CC BY
327
УДК 595.36
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ МОКРИЦ (ISOPODA: ONISCIDEA) РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ*
© 2014 г. Д.Д. Хисаметдинова
Хисаметдинова Диляра Джафаровна - кандидат биологических наук, заведующий музеем, кафедра зоологии, факультет биологических наук, Южный федеральный университет, ул. Большая Садовая, 105/42, г. Ростов н/Д, 344006, e-mail: dilalex@mail.ru.
Khisametdinova Dilyara Djafarovna - Candidate of Biological Science, Head of the Museum of Zoology, Zoology Department, Faculty of Biological Sciences, Southern Federal University, B. Sadovaya St., 105/42, Rostov-on-Don, 344006, Russia, e-mail: dilalex@mail.ru.
Даются подробные сведения о морфологии мокриц, приводятся соответствующие фотографии и рисунки. Рассматривается основной план строения наземных ракообразных. Приводится определительная таблица по наземным изоподам, включающая 20 видов мокриц: Armadillidium azerbaidzhanum, A. vulgare, Chaetophiloscia cellaria, Cylisticus albomaculatus, C. cretaceus, C. convexus, C. desertorum, C. sarmaticus, Porcellio scaber, Porcellionides pruinosus, Protracheoniscus asiaticus, P. fossuliger, P. major, P. nogaicus, Trachelipus kervillei, T. lignaui, T. rathkii, обитающих на территории Ростовской области.
Ключевые слова: наземные изоподы, мокрицы, определительный ключ, Ростовская область, морфология мокриц, экология мокриц.
The detailed information about morphology of woodlice is pointed, the corresponding photos and drawings are given in paper. The main plan of a .structure of terrestrial isopods is considered. The identification key of terrestrial isopods which include 20 species of woodlice, inhabiting the Rostov Region: Armadillidium azerbaidzhanum, A. vulgare, Chaetophiloscia cellaria, Cylisticus albomaculatus, C. cretaceus, C. convexus, C. desertorum, C. sarmaticus, Porcellio scaber, Porcellionides pruinosus, Protracheoniscus asiaticus, P. fossuliger, P. major, P. nogaicus, Trachelipus kervillei, T. lignaui, T. rathkii is provided in article.
Keywords: тerrestrial isopods, woodlouse, identification key, Rostov Region, woodlice morphology, woodlice ecology.
Мокрицы, представители подотряда Oniscidea, отряда равноногих ракообразных Isopoda, заселили сушу, выйдя из водных экосистем. Эти ракообразные выработали приспособления к наземной среде обитания. Они встречаются почти во всех климатических зонах земного шара - от холодных приполярных районов до влажных тропических лесов и раскаленных пустынь. В процессе эволюции эти наземные изоподы приобрели разнообразные приспособления, позволившие им освоить различные среды обитания. Представители родов Ligia и Armadilloniscus обитают в прибрежных морских зонах, на песчаных и каменистых пляжах, виды родов Ligidium и Helleria предпочитают влажные прохладные биотопы вдоль ручьев, другие представители подотряда колонизировали ксе-рофильные местообитания - степи, полупустыни и пустыни (например, Hemilepistus, Armadillo, Armadillidium, Schizidium) [1]. Немногие виды вторично вернулись в водную среду. В гиперсоленых водоемах обитают виды рода Haloniscus, в подземных водах -представители рода Typhlotricholigioides.
Большинство мокриц - некрупные организмы от 1,2 до 30 мм. Они живут в почве и подстилке, некото-
рые виды являются древесными, например, отдельные представители РЫ^сШае, ArmadiШdae и ТгасИеИ-pidae обитают в тропических лесах [2, 3]. В лесах умеренного пояса такие виды, как РИНасга Р.
тшсогит и РвгсеШв sсаЬег, часто встречаются под пологом леса, на коре деревьев, листьях и ветвях [4, 5]. Мокрицы - полезные организмы, участвующие в круговороте веществ в природе. Они активно измельчают растительные и животные остатки, делают их более доступными для других мелких групп сапрофа-гов, перемешивают слои почвы, транспортируют про-пагулы бактерий и грибов [6].
Таксон Oniscidea является монофилетическим, что подтверждается множеством морфологических апо-морфных признаков [7]. Самые древние из известных окаменелостей наземных изопод найдены в эоцено-олигоценовом балтийском янтаре [7].
