CC BY
20
УДК 596.384.12(265.52)
Н.А. Седова, С.С. Григорьев
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ЛИЧИНОК КРЕВЕТОК СЕМЕЙСТВА CRANGONIDAE
(DECAPODA, CARIDEA), ПРОХОДЯЩИХ НЕУКОРОЧЕННОЕ РАЗВИТИЕ
В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ
Приведен ключ для идентификации рода и вида личинок креветок семейства Crangonidae из прикам-чатских морских вод. Описана морфология личинок данного семейства. Приводятся оригинальная схема общего строения, а также рисунки общего вида отдельных видов и стадий развития личинок. Определитель рассчитан на гидробиологов, работающих с морским планктоном.
Ключевые слова: личинки, стадия, зоэа, декаподит, род, вид, абдомен, тельсон, рострум, экзоподит.
NA. Sedova, S.S. Grigoriev
A KEY FOR IDENTIFICATION OF SHRIMP LARVAE FROM THE FAMILY CRANGONIDAE (DECAPODA, CARIDEA) WITH UNABRIDGED DEVELOPMENT FROM
NEAR KAMCHATKA WATERS
An identification key for the genus and the species of shrimp larvae of the family Crangonidae from Kamchatka marine waters is presented. The morphology of larvae of the family is described. The original scheme of general structure of larvae, as well as drawings of the general form of individual species and larval stages of development are given. The key is intended for hydrobiologists working with marine plankton.
Key words: larvae, stage, Zoea, decapodid, genus, species, abdomen, telson, rostrum, exopodite.
DOI: 10.17217/2079-0333-2017-39-65- 73
В прикамчатских водах обитают около 20 видов из 8 родов креветок семейства Crangonidae [1, 2]. Только для 14 видов из этого списка описаны личиночные стадии. Связано это, в первую очередь, с тем, что большая часть видов из данного семейства имеет прямое либо сильно укороченное развитие.
Личинок Crangon dalli Rathbun, 1902, C. septemspinosa Say, 1818, Mesocrangon intermedia (Stimpson, 1860), Neocrangon communis Rathbun, 1899 и Paracrangon echinata Dana, 1852 можно обнаружить во многих планктонных пробах, собранных в прикамчатских водах с апреля по октябрь. Над шельфом западной Камчатки их плотность на одной станции нередко достигает 400-500 экз./м2 [3]. В Авачинском заливе и Беринговом море они встречаются регулярно, но в меньшем количестве [4, 5]. Трудностей с идентификацией данных видов нет, так как их стадии развития подробно описаны [6-16].
Мы даем ключ для определения личинок крангонид только с полным развитием в планктоне. Составление определителя для личинок с укороченным развитием в настоящее время невозможно, так как остаются совершенно неописанными личинки из родов Metacrangon Zarenkov 1965 и Rhynocrangon Zarenkov 1965. Ключ для определения семейства личинок и стадий развития мы даем в своей предыдущей работе [17].
Наиболее надежными и удобными признаками для видовой идентификации крангонид, на наш взгляд, следует считать строение карапакса, абдомена, наличие и отсутствие зубчиков на карапаксе и абдомене, количество щетинок на экзоподитах максиллипед, третьей пары пере-оподов и максиллы, у I-II стадии - количество щетинок на скафоцерите. Для разделения в пробах личинок M. intermedia и N. communis необходимо определить стадию развития данной личинки.
Целью данной работы является составление относительно простого ключа для определения личинок семейства Crangonidae, проходящих развитие через 6-7 стадий в планктоне прикамчат-ских вод.
