CC BY
30
УДК [595.384.12:591.342](265.53)"2015.06-07"
Н.А. Седова, Е.М. Пташкина
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК КРЕВЕТОК В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ В ИЮНЕ - ИЮЛЕ 2015 ГОДА
Личинки креветок трех семейств (Crangonidae, Pandalidae, Thoridae) обнаружены над глубинами от 14 до 458 м в 80,2% собранных планктонных проб. Наибольшие их скопления отмечены в северной части района исследования. Преобладали личинки семейств Thoridae и Crangonidae. Средняя численность личинок на одной станции составила 84,1 экз./м2. Наибольшие концентрации (до 180 экз./м2) образовывали виды Neocrangon communis, Pandalus goniurus и представители рода Eualus. В более ранние сроки в планктоне появлялись личинки родов Pandalus и Eualus. Отдельные особи видов P. goniurus, Mesocrangon intermedia и N. communis к началу июля уже заканчивают личиночное развитие, а у большинства других видов метаморфоз еще продолжается.
Ключевые слова: креветка, Crangonidae, Pandalidae, Thoridae, стадия развития, зоэа, род, распределение численности, Охотское море.
N.A. Sedova, E.M. Ptashkina
DISTRIBUTION OF SHRIMPS LARVAE IN THE EASTERN PART OF THE SEA OF OKHOTSK DURING JUNE - JULY, 2015
Shrimp larvae of three families (Crangonidae, Pandalidae, Thoridae) were found above depths of 14 to 458 m in 80,2% of collected plankton samples. The largest concentrations were observed in the northern part of the studied area. Larvae of the families Crangonidae and Thoridae were dominated. The average number of larvae at one station was 84,1 specimens / m2 The greatest concentrations (up to 180 specimens /m2) were formed by the types of Neocrangon communis, Pandalus goniurus and genus Eualus representatives. At an earlier period larvae of the genera Pandalus and Eualus appeared in plankton. Individual species of P. goniurus, Mesocrangon intermedia and N. communis have already completed larval development by the beginning of July, but metamorphosis of most other types still continues.
Key words: shrimp, Crangonidae, Pandalidae, Thoridae, development stage, zoaea larva, genus, population distribution, the sea of Okhotsk.
DOI: 10.17217/2079-0333-2018-46-101-113
Личинки креветок входят в состав меропланктона. Они проходят развитие в пелагиали, после чего оседают на дно и превращаются в ювенильную особь. Остальная часть жизненного цикла большинства креветок проходит на дне. Личинки инфраотряда Caridea в течение всего вегетационного сезона встречаются в планктонных пробах, взятых над континентальным шельфом, а иногда и в океанической части моря. Наиболее часто и регулярно попадают в сеть личинки креветок из трех семейств - Crangonidae, Pandalidae и Thoridae. Все они являются наиболее обычными придонными обитателями шельфа или близлежащих вод. Остальные семейства в сборах практически никогда не встречаются. Некоторые виды донных креветок не имеют пелагической личиночной стадии [1].
Изучение личинок десятиногих ракообразных, их морфологии и распределения - достаточно важная и интересная задача. Расширяющийся современный креветочный промысел диктует необходимость разведки и введения в ресурсную базу рыболовства новых запасов креветок из малоизученных районов [2, 3]. Западно-камчатский шельф - один из самых перспективных районов промысла беспозвоночных.
Изучение пространственного распределения личинок креветок имеет важное практическое значение, так как на основании планктонных сборов можно судить о районах распространения и сроках размножения отдельных видов. Работ по распределению личинок креветок в районе западно-камчатского шельфа очень мало. Отдельные сведения имеются в работах Р.Р. Макарова [1, 4] и Н А. Седовой [5].
59° N
56° К'
Цель данной работы - изучение качественного и количественного состава личинок креветок в планктонных пробах и особенностей их пространственного распределения по акватории восточной части Охотского моря в 2015 г.
