CC BY
29
DOI:10.37614/2307-5228.2020.12.4.002 УДК 574.91
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ГОЛЬЦОВЫХ ПУСТЫНЬ ЕВРОПЕЙСКОЙ АРКТИКИ: ОБЗОР ТЕОРИЙ Н. Е. Королева, А. Д. Данилова
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН, г. Кировск
Аннотация
Приведен обзор основных теорий происхождения растительного покрова тундр и гольцовых пустынь Еропейской Арктики, насчет чего уже в конце XIX в. в обществе палеоботаников появились две противоположные теории. Теория «tabula rasa» гласила, что все растения погибли во время оледенения, а затем иммигрировали из Центральной Европы, Сибири, Британских островов. Согласно другой теории, во время нескольких плейстоценовых оледенений растения выжили в свободных ото льда рефугиумах. C помощью современных методов ботанических исследований был установлен послеледниковый характер миграций на освободившиеся территории, что подтверждает теорию «tabula rasa». Повышение верхней границы леса во время термического максимума не затронуло гольцовые пустыни, в отличие от тундрового пояса. Исходя из этого, эволюция растительного покрова гольцовых пустынь шла по пути создания групп видов, которые отличаются от сообществ нижних поясов, но тем не менее тесно связаны с ними. Многие виды горных тундр и гольцовых пустынь произошли, видимо, из гольцовых ландшафтов Северо-Востока Азии. Гольцовые пустыни Европейской Арктики, вероятно, практически не изменились с момента отступания ледника. Ключевые слова:
Арктика, гольцовые пустыни, горы, Кольский полуостров, происхождение флоры и растительности, Фенноскандия.
THE ORIGIN OF THE MOUNTAIN (GOLTZY) DESERTS OF THE EUROPEAN ARCTIC: A REVIEW OF THEORIES
N. E. Koroleva, A. D. Danilova
Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of FRC KSC RAS, Kirovsk
Abstract
The main theories of origin of the European Arctic tundra and subarctic mountain (goltzy) deserts are reviewed, in application to the Kola Peninsula. The theory of «tabula rasa» stated that all plants died during glaciation, and then immigrated from the Central Europe, Siberia, and British Isles. According to another theory, during several Pleistocene glaciations, plants survived in ice-free refugia. Modern botany point of views supports post-glacial migration of species and rather «tabula rasa» theory. The border of the timberline moving up in the Holocene thermal optimum did not affect the subarctic mountain deserts, unlike the tundra zone. Based on this, the evolution of the high mountain deserts vegetation probably meant the establishment of groups of species that differ from modern communities of the lower disposed tundra zone. Many types of mountain tundra vegetation, apparently, came from the mountains of North-East Azia; however, many species have been originated from the forest communities. The subarctic mountain deserts have apparently not changed since the retreat of the glacier.
Keywords:
Arctic, subarctic mountain (goltzy) deserts, Fennoscandia, flora and vegetation origin, the Kola Рeninsu-la, vegetation.
Введение
Пояс гольцовых пустынь расположен в горах тундровой и таежной зоны, на склонах, вершинах и плато, выше горно-тундрового пояса с относительно сомкнутым растительным покровом. Гольцовые пустыни распространены в горах Фен-
носкандии, на Северном и Полярном Урале, в горах Восточной Сибири, Алтая и Забайкалья. Особенность климата гольцовых пустынь — экстремальные условия, в первую очередь связанные с ветровым перераспределением снега и формированием бесснежных и нивальных
(приснеговых) местообитаний. В гольцовых пустынях преобладает физическое выветривание, слабо выражены процессы почвообразования и формируется скудная несомкнутая растительность из лишайников, мохообразных и высших сосудистых растений [Куваев, 1985]. Проблемы развития растительных сообществ гольцовых пустынь тесно связаны с актуальными вопросами формирования и динамики арктических экосистем, особенно в связи с современными климатическими изменениями.
Происхождение гольцовых пустынь рассматривается в связи с формированием горных систем и с зональной тундровой растительностью. Становление тундровой зоны как в Европейской Арктике, так и в целом на побережье Северного Ледовитого океана происходило, видимо, в палеогеновый период кайнозоя и с тех пор до настоящего времени определяется существованием и генезисом этой обширной циркумполярной акватории [Толмачев, Юрцев, 1970]. Что касается формирования самих горных систем Европейской Арктики, то Скандинавские горы образовались около 510-425 млн лет назад в конце ордовика - середине силура в результате скандинавского (каледонского) горообразования, частью которого являются и складчатые горы Шпицбергена [Torsvik, Cocks, 2005]. Уральские горы образовались в позднем девоне, в эпоху герцинской складчатости (около 350 млн лет назад), а их формирование завершилось в триасе (около 200 млн лет назад) [Сорохтин, Ушаков, 2002]. С верхним девонским периодом (около 365 млн лет назад) также связано образование Хибинского и Ловозерского горных массивов [Пожиленко и др., 2002]. Но кровли этих интрузий на Кольском полуострове, видимо, долгое время располагались почти вровень с поверхностью коры выветривания, и лишь на границе палеогена и неогена тектонические подвижки обеспечили орографическое оформление горных массивов Кольского полуострова [Кошечкин, 1969; Пожиленко и др., 2002; Арманд, 1964].