Материал и методика
Материалом для данной работы послужили сборы планктона, выполненные по научной программе КамчатНИРО в восточной части Охотского моря в апреле - августе 2001, 2013-2015 гг., а также в тихоокеанских водах у юго-восточного побережья Камчатки весной 2009 г. и по научной программе Чукотского отделения ТИНРО-центра в Олюторско-Наваринском и Анадырском районах летом 2010 г. Над глубинами 9-500 м использовали ихтиопланктонную коническую сеть с диаметром входного отверстия 80 см и шагом ячеи 0,56 мм. Выполняли вертикальный тотальный лов в слое 500-0 м и от дна до поверхности при меньших глубинах. Минимальная глубина лова - 9 м. Личинок, фиксированных в 4%-ном формалине, изучали под микроскопом при увеличении 32*, 56*, 120*. В каждой пробе определяли таксономический состав личинок и стадии их развития, а также число личинок. Длину личинки измеряли от конца рострума до заднего края тельсона при помощи окуляр-микрометра с точностью до 0,1 мм. Подробно изучали строение карапакса, абдомена, тельсона и отдельных конечностей.
Краткая морфология личинок
Длина личинок креветок из семейства Crangonidae, обитающих в северо-западной части Тихого океана, составляет 2,6-9,0 мм. Личинки проходят через 5-6 стадий зоэа и 1 декаподит-ную стадию. Схема строения личинки показана на рис. 1.
А Б В Г Д
Рис. 1. Строение личинки креветки Сгащоп $ер1еш$рто$а Vзоэа: А - общий вид сбоку; Б - антеннула; В - антенна; Г - первый переопод; Д - максиллипед. Обозначения: экз - экзоподит; энд - эндоподит; 1 - карапакс; 2 - антеровентральный край карапакса; 3 -рострум; 4 - антеннулы; 5 - жгутик антенны; 5а - скафоцерит; 6 -11 - первый - шестой сегменты абдомена, соотвественно; 12 - тельсон; 13 -уроподы; 14 - дорзальный шип; 15 - супралатеральный шип; 16 - первая пара переоподов; 17 - четвертая пара переоподов; 18 - плеоподы
Грудные сегменты прикрыты карапаксом. Супраорбитальные шипы отсутствуют. Практически у всех видов хотя бы на I-IV стадиях антеровентральный край карапакса зубчатый (рис. 2, А, Б). На медианной линии карапакса у декаподитной стадии имеются 1 -2 шипа, как у взрослых особей (рис. 2, В, Г). Рострум, как правило, длинный, хорошо заметный, без шипов даже у старших личинок.
Антенны у личинок крангонид, проходящих неукороченное развитие, формируются медленно. Жгутик антенны даже у старших личинок не намного длиннее, чем скафоцерит (рис. 2, Д, Е). Лишь на декаподитной стадии жгутик становится длинным (рис. 5, Е, И). Конец скафоцерита нерасчлененный даже у самых младших личинок (рис. 3, Л).
Абдомен состоит из шести сегментов. Третий сегмент у некоторых видов вооружен хорошо заметным дорзальным шипом (рис. 2, К). Лишь у одного представителя данного семейства -P. echinata - на всех сегментах абдомена имеется множество длинных шипов. На пятом сегменте абдомена у всех зоэа имеется пара супралатеральных шипов. У некоторых видов они есть также и на шестом сегменте. Задний край тергитов 2-5-го сегментов абдомена может быть гладким или зубчатым (рис. 2 И, К).
Тельсон на всех стадиях зоэа расширяется к концу (рис. 3, А - Д). Только на стадии декапо-дита тельсон имеет почти параллельные боковые края (рис. 2, М - П). На тельсоне не более двух пар латеральных шипов.
Переоподы развиваются постепенно. На I стадии зоэа у некоторых видов переоподы отсутствуют. Начиная с III стадии, на первой паре появляется экзоподит. Подклешня на первой паре формируется на IV—V стадиях (рис. 2, Л - Н). Вторая - пятая пары переоподов одноветвистые (рис. 2, 3).
Плеоподы крангонид несколько отличаются от плеоподов личинок из других семейств. Пле-оподы одноветвистые на I-IV стадиях зоэа, щетинки на них короткие. На последней стадии зоэа появляется экзоподит в виде бугорка (рис. 3, Е - 3). Только на стадии декаподита имеется небольшой экзоподит со щетинкой на конце (рис. 3, И, К).
