CC BY
93
УДК: 391.9(47+57)-595.373.4
К.Б. Гонгальский1, Л.Г. Емельянова2, Д.М. Кузнецова3
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ФАУНЫ МОКРИЦ
(CRUSTACEA, ISOPODA, ONISCIDEA) НА РАВНИНАХ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ4
На территории Северной Евразии в пределах быв. Советского Союза установлено обитание 190 видов мокриц. К настоящему времени мокрицы в составе почвенной мезофауны не обнаружены на территории всей тундровой зоны, в лесотундре, северной и средней тайге. Видовое разнообразие мокриц постепенно возрастает от южной тайги к степям, достигая своего максимума в северных степях, однако видовой состав в разных природных зонах отличается. К северу от изолинии периода в 120 дней с температурой выше 10 °С мокрицы в естественных условиях не обитают.
Ключевые слова: мокрицы, Северная Евразия, биоразнообразие, картографирование.
Введение. Исследование пространственного распределения биоразнообразия — одно из актуальных направлений современных биогеографических исследований. Если некоторые хорошо изученные систематические категории и пространственные закономерности их распространения (преимущественно для позвоночных животных) выявлены на разных уровнях организации, то для таксонов почвенной фауны эти исследования проходят только начальную стадию инвентаризации биоразнообразия [11]. К числу хорошо изученных в таксономическом отношении групп почвенной мезофауны относятся мокрицы. В настоящее время накоплены и нуждаются в обобщении материалы локальных фаунистических исследований этой группы почвенных животных.
Мокрицы (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) — единственные представители ракообразных в почвенной фауне Северной Палеарктики. Они принимают активное участие в почвообразовании, перерабатывая растительный опад. Видовое разнообразие мокриц на территории Северной Евразии в пределах быв. СССР превышает 100 видов. К настоящему времени фауни-стические списки мокриц существуют только для отдельных регионов [2, 4, 5, 9, 12, 13], но не для страны в целом. Отсутствуют также работы, где анализируется распределение мокриц в Северной Евразии, их связь с природными зонами, климатическими характеристиками и другими показателями среды. Фауна и экология мокриц в других регионах мира изучены достаточно хорошо. Таким образом, территория Северной Евразии выступает своеобразным "белым пятном" и представляет интерес как регион, разнообразный по природным условиям и видовому составу мокриц, но крайне малоизученный.
Постановка проблемы. В цели нашей работы входило выявление пространственных особенностей и
основных эколого-географических факторов распределения фауны мокриц на равнинной части Северной Евразии. Задачи исследования заключались в инвентаризации фауны мокриц на основе создания компьютерной базы данных распространения видов и семейств и выявлении особенностей их зонального распределения.
Материалы и методы исследований. К настоящему времени накоплено множество источников информации о фаунистических находках этой группы, но по времени исследований и территории они распределены крайне неравномерно. На первом этапе работы авторы составляли фаунистический список мокриц Северной Евразии в пределах территории быв. СССР на основе обобщения данных литературных источников, находок из коллекции Зоологического музея МГУ (ЗММУ) и собственных сборов.
Была создана база данных фауны мокриц Северной Евразии. Для каждого пункта находок мокриц указывали вид, источник информации, год и биотоп, если он был известен (таблица), для каждого вида — ареал, по Г. Шмальфуссу [14], и список пунктов находок (локалитетов). Кроме того, в базу данных вошли пункты находок мокриц с неопределенным таксономическим составом и пункты достоверного отсутствия мокриц в составе почвенной мезофауны. Для этой формы локалитетов выбирали только источники, свидетельствовавшие о полном, подробном и многолетнем изучении почвенной мезофауны. Основной метод обнаружения мокриц — ручной разбор 4—8 почвенных проб площадью 0,25—1 м2. Ряд крупных подвижных мокриц учитывается почвенными ловушками, представляющими собой стаканы, вкопанные верхним краем вровень с почвой и заполненные фиксатором. Отдельно среди прочих отмечали пункты находок си-нантропных видов мокриц или видов, собранных
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии, науч. с.; e-mail: kocio@mail.ru
2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии, доцент; e-mail: biosever@yandex.ru
3 Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, вед. инж.; e-mail: datakuz@mail.ru
4 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 11-04-00245) и Программы Президиума РАН "Биоразнообразие".