В этот период Хибины и Ловозерские горы имели высоту около 500-600 м н. ур. м., более резкие очертания, но были менее расчленены, чем сейчас. Древние каолиновые коры выветривания были довольно быстро уничтожены в результате процессов физического выветривания, и сформировалась вторая генерация кор выветри-
вания — гидрослюдистые и глинисто-дресвянистые, при преобладании в гранулометрическом составе песчанистой фракции. В ходе воздействия ледника и последующего размыва эта кора выветривания была разрушена и переотложена. Но ее реликты с дочетвертичного (миоцен-плиоценового) времени распространены в верхнем и среднем уровне горного рельефа: на платообразных вершинах, на долинных педи-ментах и пологих склонах [История..., 1976].
В плиоцен-эоплейстоценовое время, на протяжении 8-10 млн лет происходило значительное поднятие суши Кольского полуострова, в результате чего была осушена часть шельфа, а горные вершины достигали 1 тыс. м н. ур. м. [История., 1976].
В неогеновый период кайнозойской эры (около 20-24 млн лет назад) происходило и формирование биома и видового пула арктических и горных тундр. В начале кайнозойской эры, в палеогене, в умеренно-теплом климате Северной Европы, господствовали хвойно-
широколиственные леса. Среди преобладающих семейств были таксодиевые и кипарисовые, платановые, березовые и буковые [Murray, 1995; Golovneva, 2000; Kvacek, 2010 и др.].
Последующее похолодание на границе между палеогеном и неогеном привело к возникновению стабильного ледового покрова в районе полюсов, а климат повсеместно стал континентальным — сухим и более холодным, чем в начале кайнозоя. В неогеновом периоде завершилось формирование современного облика еще свободного ото льда Северного Ледовитого океана и его побережья. Сформировалась зональность растительного покрова и горная поясность. На севере Евро-Азиатского континента, в целом, и на Кольском полуострове, в частности, в условиях умеренного климата находилась полоса хвойных, хвойно-широколиственных лесов из сосен, пихт и елей, ольхи, бука березы, клена, различных ореховых и каштановых, а на побережье и на вершинах гор — арктические и горные тундры и гольцовые пустыни [Толмачев, Юрцев, 1970].
На формирование арктической флоры на побережье и в горных районах оказали влияние несколько видовых комплексов гольцовых флор гор Северо-Востока Азии: виды сухих бесснежных щебнистых местообитаний и каменистых субстратов и виды из высокогорных комплексов по-
бережий Тихого океана. Cреди первых — широко распространенные виды современных гольцовых пустынь и тундр на сухих щебнистых субстратах — Cardamine bellidifolia, Luzula arcuata и L. confusa. Во второй группе — амфиатлантические арктические виды Harrimanella hypnoides, Cassiope tetrag-ona, Beckwithia glacialis, Avenella flexuosa [Толмачев, Юрцев, 1970: 89-90].
В плиоцене на приполярных территориях продолжались похолодание и аридизация климата. Деградация древесно-кустарниковой растительности с еще большим увеличением ледовитости арктического океана привели к широкому распространению травяных и кустарничковых сообществ с мохово-лишайниковым ярусом, при этом значительное число горных видов, проникших в Арктику из гор Северо-Восточной Азии, получили циркумполярное распространение. В плейстоцене этому способствовал Берингийский рефуги-ум и сухопутный мост, который был свободен ото льда и соединял Евразию и Северную Америку в единый суперконтинент [Hulten, 1937; Юрцев, 1976 и др.].
Рис. 1. Ожика изогнутая (Luzula arcuata) — характерный вид гольцовых пустынь гор Кольского полуострова, происхождением из сухих бесснежных щебнистых местообитаний гор Северо-Востока Азии [Толмачев, Юрцев, 1970]
Схожий возраст и состав гольцовых флор Арктики и Субарктики, а также собственно арктической флоры объясняется их исключительно богатыми прямыми и обратными связями, причем формирование циркумполярной тундровой зоны объединило многочисленные высокогорные флоры в единую систему флористического обмена [Юрцев и др., 1978].