Материал и методика
Материалом для данной работы послужили сборы планктона, выполненные сотрудниками КамчатНИРО в восточной части Охотского моря в июне - июле 2015 г. на НИС «Профессор Кизеветтер». Над глубинами 9-600 м использовали ихтио-планктонную коническую сеть ИКС-80 с диаметром входного отверстия 80 см и шагом ячеи 0,56 мм. Выполняли вертикальный тотальный лов от дна до поверхности. Личинок, фиксированных в 4%-ном формалине, изучали под бинокулярным микроскопом. В каждой пробе определяли таксономический состав личинок и стадии их развития, а также число личинок. Длину личинки измеряли от конца рострума до заднего края тельсона при помощи окуляр-микрометра с точностью до 0,5 мм. Для определения их видовой принадлежности использовали определители для прикамчатских вод [6-8] и статьи с описаниями личинок отдельных видов [1, 9-12]. Для построения карт и определения средних величин численности все данные рассчитывали на 1 м2. Схема станций сбора проб планктона показана на рис. 1. Характеристика использованного материала приведена в табл. 1.
Таблица 1
Характеристика использованного материала
Рис. 1. Схема расположения станций
Таксон Общее количество, экз. Глубина моря, м Стадия зоэа
Crangonidae 977
Argis spp. 7 15-39,4 II
C. daШ 71 15-171 Г-ГУ
P. echinata 7 29-145 1-11
М. intermedia 339 11-430 Г-У
N. communis 553 15-247 Г-У
Pandalidae 2 020
P. eous 692 15-458 ^
P. goniurus 1 297 16-430
P. hypsinotus 3 40-79,1 V
P. tridens 20 31-256 Г-ГГ
Thoridae 2 111
Eualus spp. 1 669 14-362 Г-ГУ
E. fabricii 7 28-99 ГГ-ГУ
E. gaimardii 25 74-89,5 ГГ-ГГГ
Spirontocaris spp. 406 14-430 ГГ-У
S. phippsi 4 32-100 IV
Поскольку зоэа креветок держатся преимущественно в эпипелагиали, а после прохождения метаморфоза оседают на дно, мы полагаем бессмысленным рассчитывать их количество на всю толщу воды и выражать их численность в экз./м3. В любом случае личинки Сaridea, как и весь остальной планктон, не распределяются равномерно в толще воды, а образуют скопления. Поэтому мы посчитали возможным показывать их численность на картах в виде количества встреченных особей на отдельных станциях, без использования методов усреднения данных, принятых в рыбохозяйственных исследованиях. В то же время количество экз./м2 водного зеркала можно сравнивать с показателями численности взрослых особей в районе исследования.
Результаты и обсуждение
В пробах было обнаружено более 20 видов, относящихся к семействам Crangoшdae, Pandalidae и Thoridae. Большинство из них являются тихоокеанскими широко распространенными бореальными сублиторальными или сублиторально-батиальными видами. Два вида -
Pandalus eous (Makarov, 1935) и Pandalus goniurus (Stimpson, 1860) - являются арктическо-бореальными. Один вид - Paracrangon echinata (Butler, 1980) - амфипацифическим. Spirontocaris phippsi (Kröyer, 1841) имеет циркумполярное распространение. Наиболее массовыми были представители рода Eualus, а также виды Mesocrangon intermedia (Stimpson, 1860), Neocrangon communis (Rathbun, 1899), P. eous и P. goniurus.
Личинки креветок были обнаружены в 80,2% всех проб над глубинами от 14 до 458 м по всей акватории района исследования (рис. 2). Наибольшие скопления в северной части района исследования образовали представители семейства Crangonidae и Thoridae.
152° Е 157° Е 152° Е 157° Е 152° Е 157° Е
Рис. 2. Общая численность личинок креветок в восточной части Охотского моря в июне - июле 2015 г, экз./м2: а - семейства Сгспщотйае, б - семейства Рапс1аИс1ае, в - семейства ТЬопйае . Условные обозначения '.
• 1 - 10 экз./м2 • 10 - 50 экз./м2 О 50 - 200 экз./м2 О 200 - 500 экз./м2 ф 500 - 1 000 экз./м2
Наиболее крупные размеры имели личинки видов, относящихся к роду Pandalus, самые мелкие - виды из рода Eualus. Чаще в пробах встречались личинки из сем. Ра^аШае. Они присутствовали почти во всех пробах, в которых были обнаружены личинки креветок (табл. 2). Средняя численность всех личинок на одной станции составляла 84,1 экз./м2.
