Палеобиогеография «Берингии» как она есть Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Кожевников Ю. П. Палеобиогеография «Берингии» как она есть / Ю. П. Кожевников, Н. К. Железнов-Чукотский // Научный диалог. - 2014. - № 1 (25) : Естественные науки. -С. 30-83.

УДК 551.8+561(571.65/.66+712.1/.2+798)

Палеобиогеография «Берингии» как она есть

Ю. П. Кожевников, Н. К. Железнов-Чукотский

Прошлое - это ключ к настоящему.

Джон Хаттон

Настоящая статья рассматривается авторами как краткое послесловие к книге «Берингия: история и эволюция», изданной в 1995 году Московским издательством «Наука».

В то время за недостатком времени, а главное, из-за дефицита денежных средств и в силу определённых разногласий с издательством в монографию не вошла значительная часть очень важного научного материала, не были откорректированы и многочисленные технические ошибки, допущенные в издательстве при подготовке книги. Теперь, спустя почти 20 лет, авторы проясняют свою точку зрения, с учётом новых материалов вносят коррективы в изложенное ими ранее понимание процессов, происходящих на территории «Берингии». Авторы надеются, что будут появляться новые книги о территории Берингии, не только в России, США, но и в других странах. Этот мало известный район требует обстоятельного исследования и сулит новые открытия и сенсации. Предметом рассмотрения и анализа в статье является растительность обеих современных частей бывшей территории Берингии - Чукотки и Арктической Аляски. Основанием для их исследования является то, что эти территории очень тесно связаны генетически и флористически.

Ключевые слова: Берингия; Чукотка; Аляска; палеогеография; флора, фауна.

В нашей книге: «Берингия: история и эволюция» [Кожевников и др., 1995], изданной более десятилетия назад, было уделено опре-

делённое внимание описанию трактовки границ территории Берингии, но, на наш взгляд, недостаточное из-за отсутствия на тот момент некоторых данных. Подготовка настоящей статьи стала возможной с получением новых сведений о границах Берингии, которые были нами дополнены и рассмотрены с учетом точек зрения других авторов на представление и понятие о территории «Берингии» и её границах. Далее в статье мы опускаем кавычки при слове «Берингия».

А. Я. Тугаринов [1929] ещё в начале ХХ века представлял себе Берингию как достаточно большую территорию. Он полагал, что в неё непременно входит вся территория Чукотского полуострова и Аляска. На севере он включал в территорию Берингии острова Новосибирские, Беннета и Врангеля. Несколько позднее он пересмотрел свои взгляды в сторону расширения территории Берингии, считая её начало с запада от Таймырского полуострова до Канадского архипелага. Северную границу он очерчивал линией выше на 300-350 миль от современного побережья.

Другой исследователь Берингии - Б. А. Юрцев [1973, 1974, 1986] рассматривал территорию Берингии как палеогеографическую страну, центром которой являлась область осушенного Берингова пролива. Этот автор также предлагал ввести и другие, новые, якобы уточняющие и дополняющие, названия - Большая и Малая Берингии - в определённых границах, но для различных в отдельности эпох, когда отмечались трансгрессии и регрессии моря. На наш взгляд, такой необходимости не было, поскольку в целом это сводилось к узости представляемых в реконструкциях тех или иных одновременно протекающих природных процессов без их связи с возникновением маргинальных приграничных территорий вследствие дрейфа континентов и других явлений в разные эпохи и масштабностью происшедших на них изменений. Позднее Б. А. Юрцев [1976], хотя и предлагал унифицировать Берингийскую терминологию, назвав Берингию для всех эпох «Берингийским сектором Голарктики», но в более узких территориальных границах, без включения в эту территорию нынешнего запада Восточной Сибири, то есть ограничиться лишь горным правобережьем р. Колымы, а на Аляске - к западу - горным левобережьем р. Маккензи. Такая трактовка, как считает автор, подтверждается распространением юконо-колымских

[Юрцев, 1967; Yurtsev, 1972] или юконо-анюйских видов растений, представляющих континентально-берингийский элемент флоры.

Через 14 лет, вслед за Б. А. Юрцевым, такое же, даже весьма упрощённое, понимание границ Берингии изложили А. В. Галанин, А. В. Беликович [1990]: от р. Колымы до р. Маккензи в Канаде. На юге же они и вовсе ограничились 62° с. ш., приняв во внимание лишь часть Корякского нагорья, игравшего в целом в истории и эволюции Берингии значительную роль, поскольку именно там, в этой ее составной части, формировались своеобразная флора и растительность, животный мир и протекали взаимосвязанные громадные по своим масштабам эволюционные процессы в биосфере. А ведь эволюционные процессы, значимые в формировании растительности и флоры Берингии и фауны животного населения, протекали и на нынешних территориях Магаданской области, Камчатки, Китая, Японии, в Центральной и Северной Азии. Не учитывать историю и эволюцию процессов на этих территориях в непрерывной их цепи во времени и пространстве нельзя. Это было бы глубокой ошибкой и узким взглядом на историю формирования территории Берингии, её биологических компонентов.

Ещё больше сужают территорию и также упрощают понятие «Берингии» Ю. Е. Дорт-Гольц, В. Е. Терехова [1976], особенно в отношении западной её части, так называемой Берингийской суши, расположенной лишь на стыке Анадырского плоскогорья и западных отрогов Корякского и Чукотского нагорий с включением Пекульней-ского, Алганского, Пенжинского хребтов и кряжей и ряда тундровых депрессий. Не даёт своих толкований относительно границ Берин-гии в своей сводке и известный исследователь Д. Хопкинс [Hopkins, 1959], считая, что он обстоятельно излагает схему событий прошлого на этой территории и сценарии, касающиеся соединения Азии и Америки. В другой его большой работе [Хопкинс, 1976] характеристика границ Берингии также отсутствует; по-видимому, они приняты этим автором, судя по обсуждению им различных сценариев прошлого, лишь в пределах Чукотского полуострова и п-ова Сьюард, а на юге этот автор ограничил территорию Берингии лишь линией где-то около 55° с. ш., что соответствует границе, проходящей выше на 1° с. ш. города Петропавловска-Камчатского.

С. Ф. Бискэ, Ю. П. Баранова [1976] трактовали Берингию как обширную область единой Евразиатско-американской суши, границы которой на севере пролегают гипотетически в шельфовой зоне Северного Ледовитого океана, а на юге они доходили до Охотии. Берингийскую сушу в области современного шельфа эти авторы ограничивают Пен-жинско-Анадырской депрессией и Корякской горной областью.

Г. К. Рэй и Р. Ф. Дэйсмон [Ray, 1975; Ray et al., 1976] территорию Берингии рассматривают также очень ограниченной и также гипотетически, но всё же несколько шире, чем все вышеуказанные авторы, а именно: шельф Берингова и Чукотского морей, а на севере граница выходит за эти моря в Ледовитый океан, на юге в нее включаются глубокие участки Берингова моря с охватом части Охотского моря и Алеутской гряды.

Э. Г Матис [1986] полагал Азиатскую Берингию в границах территории от р. Лены, то есть в современных физико-географических границах Северо-Востока Сибири и до оконечности Чукотского полуострова, но с включением на юге территории Камчатки, шельфа внутренних морей с островами: Новосибирскими, Командорскими, Северными Курилами, Врангеля и Алеутской гряды. Этой же точки зрения придерживался и И. И. Букс [1976]. Некоторые исследователи, так или иначе касающиеся вопросов Берингии [Черешнев, 1982, 1986а, б; Чернявский, 1976, 1984, 1986], вообще никогда не упоминали о границах и понятии её территории, хотя, несомненно, сама постановочная проблема во многих их аналитических и проблемных статьях требовала обязательного изложения их концепции и конкретного описания границ.

Как видно, не существует единой, признанной всеми учёными, точки зрения относительно границ Берингии и понятия о её территории в прошлом и на сегодняшний день, а следовательно, они не располагают данными о тех масштабных процессах, которые имели место в прошлом, и об их эволюции.

Ранее в своей книге «Берингия: история и эволюция» [Кожевников и др., 1995], где мало затрагивались принадлежащие другим исследователям интерпретации понятия «территория Берингии», мы писали о том, что были согласны относительно её границ с трактовкой и представлениями А. В. Шера [1976], который считал, что

«Берингию» составляет территория осушенных шельфов северных морей к востоку от Таймыра и до устья р. Маккензи в Канаде. На юге, по его понятиям, были включены в территорию Берингии нижние части бассейнов рек Яны, Индигирки, Колымы, весь бассейн р. Анадырь. Этой позиции придерживался Э. Г Матис [1986], хоть и с некоторыми разногласиями в преставлениях о её границах, которые он полагал существенно более широкими.

То есть под территорией Берингии мы понимаем определённую, реально существовавшую в плейстоцене и отчасти в плиоцене, территорию осушенных шельфов северных морей в Азиатской части Таймыра, протяжённую затем на восток с включением островов в Северном Ледовитом океане и далее уже на западе - с включением нынешней территории Чукотского полуострова по линии 180 меридиана, Берингова пролива и территории Аляски, Канады от низовьев реки Маккензи до её верховьев вплоть до 120° з. д. [Кожевников и др., 1995]. На юге территория Берингии, в нашем понимании, изложенном в издании 1995 года, ограничивалась всей территорией Аляски и нижней береговой линией Алеутской гряды, Курильских островов, полуостровом Камчаткой, вплоть до мыса Лопатка с прилегающими к нему островами, Сахалином, Японией, Корейским полуостровом, Приморьем, далее с охватом территории Приморской низменности, Хабаровского края и с выходом к оз. Байкал, а на север - до соединения с Северо-Сибирской низменностью и западной оконечностью п-ова Таймыр.

Конечно, это выходило за рамки представлений многих авторов

о территории Берингии, однако, если учесть многие взаимосвязанные между собой протекающие на планете глобальные процессы и их иррадиацию на многие другие районы, во многом отличные в физико-географическом отношении от места самой иррадиации или центра её возникновения, а в структурном отношении неоднородные, то такой подход для целей систематизации явлений и событий при рассмотрении хода эволюции и истории Берингии нами (авторами книги - Ю. П. Кожевниковым, Н. К. Железновым-Чукотским) тогда был вполне оправдан [Кожевников и др., 1995].

В настоящей, предлагаемой читателю статье авторы также осмысленно не сужают понятие о территории Берингии, как это трак-

товали вышеуказанные авторы. В этом случае мы исходим из целей обеспечения достижимости практических результатов и разработки новой более корректной трактовки некоторых событий и рекомендаций. Здесь нами рассматриваются лишь современные территории Чукотки, Магаданской области, Корякии, Камчатки, Хабаровского края, Приморья, Сахалина, Командорских и Курильских островов, а также Якутии и Аляски в нынешнем понимании их административных границ, кроме территории Таймыра. Применение термина и понятия Берингия в настоящей статье весьма условно, поскольку как таковая территория реально существовала лишь тогда, когда был сухопутный Берингийский мост суши (БМС). Авторы не рассматривают в этой статье многие процессы эволюции, протекавшие тысячи и сотни лет назад, они охарактеризованы в более ранней работе [Кожевников и др., 1995]. Здесь мы лишь описываем растения обеих современных частей бывшей территории Берингии, поскольку они очень тесно между собой связаны генетически и, разумеется, флористически. Достаточно отметить, что сходство современных флор Чукотки и Арктической Аляски, о чём мы ранее сообщали в других своих работах, составляет 70 %, преимущественно за счёт арктоальпийских видов, которых на территории Чукотки всего 273, или 38,2 % [Кожевников и др., 1995]. Коэффициент общности флор Чукотки и Камчатки, по нашему мнению, ещё выше.

Историю и эволюции территории Берингии мы рассматриваем с мелового периода нашей планеты.

Меловой период

Нынешняя территория Чукотская земля появилась в середине карбона, но до конца мелового периода она была отделена от Сибири морями, которые покрывали тогда почти всю северо-восточную Азию [История..., 1970]. Именно в то время относительно сформировался рельеф нынешней территории Крайнего Северо-Востока.

Во времена мелового периода на фоне интенсивной горообразовательной и вулканической деятельности азиатский северо-восточный «полуостров» принял форму, близкую к современной, но тогда ещё существовал Берингийский перешеек, или Берингийский мост суши (БМС). На территории «древней короны Азии» - Ангариды

в условиях тёплого и мягкого климата получила развитие пышная растительность, среди которой доминирующее положение занимали в основном хвойные [Синицын, 1980].

Из нескольких таксонов, появившихся незадолго до мелового периода, во времена мела «взрывное» развитие и распространение получили покрытосеменные [Seward, 1931]. Проблема происхождения покрытосеменных - это одновременно и проблема происхождения растительности умеренного пояса. Один из центров происхождения покрытосеменных располагался в горных районах северного Китая, где сегодня влажные мхи препятствуют росту лесов [Тахтаджян, 1957].

Есть и другая точка зрения на эти процессы [Криштофович, 1958; Буданцев, 1970 и др.], которая предполагает, что местом происхождения покрытосеменных были высокие широты, в частности Арктика в её современных очертаниях. Так, например, Л. Ю. Буданцев утверждает, что в Арктике растительность раннего кайнозоя доминировала над покрытосеменными (66 %), хвойными (14 %) и над папоротниками (12 %) и большинство покрытосеменных местного происхождения. По словам автора, многие позднемеловые семейства заняли нижние филогенетические уровни в развитии покрытосеменных.

Ангарида и Берингия представляли собой единый континент, соединенный с Северной Америкой, они входили в циркумполярную Гренландскую палеофлористическую провинцию [Кожевников и др., 1995].

Позднемеловая растительность Ангариды была представлена хвойными (Coniferales) и широколистными лесами. Похоже, что в те времена происходила интенсивная миграция растений из древней Ка-тазии к Ангариде, а затем к Берингии и в Северную Америку. Есть множество палеонтологических и палеоботанических данных, подтверждающих существование связей Азии и Америки через территорию Берингии [Кожевников и др., 1995], но нет никаких сведений

о возможности проникновения растений и животных южнее, через Тихий океан [Красилов, 1973]. Нет также никаких убедительных доказательств того, что были их перемещения между Азией и Америкой [Фурмарье, 1971]), хотя чисто гипотетически нельзя их исключать.

На границе мелового и третичного периодов Ангарида и Берингия входили в приполярную Гренландскую палеофлористичекую провин-

цию, современные экологические и флористические аналоги которой встречаются в Африке [Криштофович, 1958]. А. И. Толмачёв [1955] предположил, что уже в позднемеловом периоде существовало большое количество систематических групп злаковых покрытосеменных. Однако Э. С. Баргхоорн [1968] полагал, что злаковые двудольные появились только незадолго до окончания более раннего Миоцена.

Третичный период

Палеоцен. В олигоцене или в конце эоцена на основе флоры Гренландской палеопровинции начала развиваться тургайская флора, которая сегодня сохранилась в Китае, Японии, в нижней части реки Амур и на юго-востоке Северной Америки [Криштофович, 1958]. Развитие тургайской флоры связано с похолоданием, распространившимся с полюса [Новодворская и др., 1973]. Во времена эоцена и олигоцена произошла большая трансгрессия на северо-востоке Азии, тогда затопило все низменности [История..., 1970]. Связь между Азией и Америкой была временно прервана.