Рис. 2. Мохово-лишайниковые сообщества-«подушки» и синузии эпилитных лишайников могли пережить периоды оледенений на свободных ото льда горных вершинах
Исключительно высокая роль мохово-лишайниковых сообществ в тундровых и горнотундровых ландшафтах считается их древней чертой, которая также связывает их происхождение с высокогорными ландшафтами Северо-Восточной Азии [Юрцев, 1968: 7-9]. Наиболее характерен для горных скальных и каменистых поверхностей покров из эпилитных лишайников родов Rhizo-carpon, Umbilicaria, Parmelia. Группировки из кустистых лишайников (в основном родов Cetraria и Flavocetraria), возможно, «поднялись» в тундровый горный пояс из ниже расположенных лесных сообществ, где формировали сплошной напочвенный покров на бедных и каменистых субстратах. Также в гольцовых пустынях велика роль мохообразных, в основном литофитов рода Raco-mitrium и Grimmia, происхождение и историческое развитие которых связано со скальными и каменистыми субстратами [Юрцев, 1968: 11].
Из печеночников в Арктике (как и на других свободных субстратах) особое значение имеют компоненты так называемых «биологических почвенных корочек» («biological soil crusts»), среди которых преобладают виды рода Gymnomitrion. Некоторые их виды, видимо, в меловом периоде осваивали горные территории после конкурентного вытеснения цветковыми растениями из более благоприятных лесных местообитаний [Рыковский, 2011], но в основном приспособительная жизненная стратегия печеночников была связана с использованием для выживания мельчайших ниш в субстрате и дер-новинах (талломах) других растений и лишайников [Матвеева и др., 2015]. Исключительная лег-
кость распространения спорами на большие расстояния и толерантность к низким температурам позволяют мохообразным и лишайникам быстро заселять освобождающиеся ото льда территории, а их сообщества, преобладающие в современных гольцовых пустынях, были наиболее вероятными обитателями ледниковых нунатаков [Elven, 1980; Derda, Wyatt, 1999; Printzen et al. 2003].
Катастрофические события плейстоцена — оледенения в наибольшей степени определили современный облик растительности Северной Европы, в целом, и гольцовых пустынь, в частности. Плиоцен сменила плейстоценовая эпоха (от 2,5 млн до 11,7 тыс. лет назад), когда многократно чередовались очень холодные (ледниковые) и относительно теплые (межледниковые, интерстадиальные, интергляциальные) промежутки времени. В холодные периоды ледники продвигались далеко вглубь континентов. На Кольском полуострове покровный ледник во время последнего оледенения полностью покрывал полуостров, кроме того, в Хибинских и Ловозерских горах по мере приближения края покровного оледенения, возникали горные ледники, которые впоследствии смыкались с покровным ледником [Евзеров, 2015: 129-136] (рис. 3).
В периоды с более теплым климатом льды отступали, и уровень мирового океана поднимался, покрывая прибрежные части суши. Во время оледенений плейстоцена южная граница тундр и зона тайги отступали к югу, в эти же периоды возникали и горные ледники. В результате происходило «соприкосновение» и взаимный обмен видами арктической и альпийской (либо гольцовой) флор по «коридорам» вдоль речных и горных долин [Толмачев, Юрцев, 1970: 96-97]. В результате арктические виды (такие, как Oxyria digyna, Ranunculus pygmaeus и др.) проникали из зональных тундр в расположенные южнее высокогорья и в более теплые периоды сохранялись там в горных субни-вальных условиях. Значительная часть современных видов гольцовой флоры Европейской Арктики происходят из гор Европы (Bartsia alpina, Veronica alpina, Omalotheca supina, Silene acaulis и др.). Ам-фиатлантическое и евро-азиатское-американское распространение некоторых из них доказывает интенсивный обмен между флорами Евразии и Америки, который осуществлялся вдоль внешнего края ледника и по океанскому побережью [Толмачев, Юрцев, 1970: 92].
При этом нельзя сказать, что в ледниковые эпохи за краем материкового льда происходили миграции арктических комплексов видов целиком. Состав перигляциальных (у края ледника) сообществ мало напоминал современные тундровые. Ископаемые европейские «дриасовые флоры», изученные в Фенноскандии и Северной Европе, включают в себя остатки разных элементов: здесь есть арктические виды (Dryas octo-petala, Salix polaris, S. herbacea, Diapensia lapponica и др.), гипоарктические виды (Betula nana, Vaccin-ium uliginosum), а также виды-галофиты и псаммофиты сем. Chenopodiaceae, степно-пустынные виды, как Ephedra distachya, Hippophae rham-noides [Iversen, 1954; Толмачев, Юрцев, 1970: 98, Раменская, 1983].
Голоцен завершил формирование современного облика гольцовых пустынь. В интергляци-альные климатически более благоприятные эпохи, а также в термический оптимум голоцена на тундры наступал «подвижный миграционный фронт» («mobile migration front») северной (верхней) границы леса [Griggs, 1934], в результате чего в тундровый растительный покров внедрялись многие бореальные и гипоарктические виды (Andromeda polifolia, Linnaea borealis, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum) [Раменская, 1983]. В более холодные периоды голоцена горные ледники неоднократно вновь возникали в горах Кольского полуострова, занимая долины и цирки северной экспозиции [Рябцева,1970].
