CC BY
67
УДК 597.08.591.9: 556.55
С.П. Монахов, О.В. Аськеев, И.В. Аськеев, А.О. Аськеев
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, ipen-anrt@mail.ru
НАСЕЛЕНИЕ РЫБ ВОДОЁМОВ ОЗЁРНОГО ТИПА ПО ОТНОШЕНИЮ К ФАКТОРАМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ В РЕСПУБЛИКЕ ТАТАРСТАН
Приведены новые данные по ихтиофауне 78 озёр и прудов Республики Татарстан, проанализированы распределения сообществ рыб и отдельно взятых видов по исследованным водоёмам в зависимости от 7 параметров окружающей среды.
Ключевые слова: озера; ихтиофауна; факторы среды обитания; Республика Татарстан.
Введение
В Республике Татарстан (РТ) в XX в. изучение озер было в основном связано с задачами их рыбохозяйственного освоения и эксплуатации (Озера ..., 1976). Были исследованы планктонные и бентосные сообщества озер и прудов, в редких случаях как дополнение приводился список ихтиофауны водоема (Аристовская и др., 1951). Работы других исследователей (Варпаховский, 1886; Валеев и др., 1991; Мелентьева, Сайфул-лин, 2001; Кузнецов, Бортяков, 2002; Сайфуллин, 2004; Цветков, 2009; Аськеев и др., 2012; Аверьянов, 2013; Монахов, 2014) посвящены фаунисти-ческому разнообразию ихтиоценозов, где рассматривалась экология рыб отдельно взятых водных объектов или локально расположенных системных групп. Таким образом, за достаточно продолжительный период времени, работ, посвященных зависимости состава сообществ ихтиофауны озер от различных факторов среды не проводилось. В этой связи нами была поставлена задача провести сравнительный анализ выборки разнотипных озер Татарстана на предмет зависимости распределения рыб от параметров среды обитания.
Республика расположена в северной части Среднего Поволжья. Долинами рек Волги и Камы она разделяется на 3 крупные орографические и естественноисторические природные регионы, получивших названия Предволжье (к западу и югу от долины Волги), Предкамье (севернее долин Камы и Волги), Закамье (к югу от долины Камы).
Число озер республики превышает 8000. Наибольшее их количество сосредоточено в Высокогорском, Лаишевском, Мензелинском, Мамадышском, Актанышском, Чистопольском и Муслюмовском районах (Водные объекты ..., 2006). Большинство озер республики испытывает рекреационное и интенсивное техногенное
воздействие от объектов сельскохозяйственного назначения, ведущее к процессам эвтрофикации и заиления.
Материалы и методы исследования
Сборы ихтиологического материала были проведены в вегетационный период 2012-2016 гг. Отлов рыб проводился в пойменных и водораздельных озерах и прудах. Было обследовано 80 водоёмов (15 - прудов, 16 - пойменных озер, 21 - террасных и 28 - водораздельных). В 2 исследованных водоемах ихтиофауна отсутствовала. На территории Предволжья обследовано 15 водоемов, 55 - в Предкамье и 10 - в Закамье (рис. 1).
Рис. 1. Места сбора ихтиологического материала на территории РТ
Лов рыб проводился различными методами: использовались ставные жаберные сети (длинной 60, высотой 1.5 м, ячеей 35, 40, 45, 50 и 55 мм), мальковая волокуша (длинной 8 и максимальной высотой 1.5 м, ячеёй в крыльях 5 мм, в кутке 2.5 мм) и ихтиологический сачок (площадью створа 0.15 м2).
В базу данных заносились такие параметры как площадь водоёма, высота над уровнем моря,
средняя глубина, доминирующий тип субстрата, покрытие береговой линии древесно-кустарнико-вой растительностью (% от протяжённости береговой линии (ДКР)), тип озера (закрытое, временная связь с другими водными объектами, с притоком или стоком, с притоком и стоком).
Степень антропогенного воздействия оценивалась в баллах, где градация воздействия оценивалась следующим образом: 0 - нет воздействия; 1 - лёгкое сельскохозяйственное или лёгкое рекреационное воздействие; 2 - среднее сельскохозяйственное или среднее рекреационное воздействие; 3 - сильное сельскохозяйственное или сильное рекреационное воздействие; 4 -среднее сельскохозяйственное + добыча нефти; 5 - городское воздействие; 6 - сильное нефтяное и химическое загрязнение. Значения 0, 4 и 6 за весь период исследования отмечены не были.
