CC BY
28
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeiy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(1), 15-25.
doi:10.15421/011603
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 574.4
Потенщал продукцп фотосинтезу лкових бiогеоценозiв у низькопр'1 Покуття (Украшсью Карпати)
С.Я. Мiлевськa
1нститут екологН Карпат НАН Украти, Львiв, Украта
Мета дослщження - випробування на приклада модельного регюну методики оценки продукцшного потенциалу лгсових екоси-стем i наслщюв !х антропогенних змш. Дослщжено типове для Карпат лгсове нпзькопр'я у басейт р1чки Лючка, площею 14 806 га. Воно здавна зазнало значно! агрокультурно1 трансформацп. Дослiдження базувалися на основi картографiчного моде-лювання сучасного антропогенно трансформованого бiогеоценотичного покриву iз застосуванням великомасштабних космiчних зображень територи. Основт типи бiогеоценотичного покриву видiлено вiдповiдно до висотно! поясност! рослинносп, частин прського рельефу та переважних тишв Грунтово-пдролопчних умов. Для аналiтичних процедур створено базу даних матерiалiв подшянкового таксацшного опису лю!в. Це дозволило виконати розрахунки середтх i потенцшних бюметричних показникiв де-ревостанiв ргзних ктмато-Грунтово-пдролопчних умов. Побудовано картографiчнi моделi просторових структур основних тишв бiогеоценотичного покриву. Бюлопчну продуктившсть основних тишв лгсових екосистем визначали на основ! даних про продуктившсть деревосташв. Масу сухо! деревини визначали, беручи до уваги !! об'ем i стандарт значення щшьносп деревини р!зних пор!д. Обчислення загальних обсяпв фггомаси лгс!в виконано !з застосуванням конверсшних коефшкнпв вщносно маси стовбу-рово! деревини. Масу депонованого вуглецю приймали у розмр! 50% загального обсягу фггомаси. Середнш р!чний приргст фгго-маси та депонованого вуглецю визначали шляхом подшу вщповщних обсяпв деревосташв на !х середнш вж. Розрахунок спожито-го фпоценозамп унаслщок реакци фотосинтезу СО2, Н2О та свплово! енерги обчислено з урахуванням вщповщних матер!ально-енергетичних пропорций. Загалом бюгеоценотичний покрив модельно! територи низькопр'я упродовж року внаслщок фотосинтезу за умови вщновлення потенцшного рослинного покриву мг би депонувати вуглецю 43,3 тис. т, споживаючи при цьому CO2 -159 тис. т, Н2О - 65,2 тис. т, свплово! енерги - 1724-103 ГДж, що ргвнозначно 479 ГВт-год. При цьому в атмосферу надшшло б О2 -115,7 тис. т. У перерахунку на 1 га це становитиме: С - 2,92 тта-1, CO2 - 10,7 тга-1, Н2О - 4,4 тга-1, О2 - 7,8 тта-1, E -116,4-ГДж-га-1, що ргвнозначно 32,3 МВттод-га-1. Загальний потенщал продукцп фотосинтезу сучасного бюгеоценотичного покриву модельно! територи становить 38% вщ потенцшно можливого. Унаслщок цього енергетичт втрати складають 20 МВт-год-1-га-1 свплово! енерги, на 1,9 т-га-1 менше депонованого вуглецю, 6,7 т-га-1 менше використаного вуглекислого газу, не використа-но 2,8 т-га-1 води, не повернуто в атмосферу 3,9 т-га-1 кисню. Великий питомий обсяг не використаних бюгеоценотичним покри-вом ресурсгв, вуглекислого газу та свплово! енерги, а також не транстровано! у повпря вологи та не видшеного кисню можуть спричинити вагомий вплив на мкцев! ктмашчш умови.
Ключов1 слова: лгс; продуктившсть; баланс; вуглець; кисень; енерпя
Production potential of photosynthesis in forest ecosystems of the low mountain Pokuttya (Ukrainian Carpathians)
S.Y. Milevskaya
Institute of Ecology of the Carpathians of the National Academy of Sciences of Ukraine, Lviv, Ukraine
The aim of the study was testing on the example of a model region a method of estimation of the production potential of forest ecosystems and the consequences of anthropogenic changes there. The object of study is a typical Carpathian lower mountain forest in the basin of the river Lyuchka, an area of 14,806 ha. It has long undergone considerable agricultural transformations. Studies were based on cartographic modeling of modern anthropogenically transformed biogeocenotic cover using large scale satellite images. The main types of biogeocenotical cover were defined according to the altitudinal zonation of vegetation of the parts of the mountain terrain and the prevailing
1нститут екологй Карпат НАН Украши, вул. Козельницька, 4, Львiв, 79026, Украта
Institute of Ecology of the Carpathians of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kozelnicka Str., 4, Lviv, 79026, Ukraine E-mail: [email protected], [email protected]
types of soil and hydrological conditions. For analytical procedures a database of materials describing the biometric features of the forests was created. It is possible to perform calculations of average and potential biometrical parameters of stands growing in different climatic, soil and hydrological conditions. The structure and the biological diversity of different vegetation types was determined by construction of mapping models of spatial structures of the basic types of biogeocenotic cover. The biological productivity of the main types of forest ecosystems was determined on base of the volume of timber stands. The mass of dry wood was determined taking into account its size and standard density of wood of different tree species. Calculation of the total volume of forest biomass was performed using the conversion factors of weight relative to the trunk timber volume. The mass of carbon deposited accounted for 50% of the total biomass. The average annual growth of biomass and carbon deposited was determined by dividing the volume of the stands by their average age. Calculation of phytocenosis consumed as a result of photosynthesis reaction of CO2, H2O and light energy was performed taking into account corresponding material and energy ratios. In general, in the course of one year the biogeocenotic cover of the model lowland area could deposit as a result of photosynthesis for the restoration of potential vegetation cover 43.3 ths. tons of carbon, while consuming 159 ths. t of CO2 and 65.2 ths. t of H2O and 1,724 • 103 GJ of light energy, which is equivalent to 479 GW • hour. During this process O2 - 115.7 ths. t would be emitted into the atmosphere. In terms of 1 hectare, this is equal to C - 2.92 t • ha-1, CO2 - 10.7 t • ha-1, H20 - 4.4 t •ha-1, O2 - 7.8 t • ha-1, E -116.4 GJ • ha-1, which is equivalent to 32.3 MW • h • ha '. The total production capacity of photosynthesis of the modern biogeocenotic cover model area is 38% of the potential. As a result, the energy loss is 20 MW • h-1 • ha-1 light energy to 1.9 t • ha-1 less than the deposited carbon 6.7 t • ha-1 less carbon dioxide used, 2.8 t • ha-1 water is not used, 3.9 t ha-1 oxygen is not returned to the atmosphere. The large specific amount of unused resources of productivity of biogeocenotic cover, carbon dioxide, light energy, untranspired moisture in the air and unemitted oxygen can cause a significant impact on local climatic conditions.
