CC BY
96
УДК 595.373.4
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ МОКРИЦ (ISOPODA, ONISCIDEA) РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2009 г Д.Д. Хисаметдинова
Южный федеральный университет, Southern Federal University,
ул. Б. Садовая, 105/42, г. Ростов-на-Дону, 344006, B. Sadovaya Str., 105/42, Rostov-on-Don, 344006,
[email protected]. ru dean2@bio. sfedu. ru
Дана экологическая и морфологическая характеристика, приведены рисунки, дающие представление о жизненных формах мокриц Ростовской области. На исследованной территории отмечено 9 цепляющихся, 8 бегающих, 3 сворачивающихся и 1 ползающая форма. Наибольшее видовое разнообразие в Ростовской области характерно для цепляющихся и бегающих форм, а сворачивающиеся и ползающие группы очень немногочисленны.
Ключевые слова: Oniscidea, мокрицы, жизненные формы, Ростовская область.
Ecology and morphology descriptions of woodlice life strategies of Rostov region (South Russia) are shown in this paper. There are some figures illustrating woodlice life forms. There are 9 clingers, 8 runners, 3 rollers and 1 creeper include. The most species of Rostov region belong to clingers and runners.
Keywords: Oniscidea, woodlice, woodlice life strategies, Rostov region.
Впервые понятие жизненных форм в зоологии было применено в начале XX в. Большой вклад в развитие морфоэкологического понимания жизненных форм внесли М.С. Гиляров, Г.Я. Бей-Биенко, Л.Л. Мищенко [1-3]. Это направление использует как экологические, так и морфологические принципы классификации жизненных форм животных. Изучение жизненных форм раскрывает сущность системы морфоадаптаций организмов и отражает общую приспособленность группы организмов к совокупности факторов среды. Жизненная форма - это морфоэкологическая организация группы организмов на любой фазе индивидуального развития, не зависимая от степени родства, отражающая характерные черты их образа жизни и возникающая под влиянием сходных факторов отбора [4]. В отечественной зоологии жизненные формы исследованы у различных систематических групп животных (классов, семейств). Подобные работы имеются для ногохвосток
[5], саранчовых [1], жужелиц [6, 7], чернотелок [8], листоедов [9], муравьев [10], диплопод [11], панцирных клещей [12] и некоторых других групп.
Классификация жизненных форм мокриц впервые разработана Г. Шмальфуссом [13]. Он выделил жизненные формы мокриц по принципу взаимоотношений хищник-жертва, а также по некоторым особенностям строения, позволяющим им выживать в условиях почвенной среды обитания. При построении этой системы учитывались морфологические признаки и экологические черты мокриц. Мокрицы занимают почвенную среду обитания, имеют ограниченные направления стратегий выживания в этих условиях [13]. Пресс хищников привел к тому, что часть мокриц, уменьшившись в размерах, пошла по пути приспособления к подземным условиям обитания. Другая часть осталась на поверхности почвы, но стала развивать различные стратегии для уменьшения давления хищников. Вероятно,
определенное влияние на морфофизиологические особенности мокриц оказало их приспособление к сохранению влаги в организме [2, 3].
По местам обитания мокриц можно разделить на две крупные группы: эпигейные и эндогейные формы.
Эндогейные формы характеризуются тем, что скрыто живут глубоко в почве либо в ее трещинах, иногда в норах, пещерах. После ливней или таяния снегов они ненадолго поднимаются на поверхность; тогда их можно собирать на нижней поверхности больших камней, углубленных в почву [14]. К эндо-гейным мокрицам, обитающим на территории Ростовской области, относятся два вида Protracheoniscus tashausicus и Haplophthalmus danicus. Первый большую часть времени проводит в почве, зарываясь на глубину до 20-40 см. Лишь весной при высокой влажности почвенного покрова особей этого вида можно встретить под навозом (или внутри него) и в верхнем слое почвы. Тем не менее у данного вида развита пигментация и присутствуют глаза. Второй вид обитает в верхнем слое почвы. У него отсутствует пигментация и наблюдается редукция глаз до 1 омма-тидия. Оба вида характеризуются общими для них морфологическими признаками: узким вытянутым в продольном направлении телом, мелкими размерами, слабой или полной депигментацией покровов. Это связано с необходимостью двигаться по узким ходам, трещинам в почве. Следует отметить, что данные виды, помимо перечисленных выше общих признаков, сильно отличаются по местам обитания и экологическим особенностям. Protracheoniscus tashausicus обитает в сухих почвах степных и полупустынных районов, в то время как Haplophthalmus danicus распространен в основном в лесах Кавказа и Центральной Европы с сильно увлажненной почвой (по сравнению со степями и полупустынями).