Материалы, положенные в основу анализа современного состояния ихтиофауны озер, включают данные по видовому составу населения рыб и их плотности (экз./1000 м2), а также геоморфологические характеристики сравниваемых водоемов.
Анализ взаимосвязи между видовым разнообразием, общей плотностью (количество рыб на единицу площади) и параметрами окружающей среды проводился с использованием множественной линейной регрессии. Обе зависимые переменные (видовое разнообразие и общая плотность населения) были смоделированы с использованием обобщенной линейной модели Poisson с log связью и выполнены в Past v. 3.14.
Вероятность обнаружения 22 видов рыб от 7 параметров окружающей среды моделировали с использованием биноминальной обобщённой линейной модели на основе присутствия или отсутствия вида. Расчёт и визуализация выполнена с использованием пакета программ Past v. 3.14 и Microsoft Office Excel 2007.
Оптимумы видов на основе плотности (численности) для каждой из 4 переменных среды были рассчитаны путем ранжирования предпочитаемых мест обитания. Эта модель соответствует Гауссовой модели отклика для определения содержащихся вдоль экологического градиента видов. Подобранные параметры являются оптимальными (среднее) с шириной занимаемой ниши (стандартное отклонение). Расчеты выполнены в Past v. 3.14 (Hammer et al., 2001).
Сообщества видов проанализированы с использованием неметрического многомерного шкалирования (NMDS) координации. Шкалирование проведено на данных присутствия-отсутствия видов. Поскольку NMDS не является пря-
мым методом ординации, переменные окружающей среды были установлены с использованием линейной модели, связывающей переменные значения среды на участке с оценкой выборки. Анализ выполнен с использованием пакета программ R 2.11.2 (R Development Core Team, 2008).
Научные названия рыб приведены по «Каталогу бесчелюстных и рыб ...» (Богуцкая, Насека, 2004).
При морфологической характеристике водоемов использовалисьнатурные описания, литературные данные (Водные объекты ..., 2006) и система «Google Earth pro 2014».
Результаты и их обсуждение
В общей сложности за период исследования было обработано 124 пробы из 78 водоёмов озерного типа, поймано 12382 особей рыб (98% выловленной рыбы выпущено в естественную среду обитания), выявлено 29 видов рыб и 1 гибрид (Carassius carassius 9 x Carassius gibelio (табл. 1). Видовое разнообразие колебалось от 1 до 20 видов, а количество отловленных рыб на участках изменялось от 1 до 1078 особей. Шесть наиболее многочисленных видов (верхов-ка, серебряный карась, окунь, плотва, уклейка, обыкновенный карась) составляли основу всех пойманных особей (87.4%). Жерех, судак, синец, белоглазка, озёрный гольян, белоперый пескарь и горчак, как наименее часто встречаемые виды, были отмечены в 3 и менее водоемах. Встречены виды рыб, занесённые в «Красную книгу РТ» (2016): обыкновенный европейский горчак и озерный гольян. Горчак был пойман в оз. Большое, расположенном в Апастовском районе. Озерный гольян обнаружен в оз. Раифское Волжско-Кам-ского государственного природного биосферного заповедника (Аськеев и др., 2014).
В таксономическом отношении все выявленные виды относятся к классу Лучепёрые -Actinopterygii, к трём отрядам и семи семействам. Наиболее многочислен отряд Карпообразные -Cypriniformes.
Статистический анализ зависимости видового разнообразия и общей плотности населения рыб 72 водоемов от 7 параметров окружающей среды показал следующее (табл. 2). С увеличением площадных размеров водоёмов увеличивается и видовое разнообразие населения рыб. В свою очередь общая плотность населения рыб выше в мелких водоемах и снижается в более крупных. Размеры водоемов для видового богатства имеют определяющее значение: с их ростом как в озерных (Degerman et al., 2001; Zick et al., 2006), так и речных (Askeyev et al., 2015) экосистемах
Таблица 1. Количественная характеристика видового состава рыб в озерах РТ
Виды рыб Сокращения Количество мест обнаружения Количество пойманных экземпляров
Rhodeus amarus — 1 4
Carassius carassius Caca 29 989
Carassius gibelio Cagi 43 23l5
Cyprinus carpio Cyca 10 15
Gobio gobio Gogo 5 23
Romanogobio albipinnatus — 1 1
Abramis brama Abbr 10 109
Ballerus ballerus Baba 2 11
Ballerus sapa — 1 15
Blicca bjoerkna Blbj 5 42
Alburnus alburnus Alal б 993
Leucaspius delineatus Lede 2б 298б
Hypophthalmichthys molitrix Hymo 2 2
Aspius aspius Asp 3 б
Leuciscus idus Leid 9 б!