Берингия уже давно существовала в Палеоцене, когда тургайская флора от Кореи начала распространяться до Аляски и, вероятно, охватила почти всю территорию Северной Америки [Карташова, 1973; Wolfe et al., 1967].

До конца эоцена тургайские (арктические-третичные) леса росли на территории северо-восточной Азии и Аляски, достигая на севере 65° с. ш. [Баргхоорн, 1968; Дорф, 1968; Карташова, 1973]. Вдоль Арктического побережья Берингии произрастали субарктические леса - слабые отголоски арктических лесов третичного периода.

Очертания современных шельфов сформировались до наступления неоцена [Воскресенский, 1973], их формирование совпало с неотектоническими изменениями на границе между палеоценом и неоценом [Чемеков, 1968]. Арктические леса третичного периода начали отступать к югу.

Неоцен. Во времена неоцена Берингия всё ещё была покрыта смешанными лесами - остатками арктических лесов третичного периода [Wolfe et al., 1967].

Территория северной части Чукотки с окружающими её осушенными шельфами представляла собой территорию с невысокими

холмами, пологие холмы которых простирались к речным долинам. Море в северной части современного шельфа образовало бухты, которые углублялись на расстояние, доходившее до современной береговой линии [Пуминов и др., 1972, 1973]. В этот период на южной части территории Чукотки продолжалось формирование вулканического рельефа.

Формация Койнатхун, описанная O. M. Петровым [Петров, 1965; Petrov, 1967], ранее датировалась плиоценом, а теперь, по новым сведениям, датируется ранним миоценом [Юрцев, 1974]. Эта формация включает большое количество хвойных деревьев, среди которых есть мелколистные и широколиственные деревья [Гасанов, 1969; Petrov, 1967].

Есть сведения о том, что на севере части территории Чукотки во времена миоцена росли ольховые и берёзовые леса с большим количеством в них хвойных и широколиственных деревьев [Пуми-нов и др., 1972, 1973]. В конце миоцена появился так называемый «гольцовый»1 пояс [Бискэ и др., 1973].

В это же время открылся и Берингов пролив, который был тогда не таким широким, как сейчас, и в таком виде он просуществовал, вероятно, до раннего плиоцена [Hopkins, 1967, 1972]. В соответствии с концепцией К. К. Чапского [1970] о происхождении морских позвоночных в умеренных широтах, возможно, именно тогда они и проникли в Арктический бассейн.

Во времена плиоцена Берингийские леса не были сплошными. Они чередовались с открытыми участками ландшафта. Южное побережье Берингии пролегало вдоль Командоро-Алеутской гряды с её охватом. По всему побережью тянулась тёмнохвойная тайга, через которую и мигрировали обитатели леса. Как считают многие авторы, Берингийская тайга представляла собой автохтонную формацию, которая возникла на месте более ранних полидоминантных хвойных лесов. И, очевидно, вся территория нынешней Чукотки была частью этого региона.

По всей вероятности, в средней части Берингии в те же времена существовал ландшафт, похожий на лесостепь или саванну. Хвойные леса там чередовались с берёзовыми, ольховыми, осиновыми роща-

1 Гольцы - сибирский термин, обозначение безлесных вершин холмов в лесной зоне.

ми и с разного рода луговой или сходной с луговой растительностью, варьирующейся от ксерофитной до мезофитной. Представители различных экосистем редколесных ландшафтов, особенно степных, использовали эту ландшафтную полосу (в середине Берингии) для того, чтобы мигрировать с одного континента на другой.

Во времена плиоцена в северной части Берингии в результате деградации лесной растительности, появления пустошей, чередующихся с топями и торфяными болотами, начал образовываться тундровой ландшафт [Городков, 1947, 1952].

Синтетический анализ различных палеографических и биогео-графических данных позволяет представить Берингию в плиоцене как территорию с очень разнообразными мозаично чередующимися природными комплексами. Некоторые ученые полагают, что именно в период плиоцена открылся Берингов пролив [Петров, 1965; Гасанов, 1970]. Однако большинство исследователей считают, что во времена плиоцена Берингия уже существовала, и это было ими подтверждено. Эта точка зрения, по нашему мнению, верна.

Если мы будем исходить из концепции М. Г. Попова [1963] о севе-ро-якутском происхождении сибирской степи в позднем неоцене, то становится более понятной миграция степной растительности через Берингию в Америку во времена плиоцена. Плиоцен был единственным периодом, когда в центральной части Берингии были подходящие условия для саванной растительности. Там тогда был сухой и тёплый климат. Влажные потоки тихоокеанского воздуха в то время сдерживались высокими горами Командоро-Алеутской гряды.

Пока неясно, была ли берингийская растительность саванного типа автохтонной. Если она формировалась там же, то позднее некоторые таксоны разделились на азиатский и американский типы. Очевидно, саванная растительность Берингии была достаточно разрозненной и формировалась под влиянием растительности северо-востока Азиатского континента. В таком случае саванная растительность Берингии всего лишь служила миграционным каналом, а не ареной для видообразования.

В противоположность этому формирование тайги и возникновение в ней некоторых бореальных представителей флоры и фауны в Берингии во времена плиоцена теперь уже доказано [Сочава, 1933;

Stegman, 1963; Шер, 1971; Repenning, 1967 и др.]. Но Берингийская тайга была не только местом происхождения некоторых видов растений и животных, гораздо большее значение она имела как миграционный канал для тех видов, которые возникли на других континентах и перемещались в тот период по своим прохорезам.

Большое количество современных викариантных видов северовосточной Азии и северо-западной Америки обязаны своим происхождением Берингийским связям в период плиоцена. Ниже представлены примеры совпадения некоторых растений.

Северо-Восточная Азия Северо-западная Америка

Большое число бореальных и субарктических бореальных видов мигрировали во времена плиоцена через Берингию, и позднее они не были преобразованы в новые таксоны. Сегодня эти виды занимают территории тайги и субарктики в северо-восточной Азии и северозападной Америки. Для понимания того, в какой стране эти виды получили свое происхождение, изучения только их разновидностей недостаточно.

Некоторые арктические альпийские виды также мигрировали через Берингию в период плиоцена. По мнению Б. Н. Городкова [1947, 1952], в северной части Берингии в те времена формировалась растительность полярно-пустынного типа. Однако считается наиболее вероятным, что эта полярно-пустынная растительность получила свой современный вид только в плейстоцене во времена оледенения. Современная тундра сформировалась на севере Берингии во времена плиоцена. Очевидно, она образовалась также и в атлантической части Арктики, на севере Гренландии.

Во времена плиоцена Арктический бассейн еще не покрывали паковые льды, хотя климат был уже холодным. Итак, Арктика, пройдя все этапы развития, подошла к концу плиоцена с безлесным ландшафтом, включая тайгу [Тихомиров, 1944, 1947], однако это от-

Dryas grandis Corydalis sibirica Cicuta virosa Ribes dickuscha Picea alanensis

Betula cajanderi ssp. minutifolia

D. drummondii C. aurea

C. mackensiana R. hudsonianum P. sitchensis

B. kenaica и мн. др.

рицается А. И. Толмачевым [1927; 1955 и др.]. Постепенное исчезновение лесов в Арктике связано с образованием хамефитов. В настоящее время хамефиты представляют собой арктоальпийские формы жизни. Несомненно, это подтверждает конвергентный путь развития в Арктике и в высокогорных районах. Хотя Н. М. Хансен [Hansen, 1956] полагал, что хамефиты образовались в четвертичный период, в северной Берингии они, вероятно, сформировались в плиоцене или даже в миоцене.

В конце плиоцена Берингийский перешеек ушел под воду [Hopkins, 1967, 1972], причиной этого были вертикальные изменения земной коры, вызванные тектоническими процессами.

Четвертичный период

Нижний плейстоцен. Хотя климат Берингии продолжал ухудшаться, сведений об оледенении ее азиатской части нет [Гитерман, 1973]. Хотя на территории Приморской и Анадырской низменностей почва уже промерзла, и ландшафт представлял собой лесотундру [Основные этапы..., 1968; Шер, 1971].

На севере Чукотки образовалась большая (Вешкапская) трансгрессия, ее отложения отмечаются в настоящее время на высоте 700 м [Пуминов и др., 1972, 1973]. По мнению Д. Хопкинса [Хопкинс, 1965, 1976; Hopkins, 1967, 1973], эта трансгрессия такая же, как и Берингийская на Аляске, и, по предположениям О. М. Петрова [1965, 1973], такая же, как Пинакульская на юге восточной Чукотки. Вдоль северного побережья Чукотки росли ольхово-берёзовые леса с незначительными вкраплениями темнохвойных деревьев [Пуминов и др., 1972, 1973]. Состав пыльцы в Берингийских отложениях не отличается от спектра плиоцена [Хопкинс, 1965; Hopkins, 1967]. Следовательно, климат Берингии во времена нижнего плейстоцена был теплее, чем сейчас. Но, по мнению O. M. Петрова, на юге Чукотки в период нижнего плейстоцена получила свое развитие тундровая растительность, значительное место занимали берёза, ольха, Pinus pumila.

А. В. Шер [1971] считает, что Олёрская формация, датируемая нижним плейстоценом, аналог которой был недавно обнаружен на Аляске (Мыс Дезит), подтверждает суровость климата Берингии в те

времена. В стратотипе Олёрской формации, включающей останки овцебыка (Ovibos), древнейших мамонтов (Mammunhus), лошадей (Eguus), оленей (Rangifer), леммингов (Ьеттш) и других животных, преобладает пыльца не древесного типа. В этой пыльце имеются следы степных (даже Еит^а ceratodes), арктических, арктоальпийских и бореальных видов [Гитерман, 1973]. Именно поэтому Р. Е. Гитерман полагает, что в нижнем плейстоцене комплексность растительности в нижнем течении реки Колымы была более разнообразной по сравнению с современной. Если мы попытаемся найти близкий аналог комплексности растительности на территории современной Чукотки, как это определяет Р. Е. Гитерман, то мы должны обратить внимание на район слияния рек Экитыки и Амгуэма. В этом районе в разных местах одновременно произрастает степная растительность, мезо-фитная луговая, мхи, лишайники, нивальная и кустарниковая тундра, заросли ольхи и ивы и различные болота и топи. Климат в этом районе умеренно-континентальный.

По мнению Р. Е. Гитермана [1973], нельзя с уверенностью утверждать, что сочетание мезофитов и тундростепной формации в одном и том же регионе указывает на то, что это была приледниковая зона. В регионе слияния этих рек, о которых сказано выше, комплексность растительного покрова не менее высока, чем в нижнем течении Колымы во времена нижнего плейстоцена, но в настоящее время этот регион не входит в приледниковую зону.

Совсем недавно считалось, что многочисленные находки теплолюбивых хвойных деревьев датируются нижним плейстоценом. С. В. Кац и другие [О нижнеплейстоценовой флоре..., 1970] обращают внимание на новые открытия, сделанные при исследовании отложений, содержащих останки фауны, и заставляющие по-новому взглянуть на дату происхождения теплолюбивой флоры, отнести её к более раннему периоду. Однако до тех пор, пока не будет сделан палеоботанический анализ, едва ли можно полагаться на данные, полученные в результате исследования отложений, содержащих остатки флоры, если только нет каких-либо фактов, определяющих их возраст с абсолютной точностью.

Хорошо известно, насколько противоречивыми могут быть палеогеографические выводы, которые делаются на основе палеоботани-

ческих данных, если только они «укладываются» в рамки понятий исследователей о растительности различных периодов. Следует помнить, что геохронология не может опираться только на анализ спор и пыльцы растений. Данные анализа пыльцы должны базироваться на данных геохронологии, а не наоборот. Только такой подход может дать возможность определить по периодам существование той или иной растительности в регионе, её характер и разнообразие.

Относя «теплолюбивую» флору к более раннему периоду, С. В. Кац и другие [О нижнеплейстоценовой флоре..., 1970] тем не менее приходят к выводу, что во времена верхнего плиоцена - раннего плейстоцена на Приморской низменности существовали лиственные

- еловые - берёзовые леса с растущими в них соснами, что похоже на современные леса юго-востока Сибири. Климат во времена нижнего плейстоцена на северо-востоке Азии был более влажным и тёплым, чем в настоящее время [Giterman et al, 1967; Попова, 1970 и др.], но вдоль побережья и на северных низменностях, включая шельф, было прохладнее, хотя и теплее, чем сейчас. Тут уместно будет заметить, что на северо-востоке Азии «плиоцено-антропогенная граница не отмечена перерывом в накоплении отложений. Сравнительно мягкие изменения температур от плиоцена до раннего плейстоцена допускают линии границы плиоцена-антропогена только условно и в хорошо исследованных местах [Васьковский и др., 1970]. Во многих случаях там образовались расчленённые отложения. Считается, что они сформировались во времена эоплейстоцена.

Легко заметить, что данные о трансгрессии раннего плейстоцена, которая затопила Берингийский перешеек и сообщение между Олёрской формацией и Мысом Дезит, не соответствуют друг другу. Можно предположить, что в нижнем плейстоцене после максимального наступления моря на короткое время между Чукоткой и Аляской появилось сообщение. Возможно, это совпало по времени (или обусловило) Гюнц или Миндель оледенение, которое, очевидно, не охватило Чукотку.

Отступление Вешкапского моря на севере Чукотки сопровождалось охлаждением климата и «появлением лесотундровых и тундровых ассоциаций вдоль побережья» [Пуминов и др., 1972, 1973]. По мнению О. М. Петрова [Петров, 1965; Petrov, 1967], к этому же пери-

оду, очевидно, можно отнести и тундровую растительность, наступающую с юга Чукотского полуострова.

В период максимального отступления Вешкапского моря роль древесной растительности на западе Чукотки значительно возросла, потому что береговая линия отодвигалась на север, а климат все больше становился континентальным. Среднее содержание древесной и кустарниковой пыльцы в последующих отложениях доходит до 38-69 % [Пуминов и др., 1972, 1973].

Возможно, именно в это время и появился Берингийский перешеек, по которому и мигрировали животные - обитатели лесов и открытых пространств [Repenning, 1967; Vangengeim, 1967]. В те времена лесотундра существовала также и в районе реки Канчалан [Petrov. 1967], и на юге полуострова Сьюард [Colinvaux, 1967], но неизвестно, занимала ли она Чукотский полуостров и осушенный шельф.

