CC BY
31
УДК 597.2.5:574.3
А.О. Аськеев, О.В. Аськеев, И.В. Аськеев, С.П. Монахов
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, art.regulus@mail.ru
ЧИСЛЕННОСТЬ, ВСТРЕЧАЕМОСТЬ, ИСТОРИЧЕСКОЕ
И СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЕВРОПЕЙСКОГО ХАРИУСА И НАЛИМА В ГРАДИЕНТАХ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ В РЕКАХ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН
В статье приводятся результаты исследования по экологии европейского хариуса и налима в реках Республики Татарстан. Для территории республики проанализировано предпочтение двух видов рыб к переменным окружающей среды. Выявлены точки оптимума и ширина ниши хариуса и налима по 7 факторам окружающей среды. Оценено современное и историческое распространение хариуса и налима в реках Татарстана.
Ключевые слова: европейский хариус; налим; факторы среды; точки оптимума и ширина ниши.
Введение
Одной из главных задач для сохранения биоразнообразия заключается в понимании того, как виды реагируют на современное изменение климата (Buisson et al., 2013) в сочетание с усиливающимся антропогенным влиянием. Климат является ключевым моментом в жизни большинства живых организмов, обитающих в умеренных и бореальных широтах (Comte, Grenouillet, 2013). Многие, «северные» по своему происхождению виды, сталкиваются с проблемами выживания в современных климатических условиях (Comte et al., 2013). Если текущая, драматическая потеря видов продолжится, Земля может столкнуться с шестым массовым вымиранием (Barnosky et al., 2011). Тренд изменений температуры в северном полушарии остается сильно положительным. Недавние климатические модели предсказывают, что глобальная температура будет продолжать расти в течение нынешнего века и эти изменения будут наиболее заметны в северных широтах.
Европейский хариус (Thymallus thymallus) (рис. 1) в таксономическом плане относится к отряду Лососеобразных, к семейству лососевых. На территории Российской Федерации европейский хариус редок, немногочислен и занесен в Красную книгу страны и большинства ее регионов, в том числе и в Красную книгу Республики Татарстан. Налим (Lota lota) (рис. 1) относится к отряду налимообразных, семейству налимовых. Численность и встречаемость налима в большинстве стран Европы уменьшается (Stapanian et al., 2009; Worthington et al., 2016). Данные виды относятся к двум фаунистическим комплексам северного происхождения: бореально-предгор-
ному (хариус) и арктическому пресноводному (налим) (Никольский, 1974). В связи с серьезным изменением климата за последние два столетия, серьезным потеплением вод в реках, усиливающимся антропогенным влиянием на территории Татарстана эти виды находятся под угрозой исчезновения, их численность серьезно уменьшилась, а встречаемость в водотоках сократилась в несколько раз. В связи с этим необходим тщательный мониторинг, контроль и охрана популяций данных видов в реках РТ.
Основными задачами данного исследования были: 1) анализ частоты встречаемости, распространения и численности европейского хариуса и налима в малых и среднеразмерных реках Республики Татарстан; 2) анализ влияния переменных окружающей среды на распространение
Рис. 1. Налим (Lota lota) (А) и Европейский хариус (Thymallus thymallus) (В)
4/2016
17
хариуса и налима; 3) выявление точек оптимума и широты ниш для хариуса и налима в исследуемых реках; 4) сравнить историческое и современное распространения хариуса и налима в реках РТ.
Материалы и методы исследования
На территории Республики Татарстан было исследовано 299 участков малых рек и ручьев. Исследования ихтиофауны проводились в период 2005-2016 гг. ежегодно с мая по октябрь. Сбор осуществлялся при помощи крупноячеистой мальковой волокуши-бредня длиной 10 м (с ячеей в крыльях 5^5 мм, в кутке 3^3 мм) и рыболовными сачками (диаметр сачка 40-50 см, с ячеей 4x4 мм). 95% всех пойманных особей рыб были возвращено на место их отлова. Следующие 7 факторов среды были выбраны в качестве основных переменных среды, влияющих на частоту встречаемости и численность европейского хариуса и налима: высота над уровнем моря (изменялась от 53.2 до 270 м, в среднем 105,9 м), ширина реки (варьировала от 0.8 до 75 м, в среднем 7.8 м), средняя глубина (варьировала между 0.15 и 1.7 м, в среднем 0.73 м), скорость течения (от 0 до 1 м/с, в среднем 0.31 м/с), степень зале-сенности берегов в процентах (изменялась от 0 до 100%, в среднем 47.6%), преобладающий субстрат дна (1 - ил, 2 - глина, 3 - песок, 4 - гравий, 5 - небольшие камешки, 6 - большие камни до 150 мм, 7 - большие камни 150-300 мм, 8 - валуны больше 300 мм), антропогенная нагрузка (по числовой шкале от 0 до 6, где 0 - отсутствие влияния, 1 - слабое сельскохозяйственное влияние, 2 - умеренное сельскохозяйственное влияние, 3 -сильное сельскохозяйственное влияние, 4 - умеренное сельскохозяйственное влияние и нефтяное загрязнение, 5 - влияние городов; 6 - сильное нефтяное и химическое загрязнение).