Находки мегафоссилий (стволы и ветви деревьев) у края тающих ледников в Скандинавских горах показывают быстрое продвижение на освободившиеся территории леса и отдельных деревьев. Так, в период около 10 тыс. лет назад верхняя граница леса в южных и центральных районах Скандинавских гор была по меньшей мере на 350 м выше, чем сейчас, а отдельные деревья достигали высоты 1980 м н. ур. м. [Kullman, 1999, 2004 a, b]. Мегафоссилии в торфе представлены Pinus sylvestris, Betula pubescens, B. nana, Vaccinium uliginosum, Empetrum hermaphroditum. Но самые высокие вершины и бесснежные части склонов никогда не были облесены [Öberg, 2013]. Зональные тундры на севере Кольского полуострова и гольцовые пустыни в горах также никогда не имели лесного покрова [Елина, Филимонова, 2007; Elina et al., 2010; Куваев, 1985].
Рис. 3. Распространение покровного льда в районе Хибинских и Ловозерских гор в периоды среднего (11,8 тыс. л. н.) (А) и позднего (10,3 тыс. л. н.) (Б) дриаса последнего оледенения. Из: [Евзеров, 2015: 127, рис. 152]: 1 — ледниковый покров; 2 — изолинии поверхности льда; 3 — гряды напорной морены; 4 — гряда напорно-насыпной морены; 5 — боковая морена покровного ледника, наиболее высоко расположенная; 6 — площадь распространения местного ледника подножий; 7 — территория, свободная ото льда; 8 — изолинии поверхности рельефа кристаллических пород фундамента
Теория «tabula rasa» против теории рефу-гиумов. К концу XIX века появились две противоположные теории о происхождении флоры североатлантических регионов. Согласно первой, «tabula rasa», весь Скандинавский полуостров во время ледниковых периодов был полностью покрыт льдом, а его флора и фауна уничтожены [Dahl, 1946; 1955]. Вся скандинавская биота иммигрировала после оледенений из Центральной Европы, с Британских островов и из Сибири, где растения и животные
могли выжить [Nordal, 1987; Dahl, 19SS, 1963 и др.]. Теория «tabula rasa», а также молодость флоры и фауны Скандинавии объясняют и низкий эндемизм ее биоты (это справедливо и для Арктики в целом) [Murray, 1995].
Норвежский и шведский ботаники А. Блитт [Blytt, 1882] и Р. Сернандер [Sernander, 1896] были первыми, кто выступил против теории «tabula rasa» и сформулировали теорию выживания растений в свободных ото льда рефу-гиумах («in situ glacial survival») во время по-
следнего или нескольких плейстоценовых оледенений. В поддержку теории выступали А. Натхорст [Nathorst, 1892] и Г. Андерсон [Anderson, 1906], которые первыми проанализировали состав фоссилий арктических и арк-тоальпийских растений (Dryas octopetala, Diapensia lapponica, Saxifraga oppositifolia и Thalictrum alpinum) в отложениях в Южной Скандинавии, образовавшихся в ледниковых условиях после отступления внутреннего льда последнего ледникового периода. Эти остатки межледниковой флоры в некоторых норвежских (в коммунах Довре, Нурланд и Финнмарк) и шведских (провинции Емтланд, Херьедален) горах, по мнению сторонников теории, подтверждали наличие, по крайней мере, двух рефугиумов, откуда могло происходить «движение» флор после отступания ледника как из центров распространения [Dahl, 1946, 1955; Рённиг, 1978]. Также на Шпицбергене и на севере Гренландии, как предполагалось, в плейстоцене существовали территории, не покрывавшиеся льдом, и рефугиумы, где растительные группировки смогли уцелеть [Koch, 1928; Dahl, 1946; Mangerud, 1973]. Натхорст [Nathorst, 1910] и Э. Хадач [1941] предполагали, что остров Медвежий и Земля Короля Карла в восточной части Шпицбергена также избежали оледенения.
Аргументы «за» и «против» теории рефугиумов. Во второй половине XX в. теория рефу-гиумов практически стала конвенциональной. Участники симпозиума «North Atlantic Biota and Their History», состоявшемся в университете Рейкьявика в 1962 г., почти единодушно согласились, что без рефугиумов во время последнего ледникового периода невозможно объяснить распространение некоторых видов растений в Скандинавии [Löve, Löve, 1963]. В поддержку этой теории были приведены несколько аргументов [igisdottir, borhallsdottir, 2005], против которых, однако, в конце XX в. были высказаны весомые возражения
Группа амфиатлантических и американо-европейских видов включает виды, найденные в Исландии, Скандинавии, Гренландии и Северной Америке. Некоторые из них встречаются также на Новой Земле и Шпицбергене, но отсутствуют в Альпах, на Урале и в Восточной Азии. Некоторые имеют свои западные пределы в Гренландии
(Arenaria pseudofrigida) и Северной Америке (Pedicularis flammea). Некоторые, преимущественно американские виды, достигают Аляски и Чукотки (Campanula uniflora), а некоторые имеют арктическое распространение и встречаются и на Шпицбергене, и в Северной Гренландии (Minuartia rossii) [Dahl, 1955, 1998]. Существование западно-арктического элемента флоры объяснялось, в частности, наличием перемычки, которая не оледеневала полностью и в течение четвертичного периода соединяла Гренландию с западной частью Норвегии, Исландией и Фарерскими островами, обеспечивая расселение растений в обоих направлениях [Blytt, 1893].
