CC BY
45
УДК 597.2.5:574.3
А.О. Аськеев, О.В. Аськеев, И.В. Аськеев
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, phoxinus@rambler.ru
многолетняя динамика численности рыб
в среднем течении реки мёши
В статье приводятся результаты исследования ихтиофауны реки Мёши за период 2009-2014 гг. Проанализирована структура населения рыб с использованием индексов биологического разнообразия. Впервые для Республики Татарстан проведен анализ многолетней динамики численности населения рыб для малой реки и ее связи с факторами окружающей среды.
Ключевые слова: население рыб; индексы биологического разнообразия; динамика численности; факторы среды; река Мёша.
Введение
В течение последних двух столетий зарегулирование рек, вырубка лесов, загрязнение водных объектов бытовыми отходами, выпас скота на водосборной площади, изменения климата привели к деградации рек и речных систем и существенному обеднению ихтиофауны Волжско-Камского бассейна, прежде всего, за счет выпадения из состава населения рыб реофильных видов. Видовой состав, распределение и экология рыб во многом зависят от современных условий среды (Аськеев О. и др., 2012; Askeyev et al., 2015). В настоящее время проявляется тенденция к еще большему усилению воздействия антропогенного фактора на окружающую среду. Изменение экологических условий, в свою очередь, оказывает влияние на фауну и экологию рыб.
Малые реки в Российской Федерации (РФ), являясь самыми многочисленными водными объектами, к сожалению, остаются малоизученными в ихтиологическом плане (Иванчева, 2008). Однако в настоящее время интерес к изучению малых водотоков значительно вырос, хотя до сих пор почти не изученной остается многолетняя динамика численности и видового разнообразия рыб (Eros, Botta-Dukat et al., 2003; Buisson et al., 2008; Birzaks, 2012). Одной из причин роста интереса к малым водотокам послужил тот факт, что из-за повсеместного зарегулирования крупных рек малые реки стали резерватами для многих редких и «краснокнижных» видов рыб (Котегов, 2006; Аськеев А. и др., 2014). Также немаловажным стимулом для исследований малых водотоков является то, что они могут
служить коридорами для биоинвазии многих чужеродных видов.
Сведения по экологии и биологическому разнообразию малых и средних рек Республики Татарстан (РТ) крайне бедны и содержатся лишь в отдельных публикациях, в трудах конференций и научно-исследовательских отчетах. Наше исследование ихтиофауны реки Мёши было предпринято для пополнения знаний о динамике численности рыб в малых водотоках РТ и является попыткой восполнить пробел в таких изысканиях. Целью данной работы является изучение населения рыб в различные годы на участке среднего течения реки Мёши.
Материалы и методы исследования
Исследованный участок реки Меши располагается на границе двух районов РТ - Пестречинско-го и Лаишевского, близ трех населенных пунктов: Карповка, Бима, Тогашево (рис. 1). Русло реки узкое, извилистое, с наличием плесовых участков и перекатов между ними. Скорость течения
Рис. 1. Карта района среднего течения реки Мёши (красным кругом очерчен район исследования)
на участке составляет на плесах 0.1 м/с, а на перекатах до 0.5 м/с. Глубина реки на исследуемом участке в среднем составляет 1-1.2 м, но имеются плесы глубиной до 2.5 м. Ширина реки на исследуемом участке - 20-25 м.
Сбор ихтиологического материала проводили в течение шести лет (2009-2014) с мая по август два раза в месяц на участке реки длиной 400 м. Отлов осуществляли при помощи крупноячеистой мальковой волокуши-бредня длиной 10 м (с ячеей в крыльях 5x5 мм, в кутке 3x3 мм) и рыболовными сачками (диаметр сачка 40-50 см, с ячеей 4x4 мм). Для каждого отловленного экземпляра рыб устанавливали его видовую принадлежность. Обилие видов рыб на участке оценивали по числу пойманных экземпляров за период облова, который составлял во всех случаях 2-3 часа. В дальнейшем общая численность каждого вида, пойманного в течение одного года, была выражена в виде плотности (число особей на 1 га). Такой вид пересчета применяется в большинстве стран Европы и Северной Америки, что облегчает сравнимость результатов (Jurada et al., 2010). По-
сле отлова 90% рыб возвращали обратно в среду обитания. Доминантами по численности считались виды с долей более 10% от всего населения. Для описания структуры сообществ рыб использовали 3 показателя биологического разнообразия: индекс Шеннона - H' , индекс выравнен-ности Пиелоу - e, индекс Бергера-Паркера. Для сравнения населения рыб в различные годы исследований использовали коэффициент Жаккара в модификации Наумова. Анализ многолетней изменчивости населения рыб проведен с использованием индексов сходства, рассчитанный исходя из формул Жаккара и Коха с использованием принципа минимальных количественных показателей. Для проверки достоверности влияния абиотических факторов среды на численность рыб использовали корреляционный и регрессионный анализ и метод непараметрического многомерного шкалирования - nonparametrical multidimensional scaling (NMDS). Для обработки данных использовали прикладные статистические программы Microsoft Excel, STATISTICA 7.0 и Past 2.17.
