CC BY
37
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
izvestia
penzenskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta
imeni V. G. BELINSKoGo
natural sciences
№ 25 2011
УДК 593.1
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАКОВИННОЙ АМЕБЫ
HYALOSPHENIA PAPILIO
© А. В. КИРЕЕВ*, А. Н. ЦЫГАНОВ**, Ю. А. МАЗЕЙ*
*Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского,
кафедра зоологии и экологии **Университет г. Антверпена e-mail: [email protected]
Киреев А. В., Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. - Пространственно-временная изменчивость раковинной амебы Hyalosphenia papilio // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 199-206. - Проведен биометрический анализ 700 особей раковинной амебы Hyalosphenia papilio из четырнадцати популяций, формирующихся в различных сфагновых биотопах Пензенской обл. H. papilio является мономорфным видом по всем параметрам раковинки. С мая по сентябрь параметры раковинки варьируют незначительно и не направленно. Особи из более влажных местообитаний по всем признакам крупнее, чем развивающиеся в условиях недостаточной увлажненности. В более сухих биотопах с глубиной длина раковинки достоверно увеличивается. Во влажных местообитаниях с глубиной уменьшается как длина, так и ширина.
Ключевые слова: раковинные амебы, простейшие, морфологическая изменчивость.
Kireev А. V, Tsyganov A. N., Mazei Yu. А. - Spatial and temporal morphological variability of testate amoebae Hyalosphenia papilio // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 199-206. - Biometrical analysis of 700 specimens of Hyalosphenia papilio from 14 populations within Penza Territory was conducted. It is monomorphic species. From May to September morphological characteristic do not changes significantly. Testate amoebae from was in wet habitats are larger than those from dry ones. In dry habitats length of the shell increase with the depth of Sphagnum, whereas in wet biotopes the opposite trend was observed.
Keywords: testate amoebae, protozoa, morphological variability.
Изучение внутривидовой изменчивости необходимо для выявления объективных границ вида. Это особенно актуально для систематики агамных организмов (каковыми в своем большинстве являются протисты), так как она практически полностью основывается на особенностях внешней морфологии. Важным приложением таких исследований могло бы стать знание причин и факторов, вызывающих те или иные изменения в морфологии раковинок в исследованиях экологического направления [1]. Существенная часть фенотипическогоанализаорганизмовсмалымколиче-ством морфологических признаков - биометрический анализ [2]. Особенно широкое применение биометрический подход получил в систематике раковинных амеб,что позволилодостаточноподробноисследовать изменчивость природных популяций и лабораторных культур некоторых видов раковинных корненожек [2, 3]. Целью настоящей работы явилось подробное изучениепространственно-временнойизменчиво-сти широко распространенного сфагнобионтного вида раковинных амеб - Hyalosphenia papilio.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Проведенбиометрическийанализ700особейра-ковинной амебы Hyalosphenia papilio из четырнадцати популяций, формирующихся в различных сфагновых биотопах Пензенской обл. Описания изученных местообитаний приводятся в табл. 1. Для анализа морфологической изменчивости проводились измерения домиков 50 особей из каждой популяции.
Статистическая обработка осуществлялась с помощью пакета программ STATISTICA 5.5А. Для описа-нияморфометрическиххарактеристикорганизмоврас-считывались следующие показатели: среднее значение признака, стандартное отклонение, дисперсия, корреляция Спирмена, коэффициент вариации, асимметрия, эксцесс, стандартная ошибка средней, медиана. Достоверность различий оценивалась по критерию Манна-Уитни. Различия считались значимыми при Р <0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Морфологическая характеристика Hyalosphe-піа раріїіо Leidy, 1879. Раковинка относительно круп-
ная, в плане клиновидная, в профиль уплощённая. В области округлого фундуса располагается две поры, раковинка постепенно сужается к устью, шейка отсутствует. Устье эллиптическое, более или менее ровно срезанное. В цитоплазме содержатся симбиотические зоохлореллы. H. papilio - типичный сфагнобионт, преимущественно встречается в верхних горизонтах влажных биотопов.
Морфометрическая характеристика популяций представлена в табл. 2. Идеальная особь с обозначе-
нием изученных признаков изображена на рис. 1. Полученные морфометрические данные укладываются в общий размерный ряд, построенный на основании результатов предыдущих исследований (табл. 3).
Морфометрическая изменчивость. Анализ частотного распределения признаков показал, что
H. papilio является мономорфным видом по всем параметрам раковинки. В целом, распределение признаков характеризуется незначительными значениями асимметрии и эксцесса и близко к нормальному (табл. 4).