Ключ для определения личинок креветок сем. Crangonidae, обитающих в прикамчатских водах и проходящих нормальное развитие в планктоне
1. На медианной линии карапакса имеется 1-2 шипа (рис. 2, В, Г) декаподит.........................13
— Дорзальные шипы на медианной линии карапакса отсутствуют (рис. 2, А, Б)...........зоэа.......2
2. Дорзальные шипы на абдомене отсутствуют (рис. 2, И)..................................................5
— Дорзальные шипы на абдомене имеются....................................................................3
3. Длинными дорзальными шипами вооружены 1-5-й сегменты абдомена. Рострум длинный (рис. 4, А, Б)..............................................................................Paracrangon echinata
— Дорзальный шип имеется только на 3-м сегменте абдомена (рис. 2, К)...................................4
4. Рострум короткий. Мелкие личинки (длина не более 3 мм).....................Crangon alaskensis
— Рострум длинный. Длина 2,6-5 мм (рис. 1; рис. 4, В, Ж).................... Crangon septemspinosa
5. Супралатеральные шипы на 5-м сегменте абдомена короткие. Задние края тергитов абдомена гладкие, без килей и зубчиков. Скафоцерит широкий (рис. 2, Д). Длина 2,7-7,0 мм (рис. 4, Г, Е, 3)....................................................................................... Crangon dalli
— Супралатеральные шипы на 5-м сегменте абдомена длинные. Задние края тергитов абдомена зубчатые, приподняты в виде килей (рис. 2, И). На тельсоне часто заметны 3 округлых пятна. Длина не менее 3,5 мм...............................................................................................6
6. На терминальном крае тельсона 7 пар щетинок... (рис. 3, А)...............стадия......................7
— На терминальном крае тельсона 8 пар щетинок (рис. 3, Б - Д)..............................................8
7. Рострум очень длинный (заходит за дистальный край основания антеннул). На месте переоподов небольшой бугорок. Длина 3,2-4,2 мм (рис. 5, А)....................Neocrangon communis
— Рострум более короткий. Переоподы в виде 4 пар хорошо заметных зачатков. Длина 4,5-5,5 мм (рис. 5, Б)..............................................................................Mesocrangon intermedia
Рис. 2. Морфология личинок крангонид: А, Б - карапакс Crangon septemspinosa и Neocrangon communis IV стадии, соответственно; В, Г - карапакс декаподита Neocrangon communis и Mesocrangon intermedia, соответственно; Д, Е - антенна зоэа Crangon dalli III стадии и Neocrangon communis V зоэа, соответственно [12]; Ж - скафоцерит Mesocrangon intermedia Vзоэа [8]; З - второй - четвертый переоподы Neocrangon communis Vзоэа [8]; И, К - абдомен Neocrangon communis и Crangon septemspinosa, соответственно; Л, М- первая пара переоподов личинок 3 стадии Neocrangon communis и Mesocrangon intermedia, соответственно [8]; Н - первая пара переоподов старших личинок Neocrangon communis. Обозначения: ск - скафоцерит; экз - экзоподит; Мш - медианный шип; Сш - супралатеральный шип; жг - жгутик; Пщ - плавательные щетинки
8. Уроподы и шип на скафоцерите отсутствуют (рис. 3, Б, Л).......................II стадия............9
— Уроподы и шип на скафоцерите имеются (рис. 2, Ж; 3 В - Д)............................................10
9. Рострум очень длинный (доходит до конца основания антеннул). Длина 3,55,3 мм.............................................................................................Neocrangon communis
— Рострум короче основания антеннул. Длина 5,5-6,5 мм (рис. 5, Д).........Mesocrangon intermedia
10. Эндоподит уроподов намного короче экзоподита (рис. 3, В). Плеоподы в виде маленьких бугорков (рис. 2, Н)...............................III стадия...................................................... 11
— Эндоподит уроподов по длине незначительно отличается от экзоподита (рис. 3, Г, Д).