Следующим палеогеографическим событием стала трансгрессия залива Коцебу [Хопкинс, 1965; Hopkins, 1967, 1972], которая, вероятно, совпала с трансгрессией Залива Креста на Чукотке, как считает О. М. Петров [Петров, 1965; Petrov, 1967]. Он полагает, что это произошло одновременно с максимальным оледенением. Однако его выводы неубедительны, потому что они основываются на исследованиях отложений, названных им ледниково-морскими. Многие авторы сомневаются в реальности этой формации и обращают внимание на различные способы её образования [Бискэ, 1967; Кроуэлл, 1968; Мейер, 1968; Шварцбах, 1968 и др.]. Что же касается ледниково-морских отложений в бухте Лаврентия (Чукотка), то геолог И. Е. Исаков в 30-х годах отмечал, что морские отложения здесь относятся к моренным [Колосов, 1947].

Самарское оледенение (Иллинойс)

O. M. Петров [Петров, 1965; Petrov, 1967] и Д. Хопкинс [Hopkins,

1972], в соответствии с нашими наблюдениями, имели достаточно причин, чтобы говорить о частичном или даже полном оледенении на Чукотке, хотя этот вопрос по-прежнему остаётся открытым.

Все Чукотские долины, ширина которых составляет несколько километров, имеют форму впадин. И в то же время склоны этих долин очень пологие (менее 1o) у оснований долин. Только ледники толщи-

ной несколько сотен метров могли придать таким долинам вид впадин. Нижние слои гигантского ледника движутся с гораздо меньшей скоростью, чем верхние [Патерсон, 1972]. Вдоль равнин могут двигаться только гигантские ледники за счёт того, что в горах нарастают новые ледники и постепенно сдвигают верхние слои. Постоянный рост ледников в горах и поблизости от них приводит к тому, что горы покрываются льдами до самых вершин. Иногда только отдельные горные вершины прорываются сквозь ледяной покров. Некоторые сглаженные валуны были найдены даже на высоте до 1000-1200 м над уровнем моря. Основные (осадочные) ледниковые отложения наблюдаются повсюду на Чукотке. Они достигают побережья и видны внизу на склонах террас. Шельфы покрыты ледниковыми отложениями [Гасанов, 1969; Каплин и др., 1971; Особенности..., 1968;] самого большого оледенения, последние морены двух поздних ледников располагаются на значительном удалении от современной береговой линии. Концевые «самаровские» морены сейчас располагаются ниже уровня моря, обычно при входе в фиорды [Гасанов, 1969; Каплин, 1959, 1971, 1982; Колосов, 1947; Особенности., 1968].

В некоторых местах основные морены залегают довольно глубоко, в других - можно увидеть морены, покрытые песчано-гравийными отложениями бореальной трансгрессии, которые, в свою очередь, спрятаны под продуктами ледниковой аккумуляции позднего плейстоцена.

Во многих частях Чукотки и особенно на Анадырском плоскогорье рельеф сильно сглажен, поскольку ледники покрывали практически всю территорию.

Берингия появилась ещё до наступления среднего плейстоцена в результате тектонических сдвигов. Но в период оледенения появлению Берингии в значительной мере способствовала ледниковая изостазия как компонент вертикального движения земной коры. Эта ледниковая изостазия и спровоцировала в то время тектонические изменения [Панов, 1946]. Существенной компенсацией за «подтопление» гористой поверхности стало осушение шельфов и перераспределение давления в земной коре.

Очевидно, повсеместное оледенение Чукотки было вызвано скорее суровым климатом, чем последующим ледниковым периодом.

Есть небольшая вероятность того, что на нунатаках (если они ещё существуют) может быть какая-то растительность, потому что даже в современном климате на высоких вершинах гор растут только одиночные растения.

На полуострове Сьюард в те времена существовала тундровая растительность, аналогичная той, что сейчас растет на Мысе Барроу (Аляска - эти тундры были описаны М. Е. Бриттоном [Britton.

1966]). На мысу тундра была «более арктической», чем в наши дни [McCulloch, 1967].

Все это даёт нам возможность представить себе, как примерно выглядел осушенный шельф. Миграция была возможна только в северной Берингии, потому что на юге она была ограничена подступающими со всех сторон льдами. Льды покрыли также и Анадырскую низменность [Гасанов, 1969].

Мнение П. А. Колинво [Colinvaux, 1967] по поводу того, как выглядела тундра-степь на севере Берингии во времена Иллинойса, представляется несостоятельным. Ни о какой аналогии между окрестностями озера Имурук и Берингийским шельфом не может быть речи. Мы не знаем какой была ситуация на шельфе. Используя принципы униформизма, мы можем только догадываться, что на северном шельфе существовала полярная пустыня, в том смысле как её описали Б. Н. Городков [1947, 1952] и Е. С. Короткевич [1972].

В те времена на севере Берингии могли появиться такие растения (сейчас эндемики), как звездчатка (песчанка) дикрановидная (Stellar-ia (Arenaria) dicranoides), полынь сенявинская (Artemisia senjavinen-sis), камнеломка (Saxifraga eschscholtzii), крупка узколепестная (Dra-ba stenopetala) и другие. Большинство из этих растений имеют подушечную форму, подтверждающую суровые условия формирования такой растительности. Большинство Берингийских эндемиков имеют азиатское происхождение. Два растения - анемона многоголовчатая (Anemone multiceps) и бескильница Райта (Puccinellia wrightii), - ещё совсем недавно считавшиеся только Берингийскими эндемиками, были найдены С. С. Харкевичем в южной части Корякского хребта.

В период наибольшего обледенения приполярный шельф был полностью осушен. Североатлантический подводный хребет поднялся и соединил Скандинавию с Гренландией через Исландию. Канад-

ский архипелаг выступал как целостный участок суши [Крэг и др.,

1965]. Таким образом, Арктический бассейн был сохранен. Полярные шельфы и мосты суши образовали приполярное кольцо. Похоже, что в границах этого кольца оледенение было незначительным, летом лед почти полностью таял. К северу от этого круга простирались паковые льды, более мощные, чем сейчас, и почти неподвижные. А к югу

от кольца лежали континентальные льды, но они не были сплошными. Между покровами льда (к западу от устья реки Лены) был широкий проход, ведущий из центра Сибири к приполярному кольцу.

Когда это кольцо формировалось, к нему от северных границ «материковой земли» подступила растительность, устойчивая к суровому климату. Она быстро распространилась по свободным участкам кольца. Таким образом, получил свое начало современный приполярный элемент арктической флоры, описанный в работах [Hulten, 1964, 1970] и [Young, 1971]. В периоды последующих оледенений этот элемент продолжил свое развитие.

Однако, как известно, Арктика по биогеографическим признакам делится на два «полукольца»: североатлантическое и северотихоокеанское. Начало этому разделению было положено еще в период максимального обледенения. Очевидно, что в кольце существовало два ледовых барьера - Северная Земля и северная часть Канадского Архипелага (Земля Элсмир). Шельфы в этих регионах очень узкие, немного севернее островов начинаются большие глубины. Эти острова, те же, что и сегодня, в период максимального обледенения способствовали образованию ледников, поскольку оледенение начиналось с формирования паковых льдов. В то время ледники образовывались также и на арктических островах. Континентальное оледенение сложилось под влиянием Тихого и Атлантического океанов. К тому времени, когда полярный шельф был осушен, ледники на арктических островах уже существовали. Ледники Северной Земли сомкнулись с ледниками Таймыра, а ледник Земли Элсмир продолжал плотный ледяной покров к востоку от Канадского Архипелага и всей Канады. Вероятно, эти границы были более или менее проходимыми, но, тем не менее, их существование привело к биогеографическим различиям между северотихоокеанской Арктикой (Эоарктические виды) [Толмачев, 1952 и др.; Tolmatschev, 1960] и североатлантической Ар-

ктикой, которую можно назвать Мезоарктикой, в отличие от Эоар-ктики.

Ближайшей свободной ото льдов территорией к западу от Чукотки (в современных границах) была Приморская низменность, оттуда до верховьев Колымы тянулся проход, также свободный ото льда [Карташова, 1973; Основные этапы..., 1968]. Эта территория была на западном краю Берингии. По мнению многих авторов, в этом районе даже в Самарские времена существовали участки лесотундровой растительности, хотя деревья попадались очень редко [Карташова, 1973; Основные этапы., 1968; Шер, 1971]. Это можно объяснить господствующим в этом регионе и ныне континентальным климатом, хотя береговая линия сегодня находится гораздо ближе.

Хотя в западной части Берингии и было несколько лесотундровых участков, миграционные возможности для растительности были весьма ограничены суровостью климата и бедностью популяций по биотипам [Hulten, 1937]. Вдоль шельфа условия были те же, и поэтому видовая миграция в северной Берингии была незначительной. Возможно, некоторые береговые азиатские виды и мигрировали на Аляску в то время. Позднее в Америке эти виды трансформировались в новые виды, некоторые из них вернулись в Азию во времена Висконсина. В качестве примера изначально азиатских видов (или их предков), которые мигрировали на Аляску или на Канадский Архипелаг в самарские времена, можно назвать Dryas crenulata, Saussures from relation pseudangustifolia, Movosieversia glacialis, Hedysarum dasycarpum, Senecio atropurpureus и другие.

Бореальные трансгрессии (сангамон)

Как уже ранее говорилось, вследствие гляциоизостатического пресса и тектонической реакции на него Чукотская земля в Самарский период занимала более низкий гипсометрический уровень по сравнению с сегодняшним. В период таяния льдов инерция сдерживала подъем суши. Именно это и стало причиной величайшей трансгрессии, затопившей все низменности Чукотки. Таким образом, Чукотский полуостров представлял собой архипелаг закрытых гористых островов. Наиболее выступающим среди островов архипелага был хребет Искатень. Трансгрессия достигала даже центральной

части Анадырской долины - Марковской впадины [Ерофеев, 1945]. Множество затопленных террас, состоящих из бореальных отложений, сохранились и до наших дней. Ледники позднего плейстоцена таяли медленно, и талая вода практически не вымывала терминальные морены этих ледников. И морские отложения тоже почти не были тронуты талой водой.

По мнению А. С. Пуминова и его соавторов [Пуминов и др., 1972, 1973], очевидно, что бореальная трансгрессия схожа с Колючинской. Ученые предположили, что трансгрессия началась на юго-востоке северной Чукотки и позднее проявилась на северо-западе. Это согласуется с данными о различном гляциоизостатическим погружением Чукотского полуострова и континентальной части Чукотки (к западу от реки Амгуэмы). Полуостров ушел под воду достаточно глубоко, здесь трансгрессия прошла быстро. Континентальная же часть Чукотки была затоплена после того, как лед полностью растаял и уровень океана поднялся (эустатический компонент). Между реками Амгуэма и Колючин трансгрессия омывала вершины гор, которые сегодня достигают высоты 180 метров [Пуминов и др., 1972, 1973]. Похоже, что эти показатели достаточно низкие, так как авторы работали в основном возле северного побережья Чукотки и не учли компонент гляциоизостатического воздействия.

Мы сравнили некоторые морские отложения прибрежных и центральных районов и пришли к выводу, что отложения идентичны и оставлены бореальной трансгрессией. Это особенно хорошо видно на Ванкаремской низменности, где отложения сохранились между поясом терминальных морен Висконсина и побережьем. В средней части реки Амгуэмы отложения бореальной трансгрессии представляют собой затопленные террасы высотой более 300 метров над уровнем моря. Их высота объясняется более поздним подъемом [Дег-тяренко, 1971; Ионин и др., 1960; Каплин и др., 1971; Особенности., 1968;].

Бореальная трансгрессия получила свое развитие во времена ка-занцевского (сангамон) межледникового периода. В это время лесная полоса продвинулась на севере до Анадырского залива [Г асанов,

1969, Основные этапы., 1968]. В образцах, взятых в окрестностях мыса Дионисия, количество еловой пыльцы доходит до 20 %, широко

представлена также пыльца Pinue pumila и Larix [Васьковский и др., 1970]. Остальной состав образцов этого региона включает пыльцу берёзы, ольхи, Pinus pumilla, Alnus, Alnaster, Picea sect Omorica, но без Larix [Гасанов, 1969].

Pices obovata произрастала на западе Чукотки вдоль реки Рау-Чуа [Васьковский и др., 1970], где также были распространены светлохвойные деревья Lariceta [Ложкин, 1973]. На Чукотском полуострове климат был незначительно, но теплее, чем сейчас. В 70-80 км от северного побережья росли Alnaster [Гасанов, 1969, 1970; Пуминов и др., 1972]. В южной части полуострова впадины и долины были покрыты лесотундрой с густыми зарослями березы и Alnaster [Основные этапы., 1968]. Некоторые зоогеографы полагают, что Ледовитый океан в те времена не был покрыт льдами [Тейлор, 1969].

На Аляске бореальная трансгрессия соотносится с пелюкианской [Хопкинс, 1965; Hopkins, 1967]. В те времена леса росли в окрестностях Нома, деревья корнями уходили в иллинойский лесс [McCulloch,

1967].

Что касается фитогеографии, то, с точки зрения начала становления коренной флоры Чукотки, казанцевский период представляется наиболее важным. Древесная растительность в долинах могла существовать до того момента, когда трансгрессия достигла своего максимума и затопила долины и низменности. И только горная растительность, в основном альпийская, при этом совсем не пострадала.

Таким образом, начало формирования современной чукотской флоры связано с океанской фазой климата и с основной ролью альпийского элемента.

Зырянское оледенение (ранний Висконсин)

Это обледенение не было таким обширным, как предыдущее. Пояс терминальных морен Ванкаремской низменности располагается в 70 км от современной береговой черты. Анадырская низменность и средняя часть долины реки Анадырь были свободны ото льда. Что касается физиографических условий, то нижняя часть долины Анадыря (включая Марковскую впадину) была аналогом долины Юкона. Похоже, что и широкие впадины и долины центра Чукотки тоже не были покрыты льдом. Только масштаб Зырянского обледенения со-

ответствует точке зрения Е. С. Аббе [Abbe, 1936] по поводу того, что верхняя часть фьордов использовалась в качестве убежища. В период максимального обледенения они не могли представлять собой убежища потому, что по ним сходили ледники.

Благоприятные физиографические условия способствовали тому, что верхняя часть фьордов богата растительностью сейчас. К тому же эта часть фьордов обычно скалиста и защищена от ветра, поэтому здесь тепло. Солнце, находясь под любым углом, максимально воздействует на скалы, потому что среди них обязательно есть какая-нибудь поверхность, расположенная перпендикулярно положению солнца. Многие полевики обращали внимание на эту флористическую особенность верхней части фьордов [Городков, 1952; Bocher. 1949; Young, 1971 и др.].

Ясно, что многие виды растений современной Чукотки сохранились еще со времен Зырянского обледенения в верхней части фьордов. Растительное богатство Эгвекинотских и восточно-чукотских фьордов (более чем 350 видов на сравнительно небольшой территории) подтверждает эту точку зрения.

По мнению А. В. Шер [1971], в нижнем течении Колымы деревья сохранились, хотя в целом здесь была безлесная тундровая растительность. На севере Чукотки (в её современных очертаниях) и на Анадырской низменности простиралась тундра [Основные этапы.,

1968]. В те времена между Чукоткой и Аляской проходил обмен компонентами флоры и фауны. В Азию возвращались те виды, предки которых мигрировали на Аляску ещё в самаровский период и там дифференцировались на новые виды (Acomastylis rossii, Dryas in-tegrifolia s. str. и др.), а также Lesguerella arctica, Castilleya elegans, Anemone richardsonii, Carex scirpoidea, Campanula uniflora, Festuca baffinensis и т. д., у них было время для более глубокого проникновения в Сибирь [Кожевников, 1973, 1976].