Из эндогейных мокриц, обитающих на Нижнем Дону, можно выделить группу ползающих форм. В [13] Haplophthalmus danicus относится к таким формам, Protracheoniscus tashausicus можно отнести к бегающей форме.
Ползающие формы. Эта группа определяется следующими признаками: максимальный размер тела -5 мм, тергиты с продольными ребрами, цилиндрическое в поперечном сечение тело, переоподы сравнительно короткие и слабые (рис. 1).
Рис. 1. Поперечный срез через 4-й грудной сегмент Hap-lophthalmus danicus (по БсктаШ^, 1984)
Эти признаки являются адаптацией к почвенным местообитаниям. Относящиеся сюда виды живут в нижнем слое листового опада, глубоких трещинах, каменистых биотопах, внутри влажных пещер и т.д. [13]. Эти местообитания имеют очень узкие промежутки и постоянно влажный субстрат. Специфическая конструкция тела дает возможность таким мокрицам двигаться по этим узким промежуткам, и тергальные ребра минимизируют возможный контакт тела с влажным субстратом (рис. 2).
Рис. 2. Схема поперечного среза Haplophthalmus danicus при его движении в почвенных ходах (по БсЬтаИл^, 1977)
Таким образом, не допускается, чтобы животное было захвачено связывающими силами воды [13, 15]. Все эти приспособления позволили занять данной экологической группе недоступные для других мокриц ниши во влажном почвенном слое с мелкими трещинами, порами и таким образом избежать хищников. В фауне Нижнего Дона эта группа представлена одним видом Haplophthalmus danicus.
Эпигейные формы включают мокриц, приспособленных к обитанию на поверхности почвы. Эта группа характеризуется более крупными по сравнению с эндогейными формами размерами тела, хорошо развитой пигментацией покровов и органов чувств.
Среди эпигейных форм мокриц можно выделить 3 жизненные формы: бегающие, цепляющиеся и сворачивающиеся.
Бегающие формы. Типичные бегающие формы имеют узкое тело с относительно длинными и сильными переоподами и гладкими тергитами [13]. Только небольшая часть внутренней поверхности ноги соприкасается с субстратом при беге. Тело животного этой группы относительно высоко приподнято над субстратом (рис. 3). Если животное оказывается вне укрытия, оно бежит до тех пор, пока не спрячется снова. Эта категория включает рода PorceПionides, Protracheoniscus, Cheatophiloscia, Hyloniscus. Морфологически они могут быть отделены от цепляющихся форм выпуклым задним краем первого переон-эпимера (рис. 4); у цепляющихся - задний край пер-
вого эпимера вогнутый (рис. 5). Один и тот же род может включать в себя как бегающие, так и цепляющиеся формы, например род РогсеШо, в котором несколько видов «бегуны», большинство - цепляющиеся формы и некоторые - переходные [13].
Рис. 3. Поперечный срез через 4-й грудной сегмент Porcellionides pruinosus
Рис. 4. Голова с первым переонтергитом Porcellionides pruinosus (с изменениями по Gruner, 1966)
Рис. 5. Голова с первым переонтергитом Porcellio scaber (с изменениями по Vandel, 1962)
Несколько видов нашей фауны принадлежат к этой экоморфологической группе: Hyloniscus riparius, Cheatophiloscia cellaria, Porcellionides pruinosus, Pro-tracheoniscus fossuliger, Protracheoniscus major, Pro-tracheoniscus nogaicus, Protracheoniscus asiaticus. К
данной жизненной форме также относится и эндогей-ная форма Protracheoniscus tashausicus.