Моно- и бицентрическое распространение амфиатлантических видов в Скандинавии было объяснено их выживанием в рефугиумах [Nordal, 1987; Nordhagen, 1963; Dahl, 1955]. Среди таких видов с дизьюнктивным (прерывистым) распространением в Скандинавских горах и на Кольском полуострове, также обычных на Шпицбергене — Arenaria pseudofrigida, Cassiope tetragona, Cerastium arcticum, Saxifraga hieracifolia, Ranunculus sulphureus и др. [Рённинг, 1978]. Существование межледниковых рефугиумов предполагалось и на Кольском полуострове: например, Б. А. Мишкин [1953] и М. Л. Раменская [1983] считали, что ряд видов могли пережить последнее оледенение в Хибинах (Beckwithia glacialis, Papaver lapponicum, Taraxacum nivale и др.) или в северо-восточном рефугиуме (Dupontia fisheri, Arctiophila fulva, Paeonia anomala и др.).
Однако геологические свидетельства возражают против возможного существования «моста» между Северной Америкой и Европой до оледенения. Во время оледенения распространение и мощность ледниковых щитов в Гренландии, Скандинавии и Северной Америке, а также низкие температуры не допускали выживания биоты в таких условиях. Палеоклиматические реконструкции из кернов льда показывают, что среднегодовые температуры в периоды оледенений были в среднем на 25 °C ниже нынешних [Dahl-Jensen et al., 1998; Ganapolski et al., 1998]. Современные гляциологические исследования показывают таяние и истончение фенноскандинавского ледникового щита задолго до позднего дриаса (окончания последнего оледенения) и существование значительных по площади нунатаков в
южных и центральных Скандинавских горах [Nesje, 2009; Lane et al., 2020]. Тем не менее, маловероятно выживание каких-либо современных североатлантических эндемов в таких ледниковых рефугиумах [Brochmann et al., 2003].
С помощью методов ПЦР (random amplified polymorphic DNA, RAPD) было выявлено, что шпицбергенские популяции камнеломок Saxifraga caespitosa и S. oppositifolia тесно связаны с норвежскими в результате миграций на большие расстояния через Баренцево море и, наиболее вероятно, что это расселение произошло после последнего оледенения [Tollefsrud et al., 1998; Brochmann et al., 2003]. В голоценовое время колонизация Шпицбергена происходила из всех возможных соседних регионов-источников, в особенности с тундровых территорий северо-запада России [Alsos et al., 2007]. Недавние молекулярные исследования нескольких популяций Cerastium arcticum из Норвегии, Гренландии и Исландии показали, что они представлены двумя эволюционными линиями и возникли в результате трансатлантического переноса во время последнего (валдайского) оледенения [Hagen, Giese, 2001].
Для ряда амфиатлантических видов было доказано послеледниковое «прибытие» на североамериканский континент через Атлантику [Haraldsen et al., 1991; Haraldsen et Wesenberg, 1993]. Среди наиболее вероятных возможностей распространения растений на большие расстояния — перенос ветром, «путешествие» на дрейфующих льдинах и корягах и стволах деревьев (в том числе и вмерзающих в лед), которых было особенно много в период молевого сплава леса по российским рекам, впадающим в Северный Ледовитый океан. Возможна также зоохория — перенос диаспор и семян растений птицами и млекопитающими [Neilson, 2005; Nathan, 2006; Johansen, Hytteborn, 2001].
Одним из аргументов в пользу теории рефуги-умов было наличие в Скандинавии горных эндемичных видов [Dahl, 1955]. Но анализ 77 видов, которые считаются эндемами Северной Атлантики, показывает, что часть из них (как, например, Alnus incana ssp. kolaensis) попали на освободившуюся территорию из более южных перигляци-альных местообитаний, а большое количество видов являются неоэндемами — апомиктами
(Antennaria nordhageniana, Saxifraga х opdalensis, Taraxacum dovrense и T. norvegicum) и самоопыляющимися полиплоидами (Draba cacuminum), эволюция которых происходила в послеледниковое время [Brochmann et al., 2003]. Некоторые виды сейчас рассматриваются как подвиды более широко распространенных таксонов (Poa pratensis subsp. colpodeа, Arnica angustifolia subsp. alpina и др.).
