CC BY
54
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 218: 359-373
Субъективный фактор в изучении кормового поведения птиц
Е.А.Марочкина, О.А.Шемякина
Кафедра зоологии, Рязанский государственный педагогический университет, ул. Свободы, д. 46, Рязань, 390000, Россия
Поступила в редакцию 16 февраля 2003
Поведение животных, в частности кормовое поведение как интегральный признак, обусловливающий в целостной форме взаимосвязь организма со средой, служит ключевым системным признаком, характеризующим своеобразие экологической ниши того или иного вида. Особенности кормового поведения, в свою очередь, могут обусловливать целый ряд других экологических различий между видами и тем самым формировать систему соподчинённых показателей, характеризующих структуру экологической ниши вида (Grinnell 1917; Шульпин 1940; Hespenheide 1975; Познанин 1978; Ech-hardt 1979).
При изучении кормового поведения птиц используют два разных метода: 1) случайную одномоментную регистрацию местоположения и поведения птицы (метод "моментальных засечек") и 2) непрерывное наблюдение за перемещением особи и выполнением ею тех или иных кормовых маневров.
Первый метод широко используется как в нашей стране, так и за рубежом (Austin, Smith 1972; Ulfstrand 1977; Боголюбов 1986; Лазарева и др. 1988; Украинская и др. 1993). Наблюдатель, использующий метод моментальных засечек, делает регистрации через постоянные промежутки времени, обычно через 30 с, отмечая места сбора корма (порода, ярусная принадлежность, высота и часть кроны дерева), а также используемые птицей в этот момент приёмы кормодобывания (в основном способы схватывания добычи).
Второй метод позволяет описать процесс сбора корма в динамике. При этом фиксируется не только место кормёжки, но и последовательность кормовых маневров, длина и направление перемещений птицы, длительность высматривания добычи (Williamson 1971; Altmann 1974; Fitzpatrick 1980; Robinson, Holmes 1982, 1984; Morrison 1984; Bell et al. 1990; Hejl et al. 1990). В последнее время установлено, что все эти показатели играют важную роль в характеристике видового стереотипа кормового поведения птиц, структуры их экологической ниши и места в природных сообществах (Davies, Green 1976; Holmes et al 1979; Fitzpatrick 1980; Дубровский и др. 1995; Хлебосолов 1993, 1996, 1999). Рост числа исследований в этом направлении приводит к необходимости сравнительного анализа данных по кормовому поведению птиц. Поэтому важно знать, какова степень объективности оценки и описания различных показателей кормового поведения разными исследователями.
В настоящей работе предпринята попытка проанализировать влияние субъективных факторов на выявление межвидовых различий в кормовом
поведении экологически близких видов птиц и определить степень объективности результатов наблюдений по отдельным показателям их кормового поведения.
Материал и методы
Исследование проводили с 9 до 12 ч на протяжении 10 дней в сухую безветренную погоду со 2 по 15 сентября 2000 в Центральном парке культуры и отдыха города Рязани (общая площадь 110 га). Для наблюдения выбрали участок, прилегающий к Центральному спортивному комплексу (площадь около 5 га), где в древесном ярусе (сомкнутость 30-70%) доминируют липы в возрасте от 30 до 70 лет и высотой до 30 м. Кроме них встречаются тополя высотой до 45 м, берёзы до 30 м и лиственницы до 45 м. Подрост и подлесок не выражены.
Наблюдения проводили за большими синицами Parus major и лазоревками Parus caeruleus, кормящимися в кронах деревьев. Два исследователя, находясь на расстоянии не менее 5 м друг от друга, наблюдали в бинокль за одной и той же особью, наговаривая последовательности кормовых маневров птицы (прыжок, полёт, высматривание добычи, подвешивание к веткам или листьям, трепещущий полёт на одном месте, клевок) на диктофон. Исследование осложнялось тем, что птица на протяжении всего времени наблюдения должна была быть видна одновременно обоим наблюдателям. Когда она исчезала из поля зрения одного из них, наблюдения прекращались. При одновременном наблюдении за одной особью исключается влияние временных, биотопических, погодных и т.п. факторов, а несовпадение результатов будет зависеть от индивидуальных особенностей наблюдателя.
Одна из основных трудностей данной методики заключалась в том, что выявление маневра и одновременное наговаривание его на диктофон должно быть доведено до автоматизма, достигаемого длительной тренировкой. Данный процесс требует от исследователя максимальной сосредоточенности, поэтому в момент проведения регистрации посторонние звуки (в том числе и негромкая “скороговорка” другого наблюдателя) не воспринимается им. Оба наблюдателя не зависимо друг от друга проводили исследования по этой методике в течении двух лет. Совместных тренировок перед началом исследования не проводили.