Тело мокриц уплощено в дорзо-вентральном или спинно-брюшном направлении. Его покровы часто гладкие, но иногда бывают снабжены шипами, бугорками и другими подобными структурами. Разнообразна и окраска наземных изопод. Часто она бурая или желтоватая, под цвет субстрата. Мокрицы, живу-
' Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта №12-04-31531 мол_а.
щие в пещерах, полностью лишены пигмента и имеют белый или розоватый цвет.
У мокриц сложная компактная голова (cephalothorax), в состав которой, кроме акрона, входят 5 головных сегментов и первый сегмент груди (thorax). Конечности этих сегментов превращены в мандибулы, максиллы I, максиллы II и ногочелюсти. На голове располагаются крупные фасеточные глаза (количество омматидиев, или фасеток, колеблется в разных группах мокриц от 1^3 до 200, в среднем число их не превышает 20^30). У пещерных видов глаза редуцируются или полностью исчезают. На голове располагаются две пары антенн. Антеннулы, или антенны I, принадлежат головной лопасти - акрону - короткие одноветвистые и состоят из 2^3 члеников (рис. 1). Антенны II представляют конечности первого головного сегмента (рис. 1), каждая состоит из более массивного 5-членного стебелька (peduncle) и более тонкого членистого жгутика (flagellum), в разных группах подотряда число члеников флагеллюма варьирует (рис. 1).
За сложной головой следует грудной отдел, или пе-реон (pereion), состоящий из 7 свободных грудных сегментов (переомеров) и несущий 7 пар ходильных од-новетвистых конечностей (переоподы) (рис. 1). Каждый переомер представляет собой экзоскелетное кольцо, состоящее из двух связанных по бокам плейритами склеритов. Сильно склеротизованный и выгнутый в виде арки спинной склерит называется тергитом. Семь тергитов переона ясно различимы. Брюшные части каждого сегментированного экзоскелетного кольца называются стернитами. Они менее склеротизированы, чем тергиты. Сбоку каждый тергит несет эпимер (epimeron), или боковую пластинку, которая выступает сбоку от тела и частично окружает вентральное пространство под переоном. Карапакс у мокриц отсутствует. Брюшной отдел (abdomen) имеет 6 сегментов (пле-омеров). Последний плеомер срастается с тельсоном, формируя плеотельсон. Первые 5 свободных плеоме-ров вместе формируют pleon и несут 5 пар видоизмененных конечностей плеопод (рис. 1).
У двуветвистых плеопод в основании располагается базальный протоподит, от которого отходят две ветви - медиальная ветвь, или эндоподит (жабра), очень мягкая, с тонкой кутикулой, с поверхностью для газообмена. Она покрыта и защищена боковой ветвью, или экзоподитом, который в большей степени склеротизован и более плотный. Экзоподиты перемещаются в стороны, чтобы поверхность жабр открылась для газообмена. Длинные тонкие эндоподиты первых двух пар плеопод самца преобразованы в совокупительный орган (рис. 1), или гоноподы (у представителей рода Ligia только вторая пара эндоподитов самца преобразуется в гонопод). Сперма из гонопора самца, расположенного на кончике генитальной па-пиллы, передается гоноподами самца самке. У самок плеоподы не изменяются (рис. 1). У самцов и самок мокриц в дополнение к жабрам на передней части эк-зоподитов плеопод располагается дыхательная система псевдотрахей, называемая corpus alatum. У живых экземпляров она видна как большая белая масса на внешней границе передней части экзоподита плеопода.
Рис. 1. Hemilepistus ruderalis: 1 - б, 2 - a, Ь - первый и второй плеоподы (с вентральной стороны); 3 - VII переопод б: a - бази-, Ь - исхио-, с - меро-, d - карпо-, e - проподит; 4 - голова: a - антенна II, Ь - антенна I, c - глаз; 5 - антенна II: a-d - членики стебелька, е - членики флагеллюма
Псевдотрахеи развились у мокриц как приспособления к наземному существованию. Легкие и трахеи, имеющие внутренние дыхательные поверхности, являются более эффективными органами газообмена, так как способствуют сохранению влаги в организме в отличие от жабр. Как и трахеи насекомых, псевдотрахеи - мелкие трубочки, ведущие от внешнего дыхальца внутрь придатка. В отличие от насекомых, они доставляют кислород в кровь, которая затем распределяет его по тканям. Псевдотрахеи мокриц и трахеи насекомых являются примером конвергентной эволюции. Придатками шестого брюшного сегмента являются уроподы, они двувет-вистые и сильно склеротизированы. К протоподиту прикрепляются эндо- и экзоподиты. Тельсон не является истинным сегментом.