Keywords: forest; productivity; balance carbon; oxygen; energy Вступ
Збалансоване використання ресурсдв бюсфери, а також тдгримання та оптимзацш И стану належать до кола особливо актуальних проблем сьогодення глобального масштабу. ВДдповщно до мджнародних зобов'язань, особливо! уваги набувають питання регюнального та локального мониторингу продукцшного процесу бюгеоценотичного покриву (Bobyliov et al., 2014). Загалом це стосусться оцшки його екологДчного потенцалу та, зокрема, продуктивносп сучасних антропогенно трансформованих екоси-стем. Така продуктивтсть поршняно з вщповщними по-казниками потенцшних природних комплекав може слугувати об'ективною основою для оцшки та прогнозу наслДдюв антропогенних змш у навколишньому середо-вищД. Вона оцшюсться показниками повно! (валово!) первинно! продуктивносп (GPP) частини бюсфери чи регюну загалом та i! окремих далянок зокрема. Однак навпъ методами супутникового мониторингу отримання таких показниюв дуже проблематичне. Особливе значен-ня для вирДшення цде! науково! проблеми мае наземна шформацш стосовно чисто! первинно! продуктивносп (NPP) екосистем модельних полiгонiв (Newman et al., 2006, 2015), у тому числД вуглецевого балансу (Waring et al., 1998). Моделювання реакцi! чисто! первинно! продуктивносп мае вагоме теоретичне та прикладне значення, зокрема, для оцшки змш щпмату та антропогенних впливДв на довкДлля. У Канада його застосовують для контролю режимДв локальних збурень, наприклад тих, що виникають унаслддок дасових пожеж (Peng and Apps, 1999). Цд проблемнi питання акгуальнi для Укра!ни (Golubec' et al., 2001; Moroz et al., 2011).
Повна первинна продуктившсть включае в себе про-дукування органДчно! речовини (тобто NPP) плюс втрати на дихання (XR). II обсяг може бути визначений лише безпосередньо в камерних експериментах, що здайснити надзвичайно складно. Зазвичай обмежуються визначен-ням чисто! первинно! продуктивносп лДсових бДогео-ценоздв (NPP), яку оцшюють у рДчному обсязД (тта-1-р-1). Тобто визначають бДомасу, що залишаеться тсля вира-хування безперервних втрат на дихання екосистеми (Pretzsch, 2009). У такому випадку повну первинну
продукгивнiсть (GPP) визначають як похвдну ввд обсягу продукування органично! речовини (NPP):
GPP = NPP + = NPP х fr, (1)
гобго величина NPP множиться на певний коефiцieнг фактора дихання (fr). Для регютв помiрноro клiмагу прийняго вважати, що витрати дихання становлять близько 50% розмiру GPP. Це ввдповвдае величинi fr = 2. Таке значення коефщенга приймаегься як базове для вщповщних розрахунк1в.
Процес дихання складний. Загалом вш полягае в акумулювант та продукувант СО2, а також О2 i Н2О (гранспiрацiя). Унасладок фотосинтезу та трансшраци мае м1сце споживання велико! кiлькосгi теплово! та свгглово! енергй. Це iстотно впливае на формування мiсцевого клiмагу (вологосгi та температурного режиму повггря). У ширшому масшгабi цi процеси зумовлюють регюнальт, конгиненгальнi та глобальнi змiни ктамату, що виникають унаслiдок ангропогенно! трансформаци наземних екосистем, зокрема, зменшення лкистосп та штучного залiснення (Calder et al., 2002; Nisbet, 2002, 2005; Kirschbaum, 2004; Nisbet, 2005; Schlesinger and Jasechko, 2014). Проте у бшьшосп публшацш (у тому чи^ й у наведених) чомусь не йдеться про споживання сонячно! енергй' та пов'язат з ним змши температурного та гiдрологiчного балансу, зокрема, про охолодження повiгря унаслвдок фотосинтезу та гранспiрацü', що е похщним вiд продукгивносгi рослинного покриву (Energy and Climate Change, 2015).
