CC BY
15
УДК 598.272.6:598.293.1:574.3
А.О. Аськеев, О.В. Аськеев, И. В. Аськеев
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, [email protected]
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПТИЦ В ГРАДИЕНТАХ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ В ЗИМНЕЕ ВРЕМЯ В ЛЕСАХ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН
В статье приводятся результаты исследования пространственного распределения птиц в лесных массивах Республики Татарстан в зимний период. Проанализировано влияние основных факторов окружающей среды на видовое богатство, общую плотность птиц и индексы биологического разнообразия. Выявлены факторы окружающей среды, влияющие на распределение отдельных видов птиц в зимний период в лесах региона.
Ключевые слова: птицы; пространственное распределение; встречаемость; факторы окружающей среды; Республика Татарстан.
Введение
Зима является критическим периодом в жизни большинства живых организмов, обитающих в умеренных и бореальных широтах, и одним из факторов, которые непосредственно влияют на динамику популяций птиц в этих широтах (МееЫ е!а1., 2007). Однако распределение птиц в зимний период остается слабо исследованным (Askeyev О. et а1., 2018). Очень важно знать комбинацию факторов, влияющих на пространственное распределение населения птиц в этот период года. В частности, оценив степень пространственной сопряженности разных видов, можно объективнее и детальнее выявлять межвидовые связи и тем самым дополнять представления о структуре сообществ.
Рациональное использование и охрана биологических объектов возможны только на основе знания особенностей сообществ животного мира, населяющих определенную территорию. Долговременный пространственный мониторинг популяций зимних птиц на большой площади может помочь ответить на эти вопросы, и такие работы успешно проводятся в течение многих лет в Европе (ТоктаЫ et а1., 1996; Jokimaki, Suhonen, 1998; Jokimaki, Kaisan1ahti-Jokimaki, 2012; Tryjanowski et a1., 2015).
Республика Татарстан (РТ) обладает большой мозаичностью лесных ландшафтов, представляя значительный интерес для исследования распределения типично лесных видов птиц (Аськеев И., Аськеев О., 1999). По составу древостоя на территории республики доминируют: осина - 20.8%; липа - 18.7 %, береза - 17%; сосна - 16%; дуб -11%; ель и пихта - 7% (Атлас ..., 2005). РТ имеет уникальную особенность смены лесных пород с
севера на юг (Аськеев И., Аськеев О., 1999; Аськеев А. и др., 2017; Askeyev O. et al., 2005). На север Татарстана заходят элементы южной тайги с преобладанием темнохвойных пород деревьев (ели и пихты). К северу от р. Камы и к востоку от р. Волги простираются подтаежные леса, характеризующиеся распространением смешанных, широколиственных и хвойных пород леса. Пред-волжье и Закамье входят в подзону лесостепи с характерным чередованием участков широколиственных-мелколиственных лесов с участками луговой степи (Аськеев И., Аськеев О., 1999). На территории РТ проходит южная граница темно-хвойных массивов ели (Picea sp.) и юго-западная граница распространения пихты сибирской (Abies sibirica). Кроме того, территория республики близка к северной границе, где произрастают сплошные леса с дубом (Quercus robur). Помимо лесной неоднородности, исследованная нами территория обладает большой площадью (67838 км2) с относительно большими широтно-долготными градиентами (с запада на восток республика раскинулась на 460 км, а с севера на юг на 290 км) (Атлас ..., 2005). Рельеф Татарстана очень неоднороден, разница в высотном градиенте достигает 327 м над уровнем моря (от 53 до 380 м).
Все это делает РТ идеальным объектом для исследования пространственной неоднородности населения птиц, и может служить типовым примером для дальнейших работ в зоогеографии на территории Европы.
В число основных задач данного исследования входило проведение инвентаризации орнитофауны в зимний период в лесах Татарстана, анализ изменения видового богатства, общей плотности и индексов биологического разнообразия населе-
ния птиц в градиентах окружающей среды, выявление факторов, влияющих на пространственное распределение отдельных видов птиц.