Заключение
Таким образом, происхождение и формирование гольцовых пустынь тесно связано с формированием горных систем и с зональной тундровой растительностью в Европейской Арктике. Оно происходило, видимо, в палеогеновый период кайнозоя при определяющем влиянии нескольких видовых комплексов гольцовых флор гор Северо-Востока Азии. Также древней чертой, связанной с происхождением в высокогорных ландшафтах Северо-Восточной Азии, является определяющая роль мохово-лишайникового компонента в тундрах и гольцовых пустынях. Современный облик растительности гольцовых пустынь сформировался в результате плейстоценовых оледенений и миграций растений на территории, освобождающиеся после таяния ледника.
Несмотря на многочисленные, продолжающиеся более столетия дискуссии о ледниковой и миграционной истории флоры Европейской Арктики, проблема далека от окончательного решения. По мере развития современных генетических и молекулярных методов исследования, становится более ясным путь постепенного освоения растениями новых земель. Сейчас чаша весов, похоже, склонилась в поддержку теории «tabula rasa», но трудно сказать, закончилась ли дискуссия. Только дальнейшие исследования и обсуждения помогут в поиске ответа на вопросы возникновения и развития растительности гольцовых пустынь и Европейской Арктики.
Благодарности
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 19-34-90025. Благодарим рецензента за ценные замечания.
Литература
Арманд А. Д. Развитие рельефа Хибин и прихибинской равнины. Апатиты: КолФАН СССР, 1964.
244 с.
Евзеров В. Я. Геология четвертичных отложений Кольского региона. Апатиты, 2015. 196 с.
Елина Г. А., Филимонова Л. В. Палеорастительность позднеледниковья-голоцена Восточной Фенноскандии и проблемы картографирования // Актуальные проблемы геоботаники: лекции. III Всероссийская школа-конференция. Петрозаводск, 2007. С. 117-143.
История формирования рельефа и рыхлых отложений северо-восточной части Балтийского щита / Стрелков С. А., Граве М. К. (ред.). Л.: Наука, 1976. 164 с.
Кошечкин Б. И. Рельеф Кольского полуострова // Публичные лекции, прочитанные в лектории Ю. М. Шокальского. Вып. 9. Л., 1969. 26 с.
Куваев В. Б. Холодные гольцовые пустыни в приполярных горах Северного полушария. М.: Наука, 1985. 78 с.
Матвеева Н. В., Заноха Л. Л., Афонина О. М., Потемкин А. Д., Патова Е. Н., Давыдов Д. А., Андреева В. М., Журбенко М. П., Конорева Л. А., Змитрович И. В., Ежов О. Н., Ширяев А. Г., Кирцидели И. Ю. Растения и грибы полярных пустынь северного полушария. СПб.: Марафон, 2015. 320 с.
Пожиленко В. И., Гавриленко Б. В., Жиров Д. В., Жабин С. В. Геология рудных районов Мурманской области. Апатиты: КНЦ РАН, 2002. 359 с.
Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 214 с.
Рённинг У. И. Фитогеография арктической Западной Европы / Арктическая флористическая область / Б. А. Юрцев (ред.). Л.: Наука, 1978. С. 143-152.
Рыковский Г. Ф. Происхождение и эволюция мохообразных. Минск: Беларуская навука, 2011.
433 с.
Рябцева К. И. Динамика оледенения Хибин в голоцене в связи с ритмами увлажнения северного полушария // Ритмы и цикличность в природе. Вопросы географии, сб. 79. М.: Мысль, 1970. С. 105-120.
Сорохтин О. Г., Ушаков С. А. Развитие Земли. М.: Изд-во МГУ, 2002. 506 с.
Толмачёв А.И., Юрцев Б.А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана / Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое / А. И. Толмачев (ред.). Л.: Гид-рометеоиздат, 1970. С. 89-98.
Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята: проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 234 с.
Юрцев Б. А. Проблемы позднекайнозойской палеогеографии Берингии в свете ботанико-географических данных // Берингия в кайнозое: мат-лы Всесоюз. симпоз. «Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое» (Хабаровск, 10-15 мая 1973 г.). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 101-120.
Юрцев Б. А., Толмачёв А. И., Ребристая О. В. Флористическое ограничение и разделение Арктики / Арктическая флористическая область / Б. А. Юрцев (ред.). Л.: Наука, 1978. С. 9-104.
AlsosI. G., Eidesen P. B., Ehrich D., Skrede I., Westergaard K., Jacobsen G. H., Landvik J. Y., Taberlet P., Brochmann C. Frequent long-distance plant colonization in the changing Arctic // Science. 2007. No 316. P. 1606-1608. http://doi:10.1126/science.1139178
Anderson G. Die Entwicklungsgeschichte der skandinavischen Flora: Resultat scientifique du Congresin-ternational de Botanique. Wien, 1906. P. 45-97.