Особливе значення для отримання об'екгивних уза-гальнень мають не лише стацюнарт балансовi досл1д-ження на приклада окремих фггоценозш (д1лянок лсових масив1в, чагарникових або лучних фiтоценозiв, агро-ценоз1в), а також штегроват монiторинговi спостережен-ня у масшгабi великих теригор1й: г^рських масив1в, окремих островш та рiчкових басейтв (Mercado et al., 2009). Няйпридятнлтп об'екги для монiторингових досл1джень -лiсовi бiогеоценози, оск1льки NPP !х бiомаси е, умовно, майже винягково насл1дком багаторiчного фотосинтезу. Це зумовлено в1дносною збалансованiстю речовинного об1гу мiж фiтоценозом i грунтом, чого немае в ангропогенно трансформованих екосистемах, до яких перiодично вносягь оргашчт та мiнеральнi добрива, додатково зро-шують або осушують, а також регулярно вилучають iз
нм частиц бiомаcи. NPP лicовиx б^гао^к^ залe-жить, головним чином, вщ видового складу дepeвоcтанiв та ïx бiомeтpичниx xаpактepиcтик: вжу eдифiкатоpниx ^штопудн^й, абсолютно! повноти, запаcy та пpиpоcтy cтовбypноï дepeвини та бiомаcи загалом (Tretjak and Chernevij, 2011; Pajtík et al., 2013; Vasylyshyn et al., 2014). В^шальте значeння мае площа дepeвоcтанiв сучасного бiогeоцeнотичного поживу. Beдичина його NPP у сучас-ному cтанi можe бути ^^¿няна до вeдичини в1дповщ-ного йому NPP у потeнцiйно мождивому (гiпотeтичномy) cтанi. У такому випадку можлива оцiнка зм1ни його пpодyкцiйного mo^^any унаслвдок антpопогeнниx зм1н. Водночас можливою е оцшка XR, як поидно! вeдичини вщ пpодyктивноcтi (О2 та Н2О тpaнcпipaцiï). Mожe бути частково обчиcлeний eнepгeтичний баланс - дeпонyвaння сонячно! та тeпловоï eнepгiï унаслдок фотоcинтeзy, вико-pиcтaння iï на тpaнcпipaцiю, нaгpiвaння повiтpя, повepxнi ipyrny тощо. Так1 монiтоpинговi доcдiджeння потpeбyють pозpоблeння вщповщного мeтодичного зaбeзпeчeння та його aпpобaцiï на пpиклaдi модeльниx тepитоpiй.
Haшi доcдiджeння влacнe пepeдбaчaли на пpиклaдi модeдьного piчкового багейну pозpоблeння та а^оба-цш тако! мeтодики поpiвняльноï оцшки мaтepiaльно-eнepгeтичного балансу yнacдiдок фотоcинтeзy piзного стушни aнтpопогeнно тpaнcфоpмовaного д1сового поживу. Meтa нашого доcдiджeння - оцшити потeнцiaл бюлопчно! пpодyктивноcтi унаслвдок фотосинтезу сучасного та потeнцiйного (гiнотeтичного) д1сового бiогeоцeнотичного покpивy.
Такий монiтоpинг бюлопчно! пpодyктивноcтi мае оcобдивe знaчeння для оцшки eкологiчниx наслщюв ан-тpопогeнниx змш, що вщбулися у бiогeоцeнотичномy покpивi дicовиx гipcькиx peгiонiв. У Kapпaтax цe, насам-nepe^ здавна зaceлeнi людьми низькогip'я, дe тpивaлий час пpaктикyвaлоcя дicокоpиcтyвaння та вщбулося мас-штaбнe aгpокyдьтypнe освоення кодишнix дicовиx зeмeдь. До такт peгiонiв нaлeжить i Покyтcькe низькоrip'я -нeвиcокi гоpи, що пpоcтяrнyлиcя вщ вepxiв'я p. Лючка до долини p. Чepeмош. Його оpieнтовнa площа становить 75 тис. га. Лicовi дандшафти цього paйонy, здавна зaceлeнi людьми, зазнали aнтpопогeнноï тpaнcфоpмaцiï. Особливо цe стосуеться бaceйнy p. Лючка, дe сшьсью aгломepaцiï почали фоpмyвaтиcя чи нe нaйшвидшe, ущю-довж щонaймeншe шecти стол1ть: тут здавна pозвинyтe piльництво, cкотapcтво, cолeвapiння та piзнi мaнyфaктypнi виpобництвa (Milevs'ka, 2002). Caмe тому тepитоpiю riperai частини бaceйнy p. Лючка обpaно модeльним полiгоном для доcлiджeнь aнтpопогeнноï тpaнcфоpмaцiï бiогeоцeнотичного покpивy л1систого низькогipного ландшафту (рис.). Його площа становить мaйжe 15 тис. га, тобто npHÔnmro 20% загадью! площi Покутського низькогip'я. Oтpимaнi на його ^и^ада yзaraльнeння, можна вважати, будуть peпpeзeнтaтивними для всього цього peгiонy.
Мaтeрiaл i мeтoди дocлiджeнь
Kapтоcxeмy сучасного aнтpопогeнно тpaнcфоpмовa-ного бiогeоцeнотичного поживу (рис.) побудовано на оcновi кapтогpaфiчниx мaтepiaлiв масштабу 1 : 100 000, а також коcмiчниx зобpaжeнь гeоiнфоpмaцiйноï cиcтeми
Google Плaнeтa Зeмля. Ocновнi типи л1сового бiогeоцeнотичного поживу видiлeно вщповщно до peзyльтaтiв анатзу оcобливоcтeй cтpyктypи сучасного л1сового поживу зaлeжно вщ виcотноï пояcноcтi, частин гipcького peльeфy та пepeвaжaючиx тишв фунтово-гiдpологiчниx умов на оcновi мaтepiaлiв тaкcaцiйного опису мicцeвиx Лав (Бepeзiвcькe лicництво Дepжaвного пiдпpиeмcтвa «Жукь^ лicовe гоcподapcтво» (станом на 2011 p.), що pоcтyть у батейт гipcькоï частини p. Лючка. Гpyнтово-riдpолоriчнi умови pозглядaeмо за кaтeгоpiями титв eдaфотопiв: C2, C3, та C4 - св1ж1, волоп та rapi мeзоeвтpофнi, D2, D3 та D4 - св1ж1, волоп та сщи eвтpофнi. Для цього побудовано комп'ютepнy базу да-ниx, що мютить xapaктepиcтики 567 дшянок, на якж pоcтyть дepeвоcтaни пpиpодного поxоджeння. ïx загаль-на площа становить 2 234 га, тобто оxоплюe понад 30% зaгaльноï площi лicовоï pоcлинноcтi у мeжax доcлiдноï тepитоpiï. На цш фaктологiчнiй оcновi за допомогою cтaндapтниx фyнкцiй гpyпyвaння, мaтeмaтичноï та cтaтиcтичноï обpобки iнфоpмaцiï, отpимaно в1дпов1дш yзaгaльнeння (табл. 1 i 2). ^и цьому вpaxовyвaли також попepeдньо отpимaнi мaтepiaли та висновки стосовно пpоcтоpовоï та фiтоцeнотичноï cтpyктypи сучасного л1сового та лучного бiогeоцeнотичного поживу (Milevskaya, 2004, 2013, 2014, 2015).