В ходе камеральной обработки полученных результатов все сведения, зафиксированные на диктофоне, записывали на бумаге с помощью символов. После этого определяли время, затраченное птицей на каждый маневр, для чего записи на диктофоне совмещали с показаниями электронного секундомера. Последовательности длительностью менее 5 с не учитывались. Максимальная длительность последовательности достигала 2 мин. Общая продолжительность всех последовательностей кормовых движений, зафиксированных каждым исследователем, составила по большой синице 30 мин (66-77 последовательностей), по лазоревке — 11 мин (20-22 последовательности).
Для каждого вида строили графическую схему кормового поведения, которая показывает частоту и последовательность выполнения птицами характерных кормовых маневров. Чтобы построить схему, результаты наблюдений за последовательностью кормовых маневров всех наблюдаемых особей данного вида объединяли и выписывали в одну последовательность. Затем строили матрицу переходных вероятностей. В строках отмечали частоту следования последующих кормовых маневров после того или иного предыдущего маневра. Соответственно, в столбцах отмечали частоту предыдущих кормовых маневров, выполняемых перед тем или иным последующим маневром. На основе этой матрицы строили графи-, ческую схему кормового поведения. Клевки принимали за центральный элемент,
поскольку ими завершается последовательность других кормовых маневров, связанных с поиском и добыванием пищи, а затем начинается новая серия маневров. По матрице определяли, какие элементы и с какой частотой следуют до клевка и после клевка. Для упрощения схемы и выделения наиболее характерных последовательностей мы, как правило, включали в графическое изображение лишь те из них, которые следовали друг за другом с частотой не менее 10% (Хлебосолов, 1999). Для каждого вида строили интегрированную картину кормового поведения, которая включала данные о наборе и последовательности выполнения птицей кормовых маневров, соотношении прыжков, полётов и перепархиваний различной длины и направлений, продолжительности высматривания добычи.
Термином "клевок" мы обозначали все действия синицы, приводящие к схватыванию добычи: клевок с субстрата, клевок с дотягиванием, расклёвывание субстрата или крупной добычи. Поисковые движения синиц были разделены на полёты, прыжки (перемещения без использования крыльев), и перепархивания — короткие (до 30 см) перемещения с использованием крыльев. Длину и направление этих перемещений определяли на глаз. Для характеристики направлений передвижения использовали 5 градаций: "вверх" — подъём в направлении, близком к вертикальному; "вниз" — перемещение в противоположном направлении; "горизонтально" — перемещение в плоскости, близкой к горизонтальной; все другие перемещения обозначались как "выше" (между "вверх" и "горизонтально") или "ниже" (между "горизонтально" и "вниз").
Термином "высматривание добычи" мы обозначали промежуток времени между двумя кормовыми маневрами, во время которого птица ищет кормовой объект или выбирает место для дальнейших поисков его. На наш взгляд, вероятность того, что птица в это время следит за действиями партнёров по стае или обозревает местность на предмет появления хищников и т.п. мала, потому что фиксировались только кратковременные периоды кормовой активности птицы.
Результаты наблюдений, полученные разными авторами, сравнивали при помощи критерия х2 и попарного корреляционного анализа.
Результаты
Ниже мы приводим результаты наблюдений за кормовым поведением птиц, полученные разными наблюдателями. Вначале рассмотрим межвидовые отличия в кормовом поведении большой синицы и лазоревки.
Последовательность кормовых маневров
Во время наблюдения за большой синицей и лазоревкой оба исследователя обнаружили заметные отличия между видами в последовательности выполнения кормовых маневров. Как видно из схем кормового поведения большой синицы, полученных разными авторами (рис. 1а,б), эти птицы чаще всего выполняли кормовые маневры в следующем порядке: высматривание добычи — полёты — подвешивание — клевок — высматривание добычи. Реже птицы склёвывали добычу после высматривания и серии горизонтальных прыжков вдоль ветки или полётов. Склёвывание добычи после трепещущего полёта отмечалось для большой синицы лишь в 8.7% случаев. После клевка птицы чаще всего начинали новую серию кормовых движений с высматривания добычи или, реже, совершали серию горизонтальных прыжков или полётов. Таким образом, одной из наиболее характерных черт кормового поведения большой синицы, по данным обоих наблюдателей, являлось частое высматривание добычи (или мест её возможной
а
8— Р*-*£н.чзз
90 , 80 ё\0°
Р*—НР ъ Б*
М(Э)=77(1800)
8 !1_р4-М^н >29 80 * 80 ё \
Б ¥$ НР
М2
Ы(8)=66(1835)
Рис.1. Последовательность и частота кормовых маневров большой синицы, а - первый наблюдатель, 6 - второй наблюдатель; Р- клевок, 8 - высматривание добычи,
Н - прыжок, Р - полёт, Нд - подвешивание, НГ - трепещущий полёт, N(8) - число последовательностей кормовых маневров, в скобках - общее время наблюдений в секундах. Цифрами на схеме обозначена частота следования кормовых маневров после предыдущих, выраженная в %.
