CC BY
81
Нагуманова Н.Г., Ни Г.В.*
Оренбургский государственный педагогический университет ‘Оренбургский государственный аграрный университет
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕЗОФАУНЫ СТЕПНОГО ЗАУРАЛЬЯ
Статья посвящена изучению видового состава, численности и пространственной структуры распределения мезофауны различных типов ландшафтов степного Зауралья. Установлено, что бедность видового состава и небольшая численность мезопедобионтов определяется экстремальными условиями существования: непродолжительностью вегетационного периода, резкими перепадами гидротермического режима в начале вегетации и дефицитом влаги во второй половине лета и неблагоприятными свойствами почв (засоленность, солонцеватость, щелочная реакция, уплотненность и т. д.).
Наземные экосистемы аридных районов характеризуется большой уязвимостью и хрупкостью. Они реагируют даже на незначительные изменения окружающей среды, которые приводят впоследствии к необратимым изменениям в составе биотических сообществ. Серьезной проблемой для аридных районов являются интенсивно протекающие процессы засоления и дефляции почв. При этом максимальной трансформации подвергаются интразональные гидроморфные ландшафты [15]. Эти факторы лимитируют интенсивность роста и развития растительности, видовое разнообразие животного населения почв.
Изменения природной среды, вызванные как антропогенными, так и естественными причинами [22, 23], можно рассмотреть на примере Зауралья. Быстрая динамика главных лимитирующих факторов региона, влаго- и тепло-обеспеченность, наличие множества экологических условий, определяющихся сложностью и пересеченностью рельефа, а также длительным воздействием человека - высокая степень распаханности территории за последние 40-50 лет привела не только к резким флуктациям природного облика юго-восточного Зауралья; к изменению естественного хода почвообразования, снижению устойчивости природных экосистем, широкому распространению ландшафтов с нарушенным почвенно-растительным покровом, усилив засоление и дефляцию почв, но и к значительным колебаниям видового разнообразия животного населения почв и продуктивности биогеоценозов.
Почвенные беспозвоночные, в силу высокой зависимости от динамики почвенных процессов, являются удобной моделью, отражающей изменения условий и состояния биоты.
Исследования животного населения засоленных почв гидроморфных и автоморфных ландшафтов немногочисленны [17, 4, 1] и требуют продолжения.
Представленная работа посвящена изучению видового разнообразия, численности
структуры комплексов беспозвоночных различных биогеоценозов степного Зауралья.
В задачи исследования входило определение численности беспозвоночных, выявление доминирующих групп, изучение влияния на мезофауну гидротермических и антропогенных факторов.
Район исследования
Район почвенно-зоологических исследований (Казахстанская провинция, восточно-степной и юго-восточный сухостепной природносельскохозяйственный район) отличается наибольшей засушливостью и континентальнос-тью среди прочих районов сухостепной зоны Южного Урала, в связи с чем воздействие стрессовых факторов проявляется с большей силой.
Степной регион Южного Урала занимает отроги Уральского хребта и разделяется ими на три крупные геоморфологические единицы: западная часть - Предуралье; центральная - собственно низкогорный Урал и восточная - Зауралье. Современная выровненная поверхность Зауралья представляет древний пенеплен. Абсолютные отметки Зауральских равнин и денудационных плато колеблются в пределах 350450 м над уровнем моря. Наибольшее расчленение поверхности происходит в речных долинах (0,5 км/км2), где процессами эрозии снесены рыхлые отложения и обнажаются каменистые породы - останцы, создающие холмистый или мелкосопочный рельеф [19].
В Оренбургском Зауралье из освоенных свыше 1 млн. га около 0,3 млн. га - солонцовосолончаковые комплексы, маломощные карбонатные и легкие по гранулометрическому составу почвы. Последние служат очагами дефляции и пыльных бурь. Остальная площадь представлена черноземами обыкновенными и южными (черноземная степь), темно-каштановыми почвами (сухая степь). Почвы Зауралья отнесены к холодной западно- и среднесибирской фациям Зауральской провинции [13]. Последовательное увеличение площадей и степени
засоления солонцово-солончаковых почв наблюдается в южном направлении. Общая рас-паханность сельскохозяйственных угодий по Оренбургской области составляет свыше 70%[12,3].