Leuciscus leuciscus — 1 l
Rutilus rutilus Ruru 1б 1399
Scardinius erythrophthalmus Scer 5 10б
Phoxinus (Eupallasella) percnurus — 1 5
Tinca tinca Titi l б5
Cobitis taenia Cota б 19
Misgurnus fossilis Mifo 4 5
Barbatula barbatula Babt l 11
Esox lucius Esox 14 1б9
Gymnocephalus cernuus Gyce 5 20
Perca fluviatilis Pefl 21 2039
Sander lucioperca Salu 3 5
Perccottus glenii Pegl 29 801
Neogobius (Apollonia) melanostomus Neme 2 l
Carassius sp. (C.c. x C.g.) Casp 4 45
Примечание: — виды рыб, встреченные единожды и не участвовавшие в анализе.
видовое разнообразие также возрастает, что связано с расширением разнотипных мест обитания (Menher et а1., 2005).
Увеличение средней глубины, покрытия береговой линии древесно-кустарниковой растительностью и рост антропогенного воздействия сопровождаются положительной динамикой видового разнообразия рыбного населения исследованных водоемов. Отмеченное увеличение видового разнообразия с ростом антропогенной нагрузки объясняется тем, что значительное число крупных озер республики (озера Кабан, Ковалинское, Архиерейское, Большое Глубокое, Ильинское и др.) с высоким видовым разнообразием располагаются в местах среднего и сильного антропогенного воздействия. При росте видового разнообразия структура сообщества рыб становится несбалансированной (Аськеев и др., 2012; Монахов, 2014). С другой стороны, в большинстве случаев основным ви-
дом антропогенного воздействия было сельское хозяйство и рекреация, что ведет к загрязнению водоемов биогенными веществами. Известно, что трофическая структура и биоразнообразие в основном объясняется изменением градиента нагрузки питательных веществ (Jeppesen et al., 2000). Согласно классической позиции, доля карповых в населении рыб имеет тенденцию к увеличению с ростом биогенной нагрузкой (Colby et al., 1972; Svardson, 1976; Leach et al., 1977; Решетников, 1980; Moss, 1998).
Влияние антропогенной нагрузки негативно сказывается на общей плотности населения рыб (табл. 2). Фактор покрытия береговой линии дре-весно-кустарниковой растительностью также имеет отрицательную корреляцию с плотностью населения рыб. Напротив, с увеличением параметров средней глубины водоёмов плотность населения рыб растет. В озерах Центральной Европы с увеличением показателя средней глубины плот-
Таблица 2. Обобщенные линейные модели видового разнообразия и общей плотности рыб в озерах РТ
Коэффициент Стандартная ошибка Уровень p R2
Видовое разнообразие
Площадь 0.067 0.020 0.001 0.307
Глубина 1.366 0.612 0.029 0.106
Тип 0.171 0.386 0.659 0.059
Высота над уровнем моря -0.021 0.012 0.090 0.083
Покрытие ДКР 0.005 0.013 0.684 0.0002
Субстрат 2.205 0.864 0.013 0.202
Антропогенное влияние 0.619 0.352 0.083 0.049
Общая плотность рыб
Площадь -7.036 27.452 0.798 0.005
Глубина 582.03 831.54 0.486 0.002
Тип -872.25 524.01 0.100 0.039
Высота над уровнем моря 5.029 16.42 0.760 0.009
Покрытие ДКР -8.688 17.085 0.613 0.002
Субстрат 129.33 1174.1 0.913 0.001
Антропогенное влияние -327.1 477.92 0.496 0.009
ность населения и видовое разнообразие рыб также увеличивается (Degerman et а1., 2001). Средние и максимальные глубины оказывают значительное влияние на структуру рыбного сообщества в литовских озерах (Virbickas, Stakenas, 2016).
В озерах открытого типа, имеющих приток и (или) сток, с доминированием песчаных грунтов видовое разнообразие ихтиофауны выше, чем в водоемах закрытого типа с преобладанием илистых отложений (табл. 2). Для озер Эстонии характерна та же картина: водоемы открытого типа и имеющие связи с крупными водоемами, отличаются более высоким видовым разнообразием рыб (Ра1т et а1., 2012). Закономерно, что плотность населения рыб оказалась выше в непроточных, небольших по площади водоемах с доминированием глинистых и песчано-глинистых грунтов.