локализации) продолжительностью 1-3 с и следующих за ним полётов в разных направлениях на другие ветки, а затем склёвывание добычи при подвешивании.
Лазоревки (рис. 2а,б) часто склёвывали добычу после подвешивания, которому предшествовал полёт или серия горизонтальных прыжков. Доля подвешиваний в поведении лазоревок значительно выше, чем у большой синицы. Реже они склёвывали добычу после серии горизонтальных прыжков или высматривания. Иногда лазоревки совершали серию прыжков в горизонтальном направлении или полёты, затем, после кратковременного высматривания, склёвывали пищу. За клевком обычно следовало высматривание, полёты в разных направлениях или горизонтальные прыжки. Лазоревки, по сравнению с большой синицей, затрачивали меньше времени на
а
Ж
19 23
Т\70 Не
Ы(8)=22(692)
б
26/ а
_42_
27 21 Б\65 Нс
Ы(8)=20(683)
Рис.2. Последовательность и частота кормовых маневров лазоревки, а - первый наблюдатель, б - второй наблюдатель; Р - клевок, Б - высматривание добычи,
/-/-прыжок, Г- полёт, Нд- подвешивание, N(8) - число последовательностей кормовых маневров, в скобках - общее время наблюдений в секундах. Цифрами на схеме обозначена частота следования кормовых маневров после предыдущих, выраженная в %.
манипуляцию с кормом и, как правило, быстро склёвывали его сразу после обнаружения. Наиболее обычный способ кормёжки лазоревок, по данным обоих наблюдателей, состоял в том, что птицы после высматривания совершали полёт или прыжок на ветку (обычно горизонтально и выше), подвешивались к ней и расклёвывали листочки и кору, добывая спрятавшуюся там жертву, затем после кратковременного (1с) высматривания совершали очередной полёт или прыжок с подвешиванием на соседний листок или ветку. Оба вида синиц извлекали пищевые объекты из трещин ветвей или из скрученных листьев: для большой синицы — 39% случаев (первый наблюдатель) и 40.7% (второй), для лазоревки — 58.3% и 60%, соответственно; склевывали их с поверхности веток или листьев (46.4% и 47.8%; 32.4% и
26.2%, соответственно), иногда использовали маневр “клевок с дотягиванием” (14.5% и 11.5%; 8.5% и 13.8%, соответственно).
Длительность высматривания добычи
Время, затрачиваемое птицами на высматривание добычи, весьма сходно у обоих видов. Различия между видами по этому показателю статистически незначимы (%2 = 16.7, <# = 8, Р > 0.05 у первого наблюдателя, %2 = 15.2, с1Г = 8, Р > 0.05 у второго). Кратковременное высматривание добычи длительностью до 1 с у большой синицы составило 58.3% у первого наблюдателя и 55.6% у второго, у лазоревки — 67.4% и 66.0%, соответственно (рис. 3). Высматривание длительностью до 2 с использовалось большой синицей с частотой 24.4% (первый наблюдатель) и 25.4% (второй наблюдатель), лазоревкой — 24.8% и 23.5%, доля более продолжительного высматривания составляла 17.3% и 19%; 7.8% и 10.5%, соответственно. Таким образом, оба
Длительность высматривания добычи, с
Рис. 3. Длительность высматривания добычи по оценкам разных наблюдателей а - большая синица, 6 - лазоревка; 1 - результаты первого наблюдателя, 2 - результаты второго наблюдателя. Показаны среднее значение признака X и количество наблюдений п.
Различия статистически незначимы (критерий %2, Р > 0.05).