Материал и методы исследования
Исследование орнитофауны проводились в лесных массивах РТ и сопредельных территориях в первую половину зимы, в период с 1 ноября по 31 декабря, с 2013 по 2016 гг. Птицы учитывались маршрутным методом без фиксированной полосы учета с последующим пересчетом плотности по среднегрупповым дальностям обнаружения на 1 км2 по методике Ю.С. Равкина (Равкин, 1967). В данной работе нами оценивалась средняя плотность каждого вида за 4 года. Многолетние данные были использованы для того, чтобы нивелировать ежегодные флуктуации численности птиц и ежегодные различия экологического и фенологического характера (общего состояния лесных пород, урожайность семян и плодов разных видов деревьев, температуры и количества осадков, даты установления постоянного снежного покрова). Всего было исследовано 54 участка общей площадью более 1200 км2. Общая протяженность учетных маршрутов составила более 3000 км. Для каждого лесного массива было вычислено: видовое богатство, общая плотность птиц, а для описания структуры сообществ видов птиц рассчитаны два показателя биологического разнообразия: индекс Шеннона - Н' и индекс Бергера-Паркера. В каждой точке отмечали географические координаты места учета: высоту над уровнем моря (изменялась от 55 до 210 м, в среднем 112.4 м), широту (от 54°37' с.ш. до 56°30' с.ш., в среднем 55°50' с.ш.), долготу (от 47°20' в.д до 52°58' в.д., в среднем 49°50' в.д.), фактор преобладания хвойных пород в лесных массивах по числовой шкале (0 - лесные массивы, в которых доля хвойных пород деревьев не превышает 1%; 1 - массивы с долей хвойных 1-10%; 2 — массивы с долей хвойных 10-25%; 3 - участки, где доля хвойных составляет 25-50 %; 4 — лесные массивы с долей хвойных 50-75%; 5 — доля хвойных свыше 75%) и фактор рекреации в балльной шкале (0
— отсутствие рекреационной деятельности человека; 1 — слабое влияние; 2 - среднее по величине влияние; 3 - сильная рекреационная деятельность людей). Эти пять факторов были выбраны в качестве основных переменных среды, влияющих на встречаемость птиц.
Для оценки взаимоотношения видового богатства, общей численности птиц, Индекса Шеннона
- Н' и Индекса Бергера-Паркера с переменными среды обитания использовалась однолинейная регрессионная модель. При дальнейшем анализе
в модель были включены лишь те виды, которые были встречены более чем на 5 участках лесных массивов. После этого население птиц было проанализировано с использованием ординации канонического корреспондентского анализа (CCA). Для проверки достоверности между абиотическими факторами среды и встречаемостью отдельных видов птиц использовалась биноминальная генерализированная модель (GLM). Для обработки данных использовались прикладные статистические программы Microsoft Excel, STATISTICA 7.0. и Past 2.17.
Результаты и их обсуждение
Всего за период исследования нами было отмечено 67 видов птиц (табл. 1). В таксономическом плане эти виды относятся к 7 отрядам и 22 семействам. Из них 18 видов занесено в Красную Книгу РТ (2016). Наиболее богатыми в видовом отношении являются отряды: воробьинообраз-ные — 39 видов (58.2% от общего числа), соко-лообразные и дятлообразные по 8 видов каждый (12% от общего числа). Самыми многочисленными в видовом отношении семействами птиц были: вьюрковые — 12 видов (18% от общего числа видов), дятловые - 8 (12%) и синицевые - 7 (10.5%). Видовое богатство в лесных массивах варьировало от 6 до 44 видов (в среднем 22.4±1.1). 10 видов птиц: обыкновенный снегирь, ополовник, пухляк, большой пестрый дятел, большая синица, обыкновенная пищуха, голубая лазоревка, ворон, обыкновенный поползень и желтоголовый королёк были встречены более чем на 75% участков.