Таблица 2
Показатели численности и встречаемости для отдельных видов
Таксон Средняя численность, экз./м2 Частота встречаемости, % от всех проб Средняя глубина, м
Crangonidae 22,0 57,8 61,5
Argis spp. 2,3 3,9 37,9
C. dalli 14,4 6,5 66,25
P. echinata 2,0 4,6 75,3
М. intermedia 11,1 39,7 65,2
N. communis 17,6 41,0 53,3
Pandalidae 27,3 92,9 81,4
P. eous 13,7 64,2 80,4
P. goniurus 26,5 63,7 68,4
P. hypsinotus 2,0 2,0 57,4
P. tridens 3,1 13,0 84,6
Thoridae 34,8 78,6 71,7
Eualus spp. 34,1 63,0 71,4
E. gaimardii 2,3 2,0 80,8
E. fabricii 3,7 5,9 58,7
Spirontocaris spp. 11,9 43,6 61,7
S. phippsi 2,7 2,0 59,0
Всего 84,1 80,2 66,8
Семейство Crangonidae. Из семейства Crangonidae были обнаружены личинки 7 видов: Argis crassa (Rathbun, 1899), Argis lar (Owen, 1839), Argis ovifer (Rathbun, 1902), Crangon dalli, Mesocrangon intermedia, Neocrangon communis, Paracrangon echinata.
Зоэа разных стадий встречались над глубинами от 11 до 430 м по всей акватории района исследования. Наиболее массовым представителем данного семейства был N. communis — 56,6% от всех проб крангонид, в меньшем количестве M. intermedia - 34,7%. Единично в пробах отмечены представители A. crassa, A. lar и A. ovifer, P. echinata.
Личинки рода Argis проходят укороченное развитие через 2-3 стадии зоэа и одну декапо-дитную, в пробах отмечена только зоэа II. В пробах единично присутствовали личинки четырех видов II стадии зоэа (рис. 3). Отмечены личинки на шести станциях над глубинами 15-80 м. Большая часть из них поймана в северной части западно-камчатского шельфа. Распределение по акватории дано без разделения на виды.
Рис. 3. Численность разных стадий личинок креветок семейства Crangonidae летом 2015 г. в восточной части Охотского моря, экз./м2. Обозначения как на рис. 2
Crangon dalli проходит пять стадий зоэа и одну декаподитную, в наших пробах отмечены I-IV стадии. Основная масса личинок данного вида была сосредоточена в южной части шельфа над глубинами 39-89,5 м (рис. 3). Личинки первой стадии встречались на двух станциях в центральной части шельфа. Максимальная численность самых младших зоэа — 110 экз./м2. Личинки
второй стадии зоэа отмечены, главным образом, в южной части шельфа над глубинами 15-83 м. Личинки третьей и четвертой стадии были пойманы на самом юге.
Paracrangon echinata проходит пять стадий зоэа, в наших пробах отмечены только I—II стадии (рис. 3). Личинки данного вида встречались единично, главным образом, в южной части западной Камчатки над глубинами до 145 м. Зоэа первой стадии пойманы только на одной станции в самой ее южной части. Личинки второй стадии отмечены на шести станциях в центральной и южной частях.
Один из наиболее массовых видов личиночного планктона - Mesocrangon intermedia. В наших пробах отмечены все пять стадий зоэа (рис. 4). Личинки M. intermedia были пойманы на 61 станции (39,7% проб, в которых присутствовали крангониды). Зоэа данного вида встречались равномерно вдоль всего западно-камчатского шельфа над глубинами 15-430 м. Личинки первой стадии зоэа присутствовали только на одной станции в южной части шельфа. Личинки второй и третьей стадии встречались вдоль всего шельфа, в основном на глубинах до 100 м, их максимальная численность достигала 34 экз./м2. Личинки четвертой стадии образовывали наибольшее скопление в центральной и южной частях шельфа — 12 экз./м2. Личинки пятой стадии зоэа пойманы только в южной части.