40
30
20
10
О4
О
го 50 40 30 20 1 0 0
2 5 10 15 20
Длина прыжков, см
Рис. 4. Распределение частот прыжков разной длины по данным двух наблюдателей, а - большая синица, б - лазоревка; 1 - результаты первого .наблюдателя, 2 - результаты второго наблюдателя. Показаны среднее значение длины прыжков X и количество наблюдений п.
Различия в оценках двух наблюдателей по большой синице статистически значимы {%, Р < 0.001), по лазоревке — незначимы (х2, Р > 0.05).
наблюдателя отметили, что у этих видов синиц длительность высматривания добычи невелика, при этом у лазоревки она меньше, чем у большой.
Длина перемещений
Длина прыжков у большой синицы и лазоревки по данным обоих наблюдателей одинакова (различия статистически незначимы: х2 = 11.15, с1Г = 4, Р > 0.01 у первого наблюдателя, %2 = 5.75, = 4, Р > 0.05 у второго).
Чаще всего птицы совершали прыжки на расстояние 5-10 см. И более короткие, и более длинные прыжки использовались реже (рис. 4).
Оба наблюдателя обнаружили отличия в длине полётов больших синиц и лазоревок. Однако статистически значимы они только по оценкам одного наблюдателя. (%2 = 18.9, сИ" = 5, Р < 0.01 у первого наблюдателя, %2 = 12.56, сИ" = 5, Р > 0.01 у второго). Лазоревки гораздо чаще, чем большие синицы, совершали полёты на расстояние до 0.5 м: их частота для большой синицы и лазоревки составляет по данным одного наблюдателя — 31.6% и 64.9%, по данным второго — 39.7% и 56.2%, соответственно (рис. 5). Более длинные полёты большие синицы совершали значительно чаще, чем лазо-
а л-1 = 355, Х= 9.18 п2 = 341, X = 10.28
I I
□ 1
б Щ = 107, Х= 8.73 п2 = 115,Х=9.13
П
ГМ
а щ = 118, Х= 0.99 п2= 121,Х = 1.0
0
60
о
(О
т
□ 1 Ш2
40
20
30
50
10
0
б А7-, = 57, Х = 0.79 Г72 = 60, Х=0.82
0.4 0.5 0.6 0.7 1.0 1.2 1.5 2.0 2.5 3.0 4.0
Длина полётов, м
Рис. 5. Распределение частот полётов разной длины по данным двух наблюдателей, а - большая синица, б - лазоревка; 1 - результаты первого наблюдателя, 2 - результаты второго наблюдателя. X- среднее значение длины полетов; п - количество наблюдений. Различия в оценках двух наблюдателей для обоих видов статистически значимы {%2, Р < 0.001, Р < 0.01).
ревки (доля полетов на расстояние более 1 м для большой синицы у первого наблюдателя составила 50%, у второго 53.7%; для лазоревки — 31.6% и 35%, соответственно). Длина перепархиваний у большой синицы и лазоревки оказалась весьма похожей по оценкам обоих наблюдателей (различия незначимы: х2 = 7.58, сИ" = 3, Р > 0.05 у первого, %2 = 2.17, сИ" = 3, Р > 0.05 у второго). При этом лазоревки чаще, чем большие синицы, совершали перепархивания на расстояние 10 см: их доля для лазоревки у первого наблюдателя составила 23.7%, у второго 23.9%; для большой синицы — 8.0% и 7.3%, соответственно (рис. 6). В то же время большие синицы немного чаще, чем лазоревки, совершали перепархивания на расстояние 30 см (их доля для большой синицы у первого наблюдателя составила 58.6%, у второго 56.2%, для лазоревки — 46.8% и 38.8%, соответственно).
Один из наблюдателей выявил статистически значимые различия между двумя видами в направлениях прыжков (х2 = 49.7, <±Г = 3, Р < 0.05). Большие синицы почти не совершали прыжков вертикально вверх (1.2%), тогда как у лазоревки доля таких прыжков составила 15.1% (рис. 7а). В то же время горизонтальных прыжков у лазоревки было меньше, чем у большой
Направления прыжков и полётов
синицы (67.2% и 82% соответственно). Прыжки “вниз” и “ниже” оба вида совершали со сходной частотой. Второй наблюдатель значимых различий
л
между видами по этому показателю не выявил (% — 10.57, й$= 4, Р> 0.01).