Таблица 1. Плотность (число особей на га) и видовое разнообразие рыб среднего течения реки Мёши
в 2009-2014 гг.
№ Виды рыб 2009 2010 2011 2012 2013 2014
1 Обыкновенный карась - Carassius carassius 0 4 4 0 0 4
2 Серебряный карась - Carassius gibelio 0 0 48 52 388 68
3 Белоглазка - Ballerus sapa 4 4 4 0 8 0
4 Синец - Ballerus ballerus 0 0 0 0 4 0
5 Лещ - Abramis brama 64 284 280 2l6 88 36
6 Густера - Blicca bjoerkna 256 380 524 424 296 20
l Уклейка - Alburnus alburnus 640 1052 l28 488 2l6 332
8 Обыкновенная верховка - Leucaspius delineatus 0 8 0 12 16 8
9 Язь - Leuciscus idus 4 8 24 l2 68 20
10 Обыкновеный елец - Leuciscus leuciscus 8 60 204 164 196 624
11 Голавль - Squalius cephalus 132 488 388 l04 236 96
12 Обыкновенная плотва - Rutilus rutilus 192 156 300 592 384 l2
13 Обыкновенная красноперка - Scardinius erythrophthalmus 56 68 64 4 8 0
14 Чехонь - Pelecus cultratus 4 0 0 8 312 44
15 Обыкновенный пескарь - Gobio gobio 32 48 8 88 32 52
16 Белопёрый пескарь - Romanogobio albipinnatus 32 152 ll2 252 132 36
ll Волжский подуст - Chondrostoma variabile 4 0 16 0 12 8
18 Обыкновенная быстрянка - Alburnoides bipunctatus 0 4 12 12 12 8
19 Обыкновенный жерех - Aspius aspius 0 4 28 16 16 8
20 Сазан - Cyprinus carpio 0 0 0 28 4 0
21 Сибирская щиповка - Cobitis melanoleuca 4 0 4 12 12 4
22 Обыкновенная щиповка - Cobitis taenia 0 4 4 4 40 4
23 Усатый голец - Barbatula barbatula 0 0 0 0 8 52
24 Обыкновенная щука - Esox lucius 4 4 4 4 36 8
25 Обыкновенный ерш - Gymnocephalus cernuus 20 40 356 88 12 4
26 Речной окунь - Perca fluviatilis 48 l6 184 332 144 88
2l Обыкновенный судак - Sander lucioperca 0 8 32 8 0 0
Общее число видов 17 20 22 22 25 22
Общая плотность видов в ос./га 1504 2852 3388 3640 2740 1600
16
российский журнал прикладной экологии
Результаты исследования
На исследуемом участке реки Мёши в течение шести лет отмечено пребывание 27 видов рыб, что составляет более 40% от видового богатства Волжско-Камского края (Кузнецов, 2005). Отмечены виды, занесенные в Красную книгу РФ - обыкновенная быстрянка Albumoides bipunctatus и в Красную книгу РТ - волжский подуст Chondrostoma variabile и усатый голец Barbatula barbatula. В таксономическом плане все выявленные виды относятся к классу Лучепе-рые - Actinopterygii, к трем отрядам и пяти семействам. Наиболее многочисленный по видовому составу отряд Карпообразные - Cypriniformes (23 вида, 85%), который включает в себя 3 семейства: Карповые - Cyprinidae, Вьюновые - СоЬШёае и Балиторовые - Balitoridae. Отряд Окунеобразные - Perciformes включает в себя одно семейство -Percidae (3 вида, 11 %). Отряд Щукообразные -Esociformes представлен одним семейством Щу-ковые - Esocidae (1 вид, 4%).
