CC BY
30
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 22: 3-8
Кормодобывателыюе поведение светлоголовой пеночки Phylloscopus coronatus, московки Parus ater и буробокой белоглазки Zosterops erythropleura в Приморье
В. В. Конторщиков
Государственный Дарвиновский музей, ул. Вавилова, 57, Москва, 117292, Россия Поступила в редакцию 23 июня 1997
Буробокая белоглазка Zosterops erythropleura имеет очень ограниченное распространение на востоке Азии. Её экология изучена довольно слабо. Например, мы до сих пор имеем лишь самые общие представления о кормодобывательном поведении этого вида, также как и японской белоглазки Z. japónica,— единственных представителей не свойственного Палеарктике своеобразного семейства Zoste-ropidae. Понимание видовой специфики методов сбора корма позволяет объяснить многие особенности распространения видов (Влады-шевский 1980). Поэтому при изучении кормового поведения разных видов птиц на Дальнем Востоке мы обратили особое внимание на буробокую белоглазку, сравнив её со светлоголовой пеночкой Phylloscopus coronatus и московкой Parus ater, которые по манере сбора пищи весьма напоминают белоглазку.
Все эти птицы в гнездовой сезон питаются в основном членистоногими Arthropoda, разыскивая их в кронах деревьев и кустарников. Кормодобывателыюе поведение московки хорошо изучено в других частях её ареала (см., например: Промптов 1956; Partridge 1976; Nor-berg 1979). Светлоголовая пеночка, как и белоглазка, имеет относительно небольшой ареал, и данные о её поведении при добывании пищи также малочисленны, хотя манера сбора корма пеночками Phylloscopus в целом достаточно известна (например: Gaston 1974; Бурский 1987; Cramp 1992). Все три вида — одни из самых обычных птиц в районе наших исследований. Светлоголовая пеночка и белоглазка предпочитают светлые лиственные леса и молодняки, причем белоглазка особенно тяготеет к поймам. Московка чаще всего встречается в смешанных лесах различного типа.
Материал и методы
Наблюдения проводили с 20 мая по 17 июля 1996 в Пожарском р-не на севере Приморского края, в окрестностях пос. Охотничий (верховья Бикина, река Светловодная, или Улунга).
Маршруты проходили по двум основным в районе исследований типам местообитаний: вторичным смешанным лесам и мелколесьям на зарастающих га-
Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 22 О
рях, вырубках и покосах и по пойменному хвойно-широколиственному лесу. Из древесных пород первого яруса в первом типе местообитаний преобладали березы Betula spp., осина Populus trémula, лиственница Larix dahurica, ильмы Ulmus spp.; во втором — ильмы, тополя Populus spp., ясень Fraxinus mandshurica, ивы Salix spp., ели Picea spp. и пихта Abies nephrolepis. Маршруты прокладывали так, чтобы они отражали примерное соотношение площадей указанных двух типов стаций. Территория, охваченная маршрутами, составила примерно 60 км2.
Наблюдения проводили за каждой встреченной особью. Регистрировали только первый увиденный приём добывания корма (Hejl et al. 1990). Приёмы, благодаря которым птица была замечена, не учитывали. При встрече пары или стаи птиц приём регистрировали только для первой увиденной особи, чтобы обеспечить взаимную независимость элементов выборки. Выделяли 7 основных типов кормодобывательных приёмов (по: Remsen, Robinson 1990): 1) склёвыва-ние — птица склёвывает (расковыривает, зондирует) объект, сидя на субстрате; 2) подвешивание (птица склёвывает, расковыривает, зондирует, подвешиваясь с помощью ног на присаде) хвостом вниз; 3) подвешивание головой вниз; 4) подвешивание спиной вниз; 5) подвешивание боком вниз; 6) бросок в воздух — птица покидает опору, взлетая или прыгая, чтобы схватить объект, находящийся в воздухе или на субстрате; 7) зависание — птица зависает в воздухе с помощью крыльев на одном месте перед субстратом. Все эти приёмы выделены, как способы взятия добычи, но необходимо учесть, что часть зарегистрированных нами подвешиваний и зависаний могли быть сделаны с целью высматривания добычи, и визуально различить это бывает очень сложно. При "склёвывании" и "подвешиваниях" птица, не меняя своего положения, может: 1) сделать одиночный клевок, взяв один пищевой объект с субстрата; 2) сделать несколько клевков, собирая объекты с одного места; 3) производить извлекающие или зондирующие движения клювом, доставая объекты из укрытий или отрывая их от субстрата.
