CC BY
29
УДК [595.384.12:591.342](265.52)
Н.А. Седова, С.С. Григорьев
КЛЮЧ ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ СЕМЕЙСТВ И СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНОК КРЕВЕТОК (DECAPODA, CARIDEA) ИЗ ПРИКАМЧАТСКИХ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД
Приведен ключ для идентификации стадии развития личинок креветок из прикамчатских и сопредельных морских вод. Даны отдельные ключи для определения семейств младших и старших личинок, а также ключ для идентификации семейств личинок с укороченным развитием. Приводятся оригинальная схема общего строения, а также рисунки отдельных конечностей и стадий развития личинок.
Ключевые слова: личинки, стадия, зоэа, декаподит, семейство, ключ, абдомен, тельсон, рострум, экзоподит.
N.A. Sedova, S.S. Grigoriev
A GUIDE FOR IDENTIFICATION OF FAMILIES AND STAGES OF DEVELOPMENT OF SHRIMP LARVAE (DECAPODA, CARIDEA) IN NEAR KAMCHATKA
AND ADJACENT WATERS
The key for identification of the development stage of shrimp larvae from sea waters off Kamchatka and adjacent waters is presented. Separate keys for identification of families of early and late larvae, and also a key for identification of families of larvae with the truncated development are given. The original scheme of the general structure of larvae, and also drawings of separate legs and stages of development of larvae are available.
Key words: larvae, stage, zoea, decapodid, family, guide, abdomen, telson, rostrum, exopodid.
DOI: 10.17217/2079-0333-2016-37-77-84
В планктонных пробах, взятых в водах северо-западной части Тихого океана, регулярно встречаются личинки креветок, относящихся к трем семействам: Crangonidae, Thoridae и Pandalidae [1-4]. Для данного района известно 53 вида креветок, относящихся к этим семействам [5]. Из них личинки 11 видов не описаны, 9 видов имеют сильно укороченное или прямое развитие (многие виды из родов Argis Kroyer 1842, Lebbeus White 1847, Sclerocrangon Sars 1883). Такие личинки в пробы обычно не попадают, так как креветки живут на больших глубинах в открытой части океана, либо личинки остаются прикрепленными к плеоподам самки. Срок нахождения таких личинок в планктоне ограничен 2-3 неделями. Остальные семейства встречаются довольно редко и не над шельфом, а над океаническими глубинами.
Для того чтобы правильно идентифицировать личинку, нужно знать хотя бы примерно стадию ее развития, так как морфология различных стадий имеет свои особенности. Попытки сделать ключ семейств сразу для всех стадий были неудачными. Кроме того, для решения различных прикладных задач необходимо знать, насколько далеко данная особь продвинулась в своем развитии. Наличие видов с укороченным развитием усложняет эту задачу. Для них желательно иметь отдельный ключ.
Морфологические признаки, характерные для семейств Crangonidae, Thoridae и Pandalidae, описаны довольно подробно [6-9]. Тем не менее для гидробиолога, работающего постоянно с планктоном, но не являющегося специалистом по ракообразным, трудно однозначно определить семейство, не имея в своем распоряжении ключа. Сложнее всего различать семейства Thoridae и Pandalidae.
Цель работы - разработать простой ключ для определения стадий развития и семейств наиболее массовых личинок креветок из прикамчатских вод. Ключ для определения семейств мы даем отдельно для личинок с укороченным развитием, отдельно для младших личинок (1 стадия зоэа), для 2-3 стадий и для старших личинок (4-5 стадии зоэа и старше). Для решения рыбохозяйствен-ных задач обычно достаточно знать, младшая это личинка или старшая. Это первая попытка создания определителя для личинок креветок из дальневосточных российских вод.
Материал и методика
Материалом для данной работы послужили сборы планктона, выполненные по научной программе КамчатНИРО в восточной части Охотского моря в 1999-2015 гг., в тихоокеанских водах у юго-восточного побережья Камчатки весной 2009 и 2014 г. и по научной программе Чукотского отделения ТИНРО-центра в Олюторско-Наваринском и Анадырском районах летом 2010 г. Над глубинами 9-500 м использовали ихтиопланктонную коническую сеть с диаметром входного отверстия 80 см и шагом ячеи 0,56 мм. Выполняли вертикальный тотальный лов в слое 500-0 м и от дна до поверхности при меньших глубинах. Минимальная глубина лова - 9 м.
