CC BY
16
УДК 598.272.6:598.293.1:574.3
А.О. Аськеев, О.В. Аськеев, И. В. Аськеев
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, art.regulus@mail.ru
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ СОЙКИ И ТРЕХПАЛОГО ДЯТЛА В ЛЕСАХ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН
В статье приводятся результаты исследования распределения сойки и трехпалого дятла на 54 участках лесных массивов Республики Татарстан. Проанализирована многолетняя динамика и выявлены основные факторы окружающей среды, влияющие на численность птиц.
Ключевые слова: сойка; трехпалый дятел; широта и долгота местности; многолетняя динамика численности; факторы окружающей среды.
Введение
Численность птиц неоднородна на своем ареале. Эти различия связанны с пространственной изменчивостью лесных биотопов и экосистем, с продуктивностью растительности и с экологическими факторами, влияющих на то или иное местообитание (Равкин, Е., Равкин Ю., 2005).
Республика Татарстан (РТ) расположена в восточной части Русской равнины, в месте слияния крупнейших рек Европы: Волги, Камы, Белой, Вятки. По форме территория Татарстана представляет собой прямоугольник, вытянутый с запада на восток. Крайняя северная точка находится в Балтасинском районе 56°40' с.ш., южная в Бавлинском 53°58' с.ш., западная - в Дрожжа-новском районе 47°16' в.д., восточная - в Акта-нышском районе 54°18' в.д. Таким образом, с запада на восток РТ раскинулась на 460 км, а с севера на юг на 290 км (Атлас ..., 2005). На север Татарстана заходят элементы южной тайги с преобладанием темнохвойных пород деревьев (ели и пихты). К северу от р. Камы и к востоку от р. Волги простираются подтаежные леса, представленные широколиственными и хвойными породами. Далее на юг в Предволжье и Закамье входят подзоны лесостепи с характерным чередованием участков широколиственных и мелколиственных лесов с участками луговой степи (Атлас ., 2005).
В экологии и зоогеографии существуют проблемы, которые требуют предварительной упорядоченности представлений о том, как формируется области распространения животных, от чего может зависеть общая численность их популяций, что и как определяет их обилие на отдельных участках ареала (Равкин, Е., Равкин Ю., 2005). Птицы могут легко перемещаться по лесным массивам, но предпочитают те условия среды, к которым они наиболее эволюционно приспособлены. Татарстан обладает большой
мозаичностью лесных ландшафтов, представляя значительный интерес для исследования распределения типично лесных видов птиц (Аськеев И., Аськеев О., 1999).
Изменение климата в последние десятилетия оказало значительное влияние на экосистемы как прямо, так и косвенно (МееЫ et а1.,2007; Fraixedas et а1., 2015; Lehik°inen, Уккка1а, 2016; Lehik°inen et а1., 2016). Существенное повышение среднегодовой температуры и увеличение засушливых периодов в летний сезон на территории Среднего Поволжья негативно повлияли на состояние лесных пород, вызвав усыхание деревьев, вследствие чего произошло увеличение численности вредителей деревьев-ксилофагов (Аськеев и др., 2015). С другой стороны, повышение температуры оказывает благоприятное воздействия на выживаемость птиц в гнездовый и зимний периоды (МееЫ et а1.,2007; Fraixedas et а1., 2015). Также немаловажным фактором, влияющим на флуктуации численности ряда видов птиц, является урожайность плодов разных видов деревьев, которая так же сильно меняется по годам. Возникает вопрос, влияют ли данные изменения на отдельные систематические группы живых организмов, связанных с лесными экосистемами, в том числе на птиц отдельных отрядов и семейств. Особенный интерес представляют представители специализированных таксонов, которые могут служить индикаторами состояния лесов (Mikusinski et а1., 2001).
Трехпалый дятел (Picoides tridactylus) - вид северного происхождения, населяющий значительные территории Сибири и Дальнего Востока; в средней полосе России находится на южной границе ареала и относительно немногочислен, в РТ занесен в Красную книгу. Вид специализирован на питании личинками короедов (ксилофагов).
Сойка (Garrulus glandarius) - птица семей-
ства врановых. Сойка распространена почти по всей территории Европы и России. В РТ обитает круглый год. Питается как растительной, так и животной пищей, в Европе и средней полосе России отдает предпочтение питанию желудями в осенний и зимний периоды (Аськеев И., Аськеев О., 1999).
В число основных задач данного исследования входили: анализ частоты встречаемости и численности сойки и трехпалого дятла в лесах РТ; выявление предпочтений в пространственном распределении сойки и трехпалого дятла на территории региона; проведение анализа многолетней динамики численности видов и выявление влияющих на нее факторов.