Переоподы визуально состоят из 5 члеников: бази-подита, исхиоподита, мероподита, карпоподита, про-подита и дактилоподита. У некоторых групп мокриц перед основным члеником сохраняется коксоподит.
Определительная таблица
1. Глаза состоят максимум из 3 омматидиев каждый (некоторые виды слепы).....................................2
1*. Глаза состоят больше чем из 3 омматидиев каждый ..........................................................................3
2. Без продольных гребней на тергитах, тергиты гладкие или с бугорками (туберкулами) (рис. 2) ....................Hyloniscus riparius (C.L. Koch, 1838)
2*. С продольными гребнями на тергитах (рис. 2).......Haplophthalmus danicus Budde-Lund 1880
3. Экзоподит уропод с округлым или усеченным концом, не выступающим за конец тельсона (рис. 3)......4
3*. Экзоподит уропод заостренный, четко выступающий за конец тельсона (рис. 3)...............................6
4. Задний угол первого эпимера переона расщеплен на 2 половины (рис. 4), так что угол эпимера кажется двойным (хорошо видно, когда животное лежит на боку)..............Schizidium reinoehli Schmalfuss, 1988
4*. Задний угол первого эпимера переона простой, нерасщепленный..............................................................5
5. Конец тельсона округлен, экзоподит I плеопода самца с округленным внутренним краем (рис. 3) ..............Armadillidium azerbaidzhanum Schmalfuss, 1990
5*. Конец тельсона усечен (рис. 4), экзоподит I плеопода самца с угловатым внутренним краем (рис. 4)...........Armadillidium vulgare (Latreille, 1804)
6. Респираторные органы имеются только в первых двух экзоподитах плеопод................................7
6*. Респираторные органы имеются во всех пяти экзоподитах плеопод......................................................8
6**. Респираторные органы отсутствуют (рис. 4) .........................Chaeto-philoscia cellaria (Dollfus, 1884)
7. Задний край эпимера первого перейон-тергита округлый (рис. 2)..Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833)
7*. Задний край эпимера первого перейон-тергита вогнут (рис. 2)..............Porcellio scaber Latreille, 1804
8. Срединная лопасть головы округлая (рис. 4)......13
8*. Срединная лопасть головы заостренная (рис. 5),
экзоантеннальное сворачивание в шар (рис. 5)..............9
9. Конец тельсона достигает или заходит за середину экзоподита уропод....................................10
9*. Конец тельсона не достигает середины экзоподита уропод...................................................................11
10. Голова с узкими боковыми лопастями (рис. 5), конец V плейрита заходит за протоподит уропод,
достигая середины экзоподита уропод (рис. 5)........
..........................Cylis- ticus cretaceus Borutzky, 1957
10*. Голова с широкими боковыми лопастями (рис. 5), конец V плейрита находится на одном уровне
с протоподитом уропод (рис. 5).............................
......................Cylis- ticus albomaculatus Borutzky, 1957
11. Экзоподит I плеопода самца с короткой задней долей (рис. 3).........Cylisticus convexus (De Geer, 1778)
11*. Экзоподит I плеопода самца с удлиненной задней долей (рис. 3).....................................................12
12. Экзоподит уропод длинный и тонкий (рис. 3 ) ..........................Cylisticus sarmaticus Borutzky, 1977
12*. Экзоподит уропод короткий и расширенный (рис. 3)................Cylisticus desertorum Borutzky, 1957
13. Эпимер первого перейон-тергита в задней части вогнут (рис. 4)..........................................................17
13*. Эпимер первого перейон-тергита в задней части округлен............................................................14
14. Экзоподит первого плеопода самца в апикальной части вогнут (рис. 6).....................................15
14*. Экзоподит первого плеопода самца в апикальной части округлен (рис. 6) .............................
...........................Protracheoniscus major (Dollfus, 1903)
15. Карпус VII переопода самца с дорзальным
гребнем (рис. 6)..........................................................