Климат резко-континентальный, средняя температура января -18 °С, июля +21 °С.
По характеру растительности исследуемый регион отнесен к заволжско-казахстанским раз-нотравно-типчаково-ковыльным степям [16]. В составе растительности преобладают ксерофит-ные дерновинные злаки, разнотравье играет подчиненную роль. Особый отпечаток на характер степной растительности накладывают явления засоления, которые получили развитие на засоленных глинах и в замкнутых формах рельефа (на склонах и западинах), а также общий фон - нарастание сухости и испаряемости к югу и юго-востоку. Для Зауральских степей характерно присутствие галофитов - полынь серая (Artemisia terrae-albae var. semiarida), полынь солянковая (Artemisia salina Kell.), кермек Гме-лина (Statice Gmelini Willd.); туранских пустынных элементов: черная полынь (Artemisieta pauciflora), кокпек (Atripliceta canae), биюргун (Anabasieta salsae) и элементов корковых солонцов - Halocnemum strobilaceum, Salicornia europeae, Limonium caspium и др. Древесная растительность представлена небольшими березово-осиновыми колками.
Материал и методы
Почвенно-зоологические обследования проводились в различных ландшафтно-зональных условиях Оренбургского Зауралья на границе степной и полупустынной зон, где широко распространены солонцы, солончаки в комплексах с зональными почвами. Для исследований нами были выбраны наиболее типичные зональные и интразональные естественные, преимущественно заповедные и антропогенно-нарушенные биогеоценозы:
1. березовые колки на зональных южных черноземах. Основу естественного древостоя составляет береза с примесью осины;
2. типчаково-ковыльные степи на темнокаштановых маломощных глинистых почвах;
3. разнотравно-злаковые степи на луговокаштановых глинистых почвах;
4. разнотравно-типчаково-ковыльные степи на темно-каштановых почвах;
5. солонцы белополынные;
6. луговые солончаки.
На каждом пробном участке отобрано по 10 стандартных почвенных проб на состав мезофауны площадью 25 х 25 см2 [9, 5], глубиной
до 10-20 см. с последующей дифференцированной разборкой горизонтов почвы и описанием почвенных разрезов. Одновременно отбирались образцы почв на влажность и рН среды.
Для оценки фаунистического сходства комплексов мезопедобионтов исследованных биотопов использовался коэффициент Жаккара.
Результаты и их обсуждение
В результате проведенных исследований в почвах степного Зауралья зарегистрировано 232 вида почвенных беспозвоночных. Наиболее массовую группу в почвенном населении составляют жесткокрылые. Большим видовым разнообразием отличаются семейства: Carabidae (48 видов); Elateridae (31 вид); Scarabaeidae (17 видов); Silphidae (12 видов); Chrysomelidae - 11 видов; Curculionidae и Tenebrionidae по 10 видов.
Географическое положение региона оказало влияние на зоогеографический состав мезофау-ны сухих степей Южного Урала. В состав фауны входят голарктические и палеарктические, транс-палеарктические, европейские, европейско-сибирские, европейско-средиземноморские, средиземноморские, туранские виды. Велико значение ира-но-туранских видов, отражающих связи с полупустынной и пустынной зонами.
Экологический анализ фауны почвенных беспозвоночных Зауралья показал, что ее основу составляют степные и луговые виды. В условиях сухой степи возрастает процент степных видов. Представители лесной экологической группы предпочитают пойменные и островные леса. В отличие от лесостепных и степных районов Европейской России [21], лесные виды в степных биотопах не встречаются, что свидетельствует о большой континентальности условий восточных районов Оренбуржья. В степных биотопах встречаются наряду со степными видами, луговые и полевые, что указывает на влияние антропогенного воздействия. В лесных биотопах, следует отметить широкое сочетание лесных видов с видами открытых пространств. Так, среди лесных видов доминируют мультизональные: Pterostichus oblongopunctatus F., Amara brunnea Gyll. Большую часть видового состава лесных колков составляют полевые, некоторые луговые и даже степные виды, что отмечалось как закономерность в лесополосах Джаныбека [2].