..........................................старшие зоэа................................................................12
11. Экзоподит первой пары переоподов несет 6 плавательных щетинок (рис. 2, Л). Длина 4,5-6 мм (рис. 5, В).....................................................................................Neocrangon communis
— Экзоподит первой пары переоподов без плавательных щетинок (рис. 2, М). Длина 6,5-7,5 мм (рис. 5, Г)..................................................................................Mesocrangon intermedia
12. Шип на скафоцерите и экзоподите уроподов не заходит за край пластины. Длина 5-7,5 мм (рис. 2, Е; 3, Д; 5, Ж)....................................................................Neocrangon communis
— Шип скафоцерита и экзоподита уропода доходит до края пластины (IV стадия) или заходит за ее край (V стадия). Длина 7-9 мм (рис. 2, Ж; 3, Г; 5, З)...........................Mesocrangon intermedia
13. На медианной линии карапакса 1 дорзальный шип..................род Crangon...................14
— На медианной линии карапакса 2 шипа.....................................................................15
14. Длина около 4 мм. Конец тельсона заострен (рис. 3, П; 4, Д)..............Crangon septemspinosa
— Длина около 7 мм. Тельсон почти прямоугольный (рис. 3, О).......................... Crangon dalli
15. Задний дорзальный медианный шип расположен вблизи середины карапакса (рис. 2, Г). Средние терминальные шипы на тельсоне намного длиннее остальных (рис. 3, М; 5, Е)..........................................................................................Mesocrangon intermedia
— Оба шипа на карапаксе сдвинуты к роструму (рис. 2, В). Средние шипы на тельсоне короче угловых (рис. 3, Н; 5, И).................................................................Neocrangon communis
Рис. 3. Морфология тельсона и плеоподов личинок крангонид: А—Г — тельсон Mesocrangon intermedia I—III и V стадии, соответственно [8]; Д — тельсон Neocrangon communis V стадии [12]; Е, Ж — плеоподы личинок
IV стадии Crangon dalli и Mesocrangon intermedia, соответственно [12]; З — плеоподы Crangon dalli V стадии [12]; И, К — плеоподы декаподита Neocrangon communis и Mesocrangon intermedia, соответственно; Л — скафоцерит Neocrangon communis I стадии; М — тельсон декаподита Mesocrangon intermedia [13]; Н — тельсон декаподита Neocrangon communis [14]; О — тельсон декаподита Crangon dalli [7]; П — тельсон декаподита Crangon septemspinosa [15]
Рис. 4. Общий вид личинок: А, Б -1, IV стадии зоэа Paracrangon echinata, соответственно; Г - V стадия зоэа Crangon dalli; В, Ж - IV и III стадии стадии зоэа Crangon septemspinosa, соответственно[12]; Д- декаподит Crangon septemspinosa [15]; Е, З -1 и V стадии Crangon dalli [12]. Масштаб 1 мм
Рис. 5. Общий вид личинок Neocrangon communis и Mesocrangon intermedia:
A, Б -1 стадия Neocrangon communis и Mesocrangon intermedia, соответственно [8];
B, Г - III стадия Neocrangon communis и Mesocrangon intermedia, соответственно [8]; Д - II стадия Mesocrangon intermedia [8]; Е - декаподит Mesocrangon intermedia [13]; Ж, З - V стадия Neocrangon communis и Mesocrangon intermedia, соответственно [8];
И - декаподит Neocrangon communis [14]. Масштаб 1 мм
Заключение
Определитель рассчитан на гидробиологов, работающих с морским планктоном, не являющихся специалистами по ракообразным. Предлагаемый ключ для определения личинок креветок сем. Crangonidae, обитающих в прикамчатских водах и проходящих нормальное развитие в планктоне, представляет ранние стадии креветок морских вод вблизи Камчатки только для одного семейства. Тем не менее это первый определитель исследуемой группы для региона Камчатки и сопредельных вод. Нет сомнений, что с развитием планктонных, фаунистических и систематических исследований список видов с известными ранними стадиями и количество известных ранних стадий развития существенно увеличится. Авторы надеются, что с появлением этого определителя количество исследований, связанных с этой группой в регионе, будет возрастать.
Литература
1. Марин И.Н. Малый атлас десятиногих ракообразных России. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. - 145 с.