Личинок, фиксированных в 4%-ном формалине, изучали под микроскопом при увеличении 16х, 32*, 56*. В каждой пробе определяли таксономический состав личинок и стадии их развития, а также число личинок. Длину личинки измеряли от конца рострума до заднего края тельсо-на при помощи окуляр-микрометра с точностью до 0,1 мм. Подробно изучали строение карапак-са, абдомена, тельсона и отдельных конечностей.
Краткая морфология и техника определения личинок
Развитие большинства видов креветок идет постепенно, через 5-9 личиночных стадий зоэа и 1-2 декаподитные стадии. У видов с укороченным развитием наблюдается асинхронность развития конечностей: плеоподы и переоподы появляются раньше уроподов, антенны членистые уже на 1-й стадии. Креветки с укороченным развитием имеют крупную малочисленную икру, личинки их часто остаются прикрепленными к плеоподам самки и не выходят в планктон. Период развития таких личинок сокращается до 2-3 недель. На схеме строения личинки креветки обозначены основные детали строения, которые были использованы в наших определительных таблицах (рис. 1).
Рис. 1. Схема строения личинки креветки: А - общий вид сбоку; Б - задний конец; В - максилла; Г - первая пара грудных ног; Д, Е - антенна; Ж - антеннула; 1 - антенна (1а - эндоподит, 1б - скафоцерит); 2 - антеннула
(2а - сегменты основания, 2б - эндоподит, 2в - экзоподит, 2г - сенсорные щетинки); 3 -рострум; 4 - карапакс; 5 - супраорбитальные шипы; 6 - дорзальные зубцы на роструме; 7 - птеригостомиальный шип: 8 - антеровентральный край карапакса; 9 - максилла (9а - щетинки на экзоподите); 10 - переоподы (10а - эндоподит, 10б - экзоподит, 10в - плавательные щетинки); 11 - плеоподы; 12 - дорзальный шип; 13 - абдомен; 14 - супралатеральные шипы; 15 - анальный шип; 16 - тельсон; 17 -уроподы (17а - экзоподит, 17б - эндоподит, 17в - шип экзоподита); 18 - максиллипеды; 19 - шип скафоцерита; 20 - задний край тельсона; 21 - внешние щетинки на скафоцерите
Тело личинки удлиненное, с крупными сидячими или стебельчатыми глазами. Грудные сегменты прикрыты карапаксом. Карапакс продолговатый, обычно с рострумом, иногда с супраорбиталь-ными шипами (рис. 1, А). Абдомен состоит из шести члеников и заканчивается тельсоном (рис. 1, Б). Абдомен может нести дорзальные или латеральные шипы. Тельсон, как правило, треугольный на ранних стадиях и прямоугольный - на поздних. На переднем конце тела имеются 2 пары антенн (рис. 1, Д- Ж). Жгутик (эндоподит) второй пары антенн у младших личинок короткий, нерасчленен-ный, у старших личинок - длинный, многочлениковый. Скафоцерит (экзоподит второй пары антенн) несет по своему краю щетинки, а у старших личинок вооружен шипом. Количество щетинок и длина шипа используется для видовой идентификации. Для некоторых родов креветок большое значение имеет количество щетинок на скафогнатите (экзоподите максиллы) (рис. 1, В). У первой же стадии развиты все три пары максиллипед, экзоподиты которых несут плавательные щетинки. Переоподы у младших личинок отсутствуют или сильно недоразвиты (кроме личинок с укороченным развитием). У личинок третьей стадии уже имеются плавательные щетинки (рис. 1, Г).
Длину личинки следует измерять при помощи окуляр-микрометра от конца рострума до заднего края тельсона (без щетинок). В некоторых случаях возникает необходимость отчленения отдельных конечностей, для более внимательного их изучения. Фиксированные личинки часто бывают деформированными и сильно обесцвеченными. В некоторых случаях исчезает пигментация при длительном хранении, особенно в спиртовом растворе. Для того чтобы увидеть антеровен-тральные зубцы, необходимо аккуратно отогнуть край карапакса. Переоподы на ранних стадиях могут быть подвернуты под карапакс. Их следует аккуратно расправить для того, чтобы обнаружить экзоподиты или их зачатки. Супралатеральные шипы на абдомене иногда можно обнаружить только при просмотре личинки с дорзальной стороны. Короткие шипы часто бывают незаметными при просмотре сбоку. Конец скафоцерита может быть членистым. Чувствительные щетинки на антеннулах часто слипаются, это нужно иметь в виду при определении торид.