В 2009 г. на исследуемом участке отмечено пребывание 17 видов рыб. В 2010 г. было отловлено 20 видов рыб, а в 2011, 2012 и 2014 гг. встречены представители 22 видов ихтиофауны (табл. 1). В 2013 г. отмечено самое большое число видов рыб за пять лет - 25. Наибольшая численность рыб отмечалась в 2012 г., а наименьшая - в 2009 г. (табл. 1). В течение всех лет исследований в состав доминирующих видов входила уклейка. Кроме нее, в состав доминантов входили: густера (2009-2013), плотва (2009, 2012 и 2013), голавль (2010-2012). В состав доминантов входили также: в 2010 г. - лещ, в 2011 г. - ерш, в 2013 г. - серебряный карась и чехонь, в 2014 г. - елец. Наибольшее участие доминирующих видов в населении рыб достигало 77% (2010).
Индексы видового (биологического) разнообразия населения рыб значительно варьировали по годам (табл. 2). На протяжении трех лет (20092011) индекс Шеннона и индекс выравненности возрастали. В 2012 г. рассматриваемые индексы оставались на том же уровне, что и в 2011 г. Затем, достигнув наибольших значений в 2013 г.,
Таблица 2. Индексы биологического разнообразия населения рыб в 2009-2014 гг.
Годы Индекс Шеннона Н' Индекс выравненности Пиелоу - е Индекс Бергера-Паркера
2009 1.852 0.65 0.43
2010 1.984 0.66 0.37
2011 2.357 0.76 0.22
2012 2.357 0.76 0.19
2013 2.571 0.80 0.14
2014 2.103 0.68 0.39
они снизились в 2014 г. в результате уменьшения количества видов. Индекс Бергера-Паркера снижался в период с 2009 по 2013.
Для показателей индексов общности населения рыб исследуемого участка реки характерна существенная межгодовая изменчивость (табл. 3). Наиболее сходным было население рыб в 20102011 гг.: индекс общности для них достигал 61%. Наименее схожим по индексу общности является население рыб в 2010-2014 гг.: индекс общности достигал всего 23%. Анализ сходства многолетней динамики изменчивости населения рыб позволил выявить, что данный индекс составил 20%.
Таблица 3. Индексы общности (%) населения рыб исследуемого участка реки Мёши разных лет
Годы 2009 2010 2011 2012 2013 2014
2009 • 50 43 31 34 29
2010 50 • 61 49 34 23
2011 43 61 • 59 42 25
2012 31 49 59 • 44 24
2013 34 34 42 44 • 32
2014 29 23 25 24 32 •
Полученные данные позволяют предположить, что изменения общей численности и обилия отдельных видов рыб находятся в зависимости от природно-климатических факторов. Проведенная нами ординация с использованием многомерного непараметрического шкалирования показала зависимость населения рыб в разные годы от факторов среды (рис. 2). В общем ординация NMDS определила до 94% дистанционной матрицы с использованием Евклидова расстояния (стресс = 6%). Дальнейшее добавление в модель факторов уменьшает значение стресса минимально. Население рыб в разные годы структурировано вдоль температурного градиента и градиента уровня весеннего половодья. В общем плане первая ось, определяющая 70% вариации многолетней структуры ихтиофауны, демонстрирует изменения населения рыб в зависимости от уровня воды в весеннее половодье. Различные позиции ихтиофауны на оси наблюдаются для годов с низким (2009, 2014) и наиболее высоким (2012) уровнем половодья. Вторая ось, определяющая 20% вариации многолетней структуры ихтиофауны, показывает изменения населения рыб по годам в градиенте зависимости от температуры наиболее жаркого года (2010) к наиболее холодному (2013) по температурному режиму.
Методом математической статистики показано наличие достоверного влияния уровней весенне-
го половодья на динамику общей численности рыб: чем выше уровень воды в реке, тем выше общая численность рыб; коэффициент корреляции Спирмена - р S - 1 (р < 0.05) (рис. 3).
Рис. 2. Ординация непараметрического многомерного
шкалирования (NMDS) населения рыб по годам и четырех факторов окружающей среды (векторами
показаны параметры окружающей среды). Все векторы достоверно (р > 0,05) скоррелированы
Обилие отдельных видов рыб также определяется влиянием уровня воды. Например, изменение численности белоперого пескаря, окуня и язя находится в достоверной зависимости от уровне-вого режима реки в весенний период; коэффициенты корреляции Спирмена - р S - 1 (р < 0.05).
л
■ 2000
и щ
о
= М00 ■ сюо
500
1 ЧиСгТСММПСТНрыб Уррвсмь [№№ВСЛЬЯ
2009 2010 2011 2012 2013 2014
Рис. 3. Зависимость общей численности рыб от уровня воды
3.2 4.0 4.Я 5.6 Л.4 7.2 8.0 И.Я 9.6 Температура ваирвме
Рис. 4. Зависимость численности голавля от температуры воды в апреле
Рис. 5. Зависимость обилия леща от температуры воды в июле
Установлено влияние температуры воды на численность некоторых доминирующих видов рыб. Численность голавля на исследованном участке была наибольшей в годы с высокой температурой воды в апреле (рис. 4).