Коэффициент градиента высоты над уровнем моря имел отрицательное значение, что говорит об уменьшении видового разнообразия с увеличением высоты. Таким образом, основная масса рыб исследованных водоёмов относится к равнинному комплексу, что подтверждается исследованиями ихтиоценозов малых рек РТ (Askeyev et а1., 2015). Аналогично полученным нами данным, для озер Швейцарии характерно высокое видовое разнообразие рыб в наиболее крупных и низко расположенных озёрах (Degerman et а1., 2001). В озерах Австрии видовое разнообразие рыб также уменьшается с увеличением высоты над уровнем моря (Zick et а1., 2006).
В противоположность видовому разнообразию, общая плотность населения рыб с увеличе-
нием высоты возрастает, что согласуется с полученными данными. Располагающиеся на большей высоте водораздельные озёра, как правило, закрытого типа и не значительные по площади, имеют низкое видовое разнообразие и более высокую общую плотность населения.
Таким образом, видовое разнообразие рыб обусловлено большими площадями и глубиной озёр, имеющих постоянную или временную связь с речными системами или другими водоёмами, расположенных на небольших высотах, имеющих высокую закустаренность береговой линии с доминированием глинисто-песчаных, песчаных грунтов в условиях среднего и сильного сельскохозяйственного и рекреационного воздействия. Высокие значения общей плотности населения рыб определяются малыми площадными размерами и большими глубинами озёр закрытого типа, расположенных на различных высотах с отсутствием или малым покрытием береговой линии древесно-кустарниковой растительностью с доминированием глинисто-песчаных, песчаных грунтов в условиях легкого и среднего сельскохозяйственного и рекреационного воздействия.
Полученные биноминальные обобщенные линейные данные по присутствию или отсутствию 22 видов рыб имели статистически значимые связи с одним или несколькими из 7 параметров окружающей среды (табл. 3). Так, например, 73% видов были в значительной степени связаны с площадью, 68% - с субстратом, 59% - с высотой и 54% - с глубиной. Основным фактором, объясняющим распределение рыбы в озёрах республики,
Таблица 3. Возможность обнаружения видов рыб от ряда параметров окружающей среды*
Площадь Глубина Тип озера Высота над у.м. ДКР Субстрат Антропоген
S1ope а Р S1ope а Р S1ope а Р S1ope а Р S1ope а Р S1ope а Р S1ope а Р
Об. карась _** _ _ _ -0.761 <0.001 _ _ _ _ _ _ _ _
Сер. карась — _ _ _ _ _ -0.012 0.058 _ _ _ _ 0.608 0.007
Сазан 0.0634 <0.001 _ _ _ _ _ _ _ _ 1.279 0.040 _ _
Пескарь _ _ 0.626 0.033 0.841 0.005 _ _ _ _ _ _ _ _
Лещ 0.049 <0.001 0.971 0.003 0.852 0.001 -0.229 <0.001 _ _ 2.743 <0.001 _ _
Синец _ _ _ _ 16.503 0.009 _ _ 0.084 0.021 _ _ -2.048 0.016
Густера 0.034 0.012 _ _ _ _ -0.425 <0.001 _ _ 2.743 0.001 0.836 0.029
Уклейка 0.047 <0.001 0.627 0.038 _ _ -0.278 <0.001 _ _ 2.155 0.007 0.885 0.013
Верховка 0.051 0.001 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Жерех _ _ 0.819 0.015 0.949 0.053 _ _ _ _ _ _ _ _
Язь 0.029 0.018 0.787 0.010 0.581 0.036 -0.174 <0.001 _ _ 2.501 <0.001 _ _
Плотва 0.031 0.011 0.575 0.042 0.620 0.004 -0.053 <0.001 _ _ 2.200 <0.001 _ _
Красноперка 0.035 0.008 0.696 0.022 _ _ -0.376 <0.001 _ _ 2.155 0.007 0.885 0.013
Линь 0.027 0.028 0.579 0.047 _ _ _ _ _ _ 1.718 0.016 _ _
Щиповка 0.034 0.008 0.633 0.033 _ _ -0.197 <0.001 _ _ 2.054 0.006 0.693 0.036
Вьюн 0.040 0.005 0.735 0.023 _ _ -0.341 <0.001 _ _ 2.572 0.007 1.195 0.006
Голец 0.030 0.013 0.569 0.046 0.608 0.22 _ _ _ _ 1.682 0.014 _ _
Щука 0.048 <0.001 _ _ _ _ -0.029 0.013 _ _ 1.757 0.002 _ _
Ёрш 0.041 0.003 _ _ _ _ -0.153 0.005 _ _ 2.312 0.007 0.836 0.029
Окунь 0.058 <0.001 1.135 0.003 _ _ _ _ _ _ 1.165 0.027 _ _
Судак 0.046 0.002 _ _ _ _ -0.445 0.001 _ _ 4.075 <0.001 _ _
Ротан _ _ _ _ _ _ -0.023 0.004 _ _ _ _ 0.562 0.008
* Биноминальная обобщенная линейная модель (по принципу присутствия или отсутствия вида)
** Переменная не имела достоверного значения (р < 0.05) в выбранной модели.
были площадные характеристики водоёмов.