Он
о о о
&
о %
я
я
я
ю «
Л
И
Год 1982 1982 1972 1987
Регион Ставропольский край Ставропольский край Приморский край Красноярский край Краснодарский край
Местообитание Дубово-грабинниковый лес Дубово-грабинниковый лес Ракушечный отвал у берега Лесопосадки (лиственница, сосна)
Долгота, град. 43,47 43,47 130,92 90,40 39,72
Широта, град. 44,15 44,15 42,58 56,01 43,60
Распространение* Восточно-Кавказский регион Северные предгорья Кавказа Западный Кавказ
Вид АттаёНШшт а1егЬт(1фапит ЗсЬтаИш®, 1990 СуШйст giljarovi ВогиХгку, 1977 * * сл * * * 0 7 91 ¡И и 3 § § о и а о и
Источник [ЗсЬтаИ^, 2003] [ЗсЬтаИ^, 2003] Сбор Каплина [Дмитриенко, 1987] Находка № 575 ЗММУ
Локалитет Георгиевск Георгиевск Посьет Назаровский разрез Сочи
^ к 0 0 01 0 7 2 8 7 2 0 7 3
а в антропогенных (крупные города, подвалы в сель-
Ц ской местности и т.д.) и экстразональных условиях.
На основе базы данных составлена кадастровая
СО
^ карта локалитетов присутствия или отсутствия мокриц
5§ в составе почвенной фауны, а также карты актуаль-
д ного видового разнообразия. Для оценки числа видов
™ мокриц в пределах природной зоны или подзоны
в список видов зоны объединяли по всем локалитетам.
9 Из-за небольшого числа локалитетов — с точки
н
(з зрения традиционных представлений в биогеографии
я [8], — авторами построены не карты ареалов, а карты
к пунктов находок. Составленные карты локального
0 видового разнообразия и карты присутствия или от-<о сутствия мокриц в составе почвенной мезофауны на-£ кладывали на тематические карты: карту зон и типов
поясности растительности России и сопредельных территорий [10]; карту длительности периода с тем-
1 пературой воздуха выше 10 °С [6]. За основу мы ис-й пользовали карту растительности, а не почвенного ^ покрова, так как мокрицы обитают в подстилке и
Л
Й больше связаны с составом растительности, чем с ти-
§ пом почвы. Полученные в результате наложения карты
| использовали для картографического анализа распро-
к странения мокриц.
| На следующем этапе оценивали изученность фа-
8 уны мокриц. В качестве основы деления территории
£ выбрана карта почвенно-географического райониро-
2 вания СССР [1]. Изученность оценивали на примере хорошо исследованных провинций, где в результате
§ исследований уже практически не обнаруживаются
Ц новые виды. Для одной из таких провинций (В42 —
о провинция лиственно-лесной зоны серых лесных почв на Карте почвенно-географического районирования
Ц из Атласа географии сельского хозяйства СССР [1])
& нами построена кривая видового насыщения по про-
£ бам, на основании которой и проводили классификацию других регионов. Согласно построенной кривой
[14 полное видовое насыщение достигается при 15 про-
о бах. В результате все провинции ранжированы на
Ф 6 категорий и показана степень изученности фауны
§ мокриц по провинциям почвенно-географического
д районирования равнинной части Северной Евразии
^ (рис. 1).
Ен Специфика распределения локалитетов такова,
§ что по их расположению нельзя сделать обоснованные
м выводы о влиянии факторов среды на разнообразие
л
рассматриваемой группы в областях с высотной по-
О у-,
§ ясностью. В первую очередь это связано с тем, что
^ далеко не для всех пунктов исследования можно
| определить такие показатели, как абсолютная высота
и
0
к ные характеристики местообитания. Таким образом,
1
а
н
места отбора проб, экспозиция склона и другие важ-
здесь и далее при обсуждении эколого-географиче-ских закономерностей распространения мокриц речь ^ будет идти только о пунктах находок на равнинной
8 территории Северной Евразии.