Ключ для определения стадии развития личинок креветок
1. Уроподы отсутствуют...................................................................................................................2
— Уроподы имеются .........................................................................................................................5
2. Плеоподы имеются ..............................................................................личинки с укороченным
развитием (Lebbeus, Argis, Sclerocrangon) (рис. 2).
— Плеоподы отсутствуют .................................................................................................................3
3. На тельсоне не более 8 пар щетинок ............................................................................................4
— На тельсоне 12 пар щетинок (Pandalopsis dispar Rathbun, 1902)................................................7
4. На заднем крае тельсона имеется 7 пар щетинок (рис. 3, А). Анальный (6-й) сегмент абдомена, как правило, не отделен от тельсона ................................................................................... 1 стадия
— На тельсоне 8 пар щетинок, 6-й сегмент отделен от тельсона (рис. 3, Б) ...................... 2 стадия
5. Плеоподы в виде маленьких бугорков или отсутствуют. Экзоподит уроподов намного длиннее эндоподита (рис. 3, В) .......................................................................................................... 3 стадия
— Плеоподы хорошо развиты. Экзоподит уроподов лишь незначительно длиннее эндоподита (рис. 3, Г - И).........................................................................старшие личинки......................6
6. Экзоподиты на переоподах развиты нормально. На тельсоне имеется от 1 до 7 пар латеральных шипов (рис. 3, Г - Е, М, Н).................................................................. зоэа 4 стадии и старше
— Экзоподиты на переоподах сильно редуцированы. На терминальном крае тельсона 2 -3 пары щетинок (рис. 3, З, Ж; 6, Д) ...........................................................................декаподитная стадия
7. Уроподы отсутствуют..................................................................................................................8
— Уроподы имеются ........................................................................................................................9
8. Экзоподиты первых двух пар переоподов без плавательных щетинок. Антеннулы нерасчле-ненные. Конец скафоцерита членистый............................................................................. 1 стадия
— Экзоподиты первых двух пар переоподов с плавательными щетинками. Основание антеннул состоит из трех сегментов ................................................................................................... 2 стадия
9. Тельсон треугольный, без боковых шипов. Рострум доходит примерно до середины антеннул ............................................................................................................................................... 3 стадия
— Тельсон с 2-4 парами боковых шипов. Рострум очень длинный...............................................10
10. Тельсон слегка расширяется к концу. Плеоподы без щетинок .................................... 4 стадия
— Тельсон узкий. Плеоподы с плавательными щетинками............................... старшие личинки
Рис. 2. Личинки креветок, проходящие укороченное развитие в планктоне: А - Sclerocrangon salebrosa [10]; Б - Lebbeus polaris 1-я стадия [11]; В - Argis lar 2-я стадия
Ключ для определения семейства личинок из прикамчатских и сопредельных вод
Личинки с укороченным развитием
1. Абдомен без шипов. Рострум длинный, с большим количеством зубцов.................. Pandalidae
— Шипы на абдомене имеются.........................................................................................................2
2. На 4-м сегменте абдомена имеются шипы (рис. 2, Б).....................................................Thoridae
— На 4-м сегменте абдомена нет шипов. Рострум без зубцов (рис. 2, А, В) ...............Crangonidae
Ключ для определения семейств личинок креветок, проходящих нормальное (неукороченное) развитие в планктоне
Определение семейства личинок 1-й стадии
1. Конец скафоцерита членистый (рис. 3, Л) ...................................................................................2
— Конец скафоцерита не разделен на членики (рис. 3, К). Рострум длинный. На абдомене имеются супралатеральные шипы (рис. 4, А, Б) ................................................................ Crangonidae
2. Рострум довольно длинный, хорошо заметный ...........................................................................3
— Рострум очень короткий, почти незаметный, или отсутствует
(рис. 5, А, Б)...................... Thoridae (Heptacarpus Holmes 1900, часть Eualus Thallwitz 1892)
3. На абдомене имеются супралатеральные шипы (рис. 5, В, Д). Переоподы отсутствуют или недоразвиты .............................................................Thoridae (Spirontocaris Bate 1888, часть Eualus)