На оcновi кapтоcxeми сучасного бiогeоцeнотичного покpивy, ввдповвдно до виявлeниx пpоcтоpовиx особливо-cтeй клiмaтично-Ipyнтово-гiдpологiчниx та лicоpоcлин-ниx умов побудовано гiпотeтичнy модeль його потeнцiй-ноï cтpyктypи (рис.). Maeмо на yвaзi його можливий сучасний стан за вiдcyтноcтi aнтpопогeнноï тpaнcфоpмaцiï нe лишe змiнeниx лicовиx eкоcиcтeм, a i ciльcькиx aгломepaцiй, втоpинниx ciнокicниx лук i пасовищ, зpyбa-ниx лiciв тощо. У цьому винадку для побудови струк^и потeнцiйниx нpиpодниx бiогeоцeнозiв до уваги бpaли фpaгмeнтapнi залишки лicовиx eraCTOs^. На оcновi на-вeдeниx кapтоcxeм визнaчeно оpieнтовнi площi та cпiввiдношeння xapaктepниx тинiв бiогeоцeнозiв (табл. 3).
Для оцшки можливоï нpодyктивноcтi дepeвоcтaнiв потeнцiйного л1сового покpивy до уваги бpaли cepeднi знaчeння запас1в cтовбypовоï дepeвини повниx дepeвоcтaнiв у 80 i бiльшe pокiв (Mн80), яш визначали з мaтepiaлiв бази дaниx тaкcaцiйного опису лiciв. Для цього фактичт запаси тaкиx дepeвоcтaнiв cтapшого вiкy нpиводили до повноти 1.0, тобто дшили на фактичш знaчeння вiдноcноï повноти, а отpимaнi peзyльтaти yce-peднювaли. Для сучасного бiогeоцeнотичного покpивy до уваги бpaли cepeднe знaчeння фaктичниx зaнaciв cтовбypовоï дepeвини вcix дepeвоcтaнiв вiдповiдниx бiогeоцeнозiв piзного вiкy (Mф). Для пepepaxyнкy запасу дepeвини в одиницi маси cyxоï дepeвини застосовували cтaндapтнi знaчeння ïï густини для piзниx rnpw (Kolomynova, 2010): бук - 650, вш^а - 495, гpaб - 760, дуб - 655, ялина - 420, ялиця - 350, ятен - 650 ктм-3. Cepeдню густину cyxоï дepeвини для мiшaниx дepeвоcтaнiв визначали за ввдсотками eдифiкaтоpниx поpiд у ïx склад! Oбчиcлeння зaгaльниx обсяпв фiтомacи л1ав виконували, застосовуючи конвepciйнi коeфiцieнти фггомаси вщносно маси cтовбypовоï дepeвини (Ph/M). Для цього викоpиcтaли вiдповiднi мaтepiaли щодо cтpyктypи фiтомacи лicовиx бiогeоцeнозiв Kapпaтcького нaцiонaльного нpиpодного
парку (У^у^Иуп й а1., 2012). Його територiя межуе з басейном р. Лючка. окр1м цього, для потенцшно мож-ливих деревосганiв дуба, що мали б рости у прирусловш долинi, за основу взяли ввдповддш показники для деревосганiв дуба III боттету, як1 ростуть в умовах Подшля (Ьа8ЬИепко, 2004). Тамтешнi тматично-грунтово-пдролопчш умови подiбнi до м1жпрських долин на висол 300-400 м н. р. м. Для ялинових лгав iз домшкою ялищ та бука прийняте усереднене значення конверсiйноrо коефiцiента - 1,6, для ялиново-ялицево-букових лiсiв - 1,7, грабово-буково-дубових - 2,0, а вшьхово-ясенево-дубових - 2,2. Отже, для отримання показник1в загально! фiтомаси (РИМ) у випадку потенцiйноrо бiоrеоценотичноrо покриву величину ма-си стовбурово! деревини повних деревостанiв у вiцi по-над 80 рокш (Мп80) множили на вщповддне значення конверсiйноrо коефiцiента (РИ/М). Под1бну процедуру виконували також у випадку сучасного лiсовоrо бiоценотичноrо покриву, при цьому до уваги брали середне значення фактичних запасiв стовбурово! деревини вс1х деревосташв (Мф), яке також множили на вддповщне значення конверсiйноrо коефiцiента (табл. 2).
На основi отриманих показникiв загально! фiтомаси (РИМ) для кожного типу бюгеоценозш у рiзних типах едафiчних умов розраховано масу депонованого вуглецю (С), яку зазвичай приймають у розмiрi 50% загально! фiтомаси (Рге^сЬ, 2009), що вщповщае загальновщомш пропорцц хiмiчноrо складу сухо! деревини. Середнш рiчний прирiст фiтомаси (2РИМ) та депонованого вуглецю (2с) визначали також шляхом подлу загального обся-гу фiтомаси чи депонованого у нш вуглецю на середнш вш деревостанiв. Для потенцшного бiоrеоценотичноrо покриву у випадку деревосташв iз переважанням дуба звичайного вш становив 110 роюв, а шших вид1в дерев -80 роюв. Так1 значення передбачають сьогодшшш норми вжу стиглосп деревосташв цих порвд. Для сучасного бюгеоценотичного покриву брали до уваги середнш в1к
Сучасний бiоrеоценотичний покрив iстотно змшений господарською дiяльнiстю. Найбiльшi площi нинi займа-ють сшьсью аrломерацii (понад 30%). Луки та пасовища займають майже 20% територи, а д||лянки зрубаних лiсiв лише 2%. Решта територи представлена вщносно мало змшеними лсовими бюгеоценозами, частка яких становить майже 48% (табл. 3). Сучасш лси загалом вщображаюгь кл1матично-1рунтово-цдролог1чну диференцiацiю тсового покриву. У межах територш, де панують антропогенно змъ ненi бюгеоценози, залишки лсових екосистем можуть слу-гувати лише прототипами колишшх або потенцшно мож-ливих сучасних природних лсових угруповань. Ц матерь
деревостанiв: ялинових - 50 роюв, ялиново-ялицево-букових - 70 роюв, грабово-буково-дубових, що ростуть в умовах едафототв С2-3 - 110 рокв, а в Б3 - 70 рокв, С4 -40 роюв.