Каргинский интерстадиальный период

По мнению Н. В. Кинд [Kind, 1973 и др.], в Каргинские времена, 42000-37000 лет назад, было три периода климатической оттепели с наиболее благоприятным климатом, все периоды прошли от 50000 до 24000 лет назад. Интересно, что периодические изменения

климата в те времена, дали некоторым исследователям возможность утверждать, что климат каргинского периода был таким же, как и сейчас [Васьковский и др., 1970; Основные этапы., 1968; Петров, 1965; 1973]. Другие учёные считают, что климат был даже теплее, по сравнению с современным [Дегтяренко, 1971; Гасанов, 1969, 1970; Hopkins, 1972]. Хопкинс [Hopkins, 1972] указывает на то, что в те времена на территории Чукотки вплоть до Берингова пролива простиралась кустарниковая тундра с берёзовыми рощами. Предположительно к этому периоду относятся небольшие стебли берёзовых деревьев (Betula sect. Albae)1 и остатки коры в торфяных залежах Ча-унской низменности [Васьковский и др., 1970]. Авторы полагают, что климат был более суровым, основываясь на том, что в залежах нет остатков лиственницы (Larix). Вдоль побережья Канчаланской бухты на аллювиальных отложениях того времени лежат большие стволы берёз, вымываемые вместе с черепами мамонтов [Гасанов, 1969].

В центральной и западной частях полуострова Сьюард растительность каргинского периода соответствует современной растительности - состоит из зарослей ольхи, берёзы и ивы [Колинво, 1973; Муратова, 1973]. В долине реки Юкон эти леса (35000 лет назад) были такими же, как и в настоящее время [Хейссер, 1969].

Слои почвы береговой террасы Анадырской низменности на глубине 2,5 метра относятся к концу межледникового периода (28000 лет тому назад). В образцах, взятых из этого слоя, доминирует пыльца Betula exilis, B. middendorfii, Alnaster fruticosus, пыльца деревьев берёзы и ольхи встречается гораздо реже [Морские террасы., 1973]. Похоже, что на юге Чукотки уровень моря не был выше сегодняшнего и климат был немного теплее, чем сейчас. Такой вывод можно сделать исходя из того, что в долине Чукотского полуострова были леса - участки тундры, заросшей такими видами, как Larix, Betula sect. Albae, Pinus pumila [Гасанов, 1969; Основные этапы., 1968], а сейчас этих видов здесь нет. Аналогичная тому времени растительность на Чукотке встречается только в бассейне реки Анадырь, где

В настоящее время на Чукотке не произрастает береза вида sect. Albae; очевидно, что этот вид отсутствует также и в Верхоянско-Колымском горном районе, но далее в Якутии широкое распространение получила Betula pubescens.

она сохранилась довольно хорошо, а местами даже замечательным образом разрослась, начиная от голоцена.

Сартанское обледенение (поздний висконсин)

Это было совсем небольшое, в основном круговое обледенение. В горах Амгуемо-Куветского хребта оно тоже располагалось в долинах, то есть здесь обледенение развивалось более интенсивно, чем в горах Искатен и в других горных массивах восточной Чукотки. Однако существование Берингии в то время сомнению не подлежит. Как и в предыдущем оледенении, гляциостазия спровоцировала тектонические подвижки. Канада, как и во времена предыдущего оледенения, была полностью покрыта льдами. Наиболее вероятным кажется предположение о том, что именно канадские льды спровоцировали тектонические изменения, приведшие к дренированию окраинных районов континента. Есть серьезные биогеографические данные, подтверждающие факт дренирования не только Берингии, но и северо-атлантического подводного хребта, который снова соединил Скандинавию, Исландию и Гренландию [Кожевников, 1975; Стир, 1969; Bocher, 1943; Hadac, 1948; 1960; Hiitonen, 1950; Hulten, 1958; Hustich, 1962 и др.].

В те времена через Берингию на Аляску мигрировали овцебыки и сайгаки [Шер, 1971]. К этому же времени относится и мигрирование в Америку через Берингию двух народов [Борден, 1973; Вест, 1973; Лафлин, 1973; Laughlin, 1967; Muller-Beck, 1967 и др.]. Некоторые виды пресноводных моллюсков переселились из Аляски в Азию, распространились до реки Колымы [Старобогатов, 1970]. Большинство американских (по происхождению и современному распространению) растений появились на Чукотке в конце существования Берингии [Кожевников, 1973, 1975, 1976].

Миграция сайгаков на Аляску, по предположению А. В. Шер [1971], определяет Берингийский пейзаж как окраинно-ледниковый -огромное пространство твердой суши с небольшим слоем снега (менее 20 см), ксерофитной тундровой растительностью и с холодным сухим климатом, при котором ежегодные осадки не превышают 300 мм.

Причиной исчезновения крупных млекопитающих позднего плейстоцена стало наступление болот и усиливающееся насыщение почв

водой, развитие кочкарникового микрорельефа на огромной территории, то есть климат все более становился похожим на современный [Четвертичные млекопитающие., 1969; Шер, 1971; Vangengeim,

1967]. Ч. Е. Борден [1973] отмечает, что множество искусственным образом обработанных костей бизонов и мамонтов сохранилось в древнем поселении Кроу (Аляска), их возраст определяется границами от 32000 до 22000 лет назад. Считается, что последнее оледенение началось 25000 лет назад. Это означает, что первые люди могли попасть на Аляску по льду Берингова пролива, более того, в ясную погоду берега Аляски можно увидеть с восточных холмов Чукотки, они видны как туманная полоска, в которой без труда можно различить очертания земли. Поэтому крупные млекопитающие могли попасть на Аляску по льду еще и в 18 веке [Портенко, 1970]. Это относится и к нижнему плейстоцену, когда, согласно палеонтологическим данным, существовал Берингийский перешеек, это подтверждается находками останков идентичных млекопитающих в Азии и в Америке [Repenning, 1967; Шер, 1971].

Хотя небольшое пространство на Чукотке не было затронуто сар-танским оледенением, ситуация для живых существ была здесь очень сложной, особенно в первую половину этого периода, когда ледники становились все более мощными и постепенно дренировали шельфы. Не все хребты Восточной Сибири были покрыты ледниками. Например, в отрогах Русского хребта, расположенного на юге Марковской впадины, а также в самой впадине, которая известна своим резко континентальным климатом, следов последнего оледенения не осталось. В наши дни в Марковской впадине произрастают следующие древесные виды: Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens, Betula platyphylla, Salix schwerinii, S. udensis; неподалеку располагаются леса Larix. Поскольку в современных условия Larix непосредственно во впадине не растёт, а произрастает в более защищённых от морских ветров местах, мы не можем предположить, что Larix росли здесь (в Марковской впадине) в сартанские времена. Но есть вероятность того, что Larix пережили оледенение вместе с еловыми деревьями (см. ниже) на реке Майн, что протекает неподалеку от Марковской впадины. Ещё менее вероятно, что другие деревья (кроме берёзы) пережили оледенение в Марковской впадине. Но очень вероятно, что

многие кустарниковые растения (Pinus pumila, Salix krylovii, Alnus fruticosa, Rhododendron aureum) смогли здесь, как в рефугиуме, пережить оледенение. Марковская впадина - это только часть (с благоприятными условиями) Анадырской долины, которая не была покрыта льдами. Ледники располагались к северу и к югу от Анадырской долины. Анадырская долина занимает более высокий гипсометрический уровень (из-за понижающегося уровня моря), и поэтому была значительно дренирована.

По мнению М. В. Муратовой [1973], перигляциальный климат Анадырского бассейна был холодным и сухим, растительность была в основном травянистой, на каменистой почве произрастала главным образом Selaginella sibirica. Анализ пыльцы, проведенный М. В. Муратовой, показал наличие кустарниковых - берёзы, ольховника и несколько семейств травянистых растений, которые распространены и сегодня в этом регионе.

В настоящее время в нижнем течении реки Анадырь (неподалеку от пос. Шахтёрский) встречаются реликтовые степные сообщества, состоящие из континентальных ксерофитов, включающих Carex ob-tusata, Pulsatilla multifida, Phlojodicarpus villosus, Thymus serpyllum и др. Маловероятно, что в сартанские времена здесь могли произрастать континентальные ксерофиты. Но некоторые из них были более многочисленны и занимали больше ландшафтного места, чем сегодня.

Если мы последуем принципу униформизма, то сможем применить к сартанскому времени метеорологические данные тех мест современной Чукотки, где степная растительность и ольховые сообщества сосуществуют на ограниченных участках. Затем рассмотрим среднегодовую температуру июля 10oC и среднегодовые осадки, не превышающие 250 мм. По расчётам, для южной части Берингии (62° с. ш., 174° в. д.) соответствующие данные - это 10° и 480 мм [Сер-гин и др., 1973]. Это место находится на расстоянии 600 км к юго-востоку от Анадыря.

Далее, следуя принципу униформизма, мы сможем предположить, что в позднем висконсине в нижней части Анадырского района были широко распространены типичные нивальные луговые тундры, заросли Betula exilis и ольховых в речных долинах, а в нижней части

рельефа доминировали болота и кочкарники. Горные очаги растительности представляли виды, аналогичные современным, за исключением многих генетически южных горных видов, таких как Dicentra peregrina. Возможно, что такая ситуация сформировалась после кульминации оледенения, когда началось потепление климата.

Похоже, в это время и началась дифференциация близкородственных видов, таких как Potentilla tollii (эндемик верхнего течения реки Яны) и P anadyrensis (эндемик нижнего течения реки Анадырь), а также Androsace gorodkovii (Якутия) и A. gorodkovii ssp. semiperrenis (эндемик западной части Чукотского полуострова).

В этот период миграция растительности вдоль Анадырского шельфа интенсифицировалась, на шельфе существовали аналоги горных очагов и в целом природные условия были более похожими на условия нижней части горного плато, чем на береговые, где были очаги обитания различных растений. Вдоль шельфа по Чукотскому полуострову мигрировали Scirpus maximowiczii, Dicentra peregrina, Saxífraga exilis, S. redowskii, Gentiana auriculata, Pedicularis villosa и др. Что касается миграции в обратном направлении, то есть с востока Чукотки к Анадырскому району, то, похоже, таких мигрантов не было, что объясняется, возможно, более суровым климатом восточной Чукотки в кульминационный период оледенения и бедностью биотопов.

Поскольку началось таяние ледников и вода все больше наступала на сушу, то миграции по Анадырскому шельфу не могли больше продолжаться. Таким образом, многие виды с американского континента не смогли попасть с Чукотского полуострова в нижнее течение реки Анадырь. К этому периоду можно отнести дифференциацию такого замечательного вида, как лопатень Eurynorhynchua pygmaeus, который представляет собой эндемик северо-восточной Азии и отсутствует на Аляске [Портенко, 1939]. Лопатень не залетал на Аляску за последние 10000 лет, хотя Аляска находится на его пути, и на зиму он улетает в Африку [Портенко, 1970]. Дело в том, что некоторые прибрежные обитатели не могут мигрировать с Чукотки на Аляску, возможно, из-за присутствия береговых льдов (ср. сведения, изложенные в статье Г Е. Балла [Ball, 1968], покрывающих южную оконечность Берингии. В наше время (межледниковый период [Карлстром, 1965; Фэйрбридж,

1968 и др.]) вдоль южных берегов Чукотки сохранились многокилометровые полосы кристаллического снега. Вероятно, во времена ледникового периода этот феномен был более распространен

В настоящее время в нижнем течении реки Анадырь произрастают некоторые виды, которые в значительной мере являются по своему географическому происхождению американскими видами, но не получили своего распространения к северо-востоку от реки Анадырь (Iris setosa, Aruncus kamtschaticus, Geranium erianthum и др.). Е. A. Hulten [1937] рассматривал эти виды как представителей южной Берингии, где климат влажный, а растительность представлена в основном луговыми мезофитами. Очевидно, что большинство видов, имеющих сегодня связь с азиатско-американским дистрибутивным рядом через Командорско-Алеутскую гряду, мигрировали не через Берингию, а через Хультению, то есть не на Чукотку, а на Камчатку и далее на Аляску через Невельской пролив или Коман-доро-Алеутскую на полуостров Кенай. Этот утвердительный тезис нами был изложен с указанием конкретных путей перемещения многих видов животных, в том числе снежных баранов (üvis) и сурков (Marmota) [Кожевников и др., 1995]. Лучше всего это подтверждается отсутствием многих «камчатско-аляскинских» видов растений в бассейне реки Анадырь и к северу от неё. Такие виды, как Iris setosa, мигрировали в Анадырский бассейн, когда они уже жили в Азии, то есть с Камчатки и северной Охотии.

Что касается других мезофитов, то они, совершенно очевидно, мигрировали на Чукотку через южную Берингию (Solidago multira-diata, Arenaria longipedunculata, Primula egaliksensis, Gentiana pro-pinqua и др.). В современной ситуации эти растения не продвигаются к западу далее, чем до Чукотского полуострова. У них есть свои ниши на Чукотке и в Северной Америке, там они распространены по всей американской Арктике и субарктике (кроме высоких широт).

По мнению Линдберга [1970, 1973], Анадырская палеодолина была связана с Юконской через шельф. Только такое соединение могло привнести схожие изменения на Чукотке и Аляске, такие как и появление пресноводных рыб.

Мы склоняемся к тому, что многие авторы [Hulten, 1937, 1963; Hopkins, 1972 и др.] были правы, полагая, что в Южной Берингии

существовали луговые мезофиты. Во многих благоприятных очагах обитания, вероятно, могли быть редкие заросли ивы, но вот существование ольхи в это время весьма сомнительно, деревья тогда расти совершенно не могли.

В отношении Северной Берингии широко распространено мнение, что во времена позднего плейстоцена здесь была степная тундровая растительность [Колинво, 1973; Томирдиаро, 1973; Хопкинс, 1965; Шер, 1971; Юрцев, 1966, 1967, 1974; Colinvaux, 1967; Hopkins, 1972; Yurtsev, 1963, 1972]. Используя принцип униформизма и биоге-ографические данные, приведенные этими учёными, но не используя механостатическое чувство, попробуем представить себе ситуацию в северной части Берингии. Большинство современных «степных» сообществ Чукотки по существу не являются степными. Для таких сообществ используется термин «степоиды» [Сочава и др., 1960]. Этот термин выглядит вполне подходящим, хотя название «тундровая трава» [Шенников, 1938] тоже может быть использовано.

Настоящие степные сообщества имеют ценобиозы. В пределах такого ценобиоза может быть острая конкуренция, тогда как у степо-идов каждый вид может произрастать в толерантной или абиотической среде. И, наконец, настоящая степная растительность изменяет абиотическую среду, такие изменения сравнимы с ситуацией в лесу. Степоиды же практически не изменяют абиотическую среду, но они полностью зависимы от неё.