Материалы и методы исследования
Для пространственной оценки встречаемости и численности сойки и трехпалого дятла учеты проводились в лесах и уремах РТ и сопредельных территорий в течение четырёх лет с 2013 по 2016 годы в период с 1 ноября по 31 декабря. Всего исследовано 54 участка. Общая протяженность учетных маршрутов составила около 3000 км. Для каждого участка отмечались географические координаты места учета: широта (от 54°37' с.ш. до 56°30' с.ш., в среднем 55°50' с.ш.) и долгота (от 47°2' в.д до 52°58' в.д., в среднем 49°50' в.д.). Для проверки связи частоты встречаемости и плотности птиц с широтой и долготой местности использовалась однолинейная модель (Н^ер).
Птицы учитывались маршрутным методом без фиксированной полосы учета с последующим пересчетом плотности по среднегрупповым дальностям обнаружения на 1 км2 (Равкин, Челинцев, 1990).
Чтобы нивелировать ежегодные флуктуации численности птиц, ежегодные различия экологического и фенологического характера (общее состояние лесных пород, урожайность семян и плодов разных видов деревьев, температура и количество осадков, дата установления и высота снежного покрова на территории, в работе были использованы данные о средней плотности каждого вида за 4 года.
Для оценки многолетней динамики численности были использованы данные о плотности сойки и трехпалого дятла в период с 1991 по 2016 гг. При этом ежегодные исследования охватывали не менее чем 1000 км2 территорий лесных массивов.
При проведении учетов фиксировали погодные условия, обилие семян (по шкале Каппера), долю больных или усыхающих деревьев (в единицах на тысячу деревьев). Метеорологические данные были получены с четырех станций, рас-
положенных в разных регионах РТ. Многолетняя динамика трехпалого дятла и сойки, взаимосвязь численности птиц с климатическими переменными, обилием семян основных пород деревьев и долей умирающих деревьев оценивалась с помощью методов регрессии.
Для обработки данных использовались прикладные статистические программы MS Excel, STATISTICA 7.0, Past 2.17, MINITAB 14.
Результаты и их обсуждение
Пространственное распределение сойки и трехпалого дятла в лесах РТ
Общий процент встречаемости на 54 исследованных участках лесных массивов РТ для сойки составил 68.5%, трехпалого дятла 37%. Общая плотность сойки на участках варьировала от 0 до 24 ос./км2 (в среднем 3.8±0.6), трехпалого дятла -от 0 до 10 ос./км2 (в среднем 1.5±0.4).
Вероятность присутствия сойки увеличивалась достоверно в западных регионах исследования. Сойка присутствует практически во всех лесных массивах западней 50° восточной долготы. Плотность сойки достоверно увеличивается по мере продвижения с востока на запад. На долготах восточнее 50° обилие сойки никогда не была выше 4 особей на км2.
Численность и вероятность обнаружения сойки возрастают в западных районах РТ. Это связано с тем, что здесь имеются лесные массивы с обилием старых широколиственных пород деревьев (дуба и липы). На северо-востоке Татарстана доля дуба в лесных массивах существенно снижена. К сожалению, в литературных источниках сведений о распространение сойки на сходной географической долготе и широте нами обнаружено не было.
Вероятность обнаружения трехпалого дятла увеличивается с продвижением на север вдоль широтного градиента (табл.). Данный вид является специализированным по среде обитания (Fayt, 2003), обитая преимущественно в лесах с доминированием хвойных пород деревьев. Вероятность его обнаружения на широте 55°26' с.ш. и южнее близка к нулю.
Многолетняя динамика численности сойки и трехпалого дятла и факторы окружающей среды
Анализ показателей трендов численности сойки и трехпалого дятла в первой половине зимы на протяжении 26 лет исследований показал, что их обилие сильно изменяется по годам. Численность сойки по годам варьировала от 0.5 до 8.9 ос./км2 (в среднем 3.7±0.5), трехпалого дятла от 0.01 до 1.8 ос./км2 (в среднем 0.3±0.1).
Численность сойки в лесах Татарстана за пе-
10
российский журннл ИМ! экологии
Таблица. Линейная модель влияния факторов окружающей среды на встречаемость и плотности
сойки (А) и трехпалого дятла (В)
А
Фактор среды Встречаемость Плотность
Slope A±SE Р Slope A±SE Р
Широта 0.28±0.15 0.07 2.6±1.5 0.09
Долгота -0.1±0.05 0.03* -1.18±0.5 0.01*
В
Фактор среды Встречаемость Плотность
Slope A±SE Р Slope A±SE p
Широта 0.45±0.15 0.005* 0.12±0.27 0.15
Долгота -0.06±0.05 0.24 -1.23±0.7 0.12
* статистически значима, p<0.05.