В Польше, в отличие от Востока Европы, наиболее встречаемыми видами птиц в зимний период были: большая синица (этот вид был отмечен практически во всех точках исследования), голубая лазоревка, сорока, рябинник, зеленушка и черный дрозд (Tryjanowski et al., 2015). Последние два вида редко встречаются зимой на территории РТ. Напротив, вероятность обнаружения зимняка, орлана-белохвоста, обыкновенной чечетки, воробьиного сыча, ворона, ополовника, пищухи, пухляка и желны в нашем регионе значительно выше. В Польше (Tryjanowski et al., 2015) эти виды более редки и отмечены не более чем на 10% участков. Общая плотность птиц изменялась от 99.1 до 1148.7 особей на км2 (в среднем 513.3±35). Индексы биологического разнообразия значительно варьировали между участками. Индекс Шеннона изменялся от 0.497 до 2.811 (в среднем 2.26±0.05). Индекс Бергера-Паркера варьировал от 0.12 до 0.86 (в среднем 0.27±0.02).
Взаимоотношения видового богатства, общей численности и индексов биологического раз-
4
российский журннл ииой экологии
Таблица 1. Частота встречаемости видов птиц в лесах РТ
нообразия с переменными среды обитания
Две из рассмотренных переменных влияли на общую плотность птиц: географическая широта и долгота местности (табл. 2). Плотность птиц достоверно увеличивается в северо-западном направлении. Общая численность птиц не зависела линейно от высоты над уровнем моря, и ее максимальные значения приходятся на высоты в районе 100-140 метров. Три переменные оказывали достоверное влияние на видовое богатство: высота над уровнем моря, фактор широты местности и доля хвойных пород деревьев в лесных массивах (табл. 2). Видовое богатство птиц имеет тенденцию к уменьшению с увеличением высоты над уровнем моря. Видовое богатство выше в смешанных лесных массивах с преобладанием хвойных пород деревьев (4 балла) и в северных регионах исследования.
Следует отметить, что пространственное распределение птиц в зимний период на территории Европы пока недостаточно изучено. В тоже время, в распределении населения птиц в эколо-го-географических градиентах в странах Европейского субконтинента имеются существенные различия, обусловленные историческим развитием. В лесах Республики Татарстан, в отличие от ФинляндииУоЫтаЫеЫ., 1996; Jokimaki,Kaisan1ahti-Jokimaki, 2012),видовое богатство достоверно увеличивалось в северном направлении. Это объясняется тем, что Финляндия входит в зону северной тайги с более низким биоразнообразием. В Польше,
Примечание: Полужирным шрифтом выделены виды, занесенные в Красную Книгу РТ (2016). В скобках даны аббревиатурные названия, используемые на рисунке.
№ Вид Встречаемость, %
1 Accipiter gentilis — ястреб - тетеревятник (Accg) 29.6
2 Accipiter nisus — ястреб-перепелятник (Accn) 16.7
3 Buteo lagopus — зимняк (Bula) 33.3
4 Aquila chrysaetos — беркут 3.7
5 Aquila heliaca — могильник 1.9
6 Haliaetus albicilla — орлан-белохвост (Halb) 16.7
7 Falco columbarius — дербник 9.3
8 Falco peregrinus — сапсан 1.9
9 Lyrurus tetrix — тетерев (Lyte) 11.1
10 Tetrao urogallus — глухарь 7.4
11 Tetrastes bonasia — рябчик (Tebo) 24.1
12 Perdix perdix — серая куропатка 1.9