— Абдомен без супралатеральных шипов (рис. 4, В)...................................................... Pandalidae
Определение семейства личинок 2-3-й стадии
1. Абдомен без шипов ....................................................................................................................... 2
— На абдомене имеются дорзальные или супралатеральные шипы ...............................................3
2. Рострум длинный - не менее 1/3 длины карапакса (рис. 4, Г) ................................... Pandalidae
— Рострум относительно короткий или отсутствует,
без шипов ...............................................................................Thoridae (Heptacarpus, часть Eualus)
3. Дорзальные шипы на абдомене имеются (рис. 4, Д).................................................Crangonidae
— Дорзальные шипы на абдомене отсутствуют, имеются только супралатеральные шипы .........4
4. Супралатеральные шипы имеются
на 4-м и 5-м сегментах абдомена (рис. 5, Г) ........................Thoridae (Spirontocaris, часть Eualus)
— Супралатеральные шипы имеются только на 5-м сегменте абдомена или на 5-м и 6-м сегментах (рис. 5, Д) ....................................................................................................................................5
5. Супраорбитальные шипы отсутствуют. Переоподы несут экзоподиты только на первой паре. (рис. 4, Е)....................................................................................................................... Crangonidae
— Супраорбитальные шипы имеются. Переоподы несут экзоподиты на 1-3-й или на 1-4-й парах. .................................................................................................................................Thoridae (Eualus)
А
Б
Рис. 3. Морфология тельсона, антенны и плеоподов у личинок креветок на отдельных стадиях развития: А - тельсон Crangon dalli 1-я стадия [13]; Б - тельсон Mesocrangon intermedia 2-я стадия [14]; В - тельсон Crangon dalli 3-я стадия [13]; Г - тельсон Pandalus goniurus 4-я стадия; Д, Е - тельсон Mesocrangon intermedia 4-я и 5-я стадии, соответственно [13]; Ж, З - тельсон декаподитной стадии N. communis и Mesocrangon intermedia [15]; И - плеоподы старших личинок; К - антенна Mesocrangon intermedia 1-я стадия [14]; Л - антенна Pandalus eous 1 -я стадия; М, Н - тельсон Pandalus goniurus 5-й и 6-й стадий, соответственно
Рис. 4. Младшие личинки креветок из прикамчатских вод: А - Paracrangon echinata 1-я стадия; Б - Neocrangon communis 1-я стадия [14]; В - Pandalus goniurus 1-я стадия; Г - Pandalus eous 2-я стадия; Д - Crangon septemspinosa 3-я стадия [13]; Mesocrangon. intermedia 2-я стадия [14]. Масштаб 1 мм
Рис. 5. Морфология карапакса и абдомена: А - карапакс (вид сверху) БрггоЫоеапз осЬо1ешг$ 1-я стадия [11]; Б - карапакс БрггоМосапз агсиа1а 1-я стадия [11]; В - абдомен Еиа1из /аЬгсп 4-я стадия; Г - абдомен БрггоЫосапз зр. 1-я стадия; Д - абдомен Еиа1т gaimardii 1-я стадия
Ключ для определения семейств старших личинок
1. Абдомен без шипов.......................................................................................................................2
— Шипы имеются хотя бы на одном из сегментов абдомена ..........................................................3
2. Рострум длинный, зубчатый (рис. 6, А, Б) ................................................................. Pandalidae
— Рострум без зубцов или короткий .....................................Thoridae (Heptacarpus, часть Eualus)
3. 1-5 сегменты абдомена вооружены многочисленными шипами
(рис. 6, В)...............................................................Crangonidae (Paracrangon echinata Dana, 1852)
— Супралатеральные шипы имеются только на 4-м, на 4-м и 5-м или на 5-м и 6-м сегментах абдомена ...............................................................................................................................................4
4. На 4-м сегменте абдомена имеются супралатеральные шипы. Дорзальные шипы отсутствуют (рис. 5, В)................................................................................Thoridae (Spirontocaris, часть Eualus)
— Супралатеральные шипы имеются только на 5-м или на 5-м и 6-м сегментах абдомена..........5
5. Переоподы несут экзоподиты на трех или четырех парах. Рострум часто с 1-3 дорзальными зубцами. Супраорбитальные шипы имеются ........................................................Thoridae (Eualus)
— Переоподы несут экзоподиты только на первой паре. Рострум без зубцов. Супраорбитальные шипы отсутствуют (рис. 6, Г) ....................................................................................... Crangonidae
Рис. 6. Старшие личинки креветок из прикамчатских вод: А - Pandalus eous 4-я стадия; Б - Pandalus goniurus 5-я стадия; В - Paracrangon echinata 4-я стадия; Г - Crangon dalli 5-я стадия [13]; Д - Mesocrangon intermedia декаподитная стадия [15]. Масштаб 1 мм
Литература
1. Макаров Р.Р. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западно-камчатского шельфа и их распределение. - М.: Наука, 1966. - 164 с.