Таблица 1
Характеристика биотопов, из которых были изучены популяции раковинных амеб (Р1-Р14 - популяции)
Биотоп, сфагнум дата горизонт, см рН Eh ЭП мкСим/см t, C Угв,см
рі Безымяное болото, ст. 3, 5. palustre 20.05 0-3 4.1 258 26 16.9 2
р2 23.06 4.3 90 28 16.2 6
рз 25.07 4.4 167 35 24 5
р4 20.08 4.3 130 57 24.1 13
р5 26.09 3.7 125 75 12.7 7
рб Безымяное болото, ст. 6, 5. гірагіит 20.05 0-3 4.7 236 19 16 0
р7 3-6
р8 6-16
р9 Безымяное болото, ст. 5, 5. раїтЬге 20.05 0-3 4 290 42 16.9 10
рі0 Светлое озеро, «слав2», 5. angustifolium 27.06 0-3 4.7 242 55 27.6 10
ріі 3-6
рі2 6-16
різ Светлое озеро, «сплав1б», 5. сеМгаІе 27.06 0-3 4.2 242 52 24.6 15
рі4 Ивановское болото, ст. 2, 5. оЫитт 28.07 0-3 3.7 75 60 24.6 19
Таблица 2
Морфологическая характеристика H. papilio. 1-3 признаки, рі-рі4 - популяции (см. обозначения рис. 1, табл. 1).
X M SD SE CV Min Max n
(і)
рі 125.8 125.8 4.4 0.62 3.5 115.9 135.7 50
р2 128.9 129.0 4.7 0.66 3.6 116.1 139.3 50
р3 122.5 122.6 4.4 0.63 3.6 112.2 133.5 50
р4 126.8 126.4 5.4 0.76 4.2 116.1 143.2 50
р5 123.9 124.2 4.5 0.64 3.6 112.9 134.2 50
р6 126.9 127.1 4.5 0.64 3.6 114.2 135.2 50
р7 124.2 123.9 5.9 0.84 4.8 110.9 136.1 50
р8 125.9 125.4 5.7 0.80 4.5 116.3 140.7 50
р9 125.0 123.5 4.9 0.69 3.9 114.7 136.1 50
р10 119.4 119.3 4.6 0.65 3.8 107.1 128.1 50
р11 122.3 121.8 4.2 0.59 3.4 111.7 135.2 50
р12 121.5 121.8 4.4 0.62 3.6 112.6 135.2 50
р13 116.9 117.4 4.2 0.60 3.6 108.4 126.4 50
рі4 120.5 120.3 2.8 0.40 2.3 114.7 126.8 50
X М SD SE Мт Мах п
(2)
Р1 78.4 78.5 2.8 0.39 3.5 69.7 84.0 50
Р2 81.0 80.6 3.9 0.55 4.8 71.0 87.4 50
Р3 77.3 77.7 3.2 0.46 4.2 71.0 85.1 50
Р4 78.5 78.3 4.9 0.69 6.2 63.2 92.6 50
Р5 79.8 79.9 4.2 0.59 5.2 70.9 91.3 50
Р6 79.8 79.8 4.7 0.66 5.9 65.9 88.2 50
Р7 77.0 77.1 5.1 0.72 6.6 65.5 94.1 50
Р8 78.4 78.5 5.1 0.72 6.5 67.6 89.9 50
Р9 76.3 76.4 3.6 0.52 4.8 70.1 85.7 50
Р10 73.7 73.5 3.0 0.43 4.1 67.2 79.4 50
Р11 74.5 74.1 2.9 0.41 3.8 68.0 80.2 50
Р12 74.4 74.1 3.5 0.49 4.7 67.2 84.0 50
Р13 72.1 72.2 2.8 0.40 3.9 65.1 77.7 50
Р14 70.2 69.7 3.6 0.51 5.2 64.5 78.9 50
(3)
Р1 39.0 39.1 2.6 0.37 6.6 31.9 44.5 50
Р2 40.1 40.0 2.2 0.32 5.6 34.8 45.2 50
Р3 38.3 38.4 3.5 0.50 9.2 31.6 48.4 50
Р4 38.3 38.7 2.8 0.39 7.2 30.1 47.7 50
Р5 39.7 40.0 2.7 0.38 6.8 30.3 45.8 50
Р6 38.5 38.6 3.3 0.47 8.6 29.4 45.4 50
Р7 37.2 37.0 3.4 0.48 9.2 25.6 42.8 50
Р8 38.3 38.4 3.3 0.47 8.6 30.7 45.8 50