Заметную долю видового состава сухих степей и солонцовых комплексов составляют пустынно-степные виды. Так, среди чернотелок широко представлена группа видов пустынностепного комплекса - северотуранский Platyope leucogramma Pall., евроазиатские пустынно-степные Platyscelis hypolithos, Blaps lethifera; харак-
терные для пустынной зоны Палеарктики ОопосерЬаіиш ршіПиш, Oodescelis роіііа, 8еуіЬІ8 шасгосерЬаіа; из южных форм пластинчатоусых -Тгох hispidus, Aphodius subterraneus; из пустынно-степных жужелиц - Сісі^є^ atrata, Сісі^є^ besseri, Cicindela elegans, Carabus bessarabicus, Ашага aшbulans, Aшara saginata, Нафаїш salinus, Harpalus splendens, Microderes ^асЫрш, Cyшindis lineate, Cyшindis picta, ВгасЬтш costatulus.
При сравнении с луговыми и степными ландшафтами других регионов [6, 11, 10, 18] степи Южного Урала более ксерофитны, что приводит к увеличению доли степных и пустынностепных видов.
Во всех исследуемых биотопах наблюдается абсолютное преобладание представителей отряда жесткокрылых, имеющих наибольшее разнообразие адаптивных признаков к условиям степей и лесостепей. Среди жесткокрылых преобладают фитофаги. Большинство из них представлено личинками долгоносиков
(Curculionidae), щелкунов (Elateridae), составляющие почти половину всех собранных беспозвоночных. Из щелкунов широко распространены Agriotes sputator L. , Selatosomus latus F., а также виды рода Cardiophorus, характерные для степи.
Среди жужелиц немало хищников, но доминируют по численности личинки растительноядных видов рода Amara и миксофитофагов рода Harpalus. Из чернотелок наиболее обычны Pimelia subglobosa Pall., Platyope unicolor Zubk., Platyope leucogramma Pall., а среди пластинчатоусых - Polyphylla alba Pall.
Распределение тех или иных групп почвенной мезофауны в Зауралье существенно различается в зависимости от макро-, мезорельефа и условий увлажнения. При этом усиливается мозаичность и контрастность пространственного распределения почвенных сообществ по биотопам. Максимальная численность (почти 303 экз/м2 ) отмечена в березовых колках и луговых степях (табл. 1).
Таблица 1. Численность основных групп почвенных беспозвоночных в почвах различных ландшафтов Зауралья
Основные грунны ночвенных беснозвоночных Березовые колки Paзнотрaвно-типчaково-ковыльные стени Paзнотрaвно-злaковые стени Tипчaково- ковыльные стени Paзнотрaвно-нустынно-овсецовые стени Солонцы белонолынные
Insecta Coleoptera
Carabidae 37.4 14.3 23.7 11.7 10.9 11.6
Elateridae 57.7 47.2 61.9 47.4 22.0 25.5
Scarabaeidae 41.6 46.4 33.4 33.0 18.1 12.4
Tenebrionidae 8.9 69.7 56.8 56.0 30.7 6.1
Curculionidae 32.7 26.0 31.0 18.3 23.0 25.8
Silphidae 11.2 11.5 7.1 8.8 2.6 0.9
Staphylinidae 12.3 4.3 4.0 6.6 4.7 2.6
Histeridae 4.3 1.9 7.9 2.8 2.6 1.6
Coccinellidae 2.9 2.8 2.7 1.0 1.6 1.5
Melyridae 2.9 2.1 5.0 2.1 1.2 2.5
Alleculidae - 1.1 1.4 1.2 1.8 0.1
Dermestidae 1.7 2.7 1.8 2.2 1.1 0.3
Byrrhidae - 0.4 - 0.5 1.4 -
Nitidulidae 2.1 2.8 0.6 - 1.8 1.3
Cleridae 2.5 - - - - -
Buprestidae 1.6 3.1 0.5 1.3 0.1 1.4
Cantharididae 1.2 0.8 0.4 - 0.1 0.3
Chrysomelidae 2.5 3.9 1.9 3.1 1.4 2.3
Phalacridae 1.9 1.2 1.5 - 0.7 0.5