В северной Берингии распространены именно степоиды, а не настоящие степные растения, хотя там и были криофитные виды. Четкое разграничение этих двух видов важно не только для ботаников и исследователей, но особенно для палеогеографов, потому что широкое применения термина степь может привести к неверному представлению о прошлом.

Сообщества, которые в современной Чукотке могут называться степными криофитами, встречаются довольно редко и распространены в основном в самых теплых местах региона с резко континентальным климатом. Такие сообщества характеризуются значительной близостью к ксерофитам, распространённым на континенте. Степо-идная растительность произрастает редко и практически не видна глазу с расстояния в несколько метров.

Некоторые континентальные виды, которые входят в состав степоидов, разделяются между собой в океанском секторе Чукотка

- Аляска (Dianthus repens, Silene repens, Pulsatilla multifida и др.). Их можно встретить также на острове Врангеля [Петровский, 1967,

1973]. Здесь есть несколько видов. Другими компонентами степоидов являются восточно-сибирские виды, которых нет на Аляске и на Чукотском полуострове, хотя они добрались даже до реки Амгу-эмы (Helictotrichon krylovii, Thymus serpyllum, Festuca lenensis, Dra-cocephalum palmatum и другие). Большинства этих растений нет на острове Врангеля. По словам Петровского [1973], на острове встречаются некоторые высокоширотные американские виды, которые не встречаются в других частях Чукотки. Но на Чукотском полуострове есть несколько видов, которые ранее рассматривались как эндемики острова Врангеля (Oxytropis wrangelii, Papaver uschakovii и другие), а на остальной части Чукотки они не встречаются. Среда обитания этих видов на осушенном шельфе не совпадает с понятием «степь», но это не противоречит понятию о степоидной растительности.

У нас нет оснований для того, чтобы утверждать, что растительность позднего плейстоцена северной Берингии состояла из каких-то высоких степных трав, которые к настоящему времени исчезли из центральной Чукотки. Степная растительность, такая как деревья, может существовать только в условиях резко континентального климата с высокими летними температурами. Судя по тому, что большое количество восточноазиатских континентальных растений не добрались до Аляски, надо полагать, в Берингии условия для них были критическими. Таким образом, степь здесь не могла существовать, а сте-поидная растительность была редкой и не играла существенной роли в формировании ландшафта. Это означает, что пищей для крупных млекопитающих были не степные растения, как полагал А. В. Шер [1971], ссылаясь на мнение Б. А. Юрцева, которое представляется неправомерным. В его концепции есть только один момент, с которым можно согласиться. Ситуация на севере Восточной Сибири во времена первого оледенения «характеризовалась усилением роли травяной растительности и их сообществ в растительном покрове - не только за счёт степных и тундростепных сообществ, которые впоследствии, возможно, и заняли интразональные позиции, а и за счет более широ-

кого развития лугов, превращения низменных болот в луга, и более широкого распространения на склонах и водоразделах семейств осоковых - кобрезии <...> Однако общий характер ландшафта оставался тундровым» [Юрцев, 1974; Yurtsev, 1972].

В то же время Б. А. Юрцев [1974] считает, что степные и тундростепные сообщества получили широкое распространение в Берингии. Эта точка зрения, на наш взгляд, не имеет под собой никакого серьёзного обоснования.

Данные об американском элементе Чукотской флоры и азиатском элементе в Аляскинской флоре не дают нам возможности говорить

о степи или тундростепи на территории Берингии. Почти все мигранты являются арктоальпийскими видами. Больше половины видов, обитающих на Чукотке и входящих в состав её флоры, имеют распространение также и в Северное Америке. Их распространение обычно арктоальпийское, как и среда обитания. Соответственно, мы можем сделать вывод, что континентальная растительность трансформировалась в последний период Берингии, главным образом в арктоаль-пийские виды. Аналогичный вывод можно сделать, опираясь на исторический анализ горной авифауны и териофауны [Кищинский, 1972,

1974].

Предположение о том, что заповедные леса существовали в юговосточном углу дренированного Аляскинского шельфа 105009500 лет назад [Колинво, 1973; Hopkins, 1970, 1972], все-таки не кажется убедительным, хотя то, что хвойные деревья существовали в бассейне реки Юкон во времена последнего оледенения, не вызывает сомнения. Пыльца хвойных в отложениях, сформированных 25000-10500 лет назад на юго-востоке Берингии, не была найдена. Поэтому можно предположить, что позднее пыльца была вынесена рекой на шельф (как раз в этот период началось потепление климата). Более вероятно, исходя из палеогеографических данных, предположить, что хвойные деревья пережили последнее оледенение в долине реки Юкон, которая должным образом все еще не изучена, что касается анализа пыльцы [Хейссер, 1969]. Леса могут выжить в каком-нибудь одном или нескольких благоприятных местах, если долина хорошо защищена. Очевидно, это были Picea sitchensis, которые пережили оледенение, они родственны Picea ajanensis, которые

растут в Азии. Сейчас P. sitchensis растет на острове Уналашка по другую сторону Берингова пролива. Там только одна роща, но это дерево может нормально расти, только если оно хорошо укрыто от ветров [Hulten, 1960].

В период потепления 10000 лет назад [Ложкин, 1973; Kind, 1973 и др.] ель могла распространиться на Аляске вдоль реки Юкон или вдоль долины Кускоквим на шельфе, где она и растет, по сведениям Колинво, - редкие и низкорослые деревья. Такой их рост соответствует современным полярным форпостным расположениям деревьев, где деревья подвергаются климатическому прессингу. Тут ещё нужно помнить о том, что такие низкорослые популяции должны вырастить здоровое и плодоносящее потомство. Такой восстановленной популяцией на шельфе была, вероятно, популяция в долине реки Юкон. В настоящее время форпостные леса на Аляске (в устье реки Маккензи и в долине реки Ноатак) располагаются практически на той же широте, что и роща Телекай на Чукотке [Кожевников, 1973, 1974]. Существование бореальной растительности в долине реки Юкон соответствует такой же растительности в средней части Анадырской долины (хотя в долине реки Юкон лес состоит из хвойных деревьев, а в долине Анадыря - в основном из лиственных).

Флору и растительность Аляски нужно сравнивать с флорой и растительностью такой обширной территории Азии, как Чукотка. Эта территория охватывает весь северо-восточно-азиатский «полуостров» (кроме Камчатки) до реки Колымы. Эта территория представляет собой палеогеографический аналог Аляски, тогда как Чукотский полуостров - это аналог полуострова Сьюард. Б. А. Юрцев [Юрцев, 1974; Yurtsev, 1972] назвал эту территорию, лежащую от реки Колымы до реки Маккензи, «Большой Берингией». Похоже, что это понятие, по мнению Юрцева, противопоставляется «Малой Бе-рингии», характеризующейся океаническим климатом и ограниченной на западе рекой Амгуэма, а на востоке - рекой Маккензи. Это не согласуется с представлением о мощной бореальной трансгрессии на Чукотке. В период максимальной трансгрессии океанический климат был свойственен всей Чукотке.

Эндемический уровень азиатской части «Большой Берингии» был приблизительно таким же, как и в его американской части. И там,

и здесь эндемическое число видов и родов составляет от 30 до 40. Почти все Чукотские эндемики имеют очень редкое, даже единичное распространение. Нет сомнений в том, что Чукотские эндемики различны по возрасту. Большинство из них - это реликтовые эндемики, у которых прослеживается генетическая связь с азиатскими растениями.

По аналогии с Аляской мы можем предположить, что во время последнего оледенения кое-где на северо-востоке Азии сохранились лесные участки Юконского типа. Один из таких участков с хвойными деревьями был на реке Майна (в нижнем течении реки Анадырь). Здесь пыльца хвойных деревьев была обнаружена на глубине около 18 м от поверхностного слоя почвы [Васильев, 1958], и, более того, там были обнаружены живые деревья Pices ajanensis высотой 1520 см [Сочава, 1933]. В настоящее время эта популяция удалена от основного массива этого вида на расстояние 1500 км. Даже птицы не могут перенести семена на такое большое расстояние.

Более 10000 лет назад, когда температура начала подниматься, Берингия стала подвергаться наводнениям. В этот период расцвела нивальная растительность, основную часть которой составляют ар-ктоальпийские виды. Талая вода, будучи практически дистиллированной, нейтрализовала почвенные слои, то есть вывела из них почти все растворимые соли. Это привело к цветению ацидофобных растений. Стало понятно, что современные кальцифиты, в понимании Б. А. Юрцева [Юрцев, 1967, 1974, Yurtsev, 1972 и др.], прежде всего ацидофобные, произрастают только в тех местах, где слои почвы имеют нейтральную или почти нейтральную реакцию. Такое свойство почва приобретает в результате нейтрализации солями кальция, особенно часто в результате воздействия талых вод [Кожевников,

1975]. В период таяния льдов такие условия создавались для почвы в гораздо большем масштабе, чем сейчас.

В настоящее время кальцифитные сообщества типичны для океанического климата Чукотки, где есть множество заснеженных участков, подтаивающих и промывающих почву. Если мы попробуем спроецировать эту взаимосвязь на тот период, когда происходила массовое таяние снегов и льдов, то получается, что в те времена океанический климат господствовал по всей Чукотке. Именно поэтому некоторые

виды произрастают и в центральной Чукотке (Carex dioica, C. krausei и др.). Есть еще и нивальные виды (Ranunculus pygmaeus, Koenigia islandica, Saxifraga hyperborea, a.o. ), сегодня они считаются здесь реликтовыми.

Подводя итог всему вышесказанному, следует сделать вывод, что, с флорогенетической точки зрения, во времена плейстоцена Берингия не была центром развития современной флоры региона Берингова пролива, хотя именно здесь и появились некоторые местные эндемики. В целом же Берингийская флора была миграционной. Вслед за изменениями климата Берингия играла роль то «проходного двора», то полностью «закрытой зоны».

Голоцен

Период потепления в самом начале голоцена не мог способствовать значительному продвижению многих бореальных видов к северу (на Чукотке), как это предполагал Б. А. Юрцев [1974 и др.]. В районе Телекая на Чукотском полуострове Chosenia появилась позднее, потому что в начале голоцена на Амгуэмско-Куветском хребте продолжал лежать лёд, так же, как и на хребте Брукс на Аляске [Кирюшина, 1965], который находится на той же широте и имеет такие же физико-географические и климатические условия. Здесь льды растаяли только 7000 лет назад.

В период раннего голоцена потепление способствовало возрождению только тех элементов, которые выжили на этом месте, то есть на Северо-востоке Азии. Здесь они могли распространиться и на соседних территориях. Таяние ледников значительно повысило влажность воздуха, и климат на Чукотке перестал быть континентальным в тех районах, где сейчас он резко континентальный. Горные хребты, освободившись ото льдов, начали подниматься.

В этот же период началось интенсивное заболачивание низменностей, что привело к вымиранию крупных травоядных млекопитающих, кроме оленей. Не случайно овцебыки (Ovibos) в естественных условиях сохранились сегодня только в северной Гренландии и на острове Канадского Архипелага, где болот практически не было.

Есть данные о том, что в период раннего голоцена северное побережье западной Чукотки было покрыто берёзовой лесотундрой

[Дегтяренко, 1971]. В устье реки Амгуэмы были найдены останки деревьев, относящиеся к этому периоду. Однако радиоуглеродный анализ кусочков древесины, найденных в прибрежных районах, не может быть расценён как достоверный, поскольку нет доказательств того, что эти останки деревьев были принесены именно оттуда, а не ещё откуда-нибудь. В настоящее время на северных берегах Чукотки, во многих местах, находят останки таких деревьев (а иногда и целые стволы), как Larix, их приносят морские волны из устьев сибирских рек. Постепенно деревья засыпаются песком и исчезают в слоях почвы. Если работать такими методами, то будущим геологам придётся делать вывод, что в наше время вдоль северного побережья произрастали леса из Larix. Но мы, конечно, хорошо знаем, что это не так. Те же самые геологи, кстати, могут принять отложения на мысе Ванкарем за гляцио-морские, раз уж здесь берег выложен огромными камнями, отполированными прибоем. Мыс постепенно погружается в море, и валуны заносит морским песком.

Как это и предполагалось, климат раннего голоцена был холодным и влажным [Карташова, 1973; Ложкин, 1973; Основные этапы.,

1968], потому что ландшафт был насыщен влагой. Теперь мы можем себе представить, какой была ситуация в раннем голоцене. Например, мы можем взять для рассмотрения две межгорных впадины, в одной лежит озеро Экитики, а в другой - роща Телекай. В обеих впадинах климат резко континентальный, но в районе озера Экитики он менее континентальный, потому что ледяной покров на озере (20 х 2 км2) лежит до середины июля. И поэтому деревья в этом районе не растут (кроме Salix alaxensis, обычно в виде кустарника), и здесь нет таких степоидов, которые есть в районе рощи Телекай.

Сейчас считается, что ранний голоцен отличался очень тёплым климатом во всей северной Азии, и южная растительность, вместе с ольховниками, распространилась до северных районов, до островов, которые в те времена ещё не были островами, так как шельфы были осушены.

Климатический оптимум (Альтитерма 1)

В этот период (7000-4000 лет назад) средняя температура была на 2-3oC выше, чем сейчас, и на 6-10oC выше, чем в сартанский пе-

риод [Фэйрбридж, 1968 и др.]. Граница роста древесной растительности значительно продвинулась на север. На Чукотском полуострове тогда существовала ольхово-берёзовая лесотундра, в которой росли вместе и Larix, и Pines pumila, а в прибрежных районах их сменяли тундровые мхи и торфяники [Баранова и др., 1964; Основные этапы., 1968]. В некоторых местах (например, у озера Иони) были найдены образцы пыльцы хвойных деревьев [Основные этапы., 1968]. В те же времена хвойные деревья появились и в долине реки Кобук на Аляске, где раньше их не было [Швегер, 1973].

Можно сделать предположение, что на Чукотке хвойные деревья распространились от реки Майн, а на Аляске - от района реки Юкон. Что же касается гипотезы о том, что хвойные деревья распространились из южных районов, а затем (после климатического оптимума) они исчезли с огромного пространства на Чукотке вплоть до средней Охотии, то эта гипотеза неверна.

В середине голоцена сформировались торфяные отложения на мысе Ванкарем и на острове Врангеля [Кирюшина, 1965; Петров,

1965]. По мнению Ч. Швегера [1973], во времена нижнего голоцена потепления климата не было, а потепление среднего голоцена - это всего лишь этап непрерывающегося потепления, которое началось еще в конце ледникового периода. Однако существуют данные о том, что климатический оптимум действительно имел место, и это подтверждает точку зрения Швегера. Мы можем только согласиться, что этот оптимум не был непрерывным, так же, как и другие периоды, его тоже прерывали короткие периоды похолодания [Карлстром, 1965; Kind, 1973].