Июльская температура оказывала достоверное влияние на динамику численности леща, которая была наибольшей в годы с высокой температурой воды (рис. 5). На наш взгляд, подобная закономерность связана с увеличением кормовой базы леща в годы с высокой температурой воды.
Обсуждение результатов
Структура населения рыб, а также количество видов на исследованном участке реки Меши с доминированием уклейки, густеры, плотвы, голавля и окуня как основного хищника являются типичными для среднеразмерных равнинных рек
с осями.
18
российский ЖУРНАЛ ПРИКЛАДНОЙ ЭКОЛОГИИ
Европы (Wolter, Bischoff, 2001; Jarajda et al., 2010; Askeyev et al., 2015). Наблюдаемая в ходе наших исследований численность рыб выше, чем в большинстве рек схожего типа в Чешской Республике (Lusk, Pivnicka, 2009; Jurajda et al., 2010). С другой стороны, обилие рыб в латвийских реках в 1.5 раза выше, чем в нашем исследовании (Birzaks, 2012). На наш взгляд, подобная ситуация связана, с одной стороны, с последствиями промышленных загрязнений в Чехии, а с другой - с географическими и историческими различиями РТ и Латвии.
В целом полученный индекс Шеннона для исследованного участка реки Мёши достаточно высок и во все годы превышал соответствующий индекс (1.49-1.71), наблюдавшийся на разных участках реки Эльбы (Jurajda et al., 2010) и малых рек Британии (Pretty et al., 2003), где он колебался в интервале 1.61-1.82.
Индекс выравненности сообщества рыб реки Мёши также был выше, чем в похожих речных экосистемах на территории ряда стран Европы. Например, в реке Эльба данный индекс колебался от 0.56 да 0.60 (Jurajda et al., 2010). Полученные нами результаты говорят о значительном сходстве населения рыб в 2010 и 2011 гг., что свидетельствует, на наш взгляд, о схожести в эти два года природно-климатических условий среды, повлиявших на структуру населения рыб. Близкие в сукцессионом ряду годы наиболее сходны по населению рыб между собой (Jurajda et al., 2010).
Полученные результаты выявили в целом относительно невысокое значение показателя (индекс общности) изменения многолетней динамики сообществ рыб в исследуемом участке реки Мёши, что указывает на значительные флуктуации численности и видового разнообразия населения рыб по годам.
Выбранный в данной работе ординационный (NMDS) метод достаточно четко показал достоверность зависимости изменений населения рыб выбранного участка реки по годам от уровня весеннего половодья и температурного режима.
Результаты NMDS показывают наиболее важную роль в динамике численности населения рыб сильно флуктуирующего по годам уровня воды в апреле - начале мая. Это согласуется с данными о том, что на участках рек, испытывающих значимые ежегодные прибыли воды в весенний период, отмечаются большие, чем на менее подверженных весенним половодьям реках, колебания численности многих видов рыб (Matthews, 1998).
Проведенные исследования показывают, что изменяющиеся по годам температурный и уров-
невый режимы на исследованном участке реки Меши оказывают существенное влияние на динамику численности отдельных видов. Высокая температура воды в апреле оказывает положительное влияние на обилие рыб. Отмечается достоверное увеличение численности голавля в годы с теплым апрелем. Сходная картина наблюдается и в водоемах Чехии (Р^шска, Svatora, 2001). По-видимому, это связано с более благоприятными нерестовыми условиями. Подобные реакции у рыб были описаны Йонсоном (Jonsson, 1991). Увеличение продолжительности благоприятных условий в течение вегетационного периода способствует хорошему росту и выживаемости молоди (№пп et а1., 2003).
Результаты нашей работы находятся в соответствии с данными В.А. Кузнецова о достоверном влиянии уровня воды (весеннего половодья) на численность язя на Куйбышевском водохранилище, где более высокий и стабильный уровень позволяет этому виду эффективней осуществлять нерест (Кузнецов, 2005). Высокий уровень весеннего половодья играет достоверную положительную роль на численность окуня на реке Меше, однако данные, полученные В.А. Кузнецовым для Куйбышевского водохранилища (Кузнецов, 2005), не дают достоверной корреляции между численностью окуня и уровневым режимом. Вероятно, что уровень воды в Куйбышевском водохранилище не оказывает большого влияния на численность и эффективное размножения окуня из-за того, что нерест этого вида в условиях зарегулированного стока растянут на более долгий срок, чем в условиях речного режима.