Для проверки связи частоты встречаемости хариуса и налима с факторами среды использовалась биноминальная генерализированная линейная модель (GLM). Для вычисления оптимума вида и зоны толерантности использовался алгоритм по методу взвешенных средних (ter Braak and van Dam, 1989). Для обработки данных использовались прикладные статистические программы STATISTICA 7.0. и Past 2.17.
Результаты и их обсуждение
Исторические сведения о распространении европейского хариуса и налима
Согласно историческим ихтиологическим данным, (европейский) хариус, был широко распространён в бассейне реки Волги и отмечался от верхнего течения до Среднего Поволжья, а также
л
Рис. 2. Современное распространение хариуса (А) и налима (В) в реках Республики Татарстан
в бассейне верхнего течения р. Урал (в основном бассейна р. Сакмары). Первые научные сведения о хариусе приводит П.С. Паллас (1773), отмечая его в р. Шайтанка (бассейн р. Ик) и р. Дёма. На территории Казанской губернии хариус отмечался в бассейнах притоков рек Волги и Камы: рр. Малая Кокшага, Шешма, Шумбут, Берсут, Ошма (Варпаховский, 1886). В бассейне Волги встречался в притоках р. Вятки, так и по притокам рек Ик и Зай. Хариус был обыкновенной рыбой в бассейнах Большого и Малого Ика в системе р. Урал. Для бассейна средней и верхней Камы был редок, в основном встречался в ее притоках: рр. Чусо-вая, Косьва, Вишера, Колва, Ирень и их притоках, где был многочисленным видом. На территории Татарии хариус был найден в р. Лубянка (приток р. Вятки) и в притоках р. Зай. Согласно Н.А. Вар-паховскому (1886), налим обитал на территории Казанской губернии практически повсеместно в реках и проточных озерах. М.Д. Рузский (1987) для бассейна реки Свияги определяет налима как многочисленный вид, который обитал во всех исследованных им реках: Кубня, Була, Карла, Сули-ца, Бутариха, Гуща.
Современное распространение хариуса и налима и их связь с факторами окружающей среды
Европейский хариус был отловлен на 9 участках рек РТ, общий процент встречаемости соста-
18
российский журнал прим экологии
Таблица 1. Биноминальная генерализированная линейная модель факторов окружающей среды по данным о присутствии-отсутствии европейского хариуса и налима в реках РТ
Фактор среды Коэффициент а SE Р
Налим Хариус Налим Хариус Налим Хариус
Высота над уровнем моря -0.04 0.02 0.01 0.007 0.001* 0.009
Ширина реки 0.04 -0.04 0.02 0.06 0.03 0.37
Залесенность 0.02 0.05 0.01 0.02 0.04 0.0009
Субстрат дна -0.43 0.61 0.35 0.32 0.2 0.07
Скорость течения 0.02 2.13 1.79 1.8 0.99 0.27
Антропогенная нагрузка -0.12 -1.05 0.34 0.46 0.71 0.02
Глубина реки 3.21 0.15 0.84 1.09 0.0001 0.89
* Полужирным шрифтов выделены достоверные значения Р.
вил 3%; налим встречен на 13 участках рек, что составляет 4.5% от общего числа исследованных объектов. Места встреч хариуса относятся к двум природным зонам Татарстана: Предкамью - рр. Берсут, Кармалка, Лубянка и Восточному Зака-мью - в бассейне р. Ик - р. Сула и в её притоке (р. Липовка), р. Дымка и в ее притоке (р. Шайтан-ка), а так же в бассейне р. Шешмы (р. Багряжка). Налим распространен по всей территории РТ, во всех природных зонах, за исключением возвышенной части Восточного Закамья, но в незначительных количествах (рис. 2).