Регистрируя приём, мы также отмечали: тип присады, с или на которой он совершен (тонкие побеги диаметром до 1.5 см, толстые побеги диаметром свыше 1.5 см и ствол); субстрат, с или из которого птица добыла кормовой объект (листья, цветы, хвоя, неолиственные побеги, свёрнутый лист и т.п.), вид растения, высоту над землёй места кормления и при возможности тип добычи. Число регистраций для каждой характеристики приведено в таблице («). Для сравнения долей использован метод ср Фишера, для сравнения средних величин — критерий t Стьюдента (Плохинский 1967).
Доля наблюдений, сделанных в пойменном лесу, составляет для светлоголовой пеночки — 24%, московки — 10%, белоглазки — 52%. Каждая регистрация кормодобывательного поведения сопровождалась описанием биотопа. Долю, которую каждый вид древесно-кустарниковых ярусов занимал в общем объёме листвы, оценивали глазомерно. Все наблюдения проведены при температуре воздуха 10-25°С. Регистрировали поведение только взрослых особей в период от начала образования пар и гнездостроения до конца выкармливания слётков и начала послегнездовых кочёвок. Соотношение полов во всех выборках заметно не отличается и немного смещено в сторону более заметных самцов.
Результаты и обсуждение
Светлоголовая пеночка при добывании корма гораздо чаще, чем московка и белоглазка, использует броски в воздух и зависания, реже — склёвывание, а подвешивание практически не применяет (см.
таблицу). Белоглазка отличается тем, что почти все пищевые объекты достаёт (или высматривает) без использования крыльев, часто при этом подвешиваясь. Московка в этом отношении несколько напоминает белоглазку, но нередко использует различные типы зависания для добычи или высматривания членистоногих. При этом у этих птиц заметно различается техника подвешиваний: московка чаще подвешивается вниз хвостом, а белоглазка — вниз головой.
Светлоголовая пеночка обычно просто собирает добычу с поверхности субстрата. Белоглазка и московка часто расковыривают (зондируют) субстрат, причём для последнего вида такое поведение особенно характерно (см. таблицу). Кроме того, московка часто при доставании и разделывании добычи прижимает лапами к ветке пищевые объекты или части субстрата с ними. За всё время мы только два раза наблюдали, как белоглазка клювом подтягивала лист (один раз свёрнутый, т.е. с кладкой насекомого) и, по-видимому, прижав его лапой к ветке, расковыривала. Светлоголовая пеночка ноги для прижимания объектов никогда не использовала.
По нашим наблюдениям, светлоголовая пеночка и московка при передвижении редко используют шаги, а чаще прыгают или перелетают. В то же время для белоглазки наряду с прыжками и перелётами очень характерно настоящее лазание (шаги), когда птица поочерёдно переставляет ноги. Один раз мы видели, как белоглазка около 1 с висела на ветке вниз головой на одной ноге.
Интересно, что белоглазка, собирая корм, чаще остальных видов передвигается по тонким побегам (таблица), из чего можно предположить, что она и чаще кормится в периферийных частях крон. Вероятно, это связано с её способностью именно лазать по веткам, а не только прыгать; первый способ передвижения, очевидно, более удобен при перемещении по тонким побегам. На периферии крон выше плотность листвы и, по-видимому, выше плотность членистоногих. Если белоглазка достигает этой зоны с помощью лазания, часто подвешиваясь, то светлоголовая пеночка — с помощью бросков и зависаний. Московка занимает промежуточное положение.