Обчислення спожитого фггоценозами унаслвдок реакцп фотосинтезу вуглекислого газу, води та свплово! енергп, а також отриманих продукпв (глюкози та кис-ню) виконали, беручи до уваги вщповщш матерiально-енергетичнi пропорцп:
6СО2 + 6Н2О + енерпя = С6Н12О6 + 6О2 (2) 264 г + 108 г + 2861,8 = 180 г + 192 г кДж
Унаслвдок фотосинтезу фггоценоз поглинае з атмо-сфери 264 г вуглекислого газу та 108 г води, а також споживае енерги 2 861,8 кДж або 477 кДжмоль-1. При цьому утворюеться 180 г глюкози та видляеться в атмосферу 192 г кисню. На цш основ1 виконано вщповддш обчислення матерiально-енергетичних показникiв про-дукцшного потенц1алу бiогеоценотичного покриву моделью! територи (табл. 6 та 7). У випадку агрокультурних тишв бюгеоценоз1в так1 розрахунки виконано на основ! мсцевих середньостатистичних показникiв продук-тивносп сшьськогосподарських культур i сшокос1в.
Результата
Природно-ктматичш умови низькопр'я Покуття сприятлив1 для усшшного росту та розвитку мшаних багатовидових широколистяних лгав. Лише у горах ростуть типов! азональнi ялиново-ялицево-буковi деревоста-ни, а на висотах понад 900 м - здебшьшого ялинов1 лси з домшкою ялиц1 та бука. Сучасш природно-ктматичш та грунтово-пдролопчш умови (табл. 1) зумовлюють помт-т тенденц1! висотно-клiматично! та грунтово-пдролопч-но! диференц1ац1!' структури деревосташв за складом еди-ф1катор1в та !х бюметричними характеристиками (табл. 2).
али дозволяють вважати, що, в1роцдио, ниш за умов вщсутносп антропогенно змшених бюгеоценоз1в, на цш територи харатернi чотири типи лсових бiогеоценозiв (табл. 4, 5 та 6).
Бiогеоценози ялинових лгав у пригребеневш частинi прських масивiв займають верхнi частини схил1в, що розташованi вище 900 м н. р. м. У таких мюцях ростуть тепершш так1 люи. Геолопчне шдгрунтя тут - вапнисп пiщано-глинистi продукти вивiтрювання глинисто-тсковикового флшу, а також зрвдка - кам'янисп розси-пи та брилисп шсковики. Грунти середньо! потужносп буроземш нейтральнi або слабокислi переважно св1ж1.
Таблиця 1
Розподт л1сових земель (%) прськоТ частини басейну р. Лючка за Грунтово-пдролопчними та висотно-поясними умовами
Висота над ршнем моря, м Типи Грунтово-пдролопчних умов (едафотопш) Разом
В2 В3 С2 С3 С4 В2 В3
901-1000 0 0 0 2,8 0 0 3,1 5,9
801-900 0 0 0 8,4 0 0 9,5 17,9
701-800 0 0 0 2,4 0 0 2,7 5,0
601-700 0 0 4,6 10,2 0 1,7 3,8 20,3
501-600 1,1 0,1 13,1 14,8 0,1 4,1 1,7 35,0
401-500 0,3 0,1 6,0 7,6 0,0 1,4 0,5 15,9
Разом 1,4 0,2 23,7 46,2 0,1 7,1 21,3 100,0
За даними гpyнтово-лicотинологiчного обcтeжeння, так1 умови пpоxолоднi та волоп зi значною впровою лicоpоcлиннi умови дiaгноcтyютьcя як св1ж1 «сунули» дiяльнicтю та високим cнiговим покpивом узимку. або св1ж1 мeзо-eвтpофнi eдaфотопи. Локaльнi клiмaтичнi
Рис. Сучасний aiM poiioi ciiiio трaнcфoрмoвaний (а) та гiпoтeтичний iioieiiiiliiiniii (б) бioгeoцeнoтичний м<>крмв у прськш частин1 бaceйму р. Лючка: 1 - ciльcькi an^i^pa^!, 2 - втоpиннi ciнокicнi луки та пасовища, 3 - площi зpyбaниx лiciв, 4 - ялижда лicи, 5 - ялиново-ялицeво-бyковi тси, 6 - гpaбово-бyково-дyбовi лicи; 7 - заплавш та пpиpycловi вiльxово-яceнeво-дyбовi лicи
Розподт деревосташв у прськш частин1 басейну р. Лючка за едифжаторними деревними видами та висотою над ршнем моря (калькасть дослвджених дшянок та гх млоии, а також усередмем1 б1ометричм1 моказники)
Висота над ршнем моря, м Деревостани з перевагою
бука лiсового ялини европейсько! ялищ бшо! дуба звичайного виьхи аро! граба звичайного вшьхи клейко!