Cerambycidae - 0.5 0.7 - - 0.4
Diptera 7.6 8.4 7.9 4.8 5.3 1.8
Raphidoptera 0.8 0.5 0.8 - 0.2 0.3
Hymenoptera 0.9 - 1.2 - 0.1 -
Hemiptera 1.1 - 1.2 0.5 - -
Blattodea - - - 3.5 - -
Arachnida. Aranei 11.1 8.0 9.0 7.6 6.0 6.0
Myriapoda
Chilopoda 6.1 0.9 - 1.0 0.1 -
Diplopoda 1.3 3.1 1.5 1.8 - -
Oligochaeta
Lumbricidae 42.6 15.1 32.7 23.0 1.6 2.0
Mollusca. Gastropoda 6.4 6.8 6.2 4.3 2.0 -
Итого экз/кв.м 303,3 +/- 3,6 285,5 +/- 3,8 302,8 +/- 6,7 242,5 +/- 2,9 140,8 +/- 3,1 107,2 +/- 2,6
По мере снижения степени увлажнения и повышения значения рН среды разнообразие группового состава почвенной мезофауны и численность уменьшается, достигая минимальных величин в солонцово-солончаковых комплексах (141 - 107 экз/м2 ). В сухих степях (разно-травно-типчаково-ковыльных и типчаково-ко-выльных) общая численность составляет 243 -286 экз/ м2 .
В каждом биогеоценозе складываются характерные комплексы видов почвенной мезофа-уны. Высокому экологическому видовому разнообразию и численности беспозвоночных березняков способствуют достаточно полно выраженные ярусы - травянистый, кустарниковый, древесный, и почвенный профиль, состоящий из мощного (до 20 см) рыхлого гумусового горизонта, в котором на протяжении всего сезона поддерживаются благоприятный режим влажности. В мелколиственных лесах Зауралья сформировался характерный для лесных биотопов сап-ротрофный комплекс. Дождевые черви, использующие в пищу лесной опад, наиболее разнообразно представлены в березняках. Кроме массового подстилочного вида Dendrobaena octaedra -обитателя верхних, богатых гумусом горизонтов почвы, здесь встречались почвенно-подстилочные дождевые черви Eisenia nordenskioldi и собственно почвенные широко распространенные Aporrectodea rosea, способные обитать в лесной зоне и в степных биоценозах. В разложении опа-да большую роль играют Diplopoda и мокрицы, но их численность невелика. Среди личинок насекомых важное место занимают двукрылые семейств Tipulidae, Bibionidae, развитие у которых завершается до начала обычного здесь летнего пересыхания почв [7].
Относительно многочисленны в березняках среди насекомых жесткокрылые (17 семейств). Активным компонентом сообщества мезофауны являются личинки Elateridae и Curculionidae, связанные с корнями травянистой растительности.
Анализ трофической структуры показывает, что массовые группы и виды напочвенных беспозвоночных, встречающихся в мелколиственных лесах Зауралья - почти исключительно хищные формы. Облигатными хищниками являются пауки, сенокосцы, большинство зарегистрированных здесь видов жужелиц и крупных стафилинов. Составляющие большинство в почвенном населении лесных насаждений сапрот-рофные беспозвоночные известны как мезофи-лы, активность которых возможна лишь при
достаточно высокой влажности и умеренной температуре. Эти условия создаются в лесных насаждениях в весенний период и в начале лета благодаря сомкнутому пологу и буферным свойствам лесной подстилки [7]. Большая плотность сапрофитных беспозвоночных обусловлена высокой гумусностью, богатством питательных элементов и хорошей оструктуренностью почв.