Три фактора окружающей среды оказывали достоверное воздействие на вероятность обнаружения европейского хариуса (табл. 1). Одна переменная окружающей среды имела достоверную отрицательную связь с вероятностью обнаружения европейского хариуса в реках - фактор антропогенной нагрузки. Чем выше антропогенный пресс на реку, тем меньше вероятность того, что данный вид будет присутствовать на участке реки. Две переменные среды имели достоверную положительную связь с вероятностью обнаружения хариуса: высота над уровнем моря и процент залесенности берегов. Для европейского хариуса более высокие вероятности присутствия достигались на больших высотах, тогда как вероятность
встречи хариуса была нулевой или почти нулевой на высотах меньше 130-150 м над уровнем моря (рис. 3). Залесенность берегов рек и ручьев оказывает положительное влияние на присутствие данного вида в реках, вероятность обнаружения хариуса при залесенности меньше 50% незначительна.
Четыре фактора окружающей среды оказывали достоверное воздействие на вероятность обнаружения налима (табл. 1). В отличие от хариуса, вероятность обнаружения налима снижается с увеличением высоты над уровнем моря и близится к нулю при высотах свыше 140 м (рис. 3). Ширина реки имеет достоверную положительную связь с вероятностью обнаружения налима в реках. Налим предпочитает широкие участки рек и вероятность его обнаружения тем меньше, чем уже река. Процент залесенности берегов макрофитами имеет также достоверную положительную связь с вероятностью обнаружения данного вида. Налим предпочитает затененные участки рек, избегая обезлесенных берегов. Глубина реки оказывает существенное влияние на вероятность обнаружения налима в реках. Данный вид предпочитает глубокие участки водотоков, вероятность обнаружения налима близка к нулю в реках со средней глубиной меньше 30 см.
Таблица 2. Оптимум, ширина ниши и зона толерантности факторов среды по численности для
европейского хариуса и налима
Фактор среды Оптимум Толерантность
Налим Хариус Налим Хариус
Высота над уровнем моря 78.9 150.3 9.66 37.8
Ширина реки 13.8 4.28 14.4 3.5
Залесенность 72.4 85.8 22.4 16.2
Субстрат дна 2.96 3.9 0.89 0.66
Скорость течения 0.37 0.4 0.15 0.11
Антропогенная нагрузка 2.22 1.76 1.1 0.86
Глубина реки 1.07 0.7 0.27 0.18
4/2016
19
л
1,0
о, s
0,6
0А
а
5
О Л
Б
О
в *
к 1,«г о о.
я ш
0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 =
100 160 200 250
Высота над уровнем моря (м)
Рис. 3. Вероятность обнаружения налима (А) и хариуса (В) по фактору высоты над уровнем моря на данных о присутствии-отсутствии
Оптимумы и ширина ниши налима и хариуса по численности относительно семи переменных окружающей среды хорошо отражают экологические предпочтения этих видов (табл. 2). Сравнивая результаты по ширине ниши хариуса с другими видами рыб Татарстана (Askeyev О. et а1., 2015), можно сказать, что этот показатель у этого вида по факторам ширины и глубины реки, а так же по проценту залесенности берегов очень узок (табл. 2). Однако, рассматривая предпочтения хариуса по высоте, следует сказать, что ширина ниши у хариуса значительно выше, чем у большинства видов рыб Республики Татарстан. Влияние древесно-кустарникового покрова было также выраженным: и хариус, и налим предпочитают затенённые участки (табл. 2.) Хариус обладает самой высокой точкой оптимума по проценту за-лесенности берегов среди рыб региона (Askeyev О. et а1., 2015).
Оценивая предпочтения хариуса по факторам
среды, можно сказать, что хариус предпочитает реки неширокие, быстрые, с большим процентом залесенности, расположенные на большой высоте над уровнем моря, с низкой антропогенной нагрузкой и с гравийно-каменным субстратом. Зона толерантности (ширина ниши) налима по большинству факторов окружающей среды по сравнению с другими рыбами Республики Татарстан узка (Askeyev O. et al., 2015). Исследуя предпочтения налима по факторам среды можно сказать, что данный вид предпочитает глубокие, широкие, относительно быстрые, с большим процентом залесенности реки, расположенные на относительно небольшой высоте над уровнем моря.
Полученные нами результаты по экологии хариуса отличны от территории Западной Европы, где вид предпочитает большие водотоки на относительно небольшой высоте над уровнем моря (Lusk, Pivnicka, 2009; Logez et al., 2012). В Татарстане хариус относится к редким видам и встречается в небольших реках на большей высоте с высоким процентом заселенности берегов. Для Европы в целом (без России и Норвегии) частота встречаемости хариуса составляет 13.3 % (Logez et al., 2011), но в различных частях Европы встречаемость данного вида сильно варьирует. Частота встречаемости сеголеток хариуса в малых реках Литвы не превышает 2% (Stakenas, 2002). В реках Германии хариус так же немногочислен и частота встречаемости в реках колеблется от 2 до 5% (Fieseler, Wolter, 2006). В реках Франции встречаемость хариуса выше и достигает 7% от общего числа исследованных участков рек (Maire et al., 2016). В ряде бассейнов рек Чешской Республики вероятность обнаружения хариуса может достигать 53% (Lusk, Pivnicka, 2009). Причина этих различий заключается в генетических и исторических различиях популяций хариуса из разных регионов Европы (Maric et al., 2014).