901-1000 n = 40; S = 158; A = 65; P = 0,7; M = 293; MP = 421 n = 13; S = 23; A = 53; P = 0,6; M = 274; MP = 447 n = 7; S = 16; A = 57; P = 0,6; M = 260; MP = 416 0 0 0 0
801-900 n = 81; S = 451; A = 63; P = 0,7; M = 312; MP = 443 n = 22; S = 44; A = 54; P = 0,6; M = 279; MP = 464 n = 21; S = 70; A = 60; P = 0,7; M = 291; MP = 443 0 0 0 0
701-800 n = 23; S = 108; A = 67; P = 0,7; M = 295; MP = 447 n = 14; S = 36; A = 54; P = 0,6; M = 270; MP = 454 n = 7; S = 21; A = 53; P = 0,6; M = 259; MP = 404 0 0 0 0
601-700 n = 84; S = 350; A = 74; P = 0,7; M = 260; MP = 381 n = 58; S = 111; A = 49; P = 0,6; M = 251; MP = 450 n = 56; S = 152; A = 56; P = 0,6; M = 259; MP = 440 n = 1; S = 2; A = 56; P = 0,6; M = 240; MP = 369 n = 1; S = 0; A = 15; P = 0,5; M = 50; MP = 100 0 0
501-600 n = 228; S = 798; A = 75; P = 0,7; M = 240; MP = 354 n = 64; S = 114; A = 48; P = 0,6; M = 243; MP = 417 n = 1; S = 1; A = 47; P = 0,7; M = 330; MP = 471 n = 9; S = 9; A = 66; P = 0,6; M = 159; MP = 288 n = 3; S = 14; A = 55; P = 0,5; M = 90; MP = 176 n = 7; S = 12; A = 65; P = 0,6; M = 133; MP = 215 n = 1; S = 6; A = 45; P = 0,7; M = 130; MP = 186
401-500 n = 111; S = 369; A = 65; P = 0,7; M = 234; MP = 341 n = 30; S = 67; A = 52; P = 0,6; M = 252; MP = 446 n = 1; S = 0; A = 16; P = 0,8; M = 50; MP = 67 n = 15; S = 50; A = 66; P = 0,6; M = 165; MP = 286 n = 2; S = 4; A = 52; P = 0,6; M = 120; MP = 220 n = 3; S = 5; A = 57; P = 0,6; M = 147; MP = 243 n = 4; S = 8; A = 59; P = 0,6; M = 140; MP = 229
Разом n = 567; S = 2234 n = 201; S = 395 n = 93; S = 260 n = 25; S = 61 n = 6; S = 18 n = 10; S = 17 n = 5; S = 14
Прим1тки: n - кiлькiсть дшянок, S - загальна площа (га), A - середнш вж деревосташв (роки), P - середня вщносна повнота деревосташв, M - середнiй запас деревосташв (м3-га-1), MP - потенцшний середнiй запас деревостан1в (м3-га-1).
Таблиця 3
Розподт млощ основних титв сучасного та мотенцiйного б1огеоценотичного профилю у межах прсько!' частини басейну р. Лючка
Типии бюгеоценозш Сучасний Потенцшний
га % га %
Сшьсью агломераци 4 504 30,4 - -
Луки та пасовища 2 927 19,8 - -
Зруби 277 1,9 - -
Ялиновi люи пригребеневих частин прських масивш 892 6,0 910 6,1
Ялиново-ялицево-буковi люи середтх частин схилш прських масивш 3 352 22,6 3 737 25,2
Грaбово-буково-дубовi люи нижшх частин схилш та прських долин 2 751 18,6 9 355 63,2
Заплавт та прирусловi вiльхово-ясенево-дубовi люи 102 0,7 804 5,5
Разом 14 806 100,0 14 806 100,0
Р1чна сума активних температур 1 400-1 800 °С, а опадав 800-1 000 мм. У таких умовах переважно формуються лiсовi бюгеоценози природних ялинових лiсiв i3 домшкою бука та ялицi, школи явора. За флористичними критериями !х можна зарахувати до асощаци Calamagrostio villosae-Piceetum. Максимальт запаси стовбурово! деревини таких повних деревостaнiв у вiцi понад 80 роюв можуть сягати 535 м3-га-1. За умови представництва в таких деревостанах ялини 60%, бука 30% та ялиц 10% усереднена густина сухо! деревини становитиме 482 т-м-3. У такому випадку маса стовбурово! деревини становить 258 т-га-1, а загальна фггомаса - 413 т-га-1. У переважнш бiльшостi це найменше трaнсформовaнi господарським впливом лiсовi бюгео-ценози (за винятком тих, яю прилягають до антропогенних лук; останш займають незнaчнi площi у цих висотних межах). СучасМ тутешш лiсовi бiогеоценози загалом вщзна-
чаються нижчими показниками (40% вщ потенцию мож-ливих). Загалом сучаст обсяги матер1ально-енергетичного потенц1алу становлять 60-65% вщ потенцшно можливих (табл. 4-6). Бюгеоценози ялиново-ялицево-букових лсв середшх частин схщпв прських масив1в у межах 650-900 м н. р. м. Загалом склад сучасних дав наближений до природних, за винятком штучно створених ялинових 1 ялице-вих деревостан1в на невеликих площах. Ц бюгеоценози лише частково трансформоваш у тслялсов1 луки (до 10% площТ). Бшьшють сучасних лсв зазнали деюлькаразового вирубування, природного та штучного дсовщновлення. Унаслвдок цього бшьшють 1з них е лсовими бюгео-ценозами, щонайменше дво- або триразово! регенерацц. На окремих делянках тепер ростуть штучно створет ялиново-ялицев1 середньов1ков1 деревостани. Геолопчне щдарунтя представлене переважно продуктами вивггрювання тонко-
шаруватих аргелшв та пiсковикiв, а також вапнистих гли- нисто-дрiбнощебенистих справжшх нейтральних або сла-нистих сланщв, що сприяють формуванню глибоких гли- бокислих буроземпв.