152° Е 157° Е 152° Е 157° Е
Рис. 4. Численность разных стадий личинок Mesocrangon intermedia в июне - июле 2015 г. в восточной части Охотского моря. Обозначения как на рис. 2
В наших пробах обнаружены все пять стадий зоэа Neocrangon communis (рис. 5). Всего было поймано 556 экземпляров. Представители N. communis были отмечены на 63 станциях (41,0% проб, в которых присутствовали крангониды). Личинки данного вида встречались вдоль всего западно-камчатского шельфа над глубинами 15-247. Максимальная численность (150 экз./м2) отмечена в южной части района. Личинки первой стадии зоэа попадались единично на трех станциях, расположенных в южных районах шельфа западной Камчатки. Личинки второй стадии встречались над разными глубинами, но в небольшом количестве. Преобладали особи третьей и четвертой стадий зоэа, которые находились в основном над глубинами 50-70 м, их максимальное количество отмечено на юге. Личинки пятой стадии присутствовали на пяти станциях в количестве не более 14 экз./м2 над глубинами 15-171 м.
Рис. 5. Численность разных стадий личинок Neocrangon communis в июне - июле 2015 г. в восточной части Охотского моря. Обозначения как на рис. 2
Семейство РапйаМае. Из семейства Pandalidae в пробах были обнаружены личинки четырех видов: Pandalus eous, P. goniurus, P. hypsinotus (Brandt, 1851), P. tridens (Rathbun, 1902). Наиболее массовым был P. goniurus — 64,5% от всех проб пандалид, в меньшем количестве P. eous — 34,4%. Единично встречались личинки P. hypsinotus и P. tridens. Зоэа четырех видов креветок из семейства Pandalidae были обнаружены над глубинами от 15 до 458 м по всей акватории района исследования (рис. 6).
Рис. 6. Численность личинок креветок семейства Ра^аШав летом 2015 г. в восточной части Охотского моря, экз./м2. Обозначения как на рис. 2
Рапёа1ш вот в своем личиночном развитии проходит девять стадий зоэа. В наших пробах отмечены 1-У стадии (рис. 7). Зоэа Р. еош были пойманы на 99 станциях (64,2% от всех проб, в которых присутствовали пандалиды). Всего было поймано 773 экземпляра. Зоэа этого вида встречались вдоль всего западно-камчатского шельфа. Зоэа первой и второй стадий единично присутствовали в центральной части шельфа над глубинами до 247 м. В большом количестве отмечены личинки на Ш—ГУ стадии зоэа. Максимальная численность - 76 экз./м2. Зоэа пятой стадии пойманы в центральной части шельфа над глубинами 77,7—312 м.
Зоэа Р. goniurus были обнаружены на 98 станциях (63,7% от всех проб, в которых присутствовали пандалиды). Личинки этого вида встречались регулярно в большом количестве вдоль всего западно-камчатского шельфа над глубинами 14—430 м. В наших пробах определены только шесть стадий зоэа (рис. 8). Личинки первой стадии зоэа отмечены над глубинами 14—80 м, на трех северных станциях. Личинки второй, третьей и четвертой стадий встречались вдоль всего шельфа над всеми изученными глубинами 14—430 м в количестве до 106 экз./м2.
Личинки V стадии пойманы вдоль всего шельфа над глубинами 15—267 м, наибольшее их скопление отмечено в северной части района. Личинки VI стадии пойманы в северной части.
59° N
56° N
53° N
50° N
59° N
56° N
53° №
152° Е
157° Е
50° N
59° N
56° №
53° N
152° Е
157° Е
50° №
152° Е
157° Е
59° N
56° N
59° N
56° N
53° N
157° Е
50° N
152° Е
157° Е
Рис. 7. Численность разных стадий личинок Pandalus eous в июне - июле 2015 г. в восточной части Охотского моря. Обозначения как на рис. 2
Pandalus hypsinotus в своем развитии проходит шесть стадий зоэа. В наших пробах попались только старшие личинки - V стадия. Всего три личинки были пойманы в северной и центральной частях шельфа над глубинами 40-79 м (рис. 6).
Для Pandalus tridens известно пять стадий зоэа. Личинки Г и ГГ стадий зоэа отмечены на 14 станциях в южной части шельфа над глубинами 30,5-256 м (рис. 6). Личинки Г стадии отмечены только один раз на станции с глубиной 74 м. Личинки ГГ стадии развития встречались на 13 станциях. Максимальная численность на одной станции достигала 8 экз./м2. Всего поймано 20 экземпляров данного вида.