В качестве примера рассмотрим вероятность обнаружения 16 видов от значимости площади водоема (рис. 2). Для судака, щиповки, уклейки, красноперки, вьюна, ерша, леща, язя, гольца более высокие вероятности обнаружения были достигнуты на больших по площади водоемах, но вероятность была равна нулю или близка к нулю на озерах площадью меньее 10-15 га. Такие виды как верховка, плотва, щука и окунь имеют более широкие диапазоны обитания и обнаруживаются в водоемах различного размера, но отдают предпочтение более крупным и вероятность появления уменьшается с уменьшением площади озер, т.е. размеры водоемов на них имеют меньшее влияние. Для таких видов как обыкновенный карась и ротан модель выдаёт отрицательные значения с низкой достоверностью ^=0.7), то есть вероятность обнаружения этих видов с увеличением размеров водоёма падает. Двенадцать видов рыб имели положительный отклик на увеличение средней глубины водоёмов (табл. 3). Такие виды как лещ, жерех, язь и вьюн изначально предпочитают более глубокие водоёмы. Увеличение показателя глубины положительно коррелирует с такими видами как пескарь, уклейка, плотва, красноперка, линь, щиповка, голец и окунь. Эти виды рыб имеют склонность к обитанию в глу-
: \prittlti I огрк) 1 —:-—
I 11,8 / /
г ад / (12 /
О -
О 21) 40 0(1 №120 I ] ЮЩЦД! Ц'!Сри ил
/л 'ч .лгн И .'/н 1
'(1 21) Л1 (Щ ЯП 10(1 120 11 ; '. - :
.1 Ьщнпгн*
пЬ=:—------
о го -III «' «п ними)
П/Ь'Щддь
Хмнкг 1тич\ч\\1
■ ■-—--1
II 30 41) 6(1 30 1110120
П п птД'- СПС1Н | :1
боких водоёмах. Многие виды рыб предпочитают водоёмы открытого типа, имеющие постоянную или временную связь с речными системами и другими водоёмами. Достоверную склонность к обитанию в замкнутых (закрытого типа) водоемах проявил золотой карась. Параметр высоты над уровнем моря имел достоверно отрицательные значения для 13 видов рыб (табл. 3), эти виды чаще всего встречаются в озёрах расположенных ниже 80 м над уровнем моря. Таким образом, как минимум половина, из выявленных нами 29 видов рыб, относится к видам равнинного комплекса. В водоёмах с доминированием илов и сапропелей на глиняной ложе дна чаще встречались сазан, окунь, голец, щука и линь. К глинистым, песчано-глинистым грунтам тяготели уклейка, красноперка, плотва, ёрш, вьюн, язь, густера, лещ. Черты псаммофила проявил лишь судак, предпочитающий чисто песчаные, пес-чано-каменистые грунты (табл. 3). Склонность к обитанию в условиях лёгкой и средней сельскохозяйственной или рекреационной нагрузки проявили серебряный карась, густера, уклейка, красноперка, щиповка, вьюн, ёрш и ротан. Единственный вид, проявивший нетерпимость к антропогенному воздействию оказался синец. Фактор степени покрытия береговой линии дре-весно-кустарниковой растительностью оказал
Рис. 2. Вероятность обнаружения видов рыб в зависимости от площади озер
наименьшее влияние, достоверно положительную реакцию имел только синец.
Факторами среды, оказавшими большее влияние на вероятность обнаружения и распределение того или иного вида рыб в исследованных водоемах, оказались площадные и глубинные характеристики, тип (открытый или закрытый), высота над уровнем моря и доминирующий субстрат. Остальные факторы (ДКР и степень антропогенного влияния), по-видимому, имели сопутствующий характер. Так, степень покрытия береговой линии древесно-кустарниковой растительностью практически не имела достоверного значения, в данном случае вероятно большее значение имела бы степень покрытия водоёма макрофитами. Из-за сложности определения данного параметра на местности (особенно больших водоёмов) и невозможности определения по спутниковым картам данный параметр не отмечался. Степень антропогенного влияния имеет постоянный сопутствующий характер, водоемы с нулевым воздействием и с сильным нефтяным и химическим загрязнениями нами не отмечены. В целом все исследованные водоемы находятся под влиянием от легкого до сильного сельскохозяйственного и рекреационного воздействия, но тенденции уменьшения видового разнообразия с увеличением антропогенной нагрузки также не отмечено.