Климатический оптимум дал возможность развитию флоры на Чукотке, эта возможность сохранилась до сих пор.

Многие виды, которые растут сейчас в окрестностях горячих источников на востоке Чукотки, остались здесь ещё со времен климатического оптимума (Juncus haenkii, J. nastanthus, J. filiformis, Gym-nocarpium dryopteris, Equisetum sylvaticum, Potamogeton filifirmis, Eleocharis kamtchatica, Barbarea orthoceras, Rorippa palustris, Callit-riche verna, Trientalis europaea, Plantago asiatica, Galium trifidum, Senecio subfrigidus и другие) [Дервиз-Соколова, 1966; Тихомиров и др.,

1966]. К этой же группе относится и Alnus fruticosa вместе с пара-

зитирующей Boschniakia rossica, которая, по мнению Б. А. Юрцева [1961, 1976, 1968, 1986] пришла на восток Чукотки «от лесных массивов» юго-восточной оконечности осушенного шельфа (см. выше). Но даже в современных условиях на западе Чукотского полуострова, где проходит граница распространения Alnus fruticosa [Кожевников,

1973], Boschniakia растёт весьма отдалённо от своего хозяина. Надо заметить, Alnus очень чувствителен к окружающей его среде, что подтверждается отсутствием Alnus в средней части Чукотского полуострова. Если кто-то полагает, что Alnus мог мигрировать на Чукотку с Аляски, то напомним о том, что на юге Берингии климат был более благоприятным, чем в средней части Чукотского полуострова в настоящее время. Но это наше предположение до сих пор ещё не доказано, и мы его излагаем априори. Сейчас считается, что Alnus мигрировал на Аляску с Чукотки.

Очевидно, что растительность, окружающая горячие источники, действительно мигрировала на Чукотку с Аляски, но эти виды весьма малочисленны. В основном в районе горячих источников растут азиатские виды. Лучше всего это подтверждает тот факт, что многие из этих видов неизвестны на Аляске, хотя оба полуострова располагаются совсем рядом.

Что же касается расстояния, то растительные сообщества полуострова Сьюард растут не ближе к восточно-чукотским сообществам, чем Анадырские. Многие бореальные виды исчезли из центральной Чукотки, когда после климатического оптимума началось новое похолодание (малый ледниковый период). Большое количество этих видов сохранилось до сегодняшних дней в окрестностях города Анадырь [Кожевников, 1978], более южное расположение которого сохранило климат континентальным, каким он был во времена климатического оптимума на Чукотке и в начале голоцена.

А в Марковской впадине до сих пор сохранился весь биогеогра-фический комплекс. Здесь ландшафт включает леса, состоящие из Chosenia, Betula platyphylla, Salix udensis, S. schweriali. Кроме того, здесь есть настоящие луга и достаточно явно выражены подгольцо-вые (с зарослями Pinus pumi1s) и гольцовые вертикальные пояса. Флора Марковской впадины очень бедна (всего 172 вида), что типично для северо-бореальной флоры. И из этого количества более поло-

вины - это типично бореальные виды. Тундровых и арктоальпийских видов очень мало. Анализ флоры и растительности Марковской впадины подтверждает, что период оптимума спровоцировал большую миграцию бореальных элементов на северо-восток.

Выше уже говорилось, что неподалеку от Марковской впадины растут леса Larix. Л. А. Портенко [1939, 1970] писал, что рядом с городом Анадырь в начале нашего столетия росла роща из Larix , но она была уничтожена. Несомненно, эта роща пережила климатический оптимум.

Волна бореальных мигрантов, перемещавшихся на северо-восток Азии, была экологически разнообразной, то есть туда мигрировало множество экологических групп. В их число входили степоидные виды, которые переместились к реке Амгуэма или к реке Ванкарем (Oxytropis middendorffii, Helictitrichon krylovii, Trollius chartosepalus, Papaver microcarpum, Drabaparvisiliquosa, Artemisia kruhsiana и др.). Многие континентальные виды переместились на Чукотский полуостров, и сейчас некоторые из них рассматриваются как реликтовые. Вероятно, часть из них исчезла совсем недавно.

От пост-оптимума до наших дней

Климатический оптимум сменился периодом похолодания, в ходе которого сформировался пинго (гидролакколит). Перемещение южных видов на восток Чукотки заполнило пустующие ниши. Многие континентальные виды на востоке Чукотки существовали только на скалах или известняках либо неподалеку от горячих источников. Именно в это время сформировался современный субарктический (гипоаркти-ческий, по словам Б. А. Юрцева [1966]) ландшафт Чукотки, состоящий в основном из торфяников и болот, заросших олиготрофными эрикоид-ными небольшими кустарниками и Betuls nana ssp. exilis, и покрытый кочкарниками, пятнистой и полигональной тундрой, что широко распространено и на севере Аляски [Britton, 1966].

В это время четко обозначились ботанико-географические границы, которые разделили берингийскую (океаническую) и материковую (континентальную) Чукотку [Кожевников, 1979а, 1979б и др.]. К западу от границы ландшафт в основном состоял из низкорослых (часто растущих компактно) зарослей Betuls nana ssp. exilis, Vaccinium uligi-

nosum, Ledum palustre ssp. decumbens; широкое распространение получили степоидные и иногда криофитные степные фрагменты, нижние части склонов холмов покрыты плотными слоями мха, состоящего из видов Sphagnum, большую роль играют кустарники (ольха и ива), очень активно, в разных ареалах и в большом количестве, произрастают Alnus fruticosa Salix tschuktschorum, Ribes triste, Rosa acicularis, Dracocephalum palmatum и др., нивальная и луговая растительность практически отсутствует, так же как и большинство их составляющих.

Океаническая Чукотка (к северу от границы) характеризуется противоположным образом. Граница больше подчеркнула океанические признаки (то есть они менее выражены к западу от границы, чем континентальные признаки к востоку от неё). Слабо, но довольно ясно континентальные признаки прослеживаются до воображаемой линии, соединяющей Эгвекинот (Залив Креста) с дельтой реки Амгуэма, в частности, «ольховая граница» [Кожевников, 1973] материковой популяции Alnus fruticosa располагается к востоку от ботанико-географической границы.

Флористическая граница не совпадает с ботанико-географической. Для того чтобы провести эту флористическую границу, был найден критерий Ч - сибирская и восточносибирская широта (то есть без проникновения видов на Аляску) до чукотско-западо-американ-ской (то есть виды проникают с Аляски). В соответствии с корреляцией отдельных растений с размером их популяций, с численностью местных популяций (топодемы), с их местом в рельефе было принято считать, что флористическая граница - это Ч-изолиния 3-2.5 [Кожевников, 1979а, 1979б и др.].

Флористическое деление территории должно быть связано с историей развития флоры, тогда как ботанико-географическое деление отражает лишь современную особенность регионов. Мы полагаем, что E. A. Hulten [1973] был прав, когда предположил, что восточная Чукотка и западная Аляска - это части одной флористической области, которая получила одно и то же развитие. Однако Б. А. Юрцев [1974 и др.] считал, что восточная Чукотка, это лишь часть Чукотки, а различия, которые он указывает для континентального и океанического районов Чукотки, - это ничто иное, как различия между Чукоткой и Аляской. А хоть бы и так! Но мнение Б. А. Юрцева пока не

окончательное, ибо нет ещё полных доказательств, а поэтому данное утверждение очень спорно.

Если мы сравним современный ландшафт Чукотского полуострова и материковую часть Чукотки с флористической и териологической точек зрения, то можно будет довольно ясно увидеть, что максимальные флористические различия проходят по долинам рек и на нижних склонах гор, тогда как сами горы вполне схожи. Этому соответствует население животного сообщества и его биоразнообразие. Ситуация объясняется не только современным климатом, но и различной историей развития ландшафтов. Так, например, долины Чукотского полуострова долгое время были залиты водой в результате бореальной трансгрессии, а долины Амгуемско-Ку-ветского хребта такому наводнению не подвергались. И наоборот, долины этого хребта были покрыты сартанскими ледниками, а долины Чукотского полуострова - нет, о чём исследователями не сообщалось. Со времен бореальной трансгрессии, когда началось автохтонное развитие чукотской флоры, арктоальпийские виды всегда находились в более выгодных условиях, и до сих пор их позиции более сильны. Среди всех видов местной флоры и среди всей чукотской флоры арктоаль-пийские виды стоят на первом месте.

В заключение следует заметить, что ни биогеографический, ни палеоботанический, ни палинологический, ни стратиграфический и никакой другой методы, взятые сами по себе, не дают удовлетворительной палеогеографической картины. В каждом отдельно взятом методе есть свои ограничения и ошибки, плюсы и минусы, о которых исследователь может просто забыть, если доверится этому методу полностью. Например, некоторые исследователи указывают на безупречность метода исследования пыльцы, тогда как иногда современные методы анализа не показывают даже растений, существующих сегодня. Или другое - определение возраста костных остатков мамонтов и окаменелостей радиоуглеродным способом, который даёт ошибку на несколько порядков.

Или ещё другой пример. В наше время очень популярен метод стратиграфического исследования, основывающийся на анализе раковин моллюсков. Но ещё в прошлом веке Кобельт [1903] писал, что современные американские и европейские моллюски имеют иден-

тичные раковины, но совершенно различное внутреннее строение и онтогенезис. Если у кого-то окажутся в руках останки раковины, то невозможно узнать, каким было внутреннее строение этой раковины. Очевидно, что в таком случае вполне можно прийти к ложным палеогеографическим выводам.

Наиболее объективной палеогеографическая картина может быть при использовании синтетического метода с использованием различных научных подходов. «Принцип совпадения» (по Фэйрбриджу) - это фундаментальный принцип палеогеографии. На этой основе и развивается «берингология» (так назвал науку о Берингии Д. М. Хопкинс [Hopkins, 1973]), которая сегодня достигла уже значительных успехов.

Однако тот, кто прикоснулся к Берингологии, знает, что необходимо сделать гораздо больше, чем было сделано до сих пор, многие точки зрения не могут быть приведены в соответствие, не могут выступать в качестве мнений в последней инстанции, многие утверждения о Берингии всё ещё весьма спорны, и критике есть места гораздо больше, чем одобрению. Во всем чувствуется недостаток фактов до настоящего времени. В общем-то, это нормальная ситуация, предстоит еще много работы, и верно то, что появятся новые проблемы и вопросы по этой теме, которые нужно будет решать.

Берингия как территория, рассматриваемая нами в прошлом, сохраняющая до сих пор на дне океанов и морей, под мощным слоем ледников множество неизвестных фактов и сведений, способных пролить свет на многие проблемы её истории и эволюции.

Но, прежде всего, этот регион надо сохранить не только ради ныне живущих здесь народов по ту и другую сторону Берингова пролива, но и для многих поколений людей планеты Земля. В самом чётком понимании территория современной Чукотки и Аляски является единой, но очень сложной по своей структуре и связям мегаэкосистемой, в составе которой имеется много общих, в том числе редких видов растений и животных.

Литература

1. Баранова Ю. П. Северо-Восток СССР. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока / Ю. П. Баранова, С. Ф. Бискэ. - Москва : Наука, 1964. - 286 с.

2. Баргхоорн Э. С. Количественная оценка последовательных изменений кайнозойских флор Северной Америки как ключ к палеоклиматам / Э. С. Баргхоорн // Проблемы палеоклиматологии : труды симпозиума / под ред. А. Э. Нейрна. - Москва : Мир, 1968. - С. 34-42.

3. Бискэ С. Ф. Неотектоника Крайнего Северо-Востока СССР / С. Ф. Бискэ // Тектонические движения и новейшие структуры земной коры. - Москва : Недра, 1967. - С. 405-410.

4. Бискэ С. Ф. Основные особенности палеогеографии Берингии в до-четвертичном кайнозое / С. Ф. Бискэ, Ю. П. Баранова // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 19-20.

5. Бискэ С. Ф. Основные черты палеогеографии Берингии в дочетвер-тичном кайнозое / С. Ф. Бискэ, Ю. П. Баранова // Берингия в кайнозое. -Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 121-128.

6. Борден Ч. Е. Новые данные относительно передвижений популяций из Азии в Новый Свет в позднем плейстоцене и раннем голоцене / Ч. Е. Борден // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 199-203.

7. Буданцев Л. Ю. Некоторые проблемы изучения флоры Арктики эпохи раннего кайнофита / Л. Ю. Буданцев // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград : Гидрометеоиздат, 1970. - С. 76-86.

8. Букс И. И. Проблема Берингии и Берингийская фратрия формаций бореального типа растительности / И. И. Букс // Берингия в кайнозое. -Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 182-187.

9. Васильев В. Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири / В. Н. Васильев // Матер. по истории флоры и растительности СССР. - Вып. 3. - Москва ; Ленинград : [Б. и.], 1958. -С. 84-101.

10. Васьковский А. П. Антропогеновая (четвертичная) система / А. П. Васьковский, В. Е. Терехова // Геология СССР. - Т. 30. - Кн. 1. - Москва : Недра, 1970. - С. 501-503.

11. Вест Ф. Х. Археологический комплекс Тангл-Лейкс, Центральная Аляска и его связи со Старым Светом / Ф. Х. Вест // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 205-207.

12. Воскресенский С. С. Причины и время разрушения «моста» между Азией и Америкой / С. С. Воскресенский // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 67-68.

13. Галанин А. В. Берингия : единство или борьба противоположностей I А. В. Галанин, А. В. Беликович II Вестник Дальневосточного отделения АН СССР. - 1990. - № 5. - С. 100-113.

14. Гасанов Ш. Ш. Палеогеографические условия на Восточной Чукотке во время бореальной трансгрессии I Ш. Ш. Гасанов II Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград : Гидрометеоиздат, 1970. - С. 552-556.

15. Гасанов Ш. Ш. Строение и история формирования мерзлых пород Восточной Чукотки I Ш. Ш. Гасанов. - Москва : Наука, 1969. - 164 с.

16. Гитерман Р. Е. Растительность холодных эпох плейстоцена Колымской низменности в связи с проблемой ландшафтов полярной Берин-гии I Р. Е. Гитерман II Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 70-72.

17. Городков Б. Н. Полярные пустыни и арктические тундры (сравнительное почвенно-ботаническое исследование) I Б. Н. Городков II Ботанический журнал. - 1947. - Т. 32. - № 1. - С. 32-44.

18. Городков Б. Н. Происхождение арктических пустынь и тундр

I Б. Н. Городков II Геоботаника. - 1952. - Вып. 8. - С. 82-98.

19. Дегтяренко Ю. П. Развитие побережья Северной Чукотки в плейстоцене II Геоморфология и литология береговой зоны морей и других крупных водоемов I Ю. П. Дегтяренко. - Москва : Наука, 1971. - С. 42-56.

20. Дервиз-Соколова Т. Г. Флора крайнего востока Чукотского полуострова I Т. Г. Дервиз-Соколова II Растения севера Сибири и Дальнего Востока. - Москва , Ленинград : Наука, 1966. - С. 86-112.