На заключительном этапе работы проводили картографический анализ пространственного распреде-
■ границы природных зон I | горные территории
Степень изученности фауны мокриц
■ 6 (>15) Ш 4 (4-7) 12,(1) Ш 5(8-15) ^ 3 (2-3) ш 1(0)
ю
и о ч к
о
о
к '■<
к £
о и ГЙ
и
0
1
О
о £
Рис. 1. Карта степени изученности фауны мокриц на равнинной части Северной Евразии. Для каждой категории изученности в скобках приведено число проб. Границы регионов
проведены в соответствии с картой почвенно-географического районирования [1]
ления биоразнообразия мокриц на равнинной территории Северной Евразии. Анализ выполнен на основе всех вышеупомянутых итоговых карт. Картографический анализ позволил установить ряд факторов, влияющих на пространственное распределение мокриц на исследуемой территории.
Картографическую обработку проводили на основе программного пакета MapInfo 8.5, статистическую — с помощью пакетов MS Excel, Statistica 7.0 и Biodiversity Pro.
Обсуждение результатов. На территории Северной Евразии обнаружено 190 видов мокриц, относящихся к 44 родам 12 семейств 3 подотрядов. Среди них 61 вид встречен на равнинной части. Всего из 291 ло-калитета для анализа выбрали 150, из которых 35 — пункты отсутствия мокриц в составе почвенной фауны.
Согласно составленной карте (рис. 1) в настоящее время равномерно изучена фауна мокриц в центре и на юге европейской части России. Неравномерно изучена территория Западной Сибири и некоторых аридных территорий, слабо изучена территория Восточной Сибири и Дальнего Востока.
В результате наложения локалитетов находок и отсутствия мокриц в составе почвенной фауны на карту "Зоны и типы поясности растительности России
и сопредельных территорий" [10] выявлены основные тенденции распространения фауны мокриц на исследуемой территории. При анализе учитывалось различие между синантропными видами и видами, занимающими естественные местообитания. В тундре, северной и средней тайге мокрицы в составе почвенной фауны не отмечены. В южной тайге обитают три вида, из которых только один — Ligidium hypnorum — обитает в естественных условиях, а остальные — си-нантропные виды. В подзоне хвойно-широколиствен-ных лесов (подтайга) установлено обитание 20 видов, 10 из которых относятся к синантропным. Фаунисти-ческое разнообразие мокриц увеличивается до 25 видов к подзоне северных степей (рис. 2).
По видовому разнообразию мокриц природные подзоны можно разделить на три группы: 1) необитаемые — тундра, лесотундра, северная и средняя тайга; 2) территории с небольшим видовым разнообразием (до 5 видов включительно) — южная тайга, южные степи и южные пустыни; 3) территории со значительным видовым разнообразием (6 видов и более) — степные регионы, подтайга и зона широколиственных лесов, южные предгорные и северные пустыни.
Северные пустыни в этой классификации относятся скорее к переходному типу — установленное
Рис. 2. Число видов мокриц в разных природных подзонах равнинных территорий Северной Евразии: 1 — синантропные виды
№ И О ч к
Рис. 3. Карта находок мокриц на равнинной части территории Северной Евразии с изолиниями длительности периода с температурой выше 10 °С. За основу проведения изолиний
взята карта длительности периода с температурой воздуха выше 10 °С [6]
оо
обитание на этой территории 5 видов мокриц свидетельствует о незначительном видовом разнообразии в этой подзоне. Однако слабая изученность территории позволяет предположить, что видовое разнообразие здесь может быть заметно больше. В пользу этого предположения свидетельствует и то, что мокрицы многочисленны в пустынных условиях [7], где выделены рода [3], приспособленные к обитанию в крайне засушливых регионах. Между природными зонами изменяется не только число видов мокриц, но происходит и смена наборов видов: видовой комплекс в широколиственных лесах значительно отличается от пустынного и степного.
С границей между пунктами отсутствия мокриц и пунктами находок в составе почвенной фауны совпадает линия продолжительности периода с температурой воздуха выше 10 °С в 120 дней (рис. 3). Севернее этой важной для существования мокриц экологической границы ни в европейской части России, ни на территории Сибири, Дальнего Востока и Центральной Азии пунктов находок мокриц практически не обнаружено. Наибольшее видовое разнообразие мокриц зафиксировано на территории между изолиниями продолжительности периода с температурой выше 10 °С в 180 и 210 дней.
В Крыму пункты максимального локального разнообразия расположены на территории с продолжительностью периода температуры выше 10° от 210 до 240 дней. В целом заметна тенденция к снижению
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Атлас сельского хозяйства СССР М.: ГУГК, 1960. 308 с.