В таблице 4 представлены оптимумы и ширина ниши 22 видов рыб в отношении 4 основных переменных факторов окружающей среды, вычисленные по 78 точкам. Так, например, оптимальными размерами водоемов для обитания таких видов как ротан, обыкновенный и серебряный караси, являются озера площадью не более 5 га. Тем не менее, у серебряного карася имеется достаточно широкая (толерантность) ниша. Пескарь, верховка, линь, синец и язь предпочитают водоёмы от 8 до 15 га включительно. Подавляющее большинство видов (15), отдают предпочтение более крупным озёрам площадью от 20 га и выше. В качестве оптимального места обитания для обыкновенного карася являются озёра закрытого типа. Такие виды как верховка, серебряный карась, линь, щука, пескарь, уклейка, сазан предпочитают обитать в водоёмах имеющих временную связь с другими водными объектами (пойменные озёра, озера, имеющие временный сток или находящиеся в системе рек «сухого» типа). Остальные виды рыб предпочитают обитать в условиях постоянного притока, либо притока и стока воды, т.е. при наличии постоянной связи с речными системами. В озёрах со средней глубиной до 1,5 м максимальной плотности достигают
верховка, золотой карась, ротан, ёрш, серебряный карась, сазан, уклейка, окунь и язь. Жерех, усатый голец, плотва, красноперка, судак, лещ, вьюн и щиповка - виды рыб, предпочитающие водоёмы средней глубиной от 2 м и выше. Для основной массы рыб (17 видов) оптимальной высотой для обитания являются водоемы, расположенные в пределах высот от 51.8 до 80 м над уровнем моря. Диапазон от 80 до 100 м над уровнем моря является оптимальным для сазана и окуня, имеющих достаточно просторную ширину ниши. Для таких видов как золотой карась, верховка, линь и пескарь комфортными водоёмами являются озёра расположенные на высоте от 100 до 112 м над уровнем моря, эти виды рыб также имеют широкий диапазон занимаемой ниши.
Г дч а™ / ! Йа1и 5сег
„ ^ Со\ Нет Ьч [.«¡г сйКг« ыбЗР 11."; \ N АЫ» Туре
-0.5 0.0 0.5 А.0 и
(ША1
Рис. 3. Ординационная модель присутствия-отсутствия видов рыб и зависимости их распределения от факторов среды
Модель основана на первых двух осях неметрического
многомерного шкалирования (NMDS).
Экологические дескрипторы (выделено красным жирным
шрифтом) показаны в виде векторов
(сокращенное наименование видов рыб см. в таблице 1).
Изменение состава сообщества рыб в озёрах Татарстана пересекалось с градиентами среды в проекции, площадь, субстрат, высота над уровнем моря, и глубина, и в меньшей степени, влияние человека, покрытие ДКР и типы озер (рис. 3). Выраженную позицию, например для золотого карася, следует понимать следующим образом: вид обитает в условиях повышенной антропогенной нагрузки в некрупных и неглубоких водоёмах закрытого типа с доминированием илистых грунтов с минимальным покрытием береговой линии ДКР, в озёрах расположенных на средних высотах над уровнем моря. В целом последовательность слева направо по первой оси продемонстрировали распределение ассоциаций рыб от высоты над уровнем моря к площади водоёма и доминирующему донному субстрату. Полученный результат отражает резкое уменьшение видового разнообразия с увеличением
Таблица 4. Расположение оптимальных точек и ширина ниши видов рыб по градиентам среды
Вид Площадь озера, га Тип озера Средняя глубина, м Высота над у.м., м
Оптимум Толерант. Оптимум Толерант. Оптимум Толерант. Оптимум Толерант.