Brochmann C., Gabrielsen T. M., Nordal I., Landvik J. Y.,Elven R. Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited // Taxon. 2003. Vol. 52. P. 417-450. http://doi:10.2307/3647444
Blytt A. G. Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate // Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 1882. No. 2. S. 1-50
Blytt A. G. Zur Geschichte der nordeuropäischen, besonders der Norwegischen Flora // Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. 1893. Bd.17. Hefte 3 und 4. No. 41. S. 1-30. URL: https://www.zobodat.at/pdf/Bot-Jber-Syst-Pflanzengesch-Pflanzengeogr_17_3001-3030.pdf (дата обращения: 11.11.2020).
Dahl E. On different types of unglaciated areas during the Ice Ages and their significance to phytogeog-raphy // The New Phytologist. 1946. Vol. 45. P. 225-242.
Dahl E. Biogeographic and geologic indications of unglaciated areas in Scandinavia during the glacial ages // Bulletin of the Geological Society American. 1955. Vol. 66. P. 1499-1519.
Dahl E. Plant migrations across the North Atlantic Ocean and their importance for the paleogeography of the region / North Atlantic Biota and their History (A. Love and D. Love, eds.). Oxford: Pergamon Press, 1963. P.173-188.
Dahl E. The Phytogeography of Northern Europe (British Isles, Fennoscandia and adjacent areas). Cambridge University Press, Cambridge, 1998. 297 р.
Dahl-Jensen D., Mosegaard K., Gundestrup N., Clow G. D., Johnsen S. J., A. Hansen W. and Balling N. Past temperatures directly from the Greenland ice sheet // Science. 1998. No. 282. P. 268-271. URL: https://www.researchgate.net/publication/237131406_Past_temperature_directly_from_the_Greenland_ic e_sheet (дата обращения: 11.11.2020).
Derda G. S., Wyatt R. Levels of genetic variation and its partitioning in the wide-ranging moss Polytrichum commune // Syst. Bot. 1999. Vol. 24, no. 4. P.512-528.
Elina G. A., Lukashov A. D., Yurkovskaya T. K. Late Glacial and Holocene Palaeovegetation and Palaeo-geography of Eastern Fennoscandia. The Finnish Environmental Institute, Helsinki, 2010. 304 p.
Elven R. The Omnsbreen glacier nunataks — a case study of plant immigration // Nordic Journ. Bot. 1980. No. 27. P. 1-16.
Ganapolski A., Rahmstorf S., Petoukhov V. and Claussen M. Simulation of modern and glacial climates with a coupled global model of intermediate complexity // Science. 1998. No. 391. P. 351-356. URL: http://www.pik-potsdam.de/~stefan/Publications/Nature/ganopolski98.pdf (дата обращения: 11.11.2020).
Golovneva L. Early Palaeogene floras of Spitsbergen and North Atlantic floristic exchange // Acta University of Carolina, Geology. 2000. Vol. 44. P. 39-50.
Griggs R. F. The edge of the forest in Alaska and the reasons for its position // Ecology. 1934. Vol. 15. P. 80-96.
Hagen A. R., Giese H., Brochmann C. Trans-Atlantic dispersal and phylogeography of Cerastium arcti-cum (Caryophyllaceae) inferred from RAPD and SCAR markers // Am. Journ. Botany. 2001. Vol. 88. No. 1. P.103-112.
Haraldsen K. B., 0degaard M., Nordal I. Variation in the amphi-Atlantic plant Vahlodea atropurpurea (Poaceae) // Journ. Biogeogr. 1991. Vol. 18. P. 311-320. https://doi.org/10.2307/2845401
Haraldsen K. B., Wesenberg J. Population genetic analyses of an amphi-Atlantic species — Lychnisal-pina(Caryophyllaceae) // Nordic Journ. Bot. 1993. Vol. 13. P. 377-387. https://doi.org/10.1111/jM756-1051.1993.tb00066.x
Hultén E. Outline of the history of Arctic and boreal biota during the Quaternary period their evolution during and after the glacial period as indicated by the equiformal progressive areas of present plant species. Stockholm, 1937. 168 p.
Iversen J. The Late-Glacial flora of Denmark and its relation to climate and soil // Danmarks Geol. Un-ders. II. 1954. No. 80. P. 87-119.
Johansen S., Hytteborn H. A contribution to the discussion of biota dispersal with drift ice and driftwood in the North Atlantic // Journ. Biogeogr. 2001. Vol. 28. P. 105-115. http://doi: 10.1046/j.1365-2699.2001.00532.x
Koch L. Contributions to the glaciology of North Greenland // Medd. om Gr0nland. 1928. Bd. 65. No. 2. S. 180-464.
