большая синица не меняла положения; в 9 меняла положение 1-2 раза; в 9 — 3-6 раз; в 1 случае — 18 раз. Интенсивность расклёвывания составила 1.15 клевка в секунду (32 мин непрерывного хронометрирования).
Заключение
Ширина и параметры "древесных" ниш большой синицы определяются архитектоникой ветвей древесных пород, а также наличием других доступных для кормёжки субстратов. Понижение температур зимой приводит к переключению синиц на использование пищевых отходов, посещение кормовых столиков (в периоды похолоданий подкормка птиц интенсифицируется) и т.п. По-видимому, подкормка обеспечивает наибольшее поступление энергии в организм синиц в зимний период, особенно при значительных похолоданиях. За счёт подкормки, вероятно, поддерживается существование дворовых группировок (до 15 и более особей) больших синиц. К концу зимнего периода, с появлением проталин, "древесная" экологическая ниша большой синицы сужается за счёт расширения "наземной". Возможно, переходный период приходится на время, когда пищевые ресурсы, находящиеся на древесной растительности сильно сокращены.
Прослеживается слабая тенденция несколько больших показателей ширины ниши по параметрам перемещения и времени, нежели по клевкам, т.е. поведение разыскивания корма преобладает над поведением его добывания и поедания. Возможно, это связано с низким обилием и широкой дисперсией кормовых объектов, в результате чего много времени затрачивается на их поиск и перемещение в пространстве.
В зимний период древесная растительность используется большими синицами и как наблюдательные пункты для "сканирования" кормушек и слежения за поведением разыскивания корма другими особями: существует коллективное обнаружение корма, когда любая птица, обнаружившая корм и реагирующая на это соответствующим образом, вызывает активные кормовые перелёты других особей "дворовой" группировки. Деревья также используется в качестве "столовых" (обработка семечек, взятых с кормушек) и присады для разыскивания конкретных мест подкормки (кормушки, подоконники) на фасаде обследуемого здания.
Соотношение различных параметров кормового поведения (клевки; перемещения; время кормления), по-видимому, определяется структурой и типом ветвей породы дерева, а также характером их использования в трофической деятельности (поиск корма, манипулирование добычей).
Литература
Бардин A.B. 1983. Большая синица - Parus major L. // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана / А.С.Мальчевский, Ю.Б.Пукинский. Л., 2: 288-295. Бардин A.B., Ильина Т.А. 1986. Метод случайных многомоментных наблюдений в изучении бюджетов времени у птиц // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1: 60-62. Бардин A.B. 1990. Динамика полового и возрастного состава и жировые резервы больших синиц (Parus т. major) в зимний период // Современная орнитология 1990. М.: 35-47.
Боголюбов A.C. 1991. Стациальное распределение зимующих лесных птиц: морфологический и этологический аспекты//Экология 3: 69-77.
Боголюбов A.C. 1986. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья// Зоол. журн. 65, 11: 1664-1674.
Боголюбов A.C., Преображенская Е.С. 1992. Методика учетов и изучения экологии лесных зимующих птиц по программе "Parus"// Современная орнитология 1991. М.: 244-252.
Бутьев В.Т., Константинов В.М., Бабенко В.Г., Барышева И.К., Самойлов Б.Л. 1983. Зимняя авифауна г. Москвы Ц Влияние антропогенных факторов на структуру и формирование биоценозов. М.: 3-36.
Владышевский Д.В. 1980. Экология лесных птиц и зверей. Кормодобывание и его биоценотическое значение. Новосибирск: 1-263.
Гаврилов Э.И. 1972. Семейство Корольковые — Regulidae Ц Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 213-229.
Дементьев Г.П., Гладков H.A. 1954. Птицы Советского Союза. М.: 5: 1-803, 6: 1-792.
Долгушин И.А. 1972. Семейство Ополовниковые — Paradoxornithidae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 230-242.
Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб: 1-360.
Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. 1987. Птицы Москвы и Подмосковья. М.: 1-272.
Константинов В.М., Резанов А.Г., Захаров P.A. 1997. Особенности зимней авифауны и основные тенденции динамики зимнего населения птиц парков крупного города// Орнитологические исследования в России. М.; Улан-Удэ: 124-148.
Кузьмина М.А. 1972. Семейство Синицевые — Paridae // Птицы Казахстана. Ал-ма-Ата, 4: 264-311.