При переходе от одного местообитания к другому отмечается четкая закономерность в смене доминантов. В лугово-степных открытых местообитаниях общее обилие животного населения несколько ниже, в его составе преобладают личинки насекомых. Большую роль играют корнегрызущие личинки щелкунов, пластинчатоусых, долгоносиков, а также обитающие в подстилке растительноядные полужесткокрылые Miridae. Среди мезопедобионтов открытых местообитаний выделяются следующие экологические группировки: луговые мезофилы -Cardiophorus, Athous limonius, Phyllopertha horticola; слабомезофильные степные формы -Crypticus quisquilius; эврибионтные ксерофилы
— Pentodon idiota, Blaps; широко распространенные степные формы — Hoplia parvula, Valgus hemipterus, Pedinus femoralis, Oodescelis polita, Polyphylla fullo; ксерофилы — Opatrum sabulosum. Среди насекомых выделяется группировка лесостепных и степных ксерофильных видов.
Наиболее сухими, приближающимися по всем признакам к более южным типам растительности, являются степные участки Зауралья
- при сокращающейся доле луговых, луговостепных видов в них увеличивается доля солончаково-луговых, каменистых и пустынно-степных растений [20].
В составе животного населения сухих степей преобладают насекомые —Tenebrionidae, личинки Curculionidae, Cerambycidae. Типичны Agriotes gurgistanus, Selatosomus latus, Asida lutosa, Blaps lethifera, Opatrum sabulosum; в дерновом горизонте многочисленны личинки широко распространенных видов р. Dorcadion, среди них восточно-степные — Dorcadion elegans и Dorcadion ciscaucasicum. В составе герпетобия степных биотопов доминантами выступали чернотелки, что говорит о ксерофитности условий. Соотношение видов и их численности в контрастных биотопах существенно менялось. В полынно-злаковых ассоциациях типичными формами являются пустынно-степные и полупустынные ксерофилы (жужелицы Harpalus amplicollis, Cymindis picta, чернотелки Pimelia
capito). В степных балках и западинах обитают мезофильные формы (Carabus slathratus, Galeruca pomonae). В южной части на песках встречается обедненный комплекс псаммобионтов (Scarites bucida, Amara fulva, Microdera convexa).
Существенные различия в видовом составе и численности почвенных беспозвоночных характерны для почв засоленных солонцово-солончакового комплекса, почвенные ярусы которых отличаются обедненной фауной и низкой численностью.
Чернополынно-кокпековые и биюргуновые группировки солонцо-солончаковых комплексов характеризуются обилием галофильных видов, причем преобладают виды туранские по происхождению и пустынные галофилы по экологии. 85% из них составляют жуки-жужелицы (Pogonus punctulatus, P. transfuga, Cicindela atrata, C. contorta, C. inscripta, р. Tachus, р. Anisodactylus и др.).
В локальных комплексах выделяются стено-топные виды, проявляющие приуроченность к конкретным условиям. Многие из жужелиц являются специфичными для солончаков (Pogonus transfuga, Amara fulva, Daptus vittatus, Agonum impressum, Agonum gracilipes, Agonum muelleri, Harpalus calathoides Motsch., H. brachypus Stev., Ophonus steveni Dej., Amara tescicola Zimm., Amara. ambulans Zimm., Zuphium testaceum Klug., Brachynus cruciatus Quens., и др. В сравнительно большой численности находится жужелица Amara apricaria. Только здесь встречаются долгоносики Apion artermisiae, Eumecops kittaryi, Bothynoderes strabus, Bothynoderes. carinicollis, Leucomigus candidatus, Mecaspis alternans и др. Обильны щелкуны Agriotes sp., жуки-скакуны Cicindela deserticola, Cicindela elegans, малашка Colotes kasachstanicus L. MecL, златка Sphenoptera sp. (в стволиках кокпека), чернотелка Belopus procerus, усач Xylotrechus atriplicis sp. п. (в одревесневших частях кокпека), листоеды Pachybrachys cribricollis, Stylosomus tamaricis, S. cylindricus, Phyllotreta turkmenica schrei-neri, Ischironota desertorum.