Направления полётов у двух видов синиц по данным обоих наблюдателей сходны. Чаще всего птицы совершали горизонтальные полёты (35-47%), реже перелетали в направлении “выше” (26-33%), иногда “вверх” и “вниз” (3-6%) (рис. 76). Таким образом, полёты синиц более разнообразны по направлению, чем прыжки. По этому показателю значимых различий между лазоревкой и большой синицей не обнаружено (%2 = 6.0, <М‘ = 4, Р > 0.05 у первого наблюдателя, х2 = 7.96, &{= 4, Р> 0.05 у второго).
Сравнения оценок двух наблюдателей по каждому виду
Набор и последовательности кормовых маневров. Оба наблюдателя сходно описывают последовательности выполнения птицами свойственных каждому виду кормовых маневров. Попарный корреляционный анализ матриц переходных вероятностей показывает высокую степень корреляции
60
50 -
40 -
30 -
20 -
чр О4 10 -
(0 1— 0 -
О
&
го т 60 -1
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
0 -
а Щ = 87, Х = 24.25 п2 = 96, Х= 24.22
а
л
□1
б п, = 59, Х= 21.6 п2 = 67, Х= 21.0
1.1
10
15
20 25 30 35
Длина перепархиваний, см
Рис. 6. Распределение частот перепархиваний разной длины по оценкам двух наблюдателей.
а - большая синица, б - лазоревка; 1 - результаты первого наблюдателя, 2 - результаты второго наблюдателя. X — среднее значение длины полетов; п — количество наблюдений. Различия между оценками двух наблюдателей по большой синице и лазоревке незначимы (%2, Р > 0.05).
a
I. Parus major
6
13.4%
10.8%
1.2%
0.8%
5.2%
82%
32%
II. Parus caeruleus
a
6
14.4%
3%
1
26%
47%
6%
18%
15%
29%
переходных вероятностей кормовых маневров большой синицы и лазоревки у разных наблюдателей (г = 0.94, г = 0.93, Р < 0.05, соответственно). Из схем кормового поведения большой синицы и лазоревки (рис. 1-2), построенных на основе матриц переходных вероятностей, видно, что оба наблюдателя регистрировали сходный набор кормовых маневров, используемых синицами во время кормежки: для лазоревки — высматривание добычи 5, прыжок Н, полет Р, подвешивание Щ, клевок Р; для большой синицы — те же маневры и, кроме того, трепещущий полёт НЕ. Одинаковыми оказались и последовательности кормовых маневров, выполняемых птицами с частотой более 10%. Однако такие последовательности, как НР—Р, 5—Щ для большой синицы и Н—Щ для лазоревки, по данным одного исследователя совершались с большей (>10%), другого — с меньшей (<10%) частотой.
Расхождения результатов наблюдений по частоте использования большинства последовательностей кормовых маневров небольшие (1-8%). Наиболее существенные различия в результатах наблюдателей выявлены в частоте следующих последовательностей кормовых маневров: Р—Б, Р—Р, Я—Р, Н, Р—Щ, 8—Щ. Для большой синицы наиболее существенными оказались различия в последовательностях Р—Щ (29%), 5—Щ (22%), Р—Р (16%), -5,-Р(12%), а для лазоревки — Р—£( 19%), 5— Н (19%), Р—Щ (13%).
Длительность высматривания добычи. У разных наблюдателей оказались сходными результаты наблюдений за длительностью высматривания добычи (для большой синицы %2 = 17.89, дГ = 8, Р > 0.01, для лазоревки %2 = 3.36, сИ* = 5, Р > 0.05). Наибольшие различия в оценках этого показателя обнаружены при регистрации короткого по времени высматривания (0.5 и 1.0 с). При объединении данных в более крупные временные промежутки (величина классового интервала 1 с) различия в результатах, полученных двумя наблюдателями, снижаются (для большой синицы %2 = 3.58, с1Г = 4, Р > 0.05, для лазоревки %2 - 0.67, ей" = 2, Р > 0.05).
Длина перемещений. При оценке длины прыжков большой синицы между двумя наблюдателями обнаружены значимые различия (%2 = 20.63, = 4, Р < 0.001). Наибольшие расхождения между исследователями выявлены в оценке прыжков длиной 15-20 см. При оценке длины прыжков лазоревки отличия в результатах, полученных разными наблюдателями, были несущественными (х2 = 1.8, <Н = 3, Р > 0.05). При оценке дальности полётов обоих видов синиц были выявлены значимые отличия между результатами, полученными двумя наблюдателями (для большой синицы х2 = 23.3, сИ“ = 5, Р < 0.001, для лазоревки %2 = 14.34, сИ" = 3, Р < 0.01). Наиболее существенные отличия по большой синице отмечены при оценке полётов на расстояние 0.4-1.5 м, а по лазоревке — 0.4-1.0 м. Один автор чаще выделял полёты длиной 0.4 и 0.7 м, а другой относил их к полётам длиной 0.5 и 1 м, соответственно.