Использование разных древесных пород при добывании корма у светлоголовой пеночки и белоглазки в целом сходно (таблица). Московка предпочитает кормиться на хвойных породах, тогда как другие два вида их практически не используют во время кормления. По-видимому, московка проявляет избирательность по отношению к хвойным: доля зарегистрированных на них приёмов составила для этого вида 41% (для светлоголовой пеночки 3%, для белоглазки 2%), тогда как в кормовых стациях на эти породы приходилось в среднем около 13% объёма крон. Птиц, кормящихся в травяном ярусе, мы не встречали.
Характеристики кормодобывательного поведения светлоголовой пеночки (П), московки (М) и белоглазки (Б).
Пояснения в тексте
Характеристики _Виды птиц_Различия между
кормодобывательного поведения П М Б П-М П-Б М-Е
Приёмы добывания корма, % п = 96 л = 49 л = 66
Скпёвывание 29.2 47.0 69.7 * *** *
Подвешивание хвостом вниз 0 16.3 1.5 ** **
Подвешивание головой вниз 0 2.0 12.0 *** *
Подвешивание спиной вниз 1.0 12.2 7.6 ** *
Подвешивание боком вниз 1.0 2.0 7.6 *
Бросок в воздух 37.5 2.0 1.5 *** ***
Зависание 31.3 18.4 0 ***
Типы движения клювом, % л = 29 л = 39 л = 64
Одиночный клевок 86.2 53.8 81.3 ** **
Несколько клевков в одно место 13.8 2.6 6.1
Расковыривание, зондирование 0 43.6 12.6 *** ** ***
Присады, % л = 93 л = 49 л = 64
Тонкие побеги 86.0 89.8 98.4 ** *
Толстые побеги 14.0 8.2 1.6 **
Ствол 0 2.0 0
Субстрат, % Л = 66 Л = 46 л = 52
Листья 77.3 41.3 78.9 *** ***
Цветы 3.0 2.2 3.8
Хвоя 0 30.4 0 *** ***
Неолиственные побеги 15.1 15.2 9.6
Свёрнутые листья 0 4.3 3.8 * *
Сухие листья 0 2.2 0
Кладки пенниц 0 0 1.9
Лишайник 0 4.3 0 * *
Паутина 3.0 0 1.9
Воздух 1.5 0 0
Древесные породы, % л = 96 Л = 49 л = 66
Ильм 17.7 14.4 13.6
Тополь, осина,ясень 16.6 12.1 22.7
Берёза 32.3 20.4 24.2
Ель, пихта, лиственница 1.0 40.9 0 *** ***
Подлесок 20.9 8.1 30.3 * «»с
Ива 11.5 2.0 9.1 *
Сухие деревья и кустарники 0 2.0 0
Высота кормления, м 8.3 10.4 9.7 *
Число добытых гусениц, % от общего чис- 9.4 10.2 9.1
ла наблюдавшихся приёмов
* - Р < 0.05; ** - Р < 0.01; *** - Р < 0.001.
Как видно из таблицы, светлоголовая пеночка в среднем кормится немного ниже московки. Московка и белоглазка способны добывать скрытых членистоногих и поэтому для сбора корма используют более разнообразный субстрат, чем светлоголовая пеночка. Относительная частота добывания гусениц Lepidoptera у всех трёх видов примерно одинакова.
Таким образом, сравнивая кормодобывательное поведение белоглазки и светлоголовой пеночки, можно предположить, что первый вид предпочитает (и, вероятно, более приспособлен) кормиться в густой листве на периферии крон, часто используя лазание, а второй тяготеет к более разреженному пространству крон, часто используя полёт для добычи объектов в наиболее труднодоступных участках или воздухе. Белоглазка способна доставать скрытых членистоногих, а пеночка — ловить насекомых в воздухе. Московка по ряду характеристик занимает промежуточное положение, но обладает особым набором адаптаций, позволяющим добывать членистоногих из различных укрытий, питаться семенами и использовать для кормления хвойные деревья (см., например: Snow 1954; Промптов 1956; Partridge 1976; Norberg 1979). Всё это позволяет ей вести оседлый образ жизни или откочёвывать на относительно небольшие расстояния.