Согласно нашим данным, Европейский хариус предпочитает реки с высоким процентом залесен-ности берегов, данный вид обитает на затененных участках водотоков, избегая открытых участков водоемов. В реках Европы хариус также предпочитает реки с большим процентом покрытием древесно-кустарниковой растительности берегов (Logez et al., 2011). В связи с этим серьезной причиной уменьшения численности и распространения хариуса на территории Татарстана является то, что площадь лесов на территории республики сократилась на две трети в течение последних 200 лет. Обезлесение бассейнов рек приводит к изменению термического режима поверхностных вод, что в совокупности с серьезными изменениями температурных показателей климата в сто-
20
российский журннл ориклнлной экологии
рону увеличения негативно отражается на этом холодолюбивом виде. Антропогенная нагрузка оказывает достоверное негативное влияние на вероятность обнаружения европейского хариуса в реках. Бытовые и сельскохозяйственные стоки, отходы и продукты нефтехимической промышленности, попадая в реки, приводят к уменьшению численности и элиминированию хариуса. В реках бореальной части Европы (Sutela, Vehanen, 2010) установлена достоверная связь между сельскохозяйственным загрязнением и уменьшением количества хариуса в реках.
Численность и встречаемость налима в реках Европы в целом выше, чем в реках Татарстана. Частота встречаемости налима, согласно исследованиям, проведенным на 1548 участках различных рек, составляет 12% (Logez et al., 2011). В реках Германии (Fieseler, Wolter, 2006) и Франции (Maire et al., 2016) процент встречаемости налима находится на уровне 8%. В Чехии частота встречаемости налима около 6.5% (Lusk, Pivnic-ka, 2009). По мнению большинства специалистов (Stapanian et al., 2009; Bosveld et al., 2015; Worthington, 2016), основными причинами снижения численности налима в Европе являются деятельность человека и климатический фактор, которые могут действовать совместно, усиливая друг друга и приводить к негативным последствиям для популяций налима в разных частях Европы. Основными негативными факторами, связанными с антропогенной деятельностью являются: сельскохозяйственная и индустриальная деятельность, которые приводят к загрязнению и сильной эвтрофикации рек. Реки часто зарегулируют, используя их как водохранилища и как источники энергетического обеспечения. Все это приводит к нарушению речного режима в реках, к увеличению температуры воды, загрязнению водоемов и уменьшению численности налима, вплоть до полного исчезновения вида из водотока. Другая сторона деятельности человека на этих реках выражается в развитии прудовых хозяйств с целью увеличения запасов видов рыб. В частности, рост численности налима в реках Нидерландов обусловлен разведением и выпуском молоди налимов из Германии (Bosveld et al., 2015). В Татарстане низкая численность и встречаемость налима обусловлена большой загрязненностью и зарегулированием рек, небольшим процентом залесенности берегов. Налим типичный холод-нолюбивый вид, предпочитающий низкие температуры воды. Наибольшая доля встречаемости налима в водохранилищах наблюдается на Камском водохранилище (до 7.5%), тогда как в более южном Куйбышевском его доля достигает лишь
1% (Кузнецов, 2005). Налим является видом, размножающимся зимой и ранней весной при экстремально низких температурах воды. Увеличение температуры воды ведет к гибели икры и неправильному развитию молоди данного вида.
На данный момент наблюдается существенное сокращение численности и мест обитаний многих реофильных и холоднолюбивых видов рыб по сравнению с XIX и XX столетиями. Встречаемость и численность налима и европейского хариуса снизились в разы по сравнению с их историческим распространением на территории РТ. Для сохранения популяций этих видов необходимо знать как локальные, так и региональные факторы окружающей среды. Рациональная охрана рыб может быть удовлетворительно осуществлена только при использовании и анализе всех задействованных факторов среды.
Список литературы
1. Аськеев А.О., Монахов С.П., Аськеев И.В., Аськеев О.В. Распространение редких и исчезающих видов рыб в зависимости от параметров окружающей среды в Республике Татарстан // Сб. научных трудов Института проблем экологии и недропользования АН РТ. Казань, 2014. С.3-15.