■м--------------------
Рис. 7. Направления прыжков (а) и полётов (б) большой синицы и лазоревки.
1 - результаты наблюдений первого наблюдателя, 2 - результаты наблюдений второго наблюдателя. Различия между оценками наблюдателей по направлениям прыжков для большой синицы значимы (%2, Р < 0.05), для лазоревки нет (х2, Р > 0.05). Различия по направлениям полётов для обоих видов статистически незначимы (х2, Р > 0.05).
При оценке дальности перепархиваний обоих видов синиц между результатами наблюдателей значимых отличий не выявлено (для большой синицы х2 = 0.39, <1Г = 3, Р > 0.05, для лазоревки х2 = 4.83, ёГ = 3, Р > 0.05). Все расстояния оценивались ими почти одинаково. Расхождения в оценке этого показателя не превышали 3%, лишь для лазоревки при оценке перепархиваний на расстояние 30 см отличия достигали 7%.
Направления перемещений. Наибольшие различия в результатах наблюдателей отмечены в определении направлений перемещений (прыжки и полёты), особенно при оценке передвижений птиц на короткие расстояния. По этому показателю выявлены значимые различия между двумя исследователями при наблюдении за большой синицей (х2 = 30.18, с!Г = 4, Р < 0.001). У первого наблюдателя оказалась значительно большей частота прыжков в вертикальном направлении: доля прыжков “вверх” у первого 6.9%, у второго 1.2%, “выше” — 13.4% и 10.8%, “ниже” — 5.7% и 5.2%, “вниз” — 3.9% и 0.83% (рис. 7). В то же время у второго наблюдателя зарегистрировано существенно больше прыжков в горизонтальном направлении, чем у первого (70.1% и 82%, соответственно).
Для лазоревки направления прыжков фиксировались в основном сходно обоими исследователями (рис. 7). Наиболее существенные расхождения отмечены при оценке перемещений в направлении “вверх” и “выше” (4.5% и 14.4% у первого, 15.1% и 9.2% у второго). Доля прыжков в горизонтальном направлении сходна у обоих исследователей (68.5% и 67.2%).
Различия в определении направлений полётов оказались не столь существенными и обычно не превышали 4% (рис. 7); для лазоревки доля полётов в направлении “ниже” была выше у одного исследователя по сравнению с другим на 7%. Отличия между наблюдателями по этому показателю для обоих видов незначимы (для большой синицы х2 = 1-89, = 4, Р>
0.05, для лазоревки %2 = 7.98, сИ" = 4, Р > 0.05).
Обсуждение
Отличия в результатах наблюдений за кормовым поведением птиц между разными наблюдателями могут быть обусловлены разными обстоятельствами: 1) пропускаются те или иные маневры, совершаемые птицей во время кормления (например, клевок или высматривание добычи); 2) допускаются ошибки при оценке расстояний и направлений перемещения особи (вверх, выше, горизонтально, ниже, вниз); 3) по-разному определяется характер перемещения особи (прыжок, полёт или перепархивание). Объективная оценка этих показателей зависит от индивидуальных особенностей характера наблюдателя, а также от сиюминутных обстоятельств (настроения, ощущения комфорта или дискомфорта, усталости и т.п.), которые могут изменяться даже на протяжении одного наблюдения (Морозов 1996, 1997а,б).
Результаты нашего исследования позволяют рассматривать в качестве наиболее объективно оцениваемого показателя набор и последовательность кормовых маневров, используемых птицами во время кормежки. Существуют лишь небольшие отличия между разными наблюдателями в частоте регистрации тех или иных последовательностей кормовых маневров. Наи-
более существенные отличия в последовательности Р—Щ у большой синицы объясняются, на наш взгляд, разными подходами к оценке кормового маневра “высматривание добычи”. Один наблюдатель (рис. 1а) часто регистрировал перед подвешиванием высматривание, благодаря чему снижалась доля последовательностей Р—Щ (54%), другой наблюдатель (рис. 16), наоборот, редко отмечал маневр “высматривание” перед подвешиванием, в результате доля F—Hg возрастала (83%). Существенные отличия в частоте использования кормовых маневров лазоревкой также связаны с различным подходом наблюдателей при регистрации маневра “высматривание добычи”. Обычно высматривание перед прыжком или после клевка длится очень недолго, поэтому один из наблюдателей этот маневр часто не отмечал.