Р9 37.5 37.4 3.2 0.45 8.5 31.1 44.1 50
Р10 35.8 35.9 2.4 0.34 6.7 30.2 39.9 50
Р11 36.1 35.7 2.1 0.30 5.8 32.0 42.0 50
Р12 35.0 35.1 2.5 0.35 7.1 28.6 42.0 50
Р13 34.3 34.9 2.3 0.33 6.8 27.3 42.0 50
Р14 32.9 33.2 2.7 0.39 8.3 24.5 38.7 50
(2)/(1)
Р1 0.62 0.62 0.02 0.003 3.78 0.57 0.70 50
Р2 0.63 0.63 0.03 0.004 4.72 0.55 0.68 50
Р3 0.63 0.64 0.02 0.003 3.58 0.58 0.67 50
Р4 0.62 0.62 0.03 0.005 5.51 0.52 0.67 50
Р5 0.64 0.64 0.03 0.004 4.85 0.58 0.73 50
Р6 0.63 0.63 0.02 0.003 3.39 0.58 0.67 50
Р7 0.62 0.62 0.03 0.005 5.44 0.54 0.71 50
Р8 0.62 0.62 0.03 0.005 5.23 0.57 0.72 50
Р9 0.61 0.61 0.03 0.004 4.14 0.55 0.67 50
Р10 0.62 0.62 0.02 0.003 3.58 0.57 0.67 50
Р11 0.61 0.61 0.02 0.004 4.08 0.57 0.67 50
Р12 0.61 0.61 0.02 0.003 3.89 0.57 0.68 50
Р13 0.60 0.60 0.02 0.003 3.64 0.55 0.65 50
Р14 0.60 0.60 0.03 0.004 4.26 0.56 0.69 50
X M SD SE CV Min Max n
(2)/(3)
Pi 0.50 0.50 0.04 0.005 7.08 0.43 0.59 50
P2 0.50 0.50 0.03 0.004 5.31 0.44 0.55 50
P3 0.49 0.49 0.04 0.006 8.57 0.42 0.61 50
P4 0.49 0.49 0.03 0.005 6.83 0.40 0.60 50
P5 0.50 0.49 0.03 0.004 6.34 0.42 0.59 50
P6 0.48 0.48 0.03 0.005 6.99 0.40 0.56 50
P7 0.48 0.49 0.04 0.006 8.35 0.39 0.58 50
P8 0.49 0.49 0.04 0.005 7.52 0.39 0.58 50
P9 0.49 0.50 0.04 0.006 8.31 0.37 0.56 50
P10 0.49 0.49 0.03 0.004 6.22 0.41 0.55 50
P11 0.48 0.48 0.03 0.004 5.64 0.43 0.55 50
P12 0.47 0.47 0.03 0.004 6.52 0.42 0.55 50
P13 0.48 0.48 0.03 0.004 5.82 0.39 0.54 50
P14 0.47 0.47 0.03 0.005 7.45 0.37 0.53 50
Pi - P14
(і) 123.6 123.5 5.6 0.21 4.5 107.1 143.2 700
(2) 76.5 76.4 4.9 0.19 6.4 63.2 94.1 700
(3) 37.2 37.4 3.5 0.13 9.3 24.5 48.4 700
(2)/(і) 0.62 0.62 0.03 0.001 4.7 0.5 0.7 700
(2)/(3) 0.49 0.49 0.03 0.001 7.19 0.37 0.61 700
x - среднее арифметическое; M - медиана; SD - стандартное отклонение; SE - стандартная ошибка средней; CV - коэффициент вариации, %; Min - минимум; Max - максимум; n - число исследованных особей.
Таблица 3
размеры H. papilio по данным различных исследователей
длина раковинки Ширина раковинки длина устья
Penard, 1902 110-140 - -
Hoogenraad, de Groot, 1940 120 70 -
de Graaf, 1956 90-123 60-81 -
Bartos, 1954 92-175 -
Grospietsch, 1965 90-175 60-115 -
ogden and Hedley, 1980 111-113 81-91 -
Бобров, 1999 (n=400) 88-140 65-97 33-43
Charman, 2000 110-133 80-90 -
Настоящая работа (n=700) 107.1-143.2 63.2-94.1 24.5-48.4
Таблица 4 значения асимметрии и эксцесса частотного распределения признаков.