Семейство Thoridae. В наших пробах обнаружены многочисленные представители семейства Thoridae, относящиеся к двум родам - Spirontocaris и Еш1ш. Из них до вида удалось определить только Е. fabricii (Krбyer, 1841), Е. gaimardii (Bellcher, 1837) и S. phippsii. Остальные определены только до рода. Личинки были обнаружены над глубинами от 14 до 430 м по всей акватории района исследования. Наиболее массовым представителем данного семейства оказался род Еш1ш — 63,0% от всех проб торид, в меньшем количестве были встречены представители рода Spirontocaris — 43,6%.
59° N
56° N
53° №
50° N
152° Е
59° N
56° N
53° N
50° N
157° Е
152° Е
157° Е
59° N
56° N
53° N
50° N
152° Е
59° N
56° N
53° N
50° N
152° Е
157° Е
50° N4 152° Е
157° Е
Рис. 8. Численность разных стадий личинок Pandalus goniurus в июне - июле 2015 г. в восточной части Охотского моря. Обозначения как на рис. 2
В прикамчатских водах обитает не менее девяти видов рода Еиа1ш [13, 14]. Личиночное развитие большинства из них не описано. Личинки, относящиеся к роду Еиа1ш, были пойманы на 97 станциях (63,0% от всех проб, в которых присутствовали ториды). Они встречались вдоль всего западно-камчатского шельфа (рис. 9).
Для рода Еиа1ш обнаружены все стадии зоэа. Личинки первой и второй стадий пойманы в северной и центральной части шельфа. Преобладали личинки, находящиеся на третьей и четвертой стадиях зоэа над глубинами 15—430 м. Максимальная численность составила 450 экз./м2. Личинки самого старшего возраста встречались в северной и центральной части шельфа.
Личинки Еиа1ш fabricii II—IV стадии зоэа были сосредоточены в центральном и южном районах шельфа. Зоэа II стадии отмечены на двух станциях над глубинами 58—75,5 м. Личинки III стадии были сосредоточены в центральной и южной части шельфа над глубинами 28—99 м. Личинки IV стадии были обнаружены на юге над глубинами 30,5—75,5 м. Всего поймано 19 экземпляров данного вида.
Зоэа Еиа1ш gaimardii ГГ—Ш стадий были обнаружены в южной части шельфа. Личинка II стадии зоэа поймана на одной станции над глубиной 31 м. Третья стадия встречалась на двух станциях над глубинами 31—79 м.
152°Е 157°Е 152°Е 157°Е
Рис. 9. Численность личинок креветок семейства Thoridae летом 2015 г. в восточной части Охотского моря, экз./м2. Обозначения как на рис. 2
В прикамчатских водах обитают около 10 видов креветок из рода Spirontocaris [15, 16]. Определить видовую принадлежность этих личинок весьма затруднительно, так как к настоящему времени описаны лишь отдельные стадии развития S. arcuata Rathbun, 1902, S. intermedia Makarov & Kobjakova, 1936, S. murdochi Rathbun, 1902, S. üchotensis (Brandt, 1851), S. phippsi, Sp. spinus (Sowerby, 1805). Точное количество стадий для большинства остальных видов неизвестно (как правило, около 6).
Личинки этого рода были пойманы вдоль всего западно-камчатского шельфа. Обнаружены II—VI стадии зоэа. Личинки второй стадии пойманы в центральной части побережья над глубинами 62—79 м. Зоэа третьей и четвертой стадий встречались вдоль всего побережья на глубинах до 125 м, их максимальная численность достигала 182 экз./м2. Наибольшее скопление зоэа V—VI стадий наблюдалось в северном и центральном районах исследования. Зоэа S. phippsi пойманы на трех станциях в северной части шельфа над глубинами 32—100 м. В пробах отмечена только V стадия развития этого вида, их численность достигала не более 8 экз./м2.
Взрослые особи P. echinata и P. tridens в восточной части Охотского моря не встречаются. Тем не менее их личинки I—II стадий зоэа регулярно попадаются в южной части западно-камчатского шельфа. По нашему мнению, они могут заноситься сюда из Тихого океана и района Курильских островов.
Р.Р. Макаров [1] отмечает, что личинки N. communis более редки в планктоне, чем личинки M. intermedia. По нашим же данным, первые встречаются в два раза чаще и в большем количестве, чем вторые.