Заключение
Таким образом, исследованный в работе участок реки Мёши является местом нерестилища для многих ценных промысловых видов рыб и служит рефугиумом для «краснокнижных» видов рыб РТ и РФ. Полученные результаты и их сравнительный анализ с соответствующими данными для среднеразмерных равнинных рек Европы позволяет рекомендовать использование фактических данных по ихтиофауне реки Мёши как ключевого участка для слежения за динамикой биоразнообразия водных экосистем в ходе регионального экологического мониторинга малых рек РТ.
Список литературы
1. Аськеев О.В., Аськеев И.В., Аськеев А.О., Монахов С.П., Галимова Д.Н. Ихтиофауна озерной системы Кабан города Казани // Георесурсы. 2012. № 7(49). С. 42-48.
2. Аськеев А.О., Монахов С.П., Аськеев И.В., Аськеев
О.В. Распространение редких и исчезающих видов рыб в зависимости от параметров окружающей среды в Республике Татарстан // Сб. научных трудов Института проблем экологии и недропользования АН РТ. 2014. С. 3-15.
3. Иванчева Е.Ю. Сравнительный анализ видовой структуры рыбного населения малых рек Рязанской области. Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. Борок. 2008. 25 с.
4. Котегов Б.Г. Фауна и экология рыб малых рек Удмуртии. Ижевск: Ассоциация «Научная книга», 2006. 96 с.
5. Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края. Казань, 2005. 208 с.
6. Askeyev О., Askeyev I., Askeyev A., Monakhov S., Yanybaev N. River fish assemblages in relation to environmental factors in the eastern extremity of Europe (Tatarstan Republic, Russia) // Environmental Biology of Fishes. 2015. № 5. P. 1277-1293.
7. Birzaks J. Ocurrence, abundance and biomass of fish in rivers of Latvia in accordance with river typology // Zoology and Ecology. 2012. № 22. Р. 9-19.
8. Buisson L., Thuiller W., Lek S., Lim P., Grenouillet G. Climate change hastens the turnover of stream fish assemblages // Global Change Biology. 2008. №14. Р. 2232-2248.
9. Eros T., Botta-Dukat Z., Grossman GD. Assemblage structure and habitat use of fishes in a Central European submontane stream: a patch based approach // Ecology of Freshwater Fish. 2003. № 12. P. 141-150.
10. Jonsson N. Influence of water flow, water temperature and light on fish migration in rivers // Nordic Journal of Freshwater Research. 1991. № 66. P. 20-35.
11. Jurajda P., Janac M., Valova Z., Streck G. Fish community in the chronically polluted middle Elbe River // Folia Zool. 2010. № 59(2). P. 157-168.
12. Lusk S., Pivnicka K. Fish assemblages in the Czech Rebublic - species saturation, frequency and changes along the longitudinal stream gradient // Acta universitatis carolinae enviromentalica. 2009. № 1-2. P. 45-68.
13. Matthews W.J. Patterns in freshwater fish ecology. Springer Science & Business Media, 1998.
14. Nunn A.D., Cowx I.G., Frear P.A., Harvey J.P. Is water temperature an adequate predictor of recruitment success in cyprinid fish populations in lowland rivers? // Freshwater Biology 2003. № 48. P. 579-588.
15. Pivnicka K., Svatora M. Long-term changes in the Klicava reservoir fish assemblage (succession, fecundity, abundance, growth, biomass, production) a review // Acta universitatis carolinae enviromentalica. 2001. № 15. P. 103-148.
16. Pretty J.L., Harrison S.S.C., Shepherd D.J., Smith C., Hildrew A.G., Hey R.D. River rehabilitation and fish population: assessing the benefit of instream structures // Journal of applied ecology. 2003. № 40. P. 251-265.
17. Wolter C., Bischoff A. Seasonal changes of fish diversity in the main channel of the large lowlan river Oder // Regul. Rivers: Res. Mgmt. 2001. № 17. P. 595-608.
AO. Askeyev, O.V. Askeyev, I.V. Askeyev. Long-term dynamics of fish numbers in middle part of Mesha river
The article shows results of ichthyological research performed in 2009-2014 on Mesha River. The structure of fish assemblages with using biodiversity indexes was analyzed. First for Republic of Tatarstan was analyzed long-term dynamics of abundance of fish assemblages for small rivers and it dependence on environmental conditions.
Keywords: fish assemblages; biodiversity indexes; dynamics of abundance; environmental factors; Me-sha River.
20
российский журнал прикладной экологии