13 Larus cachinnans — хохотунья 3.7
14 Columba oenas — клинтух 1.9
15 Bubo bubo — филин 1.9
16 Asio otus — ушастая сова 1.9
17 Aegolius funereus — мохноногий сыч (Agfu) 14.8
18 Glaucidium passerinum — воробьиный сычик (Glpa) 22.2
19 Surnia ulula — ястребиная сова 3.7
20 Strix uralensis — уральская неясыть (Stur) 35.2
21 Dendrocopos leucotos — белоспинный дятел (Dele) 51.8
22 Dendrocopos major — большой пестрый дятел (Dema) 83.3
23 Dendrocopos medius — средний пестрый дятел 5.6
24 Dryocopus martius — желна (Drma) 74.1
25 Picoides minor — малый пестрый дятел (Drmi) 55.6
26 Picoides tridactylus — трехпалый дятел (Pitr) 37
27 Picus canus — седой дятел (Pcan) 27.8
28 Picus viridis — зеленый дятел 1.9
29 Eremophila alpestris — рогатый жаворонок 3.7
30 Lanius excubitor — серый сорокопут 13
31 Corvus corax — серая ворона (Coca) 72.2
32 Corvus cornix — ворон (Coci) 90.7
33 Corvus monedula — галка (Como) 26
34 Garrulus glandarius — сойка (Gagl) 70.3
35 Nucifraga caryocatactes — кедровка (Nuca) 27.8
36 Pica pica — сорока (Picp) 68.5
37 Prunella montanella — сибирская завирушка 3.7
38 Bombycilla garullus — свиристель (Boga) 46.3
39 Regulus regulus — желтоголовый королек (Rere) 77.8
40 Erithacus rubecula — зарянка (Erru) 24.1
41 Turdus philomelos — певчий дрозд 7.4
42 Turdus pilaris — дрозд-рябиннк (Tupi) 29.6
43 Aegithalos caudatus — ополовник (Agca) 92.6
44 Cyanistes caeruleus — голубая лазоревка (Cyca) 85.2
45 Cyanistes cyanus — белая лазоревка 11.1
46 Lophophanes cristatus- хохлатая синица (Locr) 29.6
47 Parus major — большая синица (Parm) 79.6
48 Periparus ater — московка (Pera) 70.3
49 Poecile montanus — пухляк (Poem) 90.7
50 Poecile palustris — черноголовая гаичка (Poep) 68.5
51 Sitta eutopaea — европейский поползень (Site) 81.5
52 Certhia familiaris — пищуха (Cefa) 83.3
53 Passer montanus — полевой воробей 14.8
54 Troglodytes troglodytes — крапивник 1.9
55 Craduelis flammea — обыкновенная чечетка (Cafl) 72.2
56 Carduelis carduelis — черноголовый щегол (Caca) 37
57 Chloris chloris — зеленушка 5.6
58 Craduelis spinus — чиж (Casp) 66.7
59 Uragus sibiricus — урагус 1.9
60 Pinicola enucleator — щур (Pinu) 18.5
61 Loxia curvirostra — клест-еловик (Locu) 51.9
62 Loxia leucoptera — белокрылый клест 7.4
63 Pyrrhula pyrrhula — обыкновенный снегирь (Prpr) 96.3
64 Pyrrhula cineracea — серый снегирь 3.7
65 Coccothraustes coccothraustes — дубонос 5.6
66 Fringilla montifringilla — юрок 9.3
67 Emberiza citrinella - обыкновенная овсянка (Emci) 20.4
Таблица 2. Регрессионные модели связей видового богатства и общей плотности птиц с факторами
окружающей среды
Факторы среды Плотность Видовое богатство
Slope A±SE Р Slope A±SE Р
Высота над уровнем моря -0.14±0.79 0.85 -0.05±0.02 0.03
Широта 163.8±84.4 0.05 5.2±2.5 0.04
Долгота -68.9±25.1 0.008 -1.2±0.7 0.12
Доля хвойных пород в лесных массивах 35.4±18.4 0.06 2.1±0.5 0.0001
Рекреация 21.4±14.1 0.59 1.5±1 0.2
аналогично полученным нами данным, численность птиц растет по направлению на запад. В целом это закономерно, поскольку в западных регионах климат зимой мягче, а местообитания характеризуются большим видовым разнообразием древесной флоры.