Обыкновенный карась 1.4 4.5 1.0 0.2 1.0 0.3 100.0 34.3
Серебряный карась 4.4 13.1 1.3 0.9 1.3 0.5 76.5 17.9
Сазан 34.5 42.0 1.9 1.4 1.3 0.6 82.3 36.7
Обыкновенный пескарь 8.9 9.6 1.5 0.9 1.9 0.8 111.9 28.7
Лещ 31.9 15.5 3.5 0.6 2.5 1.1 59.3 2.8
Синец 14.5 1.4 4 0.01 1.9 0.4 58.8 0.2
Густера 29.6 30.3 3.2 0.9 1.9 0.4 57.0 2.7
Уклейка 58.1 35.9 1.8 0.6 1.3 0.5 52.8 2.3
Верховка 14.6 30.0 1.2 0.6 0.9 0.3 100.2 44.6
Жерех 20.7 6.7 3.2 0.4 2.1 0.9 58.4 2.2
Язь 15.2 8.5 3.8 0.5 1.5 0.9 58.7 2.3
Плотва 27.9 22.9 2.5 0.9 2.2 1.5 63.2 11.2
Красноперка 61.4 39.5 2.4 0.8 2.3 1.4 56.4 5.2
Линь 14.5 18.9 1.4 0.7 1.7 1.2 106.6 25.4
Обыкновенная щиповка 33.4 8.6 2.9 0.6 3.8 1.1 62.9 3.1
Вьюн 42.2 22.9 2.8 0.5 3.7 1.2 61.1 4.3
Усатый голец 22.3 16.5 3.2 0.6 2.1 1.4 73.6 22.9
Щука 92.2 48.8 1.5 0.9 1.7 0.8 68.5 8.7
Ёрш 42.9 22.5 3.1 1.0 1.3 0.3 58.7 5.1
Окунь 23.9 29.9 2.7 1.0 1.5 0.9 87.8 33.5
Судак 48.2 15.5 3.8 0.5 2.4 0.3 58.4 1.9
Ротан-головешка 1.1 3.8 2.7 1.5 1.1 0.2 76.5 33.7
высоты над уровнем моря и увеличение разнообразия при увеличении площади водоёмов с доминированием песчаных грунтов, расположенных на «малых» высотах. Вторая ось (сверху вниз) отражает антропогенное влияние, степень покрытия береговой линии ДКР, глубинные характеристики и типы озер. Выраженные позиции по этой оси определены, для ротана, золотого и серебряного карасей, которые выказывают стойкость к увеличению антропогенной нагрузки. В противоположность жерех, голец и пескарь, стремятся к глубоким, открытого типа водоёмам с минимальным воздействием антропогенного пресса.
Заключение
Исследованиями ихтиофауны 80 озер Республики Татарстан выявлено 29 видов рыб, относящихся к 3 отрядам и 7 семействам. Отмечены виды, занесенные в Красную книгу РТ. Основными факторами, влияющими на видовое разнообразие рыб, их распределение и общую плотность в водоемах, являются площадь, глубина, высота над уровнем моря и наличие связей с речными системами. Остальные факторы (доминирующий субстрат, покрытие береговой линии ДКР и антропогенное влияние) скорее являются сопутствующими, нежели определяющими.
Список литературы
1. Аверьянов Д.Ф. К изучению рыбного населения пойменных водоёмов нижнего течения реки Камы // Охрана природной среды и эколого-биологическое образование / Сб. материалов III всеросс. с междунар. участием научно-практ. конф. Елабуга: Изд-во Елабужского ин-та К(П)ФУ, 2013. С. 115-117.
2. Аристовская Г.В., Лукин А.В., Штейнфельд А.Л. Колхозные водоемы Татарской республики и пути их рыбохо-зяйственного освоения // Труды Татар. отд. ВНИОРХ. 1951. Вып. 6. С. 3-177.
3. Аськеев О.В., Аськеев И.В., Аськеев А.О., Монахов С.П., Галимова Д.Н. Ихтиофауна озерной системы Кабан города Казани // Георесурсы. 2012. № 7 (49). С. 42-47.
4. Аськеев А.О., Монахов С.П., Аськеев И.В., Аськеев О.В. Распространение редких и исчезающих видов рыб в зависимости от параметров окружающей среды в республике Татарстан // Сб. научных трудов Института проблем экологии и недропользования АН РТ. Казань: Отечество, 2014. С. 3-15.
5. Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 389 с.
6. Валиев В.С., Сайфуллин Р.Р., Шарифуллин Ф.М. Состояние ихтиофауны водоемов Волжско-Камского государственного заповедника // Тр. IV Поволж. конф. «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». Казань: Изд-во Казан. унта, 1991. Т. 2. С. 3-7.
7. Варпаховский Н. Очерк ихтиологической фауны Казанской губернии // Приложение к 52 тому Записок Имп.
Акад. наук. 1886. №3. 70 с.