Различия в оценке других особенностей кормового поведения синиц существенно выше. В порядке убывания степени объективности оценки параметры кормового поведения располагаются следующим образом: продолжительность высматривания добычи, длина перепархиваний, направление полётов. У двух наблюдателей результаты, полученные по этим показателям, несколько варьировали, однако статистически значимых различий между ними не выявлено. При оценке маневра “высматривание добычи” особое внимание следует обратить на фиксирование короткого по времени высматривания (продолжительностью до 1с). Неточное измерение столь малого интервала времени обусловливает высокую субъективность оценки данного показателя.
Статистически значимые различия в результатах наблюдений выявлены в регистрации длины прыжков и полетов, направления прыжков. Правильное определение расстояния и направления перемещений зависит от того, в каком направлении относительно исследователя движется птица. Если она движется перпендикулярно к линии “наблюдатель-объект”, то удаётся точнее определить эти показатели. При движении птицы по направлению к наблюдателю или от него труднее оценить направление перемещения (например, горизонтальные перемещения могут быть оценены не только как “горизонтально”, но и как “выше” или “ниже”).
Несмотря на определённые различия в оценке тех или иных показателей, оба автора выявили заметные межвидовые отличия в кормовом поведении синиц, в особенности при сравнении последовательности кормовых маневров. Очевидно, именно этот показатель поддаётся наиболее объективной оценке и может использоваться при сравнительном анализе данных, полученных разными исследователями. Оценки других показателей более субъективны. Этот факт необходимо учитывать при использовании данных, полученных разными авторами, для характеристики кормового поведения того или иного вида птиц или для анализа межвидовых отличий в кормовом поведении близких видов.
Для снижения влияния субъективных факторов в оценке параметров кормового поведения птиц, на наш взгляд, необходима дальнейшая разработка специальных методов стандартизации оценок данных параметров, особенно при измерении расстояний перемещения птиц во время кормёжки. Например, расстояния передвижения можно соотносить с длиной тела птицы — величиной, относительно постоянной для каждого вида. Объективность наблюдений можно повысить за счёт использования видеосъемки.
При этом можно избежать ошибок в оценке набора и последовательности выполнения кормовых маневров. Однако точность оценки расстояний и направлений перемещения в этом случае не повысится, так как при просмотре записи изображение находится в одной плоскости.
Наиболее трудным при освоении данного метода нам представляется выработка навыков синхронного наговаривания на диктофон всех действий, производимых птицей. Для этого нужно использовать сокращения слов или условные знаки для обозначения каждого действия птицы, а также длительные тренировки, чтобы довести это умение до автоматизма.
Совместная тренировка разных исследователей перед началом наблюдения способствует уменьшению расхождений в полученных результатах. Значение совместных тренировок анализировалось многими авторами, изучавшими влияние субъективных факторов на оценку физиономических параметров растительности, поведения и на результаты учётов животных. При этом исследователям, проводившим перед началом или в процессе работы тренировки, удавалось существенно сгладить расхождения в результатах наблюдений (Faanes, Bystrak 1981; Kepler, Scott 1981; Ramsey, Scott 1981; Block et al. 1987; Verner, Milne 1989).
При сравнении результатов авторов, проводивших исследования при помощи данного метода, следует учитывать, что наиболее объективными являются оценки набора и последовательности кормовых маневров птиц, а наименее объективными — длины и направления прыжков и полётов. Для уменьшения влияния субъективного фактора наиболее эффективным способом является, на наш взгляд, использование видеотехники и совместные тренировки наблюдателей перед проведением исследования.
Авторы выражают глубокую признательность за ценные замечания и советы Е.И. Хлебосолову, Н.В. Чельцову и другим сотрудникам кафедры зоологии Рязанского государственного пеагогического университета.
Литература
Боголюбов A.C. 1986. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья ЦЗоол. журн. 65, 11: 1664-1674. Дубровский В.Г., Хлебосолов Е.И., Корсунский А.М. 1995. Математическая модель описания кормового поведения птиц ¡¡Успехи соврем, биол. 115, 1: 97-105. Лазарева Н.С., Преображенская Е.С., Боголюбов A.C. 1988. Географическая изменчивость пространственных ниш видов синичьих стай зимойЭкология 4: 34-38. Морозов Н.С. 1996. Субъективный фактор при сборе и первичной обработке данных в экологических исследованиях. I. Геоботанические исследования I¡Успехи соврем, биол. 116, 6: 686-699.