На индексы биологического разнообразия достоверно влияли три фактора: высота над уровнем моря, доля хвойных пород деревьев и фактор рекреационной деятельности человека (табл. 3). Индекс Шеннона достоверно выше на низких высотах над уровнем моря, так как видовое богатство имеет тенденцию уменьшаться с увеличением высоты (табл. 2). В распределении индекса Бергера-Паркера обнаружена обратная тенденция.
В смешанных лесных массивах индекс Шеннона имеет наибольшее значение (3-4 балла), так как данные леса обладают наибольшим видовым разнообразием (табл. 2), напротив, индекс Бергера-Паркера имеет наименьшее значение. Индекс Шеннона достоверно возрастает с увеличением рекреационной деятельности человека, а индекс Бергера-Паркера — на участках с отсутствием рекреационной деятельности человека (табл. 3).
Население птиц и факторы окружающей среды (ССА)
Ординация CCA была способна объяснить 96.7 % вариаций дистанционной матрицы. Вариация состава населения птиц в лесах Татарстана была связана с градиентами доли хвойных пород деревьев, географической долготы и широты расположения лесных массивов и, в меньшей степени, с антропогенным фактором и высотой над уровнем моря (рис.). Первая ось ординации объясняла 57.6 % вариаций структуры населения птиц и была преимущественно связана с факторами наличия хвойных пород и географической широтой местности. В целом, перемещение слева направо по первой оси показывало изменение населения птиц от северно-бореальной группировки птиц к группе птиц, предпочитающей лиственные леса в зимний период. На видовом уровне эти результаты подтверждали тот факт, что «бореальные» виды, такие как клест-еловик, трехпалый дятел, мохноногий сыч, хохлатая синица, щур, желтоголовый королек, московка, рябчик, орлан-белохвост, кедровка и большой пестрый дятел были ассоциированы с хвойными лесами и северными областями исследования. Напротив, белоспин-ный дятел, черноголовый щегол, голубая лазоревка и обыкновенная овсянка были связаны с лиственными породами деревьев и южными районами РТ.
Таблица 3. Регрессионные модели изменений индексов биологического разнообразия по факторам
окружающей среды
Факторы среды Индекс Шеннона Индекс Бергера-Паркера
SlopeA±SE Р SlopeA±SE Р
Высота над уровнем моря -0.003±0.001 0.02 0.001±0.003 0.03
Широта 0.10±0.13 0.42 -0.02±0.04 0.67
Долгота -0.03±0.04 0.40 -0.001±0.010 0.91
Доля хвойных пород в лесных массивах 0.08±0.03 0.003 -0.020±0.009 0.02
Рекреация 0.14±0.06 0.02 -0.05±0.02 0.006
6
российский журнал прииной экологии
Рис. Ординация ССА. Население птиц и факторы окружающей среды на данных о присутствии и отсутствии
Вторая ось объясняла 39.1% вариаций и была ассоциирована с факторами географической долготы, высоты над уровнем моря и рекреационной деятельностью человека (р<0.05). Следует отметить, что увеличение высоты над уровнем моря ведет к уменьшению рекреационной деятельности человека. Отдельные позиции на этой оси можно выделить для седого дятла, зимняка, черноголовой гаички, перепелятника и хохлатой синицы, которые связанны преимущественно с западными регионами нашего исследования. С другой стороны, тетерев и рябчик находятся наверху ординационной матрицы, высокие вероятности обнаружения для этих видов связаны с восточными областями нашего исследования.
Линейные модели видов птиц по данным о встречаемости
Эколого-географические предпочтения по отдельным видам представляется следующим образом. Данные о присутствии-отсутствии для 32 из 44 видов имели статистически достоверные взаимоотношения с одной или более переменными окружающей среды (табл. 4). Фактор наличия хвойных пород деревьев играл ведущую роль в распределении 18 видов птиц в лесах Татарстана. Распространение 13 видов достоверно зависит от широты. Фактор высоты над уровнем моря и фактор долготы местности по отдельности были определяющими переменными для распространения 8 видов. Фактор рекреации имел достоверное взаимоотношение с распространением 4 видов птиц (табл. 4).