21. Дорт-Гольц Ю. Е. История развития западной окраины Берингий-ской суши в кайнозое I Ю. Е. Дорт-Гольц, В. Е. Терехова II Берингия в кайнозое. - Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 54-59.

22. Дорф Э. Применение ископаемых растений для реконструкции палеоклиматов I Э. Дорф II Проблемы палеоклиматологии. - Москва : Мир, 1968. - С. 16-33.

23. Ерофеев В. Н. Краткое геологическое описание Чукотского национального округа I В. Н. Ерофеев II Матер. по геол. и полез. ископаемым Северо-Востока СССР. - № 1. - Магадан, 1945.- С. 14-28.

24. Ионин А. А. Исследования по геоморфологии побережий дальневосточных морей СССР I А. А. Ионин, П. А. Каплин, В. С. Медведев II Отдел ге-ол.-геогр. наук геоморфол. комис. - Москва : Изд-во АН СССР, 1960. - 120 с.

25. История геологического развития I Ю. М. Бычков, А. П. Васьков-ский, А. А. Николаев и др. II Геология СССР - Т. XXX. - Кн. 2. - Москва : Недра, 1970. - С. 459-495.

26. Каплин П. А. Особенности динамики и строения берегов полярных морей (на примере побережья Чукотского моря) / П. А. Каплин // Новые исследования береговых процессов. - Москва : [Б. и.], 1971. - С. 44-58.

27. Каплин П. А. Плейстоценовые изменения береговой линии дальневосточных морей СССР / П. А. Каплин // Изменения уровня моря. - Москва : [Б. и.], 1982. - С. 96-103.

28. Каплин П. А. Проблема происхождения фиордов и фиордовые побережья СССР / П. А. Каплин // Вопр. геогр. - 1959. - Т. 46. - С. 21-32.

29. Каплин П. А. Различия в динамике аккумулятивных берегов океана и внутренних морей / П. А. Каплин, Л. Г. Никифоров, И. Ф. Шадрин // Геоморфология и литология береговой зоны морей и других крупных водоемов. - Москва : [Б. и.], 1971. - Вып. 7. - С. 7-9.

30. Карлстром Т. Данные о четвертичном оледенении северной части Тихого океана и планетарные изменения климата / Т. Карлстром // Антро-погеновый период в Арктике и Субарктике : труды НИИГА. - Том 143. -Москва : Недра. 1965. - С. 211-233.

31. Карташова Г. Г. Особенности развития флоры и растительности кайнозоя в низовьях рек Яны и Омолоя / Г. Г. Карташова // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 81-83.

32. Кирюшина М. Т. Основные черты четвертичной истории острова Врангеля / М. Т. Кирюшина // Антропогеновый период в Арктике и Субарктике : труды НИИГА. - Том 143. - Москва : Недра. 1965. - С. 89-105.

33. Кищинский А. А. Арктоальпийская авиафауна и ее происхождение / А. А. Кищинский // Зоологический журнал. - 1974. - Т. 53. - N° 7. - С. 17-29.

34. Кищинский А. А. Формирование горной териофауны Северо-Восточной Сибири / А. А. Кищинский // Труды МОИП. - 1972. - Т. 43. - С. 23-35.

35. Кобельт В. Географическое распределение животных в холодном и умеренном поясах Северного полушария / В. Кобельт. - Санкт-Петербург : [Б. и.], 1903. - 364 с.

36. Кожевников Ю. П. Американский элемент во флоре Чукотки / Ю. П. Кожевников // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 78-80.

37. Кожевников Ю. П. Американский элемент во флоре Чукотки / Ю. П. Кожевников // Берингия в кайнозое. - Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 312-316.

38. Кожевников Ю. П. Анализ флоры Телекайской рощи и ее окрестностей / Ю. П. Кожевников // Ботанический журнал. - 1974. - Т. 59. -№ 7. - С. 782-792.

39. Кожевников Ю. П. Берингия : история и эволюция I Ю. П. Кожевников, Н. К. Железнов-Чукотский ; РАН. Дальневост. отд-ние. Тихоокеан. ин-т географии и др. - Москва : Наука, 1995. - 383 с.

40. Кожевников Ю. П. Ботанико-экологические наблюдения в районе города Анадырь в 1974 г. I Ю. П. Кожевников II Флора и растительность Чукотки. - Владивосток : [Б. и.], 1978. - С. 24-40.

41. Кожевников Ю. П. Новый климатический показатель для СевероВосточной Азии I Ю. П. Кожевников II Известия ВГО. - 1979а. - Т. III. -Вып. 2. - С. 142-146.

42. Кожевников Ю. П. (Рецензия). Б. А. Юрцев. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии I Ю. П. Кожевников II Ботанический журнал. - 1975. - Т. 60. - № 11. - С. 1234-1238.

43. Кожевников Ю. П. Эколого-флористический анализ Средней Чукотки : в 3-х ч. I Ю. П. Кожевников. - Деп. ВИНИТИ. - 1979б. - Ч. 1. - 162 с. - Ч. 2. - 238 с. - Ч. 3. - 112 с.

44. Колинво П. Растительность Берингийского моста суши и проблема рефугиумов: данные пыльцевого анализа осадков Берингова и Чукотского морей I П. Колинво II Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. -С. 85-88.

45. Колосов Д. М. Проблемы древнего оледенения Северо-Востока СССР I Д. М. Колосов. - Ленинград : Изд-во Главсевморпути, 1947. - 218 с.

46. Короткевич Е. С. Полярные пустыни I Е. С. Короткевич. - Ленинград : Гидрометеоиздат, 1972. - 280 с.

47. Красилов В. А. Роль берингийских связей в формировании кайнозойской флоры Восточной Азии и Северной Америки I В. А. Красилов

II Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 20-22.

48. Криштофович А. Н. Происхождение флоры ангарской суши

I А. Н. Криштофович II Материалы по истории флоры и растительности СССР. - Вып. 3. Москва, Ленинград : [Б. и.], 1958. - С. 7-42.

49. Кроуэлл Дж. Отложения с рассеянными мегакластами как показатели климата I Дж. Кроуэлл II Проблемы палеоклиматологии : труды симпозиума I под ред. А. Э. Нейрна. - Москва : Мир, 1968. - С. 69-83.

50. Крэг Б. Четвертичный период в арктических областях Канады

I Б. Крэг, Дж. Файлс II Антропогеновый период в Арктике и Субарктике : труды НИИГА. - Том 143. - Москва : Недра. 1965. - С. 21-30.

51. Лафлин В. С. Голоценовая история залива Никольского и эволюция алеутов I В. С. Лафлин II Берингийская суша и ее значение для раз-

вития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. -С. 208-211.

52. Линдберг Г. У. Крупные колебания океана в четвертичное время и их влияние на бассейн Северного Ледовитого океана и его органический мир / Г. У Линдберг // Северный Ледовитый океан. - Ленинград : Гидроме-теоиздат, 1970. - С. 101-112.

53. Линдберг Г. У. История «Берингии» в свете гипотезы крупных гео-гидрократических колебаний уровня океана / Г. У. Линдберг // Берингий-ская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 43-45.

54. Ложкин А. В. Радиоуглеродная хронология событий позднего плейстоцена и голоцена Западной Берингии / А. В. Ложкин // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 88-89.

55. Матис Э. Г. Насекомые Азиатской Берингии / Э. Г. Матис. - Москва : Наука, 1986. - 311 с.

56. Мейер М. Ледники и климат / М. Мейер // Четвертичный период в США. - Москва : Мир, 1968. - Т. 1. - С. 560-576.

57. Морские террасы нижнеанадырской низмен-ности и их возраст (по данным радиоуглеродного анализа) / П. А. Каплин и др. // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 103-105.

58. Муратова М. В. История развития растительности и климата юговосточной Чукотки в неогенплейстоцене / М. В. Муратова. - Москва : Наука, 1973. - 168 с.

59. Новодворская И. М. Берингия и млекопитающие в палеогене / И. М. Новодворская, Н. М. Яновская // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 24-27.

60. О нижнеплейстоценовой флоре восточной части Приморской низменности / С. В. Кац и др. // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград : Гидрометеоиздат, 1970. -С. 485-493.

61. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене / Р. Е. Гитерман, Л. В. Голубева, Е. Д. Заклинская, Е. В. Коренева, О. В. Матвеева, Л. А. Скиба. - Москва : Наука, 1968. - 215 с.

62. Особенности строения и история развития в голоцене верхней части шельфа и прибрежной зоны современных морей / П. А. Каплин и др. // Океанология. - 1968. - № 1. - C. 72-84.

63. Панов Д. Г. Палеогеография Советской Арктики и четвертичное время / Д. Г. Панов // Проблемы палеогеографии четвертичного периода. -Москва ; Ленинград, [Б. и. ], 1946. - С. 76-96.

64. Патерсон У. С. Б. Физика ледников = The physics of glaciers : пер. с англ. / У С. Б. Патерсон ; ред. Б. А. Савельев, пер. И. М. Савельева. - Москва : Мир, 1972. - 312 с.

65. Петров О. М. Геологическая история Берингова пролива в позднем кайнозое / О. М. Петров // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 39-40.

66. Петров О. М. Палеогеография Чукотского полуострова в позднем неогене и четвертичном периоде / О. М. Петров // Антропогеновый период в Арктике и Субарктике : труды НИИГА. - Том 143. - Москва : Недра.

1965. - С. 24-30.

67. Петровский В. В. Очерк растительных сообществ центральной части о. Врангеля / В. В. Петровский // Ботанический журнал. - 1967. - Т. 52.

- № 3. - С. 88-104.

68. Петровский В. В. Список сосудистых растений о-ва Врангеля / В. В. Петровский // Ботанический журнал. - 1973. - Т. 58. - № 1. - С. 113-

136.

69. Попов М. Г. Основы флорогенетики / М. Г. Попов. Москва : Изд-во АН СССР, 1963. - 135 с.

70. Попова А. И. К истории растительности Северной Якутии в кайнозое (по палинологическим данным) / А. И. Попова // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1970.

- С. 467-470.

71. Портенко Л. А. Берингийские связи между Евразией и Северной Америкой в представлении зоогеографов / Л. А. Портенко // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград : Гидрометеоиздат, 1970. - С. 530-536.

72. Портенко Л. А. Фауна Анадырского края / Л. А. Портенко. - Ленинград : Изд-во Главсевморпути, 1939. - Т. 1. - 148 с.

73. Пуминов А. С. Неотектоника, палеогеография и процессы россыпе-образования на севере Чукотки в кайнозое / А. С. Пуминов, Ю. П. Дегтя-ренко, В. С. Ломаченков // Новейшая тектоника и палеогеография советской Арктики в связи с оценкой минеральных ресурсов : сборник статей / под ред. Ю. Н. Кулакова ; Научно-исследовательский институт геологии Арктики. - Ленинград : НИИГА, 1972. - С. 42-71.

74. Пуминов А. С. Позднекайнозойская история побережья Чукотского моря и чукотского шельфа в связи с формированием россыпей / А. С. Пу-

минов, Ю. П. Дегтяренко, В. С. Ломаченков // Геология моря : сборник статей / АН СССР, НИИГА. - Вып. 2. - Ленинград : [Б. и.], 1973. - С. 11-18.

75. Сергин С. Я. Теоретическая реконструкция климата Берингийской суши в ледниковые эпохи / С. Я. Сергин, М. С. Щеглов // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 68-70.

76. Синицын В. М. Введение в палеоклиматологию / В. М. Синицын. -2-е изд., перераб. и доп. - Ленинград : Недра. Ленингр. отд-ние, 1980. - 248 с.

77. Сочава В. Б. К истории флоры южной части азиатской Берингии / В. Б. Сочава // Ботанический журнал. - 1933. - Т. 18. - № 4. - С. 30-44.

78. Сочава В. Б. Группировки степных растений в амурской подтайге / В. Б. Сочава, В. В. Липатова // Труды МОИП. - 1960. - Вып. 3. - С. 44-61.

79. Старобогатов Я. И. О связях пресноводных малакофаун Восточной Азии и Северной Америки / Я. И. Старобогатов // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград: Гидрометеоиздат,

1970. - С. 542-544.

80. Стир В. Влияние четвертичного оледенения на формирование боре-альной флоры мхо/ В. Стир // Четвертичный период в США : фундаментальные труды зарубежных ученых по геологии, геофизике и геохимии: в двух томах / ред. : Г. Райт, Д. Фрей. - Москва : Мир, 1969. - Т. 2. - С. 133-149.

81. Тахтаджян А. Л. К вопросу о происхождении умеренной флоры Евразии / А. Л. Тахтаджян // Ботанический журнал. - 1957. - Т. 42. - № 11.

- С. 1234-1248.

82. Тейлор Д. Плейстоценовые континентальные моллюски Северной Америки / Д. Тейлор // Четвертичный период в США : фундаментальные труды зарубежных ученых по геологии, геофизике и геохимии: в двух томах / ред. : Г. Райт, Д. Фрей. - Москва : Мир, 1969. - Т. 2. - С. 193-216.

83. Тихомиров Б. А. К флоре беринговского побережья Чукотского полуострова / Б. А. Тихомиров, В. А. Гаврилюк // Раст. сев. Сибири и Дальн. Вост. - Москва ; Ленинград : [Б. и.], 1966. - С. 44-78.

84. Тихомиров Б. А. Основные черты четвертичной истории растительного покрова советской Арктики / Б. А. Тихомиров // Ботанический журнал. - 1944. - Т. 29. - № 2. - С. 24-44.

85. Тихомиров Б. А. Пути формирования растительного покрова Арктической Евразии в четвертичный период / Б. А. Тихомиров // Рефераты на-уч.-исслед. работ за 1945 г. - Москва ; Ленинград : [Б. и.], 1947. - С. 54-56.

86. Толмачёв А. И. К истории развития растительности открытых ландшафтов земного шара / А. И. Толмачев. - Тбилиси : Изд-во АН ГССР, 1955. - 28 с.

87. Толмачев А. И. К истории развития флор советской Арктики / А. И. Толмачев // Ареал : (картографические материалы по истории флоры и растительности) / Академия наук СССР, Ботанический институт им.

B. Л. Комарова, Постоянная комиссия по истории флоры и растительности СССР; ред. Б. К. Шишкин. - Москва ; Ленинград : Издательство Академии наук СССР, 1952. - Вып. 1 / ред. А. И. Толмачев. - С. 2-11.

88. Толмачев А. И. О происхождении тундрового ландшафта / А. И. Толмачев // Природа. - 1927. - № 9. - С. 14-32.

89. Томирдиаро С. В. Верхнеплейстоценовая Восточноарктическая лессово-ледовая равнина как Американо-Азиатский мост. Термокарстовое разрушение ее в голоцене / С. В. Томирдиаро // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 76-78.

90. Тугаринов А. Я. О происхождении арктической фауны / А. Я. Тугаринов // Природа. - 1929. - № 7-8. - С. 653-680.

91. Фурмарье П. Проблемы дрейфа континентов : пер. с фр. / П. Фур-марье. - Т. 31. - Москва : Мир, 1971. - 254 с.