Зоэа Pandalidae и Thoridae на последней стадии развития пойманы, главным образом, на севере района исследования. В северной части западно-камчатского шельфа располагается одна из зон высокой биологической продуктивности [15], именно здесь отмечены наиболее значительные скопления личинок. Поэтому в данном районе можно обнаружить все стадии развития личинок у представителей этих семейств.
Последние стадии развития личинок Crangonidae были отмечены в южной части района. Зоэа креветок из этого семейства появляются в планктоне на месяц позже, так как они обитают недалеко от берега, где вода прогревается позже. В южной части шельфа гидрологическое лето наступает раньше, поэтому здесь личинки крангонид развиваются быстрее. Не исключено также, что часть из этих личинок заносится сюда с юга.
Видовое разнообразие личиночного планктона в северной части шельфа меньше, поскольку здесь отсутствуют C. dalli, A. crassa, A. lar, A. ovifer, P. echinata и P. tridens. В имеющихся пробах отсутствуют личинки Crangon septemspinosa Say, 1818, отмеченные в восточной части Охотского моря в 1962, 1963 и в 1999-2003 гг. [1, 5]. Это связано с более поздними сроками лова планктона в эти годы. Обычно личинки данного вида появляются только во второй половине июля на малых глубинах. В 2015 г. планктон ловили с 6 июня по 16 июля. Личинки креветок рода Lebbeus к этому времени уже закончили свое укороченное развитие, поэтому также отсутствовали в пробах. Не попали в пробы также зоэа мелких видов каридных креветок, обитающих у самых берегов на малых глубинах. Отмечено некоторое несоответствие распределения личинок по акватории с таковым, приведенным в более ранних публикациях [1, 5]. Это также можно объяснить разными сроками проведения исследований.
По мнению Р.Р. Макарова [1], по распределению личинок по акватории на I—II стадиях зоэа можно косвенно судить о распределении взрослых особей. Наши данные подтверждают это. Так, по данным О.Г. Михайловой [16], P. eous встречается вдоль всего западного побережья Камчатки в диапазоне глубин 200-500 м. При этом в июне наибольшая ее численность отмечена у юго-западного побережья, где у изобаты 200 м формируется четко выраженное ядро скопления. Наши данные по распределению личинок совпадают с данными О.Г. Михайловой [16] по широтам и глубинам.
Заключение
В планктонных пробах, собранных в июне - июле 2015 г., было обнаружено более 20 видов личинок креветок из трех семейств (Crangonidae, Pandalidae, Thoridae), 14 из которых идентифицированы до вида. По причине отсутствия соответствующих описаний большинство видов из рода Eualis и Spirontocaris идентифицировать не удалось.
В пробах присутствовали личинки креветок, находящиеся на разных стадиях развития. У четырех видов (M. intermedia, N. communis, P. goniurus, P. eous) определены почти все стадии, чаще всего встречаются старшие личинки. Два вида представлены только самой младшей зоэа (P. echinata, P. tridens). Укороченное развитие проходят виды из рода Argis. В июне - июле эти виды уже заканчивают свое развитие, поэтому в пробах - только старшие личинки.
Личинки большинства видов креветок отмечены преимущественно над глубинами от 14 до 100 м. Зоэа креветок встречены в 80,2% обработанных проб. Самые большие скопления найдены на севере района исследования. Численность личинок обычно была не более 60 экз./м2. В отдельных случаях наблюдались скопления N. communis, P. goniurus и род Eualus - до 180 экз./м2. При продвижении от берега, начиная с 30-метровой глубины, количество личинок резко возрастало, а при достижении глубины 100 м - заметно падало.
Массовыми были личинки M. intermedia, N. communis, P. goniurus, P. eous, рода Spirontocaris. Максимальная численность наблюдалась на расположенных в северных районах западно-камчатского шельфа станциях за счет скоплений N. communis и рода Eualus. Личинки и старших, и младших стадий держатся далеко от берега.
В ходе работы были получены данные по количеству и распределению C. dalli, P. echinata и P. goniurus, P. eous, они очень похожи на данные Р.Р. Макарова [1] и Н.А. Седовой [5]. Так, C.dalli встречается, как правило, над малыми глубинами. Зоэа C.dalli в пробах мало из-за
того, что личинки этого вида развиваются обычно в самой прибрежной зоне и не всегда доступны для лова с борта судна. Этим можно объяснить их небольшое количество в пробах.