Морозов Н.С. 1997а. Субъективный фактор при сборе и первичной обработке данных в экологических исследованиях. III. Учёты животных: птицы ¡¡Успехи соврем, биол. 117, 2: 196-217.
Морозов Н.С. 19976. Субъективный фактор при сборе и первичной обработке данных в экологических исследованиях. ГУ. Изучение кормового поведения, успешности размножения и оценка морфологических признаков животных.
Общие выводы и рекомендации ЦУспехи соврем, биол. 117, 3: 287-299.
Познанин Л.П. 1978. Экологические аспекты эволюции птиц. М.: 1-152.
Украинская У.А., Преображенская Е.С. 1993. Структура и компоновка пространственных экологических ниш четырёх видов пеночек Приветлужья ЦЭкологическая ординация и сообщества. М.: 68-75.
Хлебосолов Е.И. 1993. Стереотип кормового поведения птиц ЦУспехи соврем, биол. 113, 6: 717-730.
Хлебосолов Е.И. 1996. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц //Успехи соврем, биол. 116, 4: 447-462.
Хлебосолов Е.И. 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: 1-284.
Шульпин JI.M. 1940. Орнитология. JL: 1-555.
Austin G.T., Smith E.L. 1972. Winter foraging ecology of mixed insectivorous bird flocks in oak woodland in southern Arizona//Condor 74: 17-24.
Altmann J. 1974. Observational study of behaviour: sampling methods//Behaviour 49: 227-267.
Bell G.W., Hejl S.J., Verner J. 1990. Proportional use of substrates by foraging birds: model considerations on first sightings and subsequent observations //Studies in Avian Biology 13: 161-165.
Block W.L., With K.A., Morrison M.L. 1987. On measuring bird habitat — influence of observer variability and sample-size //Condor 89: 241-251.
Davies N.B., Green R.E. 1976. The development and ecological significance of feeding techniques in the Reed Warbler//Anim. Behav. 24: 213-229.
Echhardt R.C. 1979. The adaptive syndromes of two guilds of insectivorous birds in the Colorado Rocky Mountains //Ecol. Monogr. 49: 129-149.
Faanes C.A., Bystrak D. 1981. The role of observer bias in the Noth American Breeding Bird Survey //Estimating numbers of terrestrial birds / C.J. Ralph, J.M. Scott (eds.).
Los Angeles: 353-359.
Fitzpatrick J.W. 1980. Foraging behavior of Neotropical tyrant flycatchers//Condor 82: 43-57.
Grinnell J. 1917. The nich-relationships of the California Thrusher//Auk 34: 427-433.
Hejl S.J., Verner J., Bell G.W. 1990. Sequential versus initial observations in studies of avian foraging//Studies in Avian Biology 13: 166-173.
Hespenheide H. A. 1975. Prey characteristics and predator niche vii&h//Ecology and evolution of communities / M.L.Cody, J.M.Diamond (eds.). Harvard Univ. Press: 150-180.
Holmes R.T., Bonney R.E., Jr., Pacala S.W. 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach//Ecology 60: 512-520.
Morrison M. L. 1984. Influence of sample size and sampling design on analysis of avian foraging behavior //Condor 86: 146-150.
Kepler C.B., Scott J.M. 1981. Reducing bird count variability by training observers //Estimating numbers of terrestrial birds / C.J.Ralph, J.M.Scott (eds.). Los Angeles: 366-371.
Ramsey F.L., Scott J.M. 1981. Tests of hearing ability //Estimating numbers of terrestrial birds / C.J.Ralph, J.M.Scott (eds.). Los Angeles: 341-345.
Robinson S.K., Holmes R.T. 1982. Foraging behavior of forest birds: the relationship among search tactics, diet and habitat structure //Ecology 63: 1918-1931.
Robinson S.K., Holmes R.T. 1984. Effects of plant species and foliage structure on the foraging behavior of forest birds //Auk 101: 672-684.
Ulfstrand S. 1977. Foraging niche dynamics and overlap in a guild of passerine birds in a north Swedish coniferous Woodland//Oecologia 27, 1: 23-45.
Verner J., Milne K.A. 1989. Coping with sources of variability when monitoring population trends //Ann. zool.fenn. 26: 191-199.
Williamson P. 1971. Feeding ecology of the Red-eyed Vireo (Vireo olivaceus) and associated foliage-gleaning birds //Ecol. Monogr. 41: 129-152.
SO 03