Анализ биоценотического сходства, проведенный с использованием коэффициента фау-нистического сходства Жаккара показал, что на более высоком уровне различия отделяется ин-тразональная группа солонцово-солончаковая, березняк показывает большее сходство с луговыми стациями. Также более четко выражена близость ксерофильных биотопов открытых пространств. Здесь имеет значение не только режим влажности почвенно-подстилочного яруса, но и степени удаленности изучаемых уча-
стков друг от друга, что дает возможность массовым видам мигрировать между ними.
Характер распространения солонцов на территории Зауралья и изменение их экологогенетических свойств подчинены в целом определенной географической закономерности. С усилением с севера на юг и юго-восток засушливости климата, возрастанием засоленности почвообразующих пород и сменой эрозионноденудационного типа рельефа на аккумулятивный наблюдается увеличение площади солонцов среди зональных почв.
Эрозионные явления оказывают мощное и многостороннее воздействие на почвенный покров. Крупеников предлагает выделять при эрозии следующие процессы или группы процессов: вторичный экзогенез, дегумификация, карбона-тизация, деструктуризация, деградация биоты, прогрессивное усложнение структуры почвенного покрова. Все эти процессы протекают взаимосвязано и ведут к общему снижению биосферного потенциала территории и к ее утрированной пространственной фрагментации [14]. Антропогенное воздействие значительно сказывается и на плотности почвенной биоты [8]. Так, антропогенно-измененные почвы - солонцово-со-лочаковые комплексы региона характеризуются резким уменьшение численности беспозвоночных Средняя плотность почвенной биоты этих почв примерно в 3 раза ниже плотности березняков и луговых степей и в 2 раза ниже плотности сухих степей. На численность биоты повлияло изменение физических свойств почвы, приведшее к изменению состава растительности и мощности подстилки, изменениям гидротермического режима почв, что в свою очередь привело к затруднению передвижения и дыхания беспозвоночных в этих почвах.
Постоянный дефицит влаги в летне-осенний период резко сокращает общую численность влаголюбивых почвообитающих беспозвоночных. В солонцово-солончаковых комплексах сухих степей практически отсутствуют дождевые черви (встречены единично Е18еша бэеМа, что связано с выпасом скота), личинки длинноусых двукрылых и другие активные почвообразователи - сапрофаги. Для данных почв характерно узкое биоразнообразие педобионтов. Доминирующей группой на всех участках являются жесткокрылые. Отсутствие дождевых червей вызвано засоленностью и солонцеватостью почв и нестабильным водным режимом, к которым они очень чувствительны. С увеличением аридности стаций
происходит смена монодоминантных сообществ на полидоминантные, что проявляется в частотах встречаемости ксерофитных видов. При этом развиваются два процесса - равномерное распространение пустынных видов и сопряженная с нарастающей фрагментацией местообитаний локализация мезофитного комплекса [4].
Активная деятельность почвообразовате-лей у поверхности почвы в этой зоне длится короткий период и распространяется на небольшую глубину. Глубина проникновения беспозвоночных в почву строго коррелирует с мощностью гумусового горизонта. Наиболее глубоко проникают влаголюбивые сапрофильные и хищные формы. Фитофаги, в меньшей степени, зависящие от влажности среды обитания, населяют преимущественно дернину и верхнюю часть гумусового горизонта, которые наиболее загружены корнями растений. Значительная часть их сосредоточена в верхнем 10-сантиметровом слое почвы. Для фитофагов корни растений являются не только источником пищи, но и используются ими для восполнения недостатка влаги [7]. Подавляющая масса животного населения солонцово-солончаковых почв сосредоточена в подстилке или в слое почвы до 5 см.
Ярусы максимальной концентрации животного населения почв закономерно снижаются по почвенному профилю от луговых степей к сухим и солонцам.
Таким образом, исследования показали, что плотность биоты Зауралья постепенно убывает от лесных биогеоценозов к солонцово-солончаковым комплексам. Доминирующими группами беспозвоночных во всех биогеоценозах являются жесткокрылые.
Решающими факторами в распределении почвенной мезофауны являются рельеф, растительность и гидротермический режим почвы. В начале вегетационного периода к лимитирующим для беспозвоночных факторам относится температура, в остальное время - влажность.