Цепляющиеся формы по сравнению с бегающими имеют широкие тергиты с вогнутыми задними краями первого эпимера тергита (рис. 5). Эта вогнутость -результат увеличения латеральной части эпимеров в каудальном направлении. Таким образом, формируется закрытое очертание тергальных частей тела. Кроме того, у цепляющихся форм тело уплощено в дорзо-вентральном направлении (рис. 6). Если внезапно вид из данной категории окажется без укрытия или возникнет другая угроза, он будет неподвижен в течение некоторого времени и плотно цепляться за субстрат. Из-за плоского тела и плотного прилегания эпимеров к субстрату хищникам трудно отделить мокрицу от поверхности. Кроме того, неподвижное плотно прилегающее к субстрату животное (которое не отбрасывает тени) может быть легко пропущено хищником. Пе-реоподы цепляющихся форм короткие по сравнению с таковыми у «бегунов» и могут быть скрыты под тер-гальными частями [13].
Рис. 6. Поперечный срез через 4-й грудной сегмент Trache-lipus rathkii
Площадь соприкосновения ног с субстратом увеличивается по сравнению с бегающими формами за счет члеников ног: меруса, карпуса и проподуса, на которые опирается тело животного и за счет которых увеличивается сила сцепления мокрицы с субстратом.
Представители цепляющейся формы встречаются в родах Trachelipus и Porcellio. Многие виды сворачивающегося в шар рода Armadillidium также принадлежат к этой группе. Все виды, которые не имеют полукруглого поперечного сечения и не формируют шар с круглым поперечным сечением, когда сворачиваются, могут быть классифицированы как цепляющиеся формы, а не как настоящие сворачивающиеся, несмотря на их способность сворачиваться в шар. Их эпимеры не имеют крутых углов (как, например, у Armadillidium vulgare) настоящих сворачивающихся форм. Их тергиты часто бугристые. Эти виды цепляются за субстрат, когда они находятся под угрозой быть пойманными и сворачиваются в шар, если они отцеплены от субстрата силой [13]. Подобные утверждения также правдивы для видов рода Cylisticus, который не имеет полукруглого поперечного сечения (рис. 7). Среди представителей мокриц нашей фауны можно выделить виды, принадлежащие к этой группе:
Trachelipus rathkii, Trachelipus sarmaticus, Trachelipus lignaui, Cylisticus cretaceus, Cylisticus sarmaticus, Cylis-ticus desertorum, Cylisticus albomaculatus, Cylisticus convexus, Porcellio scaber.
Рис. 7. Поперечный срез через 4-й грудной сегмент Cylisticus sarmaticus
Сворачивающиеся формы имеют полукруглое поперечное сечение (рис. 8), при полном сворачивании животного получается круглое поперечное сечение. У них гладкие тергиты. При угрозе быть пойманными они немедленно сворачиваются в шар [13], причем шар получается идеальным за счет того, что мокрицы имеют специальные желобки на голове. Часть антенн при сворачивании вкладывается в эти желобки, а часть остается внутри шара. Таким образом, хищник не может повредить антенны - важный орган чувств мокриц. Эта группа имеет представителей в семействе ArmadiШdiidae. У них развитый закрытый абдоминальный контур, т.е. уроподы не продолжаются за тельсон.