Автор благодарит доктора Р.Гринберга (Смитсоновский институт, США) и К.Е.Михайлова (Палеонтологический институт РАН) за большую помощь и поддержку в осуществлении полевых исследований.
Литература
Бурский О.В. 1987. Гнездовое размещение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов Ц Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: 108-142.
Владышевский Д.В. 1980. Экология питания лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск: 1-264.
Плохинский Н.А. 1967. Алгоритмы биометрии. М.: 1-82.
Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; JI: 1-312.
Cramp S. (ed.) 1992. The Birds of the Western Palearctic. Oxford, 6: 1-723.
Gaston A.J. 1974. Adaptation in the genus Phylloscopus//Ibis 116, 4: 432-450.
Hejl S.J., Verner J., Bell G.W. 1990. Sequental versus initial observations in studies of avian foragingЦStudies in Avian Biology 13: 166-173.
Norberg U.M. 1979. Morphology of the wings, legs, and tail of three coniferous forest tits, the goldcrest, and the treecreeper in relation to locomotor pattern and feeding station selection/Phil. Trans. Royal Soc. London (B) 287: 131-165.
Partridge L. 1976. Field and laboratory observations on the foraging and feeding techniques of Blue Tits (Parus caeruleus) and Coal Tits (P. ater) in relation to their habitats//Anim. Behav. 24: 534-544.
Remsen J.V., Robinson J.K., Robinson S.K. 1990. A classification scheme for foraging behavior of birds in terrestrial habitatsHStudies in Avian Biology 13: 144-160.
Snow D.W. 1954. The habits of Eurasian tits (Parus spp.)//Ibis 96: 565-585.
SSO GS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 22: 8-12
Влияние паразитирования каллифорид Calliphoridae (Díptera) на выживание птенцов воробьиных птиц
Е.В.Шутова
Кандалакшский государственный природный заповедник,
ул. Линейная, 35, г. Кандалакша, Мурманская обл. 184040, Россия
Поступила в редакцию 28 августа 1997
Некоторые виды мух семейства Calliphoridae являются эктопаразитами птенцов воробьиных Passeriformes и, возможно, некоторых других птиц с птенцовым типом развития. Паразитирование характерно для представителей родов Trypocalliphora Peus и Protocalliphora Hough. Разделение их основано на различиях в характере паразитирования. Личинки Trypocalliphora внедряются под кожу птенца и живут там постоянно, образуя ходы и питаясь живыми тканями. На месте нахождения личинки образуется хорошо заметное вздутие. На поверхности кожи остаётся входное отверстие, через которое личинка дышит и затем покидает хозяина перед окукливанием. Личинки Protocalliphora живут в подстилке гнезда, питаются кровью птенцов и присасываются к ним только на время кормления.
На островах и побережьях Кандалакшского залива Белого моря, где с 1979 по 1996 велись наблюдения, мы обнаружили 3 вида паразитирующих каллифорид: Trypocalliphora lindneri Peus, Protocalliphora chrysorrhoea Mg. и Pr. próxima Grunin. Два первых вида довольно многочисленны, последний встречен только в одном гнезде. Для Кольского полуострова известно 17 видов-прокормителей этих мух, среди которых трясогузки, коньки, дрозды, пеночки, мухоловки, синицы, воробьи и др. (Гилязов 1981; Скуфьин, Хицова 1978; Шутова 1986), однако их наверняка значительно больше. Кроме того, похожие паразиты были обнаружены на птенце гагарки Alca torda (Биан-ки 1967). На наш взгляд, при заражении каллифориды отдают предпочтение наземным гнёздам (трясогузки, коньки, пеночки и др.) или гнёздам с толстым основанием (дуплогнёздники, дрозды). В
О Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 22