Достоверно увеличивают частоту встречаемости в лесных массивах с преобладанием хвойных пород деревьев 15 видов птиц. Лишь три вида, а именно черноголовый щегол, голубая лазоревка и белоспинный дятел, предпочитают лиственные леса (табл. 4). Сходные результаты для лазоревки были отмечены в Финляндии Оокппакк 8иЬопеп, 1998). Орлан-белохвост, мохноногий сыч, трехпалый дятел, хохлатая синица, щур и кедровка имели строгую связь с хвойными породами деревьев, не встречаясь в лесах с долей хвойных меньше 25%. Клест-еловик не встречался в лесных массивах с отсутствием хвойных деревьев. Большой пестрый дятел, ворон, рябчик, пухляк, желтоголовый королек и московка встречались во всех лесных массивах с долей хвойных больше 50%. Сойка и желна обитают в лесах всех типов, но отдают предпочтение смешанным лесам с незначительным преобладанием хвойных пород.
Вероятность обнаружения трехпалого дятла, кедровки, хохлатой синицы и клеста-еловика увеличивается с продвижением на север вдоль широтного градиента; южнее 55°27' с.ш. частота встречаемости этих видов близка или равна нулю, это связано с тем, что на этой широте проходит южная граница распространения ели. Большой пестрый дятел, серая ворона, ворон, московка, желтоголовый королек и чиж обитают в регионах нашего исследования преимущественно севернее 56° с.ш. (табл. 4). Желна в целом был отмечен по всей территории республики, но вероятность его обнаружения выше в северных регионах исследования. На наш взгляд, это связано с тем, что усыхание деревьев, которое является основным фактором, влияющим на динамику данного вида, выражено на севере республики ярче, чем в южных областях (Askeyev А. et а1., 2017). Бе-лоспинный дятел присутствует во всех лесных массивах южнее 55°30' с.ш. (табл. 4). Для большого пестрого и белоспинного дятлов мы наблюдаем зеркальные предпочтения к разным типам леса и широтным местообитаниям. Данные виды эволюционно достаточно близки и, возможно, мы видим здесь не просто разные эколого-географи-ческие предпочтения, а пространственную замену одного вида другим. Несмотря на очевидную корреляцию между северными широтами и долей
Таблица 4. Биноминальная генерализированная модель встречаемости видов птиц по факторам окружающей среды (показаны slope A±SE достоверные значенияp < 0.05, прочерк -модель
не достоверна)
Вид Высота Широта Долгота Доля хвойных Фактор рекреации
Тетеревятник -0.03±0.001 - - - -
Перепелятник - - -0.07±0.03 - -
Зимняк - - -0.14±0.05 - -
Орлан-белохво ст -0.002±0.001 - - 0.06±0.03 -
Тетерев - - 0.08±0.03 - -
Рябчик - - 0.09±0.04 0.09±0.03 -
Мохноногий сыч - - - 0.06±0.03 -
Белоспинный дятел - -0.4±0.19 - -0.11±0.05 -
Большой пестрый дятел - 0.3±0.12 - 0.11±0.02 -
Желна - 0.4±0.17 - 0.09±0.03 -
Малый пестрый дятел - - - - 0,15±0,08
Трехпалый дятел - 0.4±0.15 - 0.16±0.03 -
Седой дятел -0.005±0.001 - - - -
Серая ворона - 0.3±0.12 - - -
Ворон -0.002±0.001 0.27±0.09 -0.06±0.03 0.06±0.02 -
Сойка - - -0.1±0.05 0.09±0.03 -
Кедровка - 0.5±0.1 - 0.11±0.03 -
Сорока -0.004±0.001 - - - 0,16±0,07
Свиристель -0.004±0.001 - - - 0,17±0,08
Желтоголовый королек - 0.3±0.12 - 0.16±0.02 -
Голубая лазоревка - - - -0.07±0.03 -
Хохлатая синица - 0.4±0.15 -0.14±0.04 0.14±0.02 -
Московка - 0.4±0.14 - 0.17±0.02 -
Пухляк - - - 0.06±0.02 -
Черноголовая гаичка - - -0.21±0.04 - -
Европейский поползень - - - - 0,12±0,06
Обыкновенная чечетка -0.003±0.001 - - - -
Черноголовый щегол - -0.36±0.15 - -0.08±0.03 -
Чиж - 0.4±0.16 - - -
Щур - - - 0.07±0.03 -
Клест-еловик - 0.56±0.15 - 0.17±0.03 -
Обыкновенный снегирь -0.002±0.001 - - - -
хвойных пород деревьев, не все виды птиц достоверно коррелируют с обеими переменными сразу. Так, пухляк предпочитает лесные массивы с высокой долей хвойных пород деревьев, но индифферентен к широте, на которой они расположены. Пухляк способен обитать зимой практически в любых лесных массивах, в том числе и в лесах без примеси ели или пихты.