риод исследования достоверно возросла (рис.1). Основными факторами, влияющими на динамику численности сойки, были урожайность широколиственных пород деревьев (липы и дуба) и увеличение температуры на территории РТ. Достоверная положительная корреляция численности сойки связана с годами с высокой урожайностью семян дуба (рис.2) и липы (R2=0.19; p=0.02). Семена дуба (желуди) являются основным кормом сойки в зимний период на территории РТ (Аськеев И., Аськеев О., 1999). В годы с отсутствием желудей (0 по шкале Каппера) численность сойки не превышала 1.5 ос./км2. В годы с урожайностью липы меньше двух баллов численность сойки не была выше 3.5 ос./км2. Эффект уменьшения присутствия сойки в лесных массивах вследствие ухудшения урожайности плодов бука отмечен в Великобритании (Chamberlain et al., 2007).
Достоверная корреляция с динамикой численностью сойки наблюдается со среднегодовой температурой. В течение периода исследований среднегодовая температура воздуха на территории РТ увеличилась на 1.7 °С, что оказало положительное воздействие на рост численности данного вида (R2=0.32; p=0.003). Увеличение среднемесячной температуры в мае оказывает достоверное положительное влияние на численность сойки в лесах Татарстана (рис. 3), увеличивая выживаемость птенцов-слетков данного вида. Рост температур в вегетационный период способствует лучшему радиальному приросту и повышению урожайности широколиственных пород деревьев, прежде всего дуба (Askeyev et al., 2005).
Рост численности сойки также связан с увеличением температуры на территории РТ в зимний период (ноябрь-декабрь) (R2=0.28; p=0.006). Уменьшение суровости зим понижает смертность соек.
Сравнивая полученные данные по численности сойки с имеющимися данными по территории Европы, можно заметить, что динамика обилия вида в целом схожа. За последние 26 лет наших исследований общее обилие сойки увеличилось в 2.5 раза. В Эстонии (Elts, 2012) по данным за 1987-2011 гг. в зимний период численность сойки достоверно возросла. В Дании (Heldbjerg et al., 2013) и Финляндии (https://rengastus.helsinki. fi/tuloksia/Talvilintulaskenta), в первые половины зим за последние 40 лет численность сойки имеет тенденцию к увеличению, но общий тренд замаскирован сильными ежегодными флуктуациями обилия вида.
Обилие трехпалого дятла в лесах РТ за 26 лет достоверно увеличилось, причем особенно сильно за последние четыре года (рис. 1). Сходная положительная динамика численности трехпалого дятла наблюдается в ряде стран Европы, например, в Швеции численность трехпалого дятла достоверно растет за последние сорок лет в зимний период (Green et al., 2016). Основными факторами, оказавшими влияние на динамику численности дятла, были: рост майской температуры воздуха (рис. 3) и увеличение количества больных и усыхающих деревьев в лесах (рис. 4). Возрастание численности трехпалого дятла объясняется увеличением количества засохших деревьев из-за
Рис.1. Многолетняя динамика численности трехпалого дятла (А) и сойки (В)
1,0 №
ъ 3
I "
$ 0,4
и.; лл 0.1
•
• • 3 1 • •
•
• •
• • •
• в
• кЧима
11-П.Щ
• •
1111 Урсльзшюстъ луба я иалллх
Рис.2. Зависимость численности сойки от урожайности дуба
увеличения числа засушливых и жарких периодов на территории РТ, особенно после аномально жаркого сухого лета 2010 года. Эти деревья являются основным кормовым субстратом данного вида ^ау; 2003; L°hmus et а1., 2010). В Эстонии (L°hmus е; а1., 2010) выживаемость трехпалого дятла в зимний и гнездовой период зависит от числа сухих и умирающих деревьев.
Достоверная корреляция роста численности трехпалого дятла с температурой в летний период, особенно в мае, объясняется тем, что более высокие температуры оказывают положительное
Рис.3. Зависимость численности трехпалого дятла и сойки от температуры воздуха в мае за период с 1991 по 2016 гг.
1 0,3
I о.:
•
• • Й:-ЛЛ1)7
• •
О [0 20 .(0 40 Я) М К
.'¡о | \ и ш*и|мтш||ч
Рис.4. Зависимость численности трехпалого дятла от количества сухих и отмирающих деревьев
воздействие на уровень выживаемости слетков данного вида. Зимняя температура не оказывает существенного влияния на численность дятла, т.к. данный вид имеет северно-бореальное происхождение и эволюционно приспособлен выдерживать гораздо более низкие температуры ^ау; 2003).