92. Фэйрбридж Р. В. Значение известняков и их Ca/Mg-отношения для палеоклиматологии / Р. В.Фэйрбридж // Проблемы палеоклиматологии : труды симпозиума / под ред. А. Э. Нейрна. - Москва : Мир, 1968. -

C. 258-309.

93. Фэйрбридж Р. В. Карбонатные породы и палеоклиматология в био-хомической истории планеты / Р. В.Фэйрбридж // Карбонатные породы : в двух томах : [пер. с англ.]. - Москва : Мир, 1970. - Т. 1. - С. 56-72.

94. Хейссер К. Ботанико-географические исследования плейстоцена Аляски и северо-западного побережья Тихого океана / К. Хейссер // Четвертичный период в США : фундаментальные труды зарубежных ученых по геологии, геофизике и геохимии: в двух томах / ред. : Г. Райт, Д. Фрей. -Москва : Мир, 1969. - Т. 2. - С. 111-132.

95. Хопкинс Д. М. История уровня моря в Берингии за последние 250 000 лет / Д. М. Хопкинс // Берингия в кайнозое. - Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 9-27.

96. Хопкинс Д. М. Четвертичные морские трансгрессии на Аляске / Д. М. Хопкинс // Антропогеновый период в Арктике и Субарктике : труды НИИГА. - Том 143. - Москва : Недра. 1965. - С. 131-154.

97. Чапский К. К. Концепция арктического происхождения ластоногих и другие пути решения этой проблемы / К. К. Чапский // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград: Гидрометеоиздат,

1970. - С. 166-173.

98. Чемеков Ю. Ф. Неотектоника Северо-Восточной Азии и смежных акваторий I Ю. Ф. Чемеков II Проблемы изучения четвертичного периода і тезисы докладов I Хабар. комплекс. науч.-исслед. ин-т Сиб. отд-ния АН СССР, Приамур. (Хабар.) фил. геогр. о-ва СССР ; гл. ред. А. С. Хоментов-ский. - Хабаровск : [Б. и.], 1968. - С. 14-20.

99. Черешнев И. А. Зоогеографическое районирование приберингий-ских территорий на основании распространения рыб I И. А. Черешнев

II Биогеография Берингийского сектора Субарктики. - Владивосток і ДВНЦ АН СССР, 1986а. - С. 100-121.

iGG. Черешнев И. А. Пресноводная ихтиофауна Восточной Чукотки и ее происхождение в связи с проблемой Берингии : автореферат диссертации. кандидата биологических наук I И. А. Черешнев. - Владивосток, 1982. - 20 с.

iGi. Черешнев И. А. Происхождение пресноводной ихтиофауны районов Берингии I И. А. Черешнев II Биогеография Берингийского сектора Субарктики. - Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1986б. - С. 122-145.

iG2. Чернявский Ф. Б. Млекопитающие Крайнего Северо-Востока

I Ф. Б. Чернявский. - Москва : Наука, 1984. - 385 с.

103. Чернявский Ф. Б. О систематике и истории бурых медведей (Ursus arctos L.) в Берингийском секторе Субарктики I Ф. Б. Чернявский II Биогеография Берингийского сектора Субарктики. - Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1986. - С. 182-193.

iG4. Чернявский Ф. Б. Систематические отношения некоторых наземных млекопитающих Старого и Нового Света в связи с проблемой Берин-гии I Ф. Б. Чернявский II Берингия в кайнозое. - Владивосток і ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 383-390.

iG5. Четвертичные млекопитающие Северной Америки I К. Хиббард, Л. Рей, Д. Сэвидж, Д. Тейлор, Дж. Г илдей II Четвертичный период в США. Москва : Мир, 1969. - Т. 2. - С. 150-173.

iG6. Шварцбах М. Признаки древних оледенений I М. Шварцбах

II Проблемы палеоклиматологии : труды симпозиума I под ред. А. Э. Нейр-на. - Москва : Мир, 1968. - С. 64-69.

iG7. Швегер Ч. Позднечетвертичная палеоэкология района стоянки Онион-Портедж, Северо-Западная Аляска I Ч. Швегер II Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 89-92.

108. Шенников А. П. Луговая растительность СССР I А. П. Шенников II Растительность СССР : сб. ст. I Ботан. ин-т АН СССР. - Москва ; Ленинград : АН СССР, 1938. - Т. 1 : Краткие очерки климата, геологического строения,

почв и истории растительности СССР, растительности тундровой зоны, болот и лугов СССР / сост. Л. Берг, Б. Н. Городков и Б. А. Келлер. - С. 120-184.

109. Шер А. В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки / А. В. Шер. - Москва : Наука,

1971. - С. 237.

110. Юрцев Б. А. Американо-Азиатские степные связи и вопрос о древнем континентальном элементе высокогорных флор Северо-Востока Сибири / Б. А. Юрцев // Второе совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий : тезисы докладов. - Ленинград : [Б. и.], 1961. - С. 24-27.

111. Юрцев Б. А. Ботанико-географические исследования на Западной и Центральной Чукотке в 1964-1966 гг. / Б. А. Юрцев // Ботанический журнал. - 1967. - Т. 52. - № 7. - С. 1031-1043.

112. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры : доложено на девятнадцатом ежегодном Комаровском чтении 15 окт. 1964 г. / Б. А. Юрцев ; Акад. наук СССР, Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова. - Москва ; Ленинград : Наука, 1966. - 94 с.

113. Юрцев Б. А. Мегаберингия и криоксеротические этапы истории ее растительного покрова / Б. А. Юрцев // Комаровские чтения. - Вып. 33. -Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1986. -С. 3-53.

114. Юрцев Б. А. Основные моменты четвертичной истории флоры Бе-рингийской Чукотки (по ботанико-географическим данным) / Б. А. Юрцев // Проблемы изучения четвертичного периода : тезисы докладов / Хабар. комплекс. науч.-исслед. ин-т Сиб. отд-ния АН СССР, Приамур. (Хабар.) фил. геогр. о-ва СССР ; гл. ред. А. С. Хоментовский. - Хабаровск : [Б. и.], 1968. - С. 14-16.

115. Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии / Б. А. Юрцев ; АН СССР. Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова. - Ленинград : Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. - 155 с.

116. Юрцев Б. А. Проблемы позднекайнозойской палеогеографии Бе-рингии (в ботанико-географическом освещении) / Б. А. Юрцев // Берин-гийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск : [Б. и.], 1973. - С. 5-10.

117. Юрцев Б. А. Проблемы позднекайнозойской палеогеографии Бе-рингии в свете ботанико-географических данных / Б. А. Юрцев // Берингия в кайнозое : материалы Всесоюз. симпоз. / под ред. В. Л. Контримавичуса.

- Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 101-120.

118. Abbe, E. C. Botanical results of the Greenfell-Fordes northern Labrador expedition / E. C. Abbe // Rhodora. - 1936. - Vol. 38. - P. 17-24.

119. Ball, G. E. Barriers and southward dispersal of the holarctic boreomon-tane element of the Family Carabidae in the mountains of Mexico / G. E. Ball // Annales de la Escuela Nacional de Ciencia de Mexico. - 1968. - Vol. 17. -P. 91-112.

120. Bocher, T. W. Climate, soil, and lakes in continental West Greenland in relation to plant life / T. W. Bocher. - Kobenhavn, 1949. - 64 pp.

121. Bocher, T. W. Nordische verbreitungstypen / T. W. Bocher // Sven. bot. tidskr. - 1943. - Vol. 37. - № 4. - P. 8-17.

122. Britton, M. E. Veetation of the arctic tundra / M. E. Britton. - Oregon,

1966. - 64 pp.

123. Colinvaux, P. A. Quaternary vegetational history of Arctic Alaska / P. A. Colinvaux // Bering Land Bridge / Hopkins, D. M. (ed.). - Stanford : University Press, 1967. - P. 69-80.

124. Giterman, R. E. Vegetation of Eastern Siberia during the Anthropogene period / R. E. Giterman, I. V. Golubeva // Bering Land Bridge / Hopkins, D. M. (ed.). - Stanford : University Press, 1967. - P. 52-60.

125. Hadac, E. On the history of the flora of Iceland / E. Hadac // Stud. Bot. Cechosl. - 1948. - № 9. - P. 141-156.

126. Hadac, E E. The history of the flora of Spitsbergen and Bear island and the age of some arctic plant species / E. Hadac // Preslia. - 1960. - № 32. -P. 42-71.

127. Hansen, H. M. Life forms as age indicators / H. M. Hansen. - Bing-kjbing, 1956. - 54 pp.

128. Hiitonen, J. Uber die gemeinsam Zuge der Floren vom Nordamerica und Fennoskandien nebst einem Blick auf die Salix-flora des ostlichen NordAmerica / J. Hiitonen. - Helsingforsiae, 1950. - 54 pp.

129. Hopkins, D. M. Cenozoic history of the Bering land bridge / D. M. Hopkins // Science. - 1959. - Vol. 129. - P. 1519-1528.

130. Hopkins, D. M. Paleoclimatic speculations suggested by new data of the location of the spruce refugium in Alaska during the last glaciation / D. M. Hopkins. - Montana, 1970. - 44 pp.

131. Hopkins, D. M. Quaternary marine transgression in Alaska / D. M. Hopkins // The Bering land bridge / editor D. M. Hopkins. - Stanford (CA) : Stanford University Press, 1967. - P. 47-90.

132. Hopkins, D. M. Sea level history in Beringia durin the past 250 000 years / D. M. Hopkins // Quatern. Res. - 1973. - № 3. - P. 520-540.

133. Hopkins, D. M. The paleogeography and climate history of Beringia during late cenozoic time / D. M. Hopkins // Inter-Nord. - 1972. - № 12. -P. 121-150.

134. Hulten, E. A. Flora of Aleutian islands / E. A. Hulten . - 2nd. - Codicote. New York, 1960. - Vol. 53. - № 4. - P. 72-98.

135. Hulten, E. A. Outline of the history of Arctic and boreal biota during the quaternary period / E. A. Hulten. - Stockholm, 1937. - 248 pp.

136. Hulten, E. A. Supplement to Flora of Alaska and Neighbouring Territories / E. A. Hulten // Bot. Notis. - Stockholm, 1973. - Vol. 126. - 36 pp.

137. Hulten, E. A. The amphi-atlantic plants and their phytogeographical connections / E. A. Hulten. - Stockholm, 1958. - 634 pp.

138. Hulten, E. A. The circumpolar plants / E. A. Hulten. - Stockholm. -Vol. 1. - 1964. - 268 pp. - Vol. 2. - 1970. - 284 pp.

139. Hulten, E. A. The distributional conditions of the flora of Beringia / E. A. Hulten // Pacific basin biogeography. - Honolulu, 1963. - P. 42-48.

140. Hulten, E. A. The Saxifraga Flagellaris complex / E. A. Hulten // Sven. bot. tidskr. - 1964. - Vol. 58. - № 1. - P. 68-94.

141. Hustich, J. A. Comparison of the flora on Subarctic mountains in Labrador and in finnish Lapland / J. A. Hustich. - Helsinki : Helsingfors, 1962. -45 pp.

142. Kind, N. V. Late quaternary climate changes, sea level oscillations and glacier events of Old and New World. Geochronology according to isotope data / N. V. Kind // Beringian land and its significance for Holarctic floras and faunas’ development at Cenozoic : Rep. Thes. All Union Symp. - Khabarovsk, 1973. -P. 101-102.

143. Laughlin, W. S. Human migrations and permanent occupations in the Bering Sea area / W. S. Laughlin // Bering Land Bridge / Hopkins, D. M. (ed.). -Stanford : University Press, 1967. - P. 409-450.

144. McCulloch, D. S. Quaternary geology of the Alaska shore of Chukchi Sea / D. S. McCulloch // Bering Land Bridge / Hopkins, D. M. (ed.). - Stanford : University Press, 1967. - P. 91-120.

145. Muller-Beck, H. On migrations of huntets across the Bering land Bridge in the Upper Pleistocene / H. Muller-Beck // Bering Land Bridge / Hopkins, D. M. (ed.). - Stanford : University Press, 1967. - P. 373-408.

146. Petrov, O. M. Paleogeography of Chukotka during Neogene and Quaternary time / O. M. Petrov // Bering Land Bridge / Hopkins, D. M. (ed.). -Stanford : University Press, 1967. - P. 144-171.

147. Ray, G. C. A Preliminary Classification of Coastal and Marine Environments / G. C. Ray // International Union For Conservation of Nature and Natural Resources Occasional Paper. - 1975. - № 14. - 26 pp.

148.Ray, G. C. Recommendations concerning the establishment ofBiosphere Reserves in marine environments : Prep. as a contribution to UNESCO’s Man

and the Biosphere programme / G. C. Ray, R. F. Dasmann. - New York, 1976. -26 pp.

149. Repenning, Ch. A. Palearctic-Nearctic mammalian dispersal in the late Cenozoic / Ch. A. Repenning // Bering Land Bridge / Hopkins, D. M. (ed.). -Stanford : University Press, 1967. - P. 288-311.

150. Seward, A. S. Plant life through the ages / A. S. Seward. - Cambridge : Cambridge University Press, 1931. - 621 pp.

151. Stegman, B. The problem of the Beringian Continental land connection in the Light of Ornitogeog-raphy / B. Stegman // Pasific basin biogeography : Symposium. - Honolulu : Bishop Museum Press, 1963. - P. 65-78.

152. Tolmatschev, A. I. Der antochtone Grundstock der arctischen Flora and ihre beziehungen zu den hochgebirgs Floren nord-und zentralasiens / A. I. Tolmatschev // Sertrykof. bot. tid. - 1960. - S. 31-44.

153. Vangengeim, E. A. The effect of the Bering Land Bridge on the Quaternary mammalian faunas of Siberia and North America / E. A. Vangengeim // Bering Land Bridge. - Stanford, 1967. - P. 280-287.

154. Wolfe, J. A. Neogene and Early Quaternary vegetation of north-western North America and north-eastern Asia / J. A. Wolfe, E. B. Leopold // The Bering land bridge / editor D. M. Hopkins. - Stanford (CA) : Stanford University Press,

1967. - P. 193-206.

155. Young, S. B. The vascular flora of St. Lawrence Island with special reference to floristic Zonation in the arctic region / S. B. Young. - Harvard,

1971. - 72 pp.

156. Yurtsev, B. A. On floristic relations between steppes and prairies / B. A. Yurtsev // Botaniska Notiser. - 1963. - Vol. 116. - P. 396-408.

157. Yurtsev, B. A. Phytogeography of northeastern Asia and the problem of transberingian floristic interrelations / B. A. Yurtsev // Floristics and Paleoflorists of Asia and Eastern North America. - 1972. - P. 19-54.

© Кожевников Юрий Павлович (2014), доктор биологических наук,

nzhelez@mail.ru.

© Железнов-Чукотский Николай Константинович (2014), доктор биологических наук, заслуженный деятель науки, nzhelez@mail.ru.