1-3 - признаки
(1) (2) (3)
Асимметрия 0.157 0.140 -0.142
Эксцесс 0.110 0.001 0.175
В течение вегетационного периода выявлено незначительное и ненаправленное варьирование параметров раковинки (рис. 2). В основном различия между популяциями определяются изменениями длины раковинки и, в меньшей степени, изменениями ширины раковинки (табл. 5). Ширина устья практически не изменяется на протяжении всего периода изучения.
Рис. 1. Идеальная особь H.papilio (А - вид в плане, Б - вид сбоку) и обозначения изученных морфометрических параметров раковинки: 1 - длина раковинки, 2 - ширина раковинки,
3 - ширина устья. Масштаб 50 мкм.
Для изучения вертикальной изменчивости морфометрических параметров в пределах одного микробиотопа сравнивали популяции Р6-Р8 из кочки в сфагновой сплавине Светлого озера и популяции Р10-Р12 из погружённого в воду сфагнума на краю сплавины Безымянного болота. При сравнении популяций из одинаковых горизонтов разных микробиотопов оказалось, что особи из более влажного местообитания (погружённый в воду сфагнум) по всем признакам крупнее, чем развивающиеся в условиях недостаточной влажности (табл. 6). сравнение популяций из разных горизонтов одного микробиотопа показало, что организмы изсамых верхних,зелёныхчастейсфаг-нума статистически значимо отличаются от всех прочих горизонтов(табл. 7).
-с-Дпина раковинки—Ширина раковинки — Ширина устья Медиана; Прямсугсиъншс 25%, 75%; Планки погрешностей: Міг, Мал
Рис. 2. Сезонная динамика морфометрических параметров раковинки H. papilio.
Таблица 5
статистическая значимость отличий морфометрических параметров популяций, формирующихся в течение вегетационного сезона.
(Здесь и далее *** Р < 0.001; ** 0.01 > Р > 0.001; * 0.05 > Р > 0.01; + 0.1 > Р > 0.05; NS - различия статистически не значимы).
Признаки P1 P2 P3 P4
P2 (1) *
(2) **
(3) NS
P3 (і) * ***
(2) NS ***
(3) NS *
P4 (і) NS NS **
(2) NS * *
(3) NS ** NS
P5 (і) NS *** NS NS
(2) NS NS NS NS
(3) NS NS NS *
Таблица 6
статистическая значимость отличий морфометрических параметров популяций, формирующихся в одинаковых горизонтах разных биотопов.
0-3 см 3-6 см 6-16 см
длина раковинки *** NS ***
Ширина раковинки *** ** ***
Ширина устья *** * ***
таблица 7
статистическая значимость отличий морфометрических параметров популяций, формирующихся в различных горизонтах одного микробиотопа (А - погружённый в воду сфагнум, Б - кочка).
Признаки 0-3 см 3-6 см
3-6 см (1) *
(2) **
(3) +
6-16 см (і) * NS
(2) * NS
(3) NS NS
А
0-3 см 3-6 см
**
NS
NS
* NS
NS NS
NS NS
В
При этом в разных местообитаниях выявлены противоположные тенденции вертикального варьирования размеров раковинки (рис. 3, табл. 7). В биотопе с низкой влажностью отличия между популяциями разных горизонтов обусловлены в основном изменениями длины раковинки, при этом с глубиной размеры организмов увеличиваются. В нижних горизонтах раковинки статистически значимо крупнее (122.33 х 74.51 мкм в горизонте 3-6 см и 121.46 х 74.36 мкм в горизонте 6-16 см), чем в верхних (119.4 х 73.7 мкм). В погружённом в воду сфагнуме, наоборот, с глубиной размеры раковинок уменьшаются (126.8 х 79.7 мкм в горизонте 0-3 см, 124.2 х 77.0 мкм в горизонте 3-6 см и 125.9 х х 78.4 мкм в горизонте 6-16 см). При этом различия помимо изменений длины раковинки также определяются и варьированием ширины раковинки. В обоих случаях ширина устья остается практически неизменной.
Известно, что распределение миксотрофоного вида H. papilio определяется действием вертикальных градиентов освещённости и влажности. Сверху вниз освещённость уменьшается, а влажность субстрата увеличивается. Поэтому в верхних горизонтах влажных биотопов, где сочетание этих факторов оптимально, раковинки крупнее. с глубиной размеры особей уменьшаются, что связано со снижением освещённости и с ухудшением трофических условий. В сухих биотопах размеры раковинок с глубиной, наоборот, увеличиваются, что определяется повышением влажности и снятием пространственных ограничений. Однако в некоторых местообитаниях подобные тенденции морфометрической изменчивости могут и не наблюдаться, так как градиенты освещённости и влажности не всегда чётко выражены, и в свою очередь за-
висят от степени сомкнутости сфагнума и уровня залегания грунтовых вод.