2. Слизкин А.Г. Атлас-определитель крабов и креветок дальневосточных морей России. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. - 216 с.
3. Седова Н.А. Распределение личинок креветок в районе западнокамчатского шельфа в 1999 и 2001 гг. // Вопросы рыболовства. - 2004. - Т. 5, № 2(18). - С. 193-205.
4. Седова Н. А., Андронов П. Ю. Качественный состав и горизонтальное распределение личинок креветок в северо-западной части Берингова моря летом 2010 г. // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2013. - № 1. - С. 30-38.
5. Седова Н.А., Григорьев С.С. Распределение личинок креветок в районе юго-восточного побережья Камчатки весной 2009 года // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2013. - № 3. - С. 77-86.
6. Иванов Б.Г. Личинки некоторых дальневосточных креветок семейства Crangonidae (Crustacea, Decapoda) // Зоологический журнал. - 1968. - Т. 47, № 4. - С. 534-540.
7. Макаров Р.Р. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западнокамчатского шельфа и их распределение. - М.: Наука, 1966. - 164 с.
8. Седова Н.А., Григорьев С.С. Особенности морфологии личинок Mesocrangon intermedia и Neocrangon communis (Decapoda: Crangonidae) из северо-западной части Тихого океана // Зоологический журнал. - 2015. - Т. 94, № 4. - С. 414-428.
9. Kurata H. Larvae of decapod crustacea of Hokkaido. 4. Crangonidae and Glyphocrangonidae. Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 28. - 1964. - P. 35-50 (in Japanese).
10. Haynes E.B. Morphological development, identification, and biology of larvae of Pandalidae, Hippolytidae, and Crangonidae (Crustacea, Decapoda) of the northern North Pacific Ocean // Fish. Bull., U.S. - 1985. - V. 83. - P. 501-521.
11. Needier A.B. Larval stages of Crago septemspinosus Say // Trans. Roy. Canadian Inst., 23. -1941. - P. 193-199.
12. Sedova N.A., Grigoriev S.S. Systematic Position of Neocrangon communis (Decapoda, Crangonidae) Based on the Features of Larval Morphology // Zootaxa 3827 (4). - 2014. - P. 559-575.
13. Sedova N.A., Grigoriev S.S. Megalopa of Mesocrangon intermedia (Decapoda, Crangonidae) from the eastern part of the sea of Okhotsk // Zoosystematica Rossica. - 2014. - 23 (2). - P. 189-197.
14. Sedova N.A., Grigoriev S.S. Decapodid stage of Neocrangon communis (Decapoda, Crangonidae) from the eastern part of the Sea of Okhotsk // Zoosystematica Rossica. - 2016. - 25 (1): Р.13-22.
15. Tesmer C.A., Broad A.C. The larval development of Crangon septemspinosa (Say) (Crustacea: Decapoda) // The Ohio Journal of Sciens. - 1964. - V. 64 (4), July. - P. 239-250.
16. Williamson, D.I. Crustacea Decapoda: larvae. VII. Caridea. Family Crangonidae. Stenopodidea // Fich. Idenf. Zooplanc., 90. - 1960. - P. 1-5.
17. Седова Н.А., Григорьев С.С. Ключ для идентификации семейств и стадий развития личинок креветок (Decapoda, Caridea) из прикамчатских и сопредельных вод // Вестник КамчатГТУ. -2016. - № 37. - С. 77-84.
Информация об авторах Information about the authors
Седова Нина Анатольевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; доцент; доцент кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; sedova67@bk.ru
Sedova Nina Anatolevna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences, Docent, Associate Professor of Water Bioresources, Fishery and Aquaculture Chair; sedova67@bk.ru
Григорьев Сергей Сергеевич - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник лаборатории гидробиологии; sgri@inbox.ru
Grigoriev Sergey Sergeevich - Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography of Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences; 683000, Russia, Petropavlovsk-KamchatskY; Candidate of Biological Sciences, Docent, Senior Researcher of Hydrobiology Laboratory; sgri@inbox.ru