Долготный градиент имеет меньшее значение для распределения птиц зимой. Вероятность обнаружения рябчика и тетерева возрастает в
восточных областях республики. Достоверно большие значения вероятности обнаружения перепелятника в западных регионах нашего исследования являются следствием достоверно больших значений общей численности птиц, которые являются основной кормовой базой данного вида. Достоверное увеличение вероятности обнаружения зимняка на западе РТ связано с меньшим процентом покрытия этой территории лесом, что больше соответствует экологическим предпочтениям данного вида. Вероятность присутствия
8
российский журннл оришой экологии
сойки, ворона и хохлатой синицы увеличивалась достоверно в западных регионах исследования (табл. 4). Черноголовая гаичка в настоящее время отмечается на всей территории республики, но в восточных районах этот вид более редок в связи с тем, что на территории РТ проходит северо-восточная граница ареала вида (Аськеев И., Аськеев О., 1999).
В результате проведенного исследования не выявлено ни одного вида птиц, вероятность обнаружения которых увеличивается с возрастанием высоты над уровнем моря (табл. 4). Повышенная вероятность обнаружения орлана-белохвоста в долинах рек обусловлена трофическими предпочтениями данного вида. Вероятность обнаружения тетеревятника увеличивается на малых высотах над уровнем моря и в местах с большим числом видов птиц. Вероятность обнаружения седого дятла на высотах свыше 150 абс. м близко к нулю. Дело в том, что данный вид предпочитает перестойные леса с мягкой древесиной всех типов, особенно в лесах низких надпойменных террас, которые служат ему субстратом для питания в зимнее время года (Askeyev А. et а1., 2017). Снегирь, чечетка и ворон присутствовали по всему спектру высот, но вероятность их присутствия снижалась с возрастанием высоты. Свиристель в основном встречается в самых разнообразных типах лесов, но невысоко над уровнем моря, там, где имеются большие насаждения рябины, черемухи, мелкоплодных яблонь и боярышника. В Финляндии данный вид также приурочен к местам с большим количеством ягодных культур У°ктаЫ, Suhonen, 1998).
В пределах РТ не было выявлено видов, которые достоверно бы уменьшали вероятность своего обнаружения под влиянием рекреационной деятельности человека (табл. 4).
Вероятность обнаружения обыкновенного поползня и малого пестрого дятла не зависела от географических факторов. В зимнее время эти виды активно используют дополнительные источники питания, в том числе и кормушки, что объясняет достоверно большую вероятность их обнаружения в лесных массивах с высокой рекреацией. Вероятность обнаружения сороки возрастает с уменьшением высоты над уровнем моря, так как излюбленными местами обитания данного вида являются пойменно-уремные и островные леса в долинах рек. Данный вид охотно использует места с высокой рекреационной деятельностью человека, питаясь на кормушках; сходные предпочтения для сороки отмечены в Финляндии УоЫтаЫ, Suhonen, 1998) и Польше (Tryjanowski et а1., 2015). Для некоторых видов и
групп птиц не выявлены предпочтения по факторам среды, например, для совообразных в целом стоит отметить индифферентность к выбранным факторам окружающей среды. Ополовник также демонстрировал высокую степень индифферентности к различным типам леса и географическому расположению лесного массива (Askeyev O. et al.,2017).