Рис. 8. Поперечный срез через 4-й грудной сегмент Armadillidium vulgare
В семействе Armadillidiidae экзоподит уроподы включен в абдоминальный край. Закрытый абдоминальный контур является адаптацией к оптимизации защитной функции сворачивания в шар [13]. У сворачивающихся форм край абдомена при сворачивании подгоняется плотно к фронтальной части головы и к краю первых переон-эпемеров. Цель этого - формирование полностью закрытого шара без каких-либо щелей. Во многих родах данной группы этот защитный эффект повышается структурами ножничной
блокировки на первых переон-эпимерах. Они состоят из так называемых расколов, которые блокируют последующие эпимеры в свернутом (шарообразном) состоянии мокрицы, и латеро-вентральных желобков, блокирующих абдоминальные эпимеры против сил раскручивания [13]. Эти морфологические особенности и способность сразу же при опасности сворачиваться в шар не дают членистоногим хищникам получить доступ к уязвимым вентральным частям. Позвоночные хищники не могут ухватить челюстями или клювом полностью гладкий шар, формируемый мокрицей, который очень часто проскальзывает в захватывающем органе и укатывается в какую-нибудь щель. В дополнение ко всему вышесказанному данная группа мокриц имеет покровительственную окраску. Так что ее невозможно заметить, если не проследить траекторию ее движения при падении [13]. Из представителей нашей фауны сюда можно отнести Armadillidium azerbaidzhanum, Armadillidium vulgare и Schi-zidium reinoehli. Следует отметить, что Schizidium rei-noehli имеет вышеописанный раскол на первом пере-он-тергите.
Таким образом, на территории Ростовской области отмечены 9 цепляющихся, 8 бегающих, 3 сворачивающихся и 1 ползающая форма. Больше всего на территории Нижнего Дона цепляющихся и бегающих форм, а сворачивающиеся и ползающие группы очень немногочисленны. Последняя группа представлена всего лишь одним видом, который был завезен в Ботанический сад ЮФУ и обитает только в его пределах. В естественных степных ландшафтах эта группа в Ростовской области не встречается, так как слишком засушливые условия степной зоны не позволяют ее представителям выживать в этих районах.
Благодаря этим жизненным формам наземные изоподы сумели завоевать современные экологические ниши. Почвенная среда обитания и однотипный тип питания мокриц привели к тому, что большинство наземных изопод пошло по пути формирования данных жизненных форм и соответственно стратегий поведения, которые помогают выживать животным в данных условиях обитания.
Литература
1. Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л. Саранчовые фауны
СССР и сопредельных стран. М.; Л., 1951. Т. 1. 247 c.
2. Гиляров М.С. Закономерности изменений морфологиче-
ских и физиологических особенностей членистоногих при переходе к наземному образу жизни // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1959. Вып. 27. С. 118-133.
3. Гиляров М.С. Закономерности приспособления члени-
стоногих к жизни на суше. М., 1970. 276 с.
4. Экология жизненных форм почвенных и наземных чле-
нистоногих. М., 1986. 91 с.
5. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collem-
bola) // Зоол. журн. 1970. Т. 49, вып. 10. С. 1437-1455.
6. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera,
Carabidae). М., 1981. 361 с.
7. Макаров К.В., Егоров С.Л. Жизненные формы рода
Carabus (L.) Thoms. (Coleoptera, Carabidae) // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М., 1986. С. 10 - 24.
8. Медведев Г.С. Эколого-морфологические типы жуков-
чернотелок (Coleoptera, Tenebrюmdae) Средней Азии // Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе, 1970. С. 35 - 50.
9. Медведев Л.Н., Самодерженков Е.В. Жизненные формы
листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М., 1986. С. 91 - 104.
10. Дубовиков Д.А. Жизненные формы муравьев (Hymenop-
tera, Formicidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1997. Кн. 2. С. 165-167.
Поступила в редакцию
11. Golovatch S.I. On life-formes in millipedes (Diplopoda)
// Proc. 9th intern. Colloq. Soil Zool. M., 1987. P. 210-213.
12. Криволуцкий Д.А. Морфоэкологические типы панцир-
ным клещей // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. S. С. 11681181.
13. Schmalfuss H. Eco-morphological strategies in terrestrial
isopods // Symposia of the Zoological Society of London. 1984. Vol. 53. P. 49-63.
14. Vandel A. Faune de France. Vol. 64: Isopodes terrestres. Paris, 19б0. 41б p.
15. Schmalfuss H. Morphologie und Funktion der tergalen
Langsrippen bei Landisopoden // Zoomorphologie. 1977. Vol. 86. P. 155 - 167.
3 октября 2008 г.