2. Боруцкий Е.В. К фауне мокриц Таджикистана // Изв. АН Тадж. ССР 1953. Вып. 3. С. 15—22.
3. Боруцкий Е.В. Мокрицы рода Hemilepistus (биология и систематика) // Зоол. журн. 1958. Т. 37. С. 1462—1475.
4. Боруцкий Е.В. Наземные мокрицы пещер Кавказа и Крыма // Вестн. Моск. ун-та. 1948. № 5. С. 137—146.
5. Боруцкий Е.В. Наземные мокрицы пещер Кавказа и Крыма. Семейство Ligiidae // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1950. Т. 55. С. 59—81.
6. Географический атлас для учителей средней школы. М.: ГУГК, 1980. 238 с.
7. Димо Н.А. Наблюдения и исследования по фауне почв. Кишинев: Государственное изд-во Молдавии, 1955. 140 с.
8. Емельянова Л.Г., Огуреева Г.Н. Биогеографическое картографирование. М., 2006. 130 с.
9. Залесная Н.Т., Рыбалов Л.Б. Фауна мокриц (Crustacea, Isopoda, Oniscoidea) Москвы и Московской области //
разнообразия и увеличению числа пунктов отсутствия мокриц в составе почвенной фауны в направлении от изолинии 180 дней к изолинии 120 дней. Отметим, что зависимость распределения видового разнообразия мокриц от продолжительности периода с температурой воздуха выше +10 °С выявлена на территории Северной Евразии, класс изученности большинства провинций которой выше 3-го.
Заключение. В Северной Евразии на территории быв. СССР установлено обитание 190 видов мокриц, однако уровень изученности их фауны чрезвычайно неравномерен. Лучше всего фауна мокриц изучена в европейской части России. В результате исследований установлено, что к северу от изолинии продолжительности периода температуры выше 10 °С в 120 дней мокрицы в естественных условиях не обитают. К настоящему времени мокрицы в составе почвенной ме-зофауны не обнаружены на территории всей тундровой зоны, в лесотундре, северной и средней тайге. Видовое разнообразие мокриц постепенно увеличивается от южной тайги к степям, достигая максимума в южных степях, однако видовой состав в разных природных зонах отличается. В подзонах пустынной зоны разнообразие мокриц ниже, но повышается к предгорьям.
Авторы признательны К.Г. Михайлову и Б.В. Ме-жову (Зоологический музей МГУ) за возможность работы с коллекцией ракообразных, а также А.С. Зайцеву (ИПЭЭ РАН и МГУ) за ценные советы при подготовке статьи.
Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. С. 171—179.
10. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий (карта масштаба 1: 8 000 000) // Серия карт природы для высшей школы / Гл. ред. Г.Н. Огуреева. М.: Экор, 1999.
11. Криволуцкий ДА. Становление биогеографии почвы // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 2004. № 6. С. 10—16.
12. Палиенко Л.П. Фауна мокриц (Crustacea, Isopoda, Oniscoidea) Киевской области (Украина) // 14-е Всеросс. совещание по почвенной зоологии. Тюмень, 2005. С. 187.
13. Хисаметдинова Д.Д. К фауне мокриц (Isopoda: Onisci-dea) Ростовской области // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2007. № 6. С. 86—87.
14. Schmalfuss H. World catalog of terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea) // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Ser. A. 2003. N 654. 341 p.
Поступила в редакцию 28.02.2011
K.B. Gongalsky, L.G. Emelianova, D.M. Kuznetsova
SPATIAL DIVERSITY OF FAUNA CRUSTACEA, ISOPODA, ONISCIDEA AT THE PLAINS
OF NORTHERN EURASIA
It was found that 190 species of woodlice inhabit Northern Eurasia within the former USSR territory. Till now no woodlice were found in soils of tundra, forest tundra, and northern and middle taiga. The species diversity of woodlice steadily grows from the southern taiga to steppes with maximum values typical for northern steppes. However their species composition is different in particular natural zones. The natural range of woodlice is to the south of the line corresponding to 120 day-long period of air temperature above 10 °C.
Key words: terrestria isopods, biodiversity, mapping, Northern Eurasia.