Результаты проведенной работы позволяют предположить сроки появления в планктоне некоторых массовых видов. В более ранние сроки в планктоне появляются P. echinata, P. goniurus, P. eous и род Eualus. Личиночное развитие креветок, принадлежащих к родам Crangon и Neocrangon, начинается в июне - июле. Отдельные особи P. goniurus, M. intermedia, N. communis к началу июля уже заканчивают личиночное развитие, а у большинства других видов метаморфоз в это время еще продолжается.
Литература
1. Макаров Р.Р. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западно-камчатского шельфа и их распределение. - М.: Наука, 1966. - 164 с.
2. Калашников Б.К. Изучение биологии северной креветки (Pandalus borealis) // Рыбное хозяйство. - 1984. - № 2. - С. 37—42.
3. Кобликов В.Н., Павлючков В.А., Надточий В.А. Бентос континентального шельфа Охотского моря: состав, распределение, запасы // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. - 124. - С. 27-38.
4. Макаров Р.Р. Разнос и распределение личинок десятиногих раков в планктоне западно-камчатского шельфа // Океанология. - 1969. - Т. 9, № 2. - С. 306-317.
5. Седова Н.А. Распределение личинок креветок в районе западнокамчатского шельфа в 1999 и 2001 гг. // Вопросы рыболовства. - 2004. - Т. 5, № 2 (18). - С. 193-205.
6. Седова Н.А., Григорьев С.С. Ключ для идентификации семейств и стадий развития личинок креветок (Decapoda, Caridea) из прикамчатских и сопредельных вод // Вестник Камчатского государственного технического университета. - 2016. - № 37. - С. 77-86.
7. Седова Н.А., Григорьев С.С. Определитель личинок креветок семейства Crangonidae (Decapoda, Caridea), проходящих неукороченное развитие в прикамчатских водах // Вестник Камчатского государственного технического университета. - 2017. - № 39. - С. 65-73.
8. Седова Н.А., Григорьев С.С. Ключ к определению личинок креветок семейства Pandalidae (Decapoda, Caridea) из планктона прикамчатских вод // Вестник СВНЦ ДВО РАН. -
2017. - № 4. - С. 111—121.
9. Иванов Б.Г. Личинки некоторых дальневосточных креветок в связи с их систематическим положением // Зоол. журн. - 1971. - Т. 50, вып. 5. - С. 657—665.
10. Haynes E.B. Early zoeal stages of Lebbeus polaris, Eualus suckleyi, E. fabricii, Spirontocaris arcuata, S. ochotensis, and Heptacarpus camtschaticus (Crustacea, Decapoda, Caridea, Hippolytidae) and morphological characterization of zoeae of Spirontocaris and related genera // Fish. Bull. - U.S., 1981. - 79 (3). - P. 421-440.
11. Sedova N.A., Grigoryev S.S. Morphological features of larvae of the genus Argis Kroyer 1842 (Decapoda, Crangonidae) from coastal Kamchatka and adjacent waters // Zoosystematica Rossica. -
2018. - 27(1). - P. 11-33.
12. Squires H.J. Decapod Crustacean Larvae from Ungava Bay // J. Northw. Atl. Fish. Sci. -1993. - Vol. 10. - 168 p.
13. Марин И.Н. Малый атлас десятиногих ракообразных России. - М.: Тов. науч. изд. КМК, 2013. - 145 с.
14. Слизкин А.Г. Атлас-определитель крабов и креветок дальневосточных морей России. -Владивосток: ТИНРО-Центр, 2006. - 216 с.
15. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1981. -Т. 105. - С. 13-19.
16. Михайлова О.Г. Промысел северной креветки Pandalus borealis у Западной Камчатки в 2004-2015 гг. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2016. - Вып. 40. - С. 42-49.
Информация об авторах Information about the authors
Седова Нина Анатольевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; доцент; доцент кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; sedova67@bk.ru
Sedova Nina Anatolievna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences; Associate Professor; Associate Professor of Water Bioresources, Fishery and Aquaculture Chair; sedova67@bk.ru
Пташкина Екатерина Максимовна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; студент магистратуры; kate_smiled@mail.ru
Ptashkina Ekaterina Maximovna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Master's Student; kate_smiled@mail.ru