..................Protracheoniscus fossuliger (Verhoeff, 1901)
15*. Карпус VII переопода самца без дорзального гребня (рис. 6)...................................................16
16. Эндоподит первого плеопода самца на вершине вытянут в треугольную лопасть с несколькими волосками (рис. 6) Protracheoniscus nogaicus Demianowicz, 1931
16*. Эндоподит первого плеопода самца ближе к вершине несет небольшую пальцевидную лопасть (рис. 6)..........Protracheoniscus asiaticus (Uljanin, 1875)
17. Карпоподит седьмого переопода самца несет характерную крючковидную лопасть (рис. 5 ) ..........................Trachelipus lignaui (Verhoeff, 1918)
17*. Карпоподит седьмого переопода самца без крючковидной лопасти.............................................18
18. Экзоподит первого плеопода самца на вершине имеет сильно загнутый кнаружи небольшой отросток (рис. 6)......................Trachelipus rathkii (Brandt, 1833)
18*. Экзоподит первого плеопода самца на вершине несет крупный незагнутый отросток (рис. 6) .Trachelipus kervillei (Arcangeli, 1938)
Рис. 2. Внешний вид мокриц Hyloniscus riparius (1), Haplophthalmus danicus (2), Porcellionides pruinosus (3), Porcellio scaber (4)
Рис. 3. Экзоподиты I плеопода S Cylisticus convexus (1), С. sarmaticus (2), Armadillidium azerbaidzhanum (7); тельсоны видов С. sarmaticus (3), С. desertorum (4), A. zenckeri (5), Porcellio scaber (6), A. azerbaidzhanum (8)
Рис. 4. Внешний вид мокриц Chaetophiloscia cellaria (1), Trachelipus rathkii (2); голова Protracheoniscus fossuliger (3); эпимер I переонтергита Schizidium reinoehli (4); I плеопод с? (5) и тельсон Armadillidium vulgare (6)
5 6 7
Рис. 5. Голова (1) и экзоантеннальное сворачивание у Cylisticus convexus (2); голова (3) и тельсон C. cretaceus (4); голова (5) и тельсон C. albomaculatus (7); карпоподит VII переопода S Trachelipus lignaui (6)
Рис. 6. Концы эндоподитов I плеопода S Protracheoniscus asiaticus (1), P. major (2), P. nogaicus (3); VII переопод S P. nogai-cus (4), P. fossuliger (5); экзоподиты I плеопода S P. fossuliger (6), Trachelipus rathkii (7), T. kervillei (8)
Определитель мокриц Ростовской области составлен с использованием описаний, первоописаний и рисунков европейских и российских исследователей [8 - 11], а также собственных оригинальных данных [12].
Литература
1. Warburg M., Linsenmair K., Bercovitz K. The effect of climate on the distribution and abundance of isopods // The Biology of Terrestrial Isopods. Oxford, 1984. Р. 339-367.
2. Paoletti M. Le strategie di vita nella foresta tropicale: interesse teorico ed applicativo anche per gli ecosistemi delle re-gioni temperate. Il paradosso della fauna pensile del suolo // Natura e Montagna. Bologna, 1981. Р. 115 - 128.
3. Paoletti M. Soil invertebrates in cultivated and uncultivated soils in north-east Italy. Redia, 1988. Р. 501 - 563.
4. Favretto M., Paoletti M., Lorenzoni G., Dioli E. Lo scam-bio di invertebrati tra un relitto di bosco planiziale ed agroeco-sistemi contigui // L'artropodofauna del bosco di Lison. Nova Thalassia, 1988. Р. 329 - 358.
5. Warburg M. Evolutionary biology of Land Isopods. Berlin, 1993. Р. 159.
6. Rabatin S., Stinner B. Indirect effects of interactions between VAM fungi and soil-inhabiting invertebrates on plant processes. N.Y., 1988. Р. 135 - 146.
7. Schmidt C. Phylogeny of the terrestrial Isopoda (Onisci-dea) // Arthropod systematics & phylogeny. 2008. № 66. Р. 191 - 226.
8. Gruner H. Die Tierwelt Deutschlands. 53. Teil. Krebstiere oder Crustacea. V. Isopoda, 2. Lieferung. Jena, 1966. Р. 151 -380.
9. Vandel A. Faune de France. Isopodes terrestres. Paris, 1960. 416 p.
10. Schmalfuss H. Terrestrial isopods (Crustacea: Isopoda) from the Caucasus region. 5. Cylisticus Schnitzler, Parcylisticus Verhoeff, Cylisticoides n. gen // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. 2003. Serie A. 38 p.
11. Боруцкий Е.В. Новые виды рода Cylisticus // Зоол. журн. 1977. С. 28 - 37.
12. Хисаметдинова Д.Д. Эколого-фаунистическая характеристика мокриц (Crustacea, Isopoda) Нижнего Дона : дис. ... канд. биол. наук. Ростов н/Д, 2009. 200 с.
Поступила в редакцию
3 декабря 2013 г.