для выявления закономерностей изменчивости морфометрических параметров раковинки H. papilio в верхних,зелёныхчастях сфагнума в различныхбиото-пах сравнивали популяции P1, P6, P9, P10, P13, P14. По результатам дискриминантного анализа первые две канонические оси объясняют 97 % общей дисперсии. Наибольший вклад в первую каноническую ось вносит ширина раковинки, а во вторую - длина раковинки (рис. 4, табл. 8). Ширина устья определяет различия между популяциями в меньшей степени. Из диаграммы рассеяния следует, что популяции P1 и P6 отличаются от другихвпервую очередь более широкой раковинкой, популяции P13 и P14, напротив, характеризуются узкой раковинкой. Особи из популяции P9 в целом несколько крупнее, а особи из популяции P10 в целом более мелкие. Однако никаких дискретных различий между популяциями не отмечено.
Анализ изменчивости признаков показал (рис. 5), что наименьшие значения коэффициента вариации характерны для длины раковинки (2.3-4.8 % в разных популяциях, в среднем 3.7±0.6) и ширины раковинки (3.5-6.6%,5.0±1.0)иих отношения(3.4-5.5 %, 4.3±0.7). Ширина устья (5.6-9.2 %, 7.5±1.2) и отношение ширины устья к ширине раковинки (5.3-8.6 %, 6.9±1.0) более изменчивы.
Анализсопряжённостиизмененияморфометри-ческих параметров (табл. 9) выявил наличие положительных, статистически значимых (р<0.001) корреляций для всех пар признаков, что свидетельствует о пропорциональном изменении размеров раковинки. Максимальная зависимость отмечена между изменениями
Глубина, см
-О- Длина раковинни Ширина раковинки —1— Ширина устья Медиана; Прямоугольник: 25ЧЬ, 75ЧЬ\ Планки го"решнос_ей: Min, Мах
ї
а.
Глубина, см
-і- Длина рагсовтки Ширина раковинки -о- Ширина устья
Медиана; Прямоугольник: 25%. 75%; Ппанни погрешностей: Minr Мах
А
В
Рис. 3. Изменение морфометрических параметров раковинки в толще сфагновой сплавины (А - погружённый в воду сфагнум в Безымянном болоте, Б - кочка в сфагновой сплавине Светлого озера).
Рис. 4. Диаграмма рассеяния, построенная по результатам дискриминантного анализа. Р1, Р6, Р9, Р10, Р13, Р14 - популяции (см. табл. 1).
Таблица 8
результаты дискриминантного анализа.
F-критерий Ось 1 Ось 2 Ось 1 Ось 2
Ширина раковинки 11,00 0,60 -0,65 P1 1,12 -0,15
длина раковинки 6,50 0,25 1,27 P6 1,34 0,03
Ширина устья 5,74 0,35 -0,56 P9 0,51 0,30
Процент объясненной дисперсии 0,90 0,97 P10 -0,49 -0,52
P13 -0,89 0,39
P14 -1,59 -0,05
Рис. 5. Среднее значение коэффициента вариации признаков (1-3) в исследованных популяциях. Планки погрешностей - минимальные и максимальные значения.
Таблица 9
Коэффициенты корреляции Спирмена между морфометрическими параметрами раковинки H. papilio.
Признаки (і) (2)
(2) 0.66
(3) 0.58 0.64
длины и ширины раковинки (0.66), минимальная -между длиной раковинки и шириной устья (0.58).
список литературы
1. Бобров А.А., Чармен д., У орнерВ. Экологияраковин-ныхамеб олиготрофныхболот (особенностиэкологии политипических и полиморфных видов) // Изв. PAH. Сер. Виол. 2002. № 6. С. 738-751.
2. Bobrov A.A., Mazei Yu.A. Morphological variability of testateamoebae(Rhizopoda:TestacealoboseaandTesta-ceafilosea)innaturalpopulations // ActaProtozoologica. 2004. Vol. 43. P. 133-146.
3. Wanner M. A review on the variability of testate amoebae: methodological approaches,environmental influen-cesandtaxonomicalimplications//ActaProtozoologica. 1999. Vol. 38. P. 15-29.