В комплексе почвообитающих лесных ландшафтов многочисленны сапрофаги и хищники, в комплексе открытых ландшафтов - фитофаги и сапрофаги.
Для засоленных почв характерны резкое уменьшение численности беспозвоночных и смена структуры мезофауны. Антропогенное воздействие в значительной мере нивелирует влияние других факторов на распределение почвенных беспозвоночных.
Список использованной литературы:
1. Аверенский А.И., Десяткин Р.В. Мезофауна почв аласно-таежных экосистем Лено-Амгинского междуречья // Почвоведение. 1995. №7. С.850-855.
2. Арнольди К.В., Перель Т.С., Шарова И.Х. Влияние искусственных лесных насаждений на почвенных беспозвоночных глинистой полупустыни// Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М., 1971, С. 34-54.
3. Блохин Е.В. Экология почв Оренбургской области: почвенные ресурсы, мониторинг, агроэкологическое районирование. Екатеринбург, 1997. 228 с.
4. Брагина Т.М. Закономерности изменений животного населения почв при опустынивании: Автореф. дис. .. .докт. биол. наук. М., 2004. 46с.
5. Бызова Ю.Б., Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука. 1987. 288 с.
6. Булохова Н.А. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговых экосистем// Фауна и экология жужелиц лугов юго-запада России. Брянск, 1995. С.4-18.
7. Всеволодова-Перель Т.С., Сиземская М.Л. Изменение почвенной мезофауны и некоторых свойств лугово-каштаной почвы при лесоразведении в Прикаспии // Почвоведение. 2000. №11. С 13561-1364.
8. Герасько Л.И., Колесниченко Л.Г. Почвенная макрофауна кедровых биогеоценозов подтайги Западной Сибири // Почвоведение. 1997. №4. С.510-517.
9. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны). // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. С. 12-29.
10. Гусева Н.А. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Центрально-черноземного заповедника // Эколого-фаунистические исследования центральной лесостепи европейской части СССР. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР, М. 1984. С. 12-17.
11. Карпова В.Е., Маталин А.В. Аннотированный список жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Молдовы // Энтомологическое обозрение. 1993.т. LXXII, вып.3. С. 570-585.
12. Климентьев А.И., Тихонов В.Е. Оценка эрозионных потерь органического вещества в почвах степной зоны Южного Урала // Почвоведение. 1994. № 3. С.117-122.
13. Климентьев А.И., Чибилев А.А., Блохин Е.В., Грошев И.В. Красная книга почв Оренбургской области. Екатеринбург, 2001. 295 с.
14. Крупеников И.А. Почвенный покров и эрозия// Экологические аспекты защиты почв от эрозии. Кишинев, 1990. С. 4-16.
15. Кузьмина Ж.В., Трешкин С.Е. Зaсоление почв и динамика тургайской растительности юго-восточного Прикаспия и При-аралья // Почвоведение. 1997. № 6. С. 726-734.
16. Лавренко Е.М., Сочава В.Б. Растительность СССР. М., 1954.
17. Мордкович В.Г. Герпетобий котловинных степей юга Сибири (преимущественно на примере жуков жужелиц и чернотелок): Автореф. .дис. канд. наук. М., 1970. 22 с.
18. Русаков А.В. Изменение эколого-фаунистических характеристик комплекса жесткокрылых (Coleoptera) степных биотопов при антропогенной дигрессии в условиях сухих степей Южного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.1999.
19. Русанов А.М. Перспективы сохранения и восстановления свойств и экологических функций почв сельскохозяйственного назначения// Экология. 2003..№1. С.12-17.
20. Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). Оренбург. Изд-во ОГПУ. 2003.
21. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) М.: Наука., 1981.359 с.
22. Micklin P. Dessication of the Aral Sea: A water management disaster in the Soviet Union // Sci. 1988. V. 241. P.1170-1176.
23. Zaletaev V.S., Novikova N.M. Changes in Biota of the Aral Region as a Result of Antropogenic Impacts between 1950 and 1990// Geojournal. 1995. V. 35. №1. P. 23-27.