Заключение
Таким образом, пять факторов окружающей среды, рассмотренных в настоящем исследовании (географические широта и долгота, высота над уровнем моря, фактор преобладания хвойных пород в лесных массивах, рекреационная нагрузка) можно рассматривать в качестве предикторов изменений сообщества птиц. Главным предиктором, определяющим встречаемость и численность отдельных видов, является фактор наличия хвойных пород деревьев в лесных массивах. В лесах Татарстана не выявлено видов птиц, увеличивающих вероятность обнаружения с увеличением высоты над уровнем моря.
Список литературы
1. Аськеев А.О., Аськеев О.В., Аськеев И.В. Пространственное распределение и многолетняя динамика численности сойки и трехпалого дятла в лесах Республики Татарстан // Российский журнал прикладной экологии. 2017. №.1. С. 9-13.
2. Аськеев И.В., Аськеев О.В. Орнитофауна Республики Татарстан (конспект современного состояния). Казань, 1999. 124 с.
3. Атлас Республики Татарстан. М.: ПКО «Картография», 2005. 215 с.
4. Красная Книга Республики Татарстан. Казань: Изд-во «Идел-Пресс», 2016. 760 с.
5. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах. Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, 1967. С. 66-75.
6. Askeyev A., Askeyev O., Askeyev I. Long-term woodpecker winter population dynamics in the Tatarstan Republic // Vogelwelt. 2017. P. 130-133.
7. Askeyev O., Tischin D., Sparks T., Askeyev I. The effect of climate on the phenology, acorn crop and radial increment of pedunculate oak (Quercus robur) in the middle Volga region, Tatarstan, Russia // International Journal of Biometeorology. 2005. 49(4). P. 262-266.
8. Askeyev O., Askeyev A., Askeyev I. Bird winter population dynamics at the eastern edge of Europe // Vogelwelt. 2017. P. 134-142.
9. Askeyev O., Askeyev A., Askeyev I. Recent climate change has increased forest winter birds densities in East Europe // Ecological research. 2018. V. 33. P. 445-456.
10. Jokimaki J., Suhonen J., Inki K., Jokinen S. Biogeographical comparison of winter bird assemblages in urban environments in Finland // J. of Biogeography. 1996. P. 379-386.
11. Jokimaki J. Suhonen J. Distribution and habitat selection of wintering birds in urban environments // Landscape and urban planning. 1998. P. 253-263.
12. Jokimaki J., Kaisanlahti-Jokimaki M. Residential areas
support overwintering possibilities of most bird species // Annales Zoologici Fennici. 2012. P. 240-256.
13. Meehl G.A., Stocker T.F., Collins W.D., Friedlingstein P., Gaye A.T., Gregory J., Kitoh A., Knutti R., Murphy J.M., Noda A., Raper S. Global climate projections // Climate Change. 2007. V. 3495. P. 747-845.
14. Tryjanowski P., Sparks T., Biadun W., Brause T. Winter bird assemblages in rural and urban environments: A national survey // PloS one. 2015. P. 1-25.
Askeev AO., Askeev O.V., Askeev I.V. Spatial distribution of birds in the environmental gradients in forests of the Republic of Tatarstan in winter time.
The article presents the results of a study of the spatial distribution of birds in forests of the Republic of Tatarstan in winter. The influence of the main environmental factors on species richness, total density of birds and indices of biological diversity is analyzed. Environmental factors affecting the distribution of individual bird species in the winter in the forests of the region have been identified.
Keywords: birds; spatial distribution; occurrence; environmental factors; Republic of Tatarstan.
И
российский журннл орииной экологии