Панов E.H. 1973. Птицы Южного Приморья. Новосибирск: 1-376.
Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. M.: 1- 287.
Правосудов В.В. 1985. Поиск и запасание корма сероголовой гаичкой и пухляком // Зоол. журн. 64, 7: 1036-1043.
Правосудов В.В. 1986. Индивидуальные различия в поведении сероголовой гаички и пухляка при добывании и запасании корма // Экология Ъ/А\ 60-64.
Преображенская Е.С., Лазарева Н.С. 1987. Численность и пространственное распределение пеночек (род Phylloscopus) в связи с динамикой растительных сообществ // Биол. науки 4: 41-51.
Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Резанов А.Г. 1997. Эколого-географическая изменчивость визуализации добычи у птиц при наземной кормежке Ц Орнитологические исследования в России. М.; Улан-Удэ: 149-158.
Резанов А.Г. 1999. Методы изучения и регистрации кормовой активности птиц // Позвоночные животные и наблюдения за ними / В.М. Константинов и А.В.Михеев (ред.). М.: 42-55.
Украинская У.А., Преображенская Е.С., Боголюбов A.C. 1993. Структура и компоновка пространственных экологических ниш четырёх видов пеночек Привет -лужья // Экология 2: 68-76.
Хлебосолов Е.И. 1995. Трофические и пространственные связи мелких лесных птиц на примере пеночек (Passeriformes, Phylloscopus) // У en. соврем, биол. 115, 1: 75-95.
Холодковский H.A., Силантьев A.A. 1901. Птицы Европы. СПб.: 1-636.
Alatalo R.V. 1982. Effects of temperature on foraging behaviour of small forest birds wintering in northern Finland// Ornis fenn. 59, 1: 1-12.
Alatalo R.V., Moreno J. 1987. Body size, interspecific interactions, and use of foraging sites in tits (Paridae) // Ecology 68, 6: 1773-1777.
Austin G.T., Smith E.L. 1972. Winter foraging ecology of mixed insectivorous birds flocks in oak woodland in southern Arisona// Condor 74, 1: 17-24.
Carrascal L.M., Moreno E. 1992. Scanning behaviour and spatial niche // J. Ornithol. 133, 1: 73 - 77.
Cramp S., Perrins C.M., Brooks D.J. 1993. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. VII. Flycatchers to Shrikes. Oxford Univ. Press.: 1-577.
Dhondt A.A. 1989. Ecological and evolutionary effects of interspecific competition in tits// Wilson Bull. 101, 2: 198-216.
Gibb J.A. 1954. Feeding ecology of Tits, with notes on Treecreeper and Goldcrest // Ibis 96: 513-543.
Herrera C.M. 1978. Niche-shift in the genus Parus in southern Spain // Ibis 120, 2: 236-240.
Hogstad O. 1978. Differentiation of foraging niche among tits, Parus spp., in Norway during winter// Ibis 120, 2: 139-146.
Lens L., Dhondt A.A. 1990. A study of individual niche shifts demonstrating interspecific competetion among tits (Parus spp.) during winter // Belg. J. Zool. 120, 1: 120.
Lin N., Li Y., Liu J. 1989. [Изучение межвидовых взаимоотношений большой синицы и пухляка] //Zool. Res. 10, 4: 277-284 (кит.; англ. рез.).
Morse D.H. 1978. Structure and foraging patterns of flocks of tits and associated species in an English woodland during the winter// Ibis 120, 3: 298-312.
Nakamura T. 1978. [Изучение сообщества семейства Paridae в Японии. Экологическая сегрегация видов по различию в способах использования клюва] // Misc. Rep. Yamashina Inst. Ornithol. 10, 1/2: 94-118.
Rolando A., Robotti C.A. 1985. Foraging niches of tits and associated species in northwestern Italy // Boll. Zool. 52: 281-297.
Suhonen J., Alatalo R.V.,Gustafsson L. 1994. Evolution of foraging ecology in Fenno-scandian tits (Parus spp.) // Proc. Roy. Soc. London. B. 258, No 1352: 127-131.
Suhonen J., Halonen M., Mappes T. 1993. Predation risk and the organization of the Parus guild// Oikos 66, 1: 94-100.
Ulfstrand S. 1977. Foraging niche dynamics and overlap in a guild of a passerine birds in a southern swedish coniferous woodland// Oecologia 27, 1: 23-45.