Таким образом, климатические изменения вызывают быстрые ответные реакции, как лесных экосистем в целом, так и отдельных ее компонентов. Многолетние данные об изменении численности трехпалого дятла и сойки могут служить индикатором состояния лесов. Судя по полученным данным, леса РТ находятся под стрессовым воздействием как климатических факторов, так и нерационального ведения лесного хозяйства.
Выявленные закономерности пространственного распределения и многолетней динамики численности сойки и трехпалого дятла на территории РТ могут быть использованы для мониторинга лесных экосистем и сохранения этих видов.
12
российский журннл лриклнлной экологии
Список литературы
1. Аськеев А.О, Аськеев О.В., Аськеев И.В. Динамика численности дятлообразных на территории Среднего Поволжья (Республика Татарстан) в условиях изменяющегося климата // XIV Материалы Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Алматы, 2015. С. 41-42.
2. Аськеев И.В., Аськеев О.В. Орнитофауна Республики Татарстан (конспект современного состояния). Казань, 1999. 124 с.
3. Атлас Республики Татарстан. М.: ПКО «Картография», 2005. 215 с.
4. Равкин Е.С. Челинцев Н.Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М., 1990. 33 с.
5. Равкин Е.С., Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии: численность, размещения и пространственная организация сообществ. Новосибирск: Наука, 2005. 304 с.
6. Askeyev, O.V., Tischin D., Sparks T. H., Askeyev, I.V. The effect of climate on the phenology, acorn crop and radial increment of pedunculate oak (Quercus robur) in the middle Volga region, Tatarstan, Russia // International J. of Biometeorology. 2005. 49(4). P. 262-266.
7. Chamberlain D., Gosler A., Glue D. Effects of the winter beechmast crop on bird occurrence in British gardens // Bird Study. 2007. P. 120-126.
8. Elts J. A review of 25 years of mainland winter bird counts in Estonia // Bird Census News. 2012. P. 43-52.
9. Fayt P. Population ecology of the Three-toed Woodpecker under varying food supplies. University of Joensuu, 2003. 126 p.
10. Fraixedas S., Lehikoinen A., Linden. A. Impacts of climate and land-use change on wintering bird populations in Finland // J. Avian Biol. 2015. V. 46. P. 63-72.
11. Green, M., Haas F., Lindstrom A.. Overvakning av faglarnas populationsutveckling. Arsrapport for 2015. Rapport, Biologiska institutionen, Lunds Universitet, 2016.
12. Heldbjerg H., Lerche-J0rgensen M., J0rgensen M. F. Overvagning af de almindelige fuglearter i Danmark 1975-2012. Arsrapport for unkttellingsprojektet. Dansk Ornitologisk Foren-ing, 2013.
13. Lehikoinen A., Virkkala R. North by north-west: climate change and directions of density shifts in birds // Glob. Chang. Biol. 2016. V. 22. P. 1121-1129.
14. Lehikoinen A., Foppen R. P., Heldbjerg H., Lindstrom A., Manen W., Piirainen S., Turnhout C. A., Butchart H. Large-scale climatic drivers of regional winter bird population trends // Divers. Distrib. 2016. V.22. P. 1163-1173.
15. Lohmus A., Kinks R., Soon M. The importance of dead-wood supply for woodpeeckers in Estonia // Baltic Forestry. 2010. V.16. P.76-86.
16. Meehl G. A., Stocker T. F., Collins W. D., Friedlingstein P., Gaye A. T., Gregory J., Kitoh A., Knutti R., Murphy J. M., Noda A., Raper S. Global climate projections // Climate Change. 2007. V. 3495. P. 747-845.
17. Mikusinski G., Gromadzki M., Chylarecki P. Woodpeckers as Indicators of Forest Bird Diversity // Conservation Biology. 2001. V. 15. P. 208-217.
A.O.Askeyev, O.V. Askeyev, I.V.Askeyev. Spatial distribution and long-term abundance dynamic of a jay and a three-toed woodpecker in forests of the Republic of Tatarstan.
The article shows the results of the study of a jay and a three-toed woodpecker distribution in 54 sites of forests of the Republic of Tatarstan. This study analyzed the long-term abundance dynamics of a three-toed woodpecker and a jay. The main environmental factors that influence the number of the birds have been revealed.
Keywords: a jay; a three-toed woodpecker; latitude and longitude location; long-term abundance dynamics; environmental factors.