Таблиця4
Структура потенцшного та сучасного л1сового бюгеоценотичного покриву у прськш частин1 басейну р. Лючка
Типи бюгеоценозш Висогнi меж^ м и. р. м. Паиiвиi едафо-топи Потенцшний Сучасний
Б МН80 РЬМ Б Мф РЬМ
га % м3-га 1 т-га 1 т-га-1 га % м^-га 1 т-га 1 тта-1
Ялинж люи у пригребеиевш частии гiрських масивш >900 С2 910 6,1 535±123 258 413 892 6,0 211 102 163
Ялииово-ялицево-буюж лiси середнiх частии схилш 650900 С2-3 (68%) 2 541 17,2 450±151 245 417 2 279 15,4 257 140 238
В2-з (32%) 1 196 8,1 517 ± 91 281 478 1 073 7,2 314 171 290
Дубово-грабово-буковi лiси нижих частии схилш i долии 400650 С2-3 (87%) 8 139 55,0 350±123 236 472 2 393 16,2 167 113 225
03 (13%) 1 216 8,2 380±151 257 514 358 2,4 210 142 284
Вiльхово-ясеиево-дубовi долиннi та прирусловi лiси 325400 С4 402 2,7 380 ± 45 236 519 102 0,7 70 44 96
О4 402 2,7 460 ± 51 286 629 - - - - -
Разом - - 14 806 100,0 - - - 7 097 47,9 - - -
Прим1тки: Мп80 - середне значения обсягу стовбурово! деревини повних деревосташв вжом понад 80 рокв, РЬМ - загальна фгтомаса, Мф - середне значення фактичиих запасш стовбурово! деревини всiх деревостаив, шт позиачеиия - див. табл. 2.
Таблиця 5
Розрахунок обсягш та р1чного приросту ф1томаси та депонованого вуглецю л1сового б1огеоценотичного покриву у прськш частин1 басейну р. Лючка
Абревiатури тишв бюгеоцеиоз1в Тип едафо-топу 8, га Питомий обсяг иа 1 га Загальний обсяг иа всю площу
РЬМ, т-га-1 С, т-га-1 2рыуъ т-га-1-рж-1 т-га 1 рж-1 РЬМ, тис. т С, тис. т тис. т-рж-1 тис. т-рж-1
Гшотетичний потенцшний бюгеоцеиотичний покрив
Ялииж люи у пригребеневш частииi прських масивiв С2 910 413 206,5 5,16 2,58 375,8 187,9 4,7 2,3
Ялииово-ялицево-буковi лiси середтх частии схитв С2-3 2 541 417 208,5 5,21 2,61 1 059,6 529,8 13,2 6,6
02-3 1 196 478 239,0 5,98 2,99 571,7 285,8 7,1 3,6
Дубово-грабово-буковi лiси иижиiх частии схилiв i долии С2-3 8 139 472 236,0 4,29 2,95 3 841,6 1920,8 34,9 24
03 1 216 514 257,0 4,67 3,21 625,0 312,5 5,7 3,9
Вiльхово-ясеиево-дубовi долинш та нрирусловi лiси С4 402 519 259,5 4,72 3,24 208,6 104,3 1,9 1,3
О4 402 629 314,5 5,72 3,93 252,9 126,4 2,3 1,6
Разом - 14 806 - - - - 6 935,2 3467,5 69,8 43,3
Сучасний бюгеоценотичний покрив
Ялииж лiси у пригребеневш частит прських масивiв С2 892 163 81,5 3,26 1,63 145,4 72,7 2,9 1,5
Ялииово-ялицево-буюж лiси середнiх частии схилiв С2-3 2 279 238 119,0 3,40 1,83 542,4 271,2 7,7 4,2
О2-3 1 073 290 145,0 4,14 2,23 311,2 155,6 4,4 2,4
Дубово-грабово-буюж лiси иижиiх частии схилiв i долии С2-3 2 393 225 112,5 2,05 1,41 538,4 269,2 4,9 3,4
О3 358 284 142,0 4,06 1,78 101,7 50,8 1,5 0,6
Вiльхово-ясеиево-дубовi долиииi та прирусловi лiси С4 102 96 48,0 2,40 0,60 9,8 4,9 0,2 0,1
О4 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Разом - 7 097 - - - - 1 648,9 824,4 21,6 12,2
Прим1тки: С - маса депонованого вуглецю, 7РЬМ - середнiй рiчний прирiст фiтомаси, 7с ваиого вуглецю, шт позиачеиия - див. табл. 1 i 2.
■ середнш рiчиий прирiст депоно-
Локальнi клматичш умови - перехщш вщ помрно теплого до прохолодно вологого клiмату. Лiсорослиниi умови за мш^алами ирунтово-тсотиполопчного обстеження представленi переважно свiжими та вологими сугрудами та грудами (мезоевтрофними та евтрофними едафотопами). У таких природно-клмагачних умовах типовi - мшат яли-ново-ялицево-буковi деревостани асощацц Оейапо glandulosae-Fagetum та ЬшиЬ luzuloidis-Fagetum. За даними лсовпорядкуваиня, максимальиi запаси стовбурово! деревини таких повних деревосташв вжом понад 80 роюв у мезоевтрофних умовах сягають 450 м^га-1, а в евтрофних -
517 м^га-1. За умов представнищва у таких деревостаиах бука 60%, ялини 20% та ялицi 20% усереднена густина деревини становитиме 544 т-м-3 сухо! деревини. У такому випадку маса стовбурово! деревини становить у мезоевтрофних умовах 245 т-га.1, в евтрофних - 281 т-га.1, а загальна фгтомаса вдаовадно - 417 i 478 т-га-1. Сучасш Tутешнi лiсовi бiогеоценози загалом вданачаються значно нижчими показниками (57% вщ потенцiйио можливих). Загалом сучаснi обсяги матерiально-енергетичиого потенц1алу становлять 62-70% вщ потенцию можливих (табл. 4-6).