2. Варпаховский Н.А. Очерк ихтиологической фауны Казанской губернии // Зап. Импер. Академии наук. 1886.Т. 52. Прилож. №3. 70 с.
3. Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края. Казань, 2005. 208 с.
4. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974. 367 с.
5. Рузский М.Д. Бассейн Свияги и его рыбы // Тр. Об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. Казань, 1887. Т.17, Вып. 4. 67 с.
6. Askeyev O., Askeyev I., Askeyev A., Monakhov S., Yany-baev N. River fish assemblages in relation to environmental factors in the eastern extremity of Europe (Tatarstan Republic, Russia) // Environmental Biology of Fishes. 2015. P. 1277-1293.
7. Barnosky A. Has the Earth's sixth mass extinction already arrived? // Nature. 2011. №471. P.51-57.
8. Bosveld J., Kranenberg J., Lenders H., Hendriks F. Historic decline and recent increase Burbot (Lota lota) in the Netherlands // Hydrobiology. 2015. P. 49-60.
9. Buisson L., Grenouillet, G., Villeger, S., Canal, J., & Laf-faille, P. Toward a loss of functional diversity in stream fish assemblages under climate change // Global Change Biology. 2013. № 19(2). P. 387-400.
10. Comte L., Grenouillet G. Do stream fish track climate change? Assessing distribution shifts in recent decades // Ecogra-phy. 2013. № 36(11). P.1236-1246.
11. Comte L., Buisson L., Daufresne M., Grenouillet G. Climate-induced changes in the distribution of freshwater fish: observed and predicted trends // Freshwater Biology. 2013. №58. P. 625-639.
12. Fieseler C., Wolter C. A fish-based typology of small temperate rivers in the northestern lowlands of Germany // Limno-logica. 2006. P. 2-16.
13. Logez M., Bady P., Pont D. Modelling the habitat requirement of riverine fish species at the European scale: sensitivity to temperature and precipitation and associated uncertainty // Ecology of Freshwater Fish. 2011. P. 266-282.
14. Lusk S., Pivnicka K. Fish assemblages in the Czech Re-
4/2G1G
21
public- species saturation. Frequency and changes along the longitudinal stream gredient // Acta Universitatis Environmentalica. 2009. P. 45-68.
15. Maire A., Laffaille P., Maire J.-F., Buisson L. Identifiction of priority areas for the conservation of stream fish assemblages: implications for river management in France // River reserch and applications. 2016. DOI: 10.1002/rra.3107/
16.Maric S., Askeyev I., Askeyev O., Monakhov S., Bravni-car J., Snoj A. Phylogenetic and population genetic analysis of Thymallus thymallus (Actinopterygii, Salmonidae) from the Middle Volga and upper Ural drainages // Hydrobiologia. 2014. P. 167-176.
17. Stakenas S. Habitat use by 0+ fishes in small rivers of Lithuania // Acta zoologica Lituanica. 2002. V. 12, №1. P.30-41.
18. Stapanian M., Paragamian V., Madenjian C., Jackson J., Lappalainen J, Evenson M, Neufeld M. Worldwide status of burbot and conservation measures // Fish and Fisheries. 2009. V.11, №1. P. 34-56.
19. Sutela T, Vehanen T. Responses of fluvial fish assemblages to agriculture within the boreal zone // Fisheries management and Ecology. 2010. №17. P. 141-145.
20. Sutela T., Vehanen T., Jounela P. Responses of fish assemblages to water quality in boreal zone // Hydrobiologia. 2010. P. 1-10.
21. ter Braak CJF., van Dam H. Inferring pH from diatoms: a comparison of old and new calibration methods // Hydrobiologia. 1989. P. 209-223.
22. Worthington T., van Houdt J., Hull J., Kemp P. Thermal refugia and the survival of species in changing enviroments new evidence from a nationally extinct freswater fish // Ecology of freshwater fish. 2016. DOI: 10.1111/eff.12285.
A.O. Askeyev, O.V. Askeyev, I.V. Askeyev, S.P. Monakhov. Number, occurrence, historical and present distribution of European grayling and burbot along environmental gradients in rivers of the Republic of Tatarstan.
The article presents the results of a study on the ecology of the European grayling and burbot in rivers of the Republic of Tatarstan. The preference of two fish species to the environment variables in the area of the republic is analyzed. Points of the optimum and width of grayling and burbot niche are identified by 7 environmental factors. Current and historical distribution of grayling and burbot in the rivers of Tatarstan is estimated.
Keywords: grayling; burbot; environmental factors; species; optimum points and niches breadth.
22
российский журннл приклиой экологии