8. Водные объекты Республики Татарстан. Гидрографический справочник. Казань: ОАО «Пик «Идель-пресс», 2006. 504 с.
9. Кузнецов В.А., Бортяков А.В. Видовое разнообразие и изменение состава ихтиофауны Волжско-Камского заповедника и его охранной зоны // Тр. Волжско-Камского государственного природного заповедника. Казань, 2002. Вып. 5. С. 81-90.
10. Мелентьева Р.Р., Сайфуллин Р.Р. Ихтиофауна солоно-ватоводных карстовых озер Среднего Поволжья // Уникальные системы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 2001. С. 215-221.
11. Монахов С.П. Ихтиофауна озера Раифское Волж-ско-Камского государственного природного биосферного заповедника // Сб. научных трудов молодых учёных (по материалам I Республиканской молодежной экологической конф.). Казань: Отечество, 2014. С. 135-145.
12. Озера Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1976. 238 с.
13. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 300 с.
14. Сайфуллин Р.Р. Ихтиоценозы карстовых озер Среднего Поволжья // Вестник КГПУ. 2004. №2. С. 172-178.
15. Askeyev O., Askeyev I., Askeyev A., Monakhov S., Yanybaev N. River fish assemblages in relation to environmental factors in the eastern extremity of Europe (Tatarstan Republic, Russia) // Environmental Biology of Fishes. 2015. V. 98, (5). P. 1277-1293.
16. Colby P.J., Spangler G.R., Hurley D.A., McCombie A.M. Effects of eutrophication on salmonid communities in oligitrophic lakes // J. Fish. Res. Board Canada. 1972. 29. 6. Р. 975-983.
17. Degerman E., Hammar J., Nyberg P., Svardson G. Human Impact on the Fish Diversity in the Four Largest Lakes of Sweden // Royal Swedish Academy of Sciences. 2001. V. 30, № 8. 2001. Р 522-528.
18. Development Core Team R. R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, 2008.
19. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D.. PAST: Paleonto-logical Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. 4(1). 9 p.
20. Jeppesen E., Jensen J.P., Sondergaard M., Lauridsen Т., Landkildehus F. Trophic stucture, species richness and biodiversity in Danish lakes:changes along a phosphorus gradient // Freshwater biology. 2000. 45. Р. 201-208.
21. Leach J.H., Johnson M.G., Kelso J.R.M., Hartmann J., Humann W., Entz B. Responses of percid fishes and their habitats to eutrophication // J. Fish. Res. Board Canada. 1977. 34. 10. Р. 1964-1971.
22. Menher T., Diekmann M., Bramick U., Lemcke R. Composition of fish communities in German lakes as related to lake morphology, trophic state, shore structure and human-use intensity // Freshwater Biology. 2005. 50. Р. 70-85.
23. Moss B. Ecology of fresh waters. Oxford: Blackwell Sci. Ldt., 1998. 531 p.
24. Olin M., Rask M., Ruuhijarvi J., Kurkilahti M., Ala-Opas P., Ylonen O. Fish community structure in mesotrophic and eu-trophic lakes of southern Finland: the relative abundances of percids and cyprinids along a trophic gradient // Journal of Fish Biology. 2002. 60. Р. 593-612.
25. Palm A., Krause T., Larvalt A., Silm M. Cyprinids in Estonian Small Lakes: Comparison between Main Water Basins. Balwois, 2012. Р. 1-9.
26. Svardson G. Interspecific population dominance in fish communities of Scandinavian lakes // Report of the Institute of Freshwater Research. Drottingholm, 1976. 56. Р. 144-171.
27. Virbickas T., Stakenas S. Composition of fish communities and fish-based method for assessment of ecological status of lakes in Lithuania // Fisheries Research. 2016. 173. P. 70-79.
28. Zick D., Gassner H., Filzmoser P., Wanzenböck J., Pam-minger-Lahnsteiner B., Tischler G. Changes in the fish species composition of all Austrian lakes > 0 ha during the last 150 years // Fisheries Management and Ecology. 2006. 13(2). P. 103-111.
S.P. Monakhov, O.V. Askeyev, I.V. Askeyev, A.O. Askeyev. Population of fish of lake-type reservoirs with regard to environmental factors in the Republic of Tatarstan.
New data on fish fauna of 78 lakes and ponds of the Republic of Tatarstan were presented, the distributions of fish communities and individual species according to the studied water bodies are analyzed depending on 7 environmental parameters were analyzed.
Keywords: lakes; fish fauna; environmental factors; the Republic of Tatarstan.