Kvacek Z. Forest flora and vegetation of the European early Palaeogene — a review // Bulletin of Geo-sciences. 2010. Vol. 85. P. 63-76. http://doi:10.3140/bull.geosci.1146
Kullman L. Early Holocene tree growth at a high elevation site in Northernmost Scandes of Sweden (Lapland): a palaeogeographical case study based on megafossil evidence // Geografiska Annaler. 1999. 81A, 63-74.
Kullman, L. Tree-limit landscape evolution at the Southern fringe of the Swedish Scandes (Dalana province) - Holocene and 20th century perspectives // Fennia. 2004 a. Vol. 182. P. 73-94.
Kullman L. Early Holocene appearance of mountain birch (Betulapubescens ssp. tortuosa) at unprecedented high elevations in the Swedish Scandes: megafossil evidence exposed by recent snow and ice recession // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2004 b. No. 36. P. 172-180.
Lane T. P., Paasche 0., Kvisvik B., Adamson K. R., Rodés Ä., Patton H., et al. Elevation changes of the Fennoscandian Ice Sheet interior during the last deglaciation // Geophysical Research Letters. 2020. 47. e2020GL088796. https://doi.org/ 10.1029/2020GL088796
Löve A. et Löve D. (eds.) North Atlantic biota and their history; a symposium held at the University of Iceland, Reykjavik, July 1962. Oxford, New York, Pergamon Press, 1963. 430 p. https://doi.org/10.5962/bhl.title.10237
Mangerud J. Isfrie refugier I Norge under istidene // Norges geolodiske unders0kelse. 1973. No. 297. Skr. 7. 23 s. URL: https://www.ngu.no/filearchive/NGUPublikasjoner/NGUNo_297_Skrifter_7.pdf
Murray D. Causes of Arctic plant diversity: Origin and evolution / Arctic and alpine biodiversity: patterns, causes and ecosystem consequences / Chapin F. S., Korner C. (eds.). Berlin: Springer, 1995. P. 21-32.
Nathan R. Long-distance dispersal of plants // Science. 2006. No. 313 (5788). P. 786-788. http://doi:10.1126/science.1124975
Nathorst A. G. Über den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnis der Verbreitung fossiler Glazialpflanzen: Bihang til Kungliga Svenska Vetenskaps Akademi. 1892. Handlingar 17, Afd. III, 5. P. 1-35.
Nathorst A. G. Beiträge zur Geologie der Bären-Insel, Spitzbergen und des König-Karl-Landes // Bulletin of the Geological Institutions of the University of Uppsala. 1910. T. 10. P. 261-416.
Neilson R. P., Pitelka L. F., Solomon A. M., Nathan R., Midgley G. F., Fragoso J. M. V., Lischke H., Thompson K. Forecasting regional to global plant migration in response to climate change // BioScience. 2005. Vol. 55. No. 9. P. 749-759. http://doi:10.1641/0006-3568(2005)055[0749:FRTGPM]2.0.C0;2
Nesje A. Latest Pleistocene and Holocene alpine glacier fluctuations in Scandinavia // Quaternary Science Reviews. 2009. Vol. 28. P. 2119-2136.
Nordal I. Tabula rasa after all? Botanical evidence for ice free refugia in Scandinavia reviewed // Journ. Biogeography. 1987. Vol. 14. No. 4. P. 377-388.https://doi.org/10.2307/2844945
Nordhagen R. Recent discoveries in the South Norwegian flora and their significance for the understanding of the history of the Scandinavian mountain flora during and after the last glaciation / North Atlantic biota and their history; a symposium held at the University of Iceland, Reykjavik, July 1962. Oxford, New York, Pergamon Press, 1963. P. 241-260.
Öberg L. Treeline dynamics in short and long term perspectives — observational and historical evidence from the Southern Swedish Scandes / Thesis for the degree of Doctoral of Philosophy, Department of Applied Science and Design Mid Sweden University, SE-851 70, Sundsvall. 2013. 27 p. URL: https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:604766/fulltext01.pdf
Printzen C., Ekman S., T0nsberg T. Phylogeography of Cavernularia hultenii: evidence of slow genetic drift in a widely disjunct lichen // Molec. Ecol. 2003. Vol.12. Is. 6. 1473-1486.
Sernander R. Nägra ord med anledning av GunnarAnderson; Svenska Växtvärldens Historia // Botaniska Notiser. 1896. P. 114-128.
Tollefsrud M. M., Bachmann K., Jakobsen K. S. & Brochmann C. Glacial survival does not matter - II: RAPD phylogeography of Nordic Saxifraga cespitosa // Mol. Ecol. 1998. Vol. 7. P. 1217-1232. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.1998.00452.x
Torsvik T. H., Cocks L. R. M. Norway in space and time: A Centennial cavalcade // Norweg. Journ. of Geology. 2005. Vol. 85. P. 73-86.
^gisdöttir H. H., Pörhallsdottir P. E. Theories on migration and history of the North Atlantic flora: A review // JÖKULL. 2005. No. 54. P. 1-15.