2. Седова Н.А. Распределение личинок креветок в районе западно-камчатского шельфа в 1999 и 2001 гг. // Вопросы рыболовства. - 2004. - Т. 5, № 2 (18). - С. 193-205.
3. Седова Н.А., Андронов П.Ю. Качественный состав и горизонтальное распределение личинок креветок в северо-западной части Берингова моря летом 2010 г. // Вестник СВНЦ ДВО РАН. -2013. - № 1. - С. 30-38.
4. Седова Н.А., Григорьев С.С. Распределение личинок креветок в районе юго-восточного побережья Камчатки весной 2009 года // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2013. - № 3. - С. 77-86.
5. Слизкин А.Г. Атлас-определитель крабов и креветок дальневосточных морей России. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. - 216 с.
6. Berkeley A.A. The postembryonic development of the common Pandalids of British Columbia. Contri. // Can. Biol. Fish. - 1931. - № 6. - P. 79-163.
7. Kurata H. Larvae of decapod Crustacea of Hokkaido. 3. Pandalidae. Hokkadio Reg. Fish. Res. Lab Bull. - 1964. -№ 28. - P. 23-24 (English translation 1996, Fish. Res. Bd. Can. Trans. № 1693).
8. Gurney R. Larvae of decapod Crustacea. - London: Ray Society, 1942. - 306 p.
9. Haynes E.B. Morphological development, identification, and biology of larvae of Pandalidae, Hippolytidae, and Crangonidae (Crustacea, Decapoda) of the northern north Pacific Ocean // Fish. Bull., U.S. - 1985. - V. 83. - P. 501-521.
10. Makarov R.R. On the Larval Development of the Genus Sclerocrangon G. O. Sars (Caridea, Crangonidae) // Crustaceana. Supplement. - № 2. - Studies on Decapod Larval Development (1968), 1968. - P. 27-37.
11. Haynes E.B. Early zoeal stages of Lebbeus polaris, Eualus suckleyi, E. fabricii, Spirontocaris arcuata, S. ochotensis, and Heptacarpus camtschaticus (Crustacea, Decapoda, Caridea, Hippolytidae) and morphological characterization of zoeae of Spirontocaris and related genera // Fish. Bull., U.S. -1981. - 79 (3). - 421-440.
12. Squires H.J. Decapod Crustacean Larvae from Ungava Bay // J. Northw. Atl. Fish. Sci. -1993. - Vol. 10. - 168 p.
13. Sedova N.A., Grigoriev S.S. Systematic Position of Neocrangon communis (Decapoda, Crangonidae) Based on the Features of Larval Morphology // Zootaxa. - 2014. - 3827 (4). -P. 559-575.
14. Седова Н.А., Григорьев С.С. Особенности морфологии личинок Mesocrangon intermedia и Neocrangon communis (Decapoda: Crangonidae) из северо-западной части Тихого океана // Зоологический журнал. - 2015. - Т. 94, № 4. - С. 414-428.
15. Sedova N.A., Grigoriev S.S. Megalopa of Mesocrangon intermedia (Decapoda, Crangonidae) from the eastern part of the sea of Okhotsk // Zoosystematica Rossica. - 2014. - 23 (2). - P. 189-197.
Информация об авторах Information about authors
Седова Нина Анатольевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; доцент; доцент кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; sedova67@bk.ru
Sedova Nina Anatolevna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences; Associate Professor; Assistant Professor of Water Bioresources, Fishery and Aquaculture Chair; sedova67@bk.ru
Григорьев Сергей Сергеевич - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; доцент, старший научный сотрудник лаборатории гидробиологии; sgri@inbox.ru
Grigoirev Sergey Sergeevich - Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography, FEB RAS (Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences); 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences; Associate Professor, Senior Researcher of Hydrobiology Laboratory; sgri@inbox.ru