Ичний баланс споживання та продукування матер1ально-енергетичного ресурсу унаслвдок фотосинтезу лсовим б1огеоценозом у прськш частиш басейну р. Лючка
Абрев!атури типш бюгеоценозш Тип едафо-топу 8, га Питомий обсяг на 1 га Загальний обсяг на всю площу
со2 т-га Н2О, тга-1 О2, т-га 1 Е, ГДжга-1 со2, 103 т Н2О, 103 т О2, 103 т Е, 103 ГДж
Гшотетичний потенцтйний бгагеоцетотичний покрив
Ялинов! люи у пригребеневш частил! прських масивш С2 910 9,46 3,87 6,88 102,7 8,6 3,5 6,3 93,5
Ялиново-ялицево-буков! люи середшх частин схшпв С2-3 2 541 9,56 3,91 6,95 103,7 24,3 9,9 17,7 263,5
В2-3 1 196 10,95 4,48 7,97 118,8 13,1 5,4 9,5 142,1
Дубово-грабово-буков! люи нижнк частин схилш ! долин С2-3 8 139 10,82 4,43 7,87 117,3 88,1 36,1 64,1 954,7
03 1 216 11,78 4,82 8,57 127,8 14,3 5,9 10,4 155,4
Вiльхово-яселево-дубовi долинт та прируслов! тси С4 402 11,89 4,87 8,65 129,0 4,8 2,0 3,5 51,9
04 402 14,41 5,90 10,48 156,4 5,8 2,4 4,2 62,9
Разом - 14 806 - - - - 159,0 65,2 115,7 1724,0
Сучасний бiогеоцелотичний пок рив
Ялинов! люи у пригребетевш частит прських масивш С2 892 5,98 2,45 4,35 64,8 5,3 2,2 3,9 57,8
Ялиново-ялицево-буков! люи середшх частин схилш С2-3 2 279 6,71 2,75 4,88 72,8 15,3 6,3 11,1 165,9
02-3 1 073 8,18 3,35 5,95 88,7 8,8 3,6 6,4 95,2
Дубово-грабово-буков! люи нижнк частин схил!в ! долин С2-3 2 393 5,16 2,11 3,75 55,9 12,3 5,0 9,0 133,8
О3 358 6,51 2,66 4,73 70,6 2,3 1,0 1,7 25,3
Вшьхово-ясетево-дубов! долинн! та прируслов! люи С4 102 2,20 0,90 1,60 23,9 0,2 0,1 0,2 2,4
О4 - - - - - - - - -
Разом - 7 097 - - - - 44,2 18,2 32,3 480,4
Прим1тки: СО2 - споживання пдрокарбонату, Н2О - споживання води, О2 - продукування кисню, Е - витрати енергй свiтла.
Бiогеоценози дубово-грабово-букових лiсiв зосеред-женi в нижнiх частинах схшпв та прських долинах у межах висот 400-650 м н. р. м. Сучасний бюгеоценотичний покрив тут переважно докоршно змшений господарською дiяльнiстю. Майже 90% площi зайнято сiльськими агломерацiями та пiслялiсовими луками. Невелик! лiсовi дiлянки трапляються фрагментарно та мстять ознаки антропогенно! деградаци (витоптування, вирубування тощо). Геолопчне щдгрунтя представлене переважно пухкими щебенистими та дабнокам'янистими глинисти-ми схиловими вщкладами дабнориттчного флшу. Днище широко! та плоско! Березiвсько! котловини збудо-ване вапнистими легко- та важкосуглинистими з пщаними прошарками вщкладами продукпв вивпрю-вання аргелтв та алевролiтiв, а також кварцових i вапни-стих шсковиюв. Так1 геолойчт вщклади сприятлив! для формування глибоких глинистих справжшх частково оглеених бурозем!в. Локальт ктматичт умови помрно тепл1, волоп. Люорослинт умови у матер!алах грунтово-типолопчного обстеження д!агностовано як св!ж та волой сугруди, рщше волоп груди (мезо-евтрофш та евтрофт едафотопи). Пан!вними в таких природно-ктматичних умовах е грабово-буков! л1си з дубом зви-чайним, як1 можна зарахувати до асощаци 81е11апо Ио1о81еае-Сагрше1ит ЬеМ! За даними л1совпорядкування, максимальт запаси стовбурово! деревини таких повних деревостан!в вшом понад 80 роюв у мезоевтрофних умовах сягають 350 м3-га-1, а в евтрофних - 380 м3-га-1. За умови представництва у таких деревостанах бука 60%, граба 20% та дуба 20% усереднена густина деревини ста-новитиме 675 т-м-3 сухо! деревини. У такому випадку маса стовбурово! деревини становить у мезоевтрофних умовах 236 т-га-1, а в евтрофних - 257 тта-1; загальна фгтомаса вщповщно - 472 ! 514 т-га-1. Сучаст тутешт
люов! бюгеоценози вщзначаються нижчими показниками (47% в!д потенцию можливих), а загалом сучаст обсяги матер!ально-енергетичного потенщалу наявних л1сових бюгеоценоз!в становлять лише 14% вщ потенцшно мож-ливих (табл. 4-6).
Бюгеоценози вшьхово-ясенево-дубових л1ав (долин-т та прируслов!) !мов!рно в доагрокультурний перюд займали нижню частину долини р. Лючка (нижче устя притоки Акра) у межах висот 325-400 м н. р. м. Ця час-тина р!чково! долини заповнена переважно водоакуму-лятивними гальково-п1щано-глинистими вщкладами. У минулому вони, мабуть, були перезволожеш спчними та грунтовими водами. Природн! грунти тут могли бути представлен! сильнокам'янистими алюв!ально-акумуля-тивними глеевими буроземами та типовими прськими перегншними мадами. Останш - довол1 потужш та перезволожеш грунти. Вони мютять розвинений гумусо-вий, нижче - свплий елюв!альний, дал1 - перехщний до породи горизонт. Разом !з прською породою його шдстеляе довол1 потужний шюв!альний горизонт. Вш збагачений глинистими елементами та сполуками вщновного зал1за та алюмшш. Нин! щ дщянки р!чково! тераси майже повтстю зайнят! селами та агрокультур-ними угщдями. Вони локально мелюроват, а тому мало чим нагадують колишт заплавш екосистеми. Зважаючи на окрем! залишки прируслових вшьшняюв ! вербняков, а також ор!ентуючись на структуру збережено! л1сово! рослинносп в шших прських мюцевостях, можна пере-дбачити, що у минулому тут були поширет переважно сир! та мокр! заплавш лсорослинт умови та росли вологолюбт високопродукгивт л1си за участю вщьхи аро!', вщьхи клейко!, ясеня звичайного, дуба звичайного, а також осики, в'яз!в прського та граболистого. Це -типов! угруповання союзу А1по-и1тюп, яю можна зара-
22
У1т. Отргорвиту. Бег. Б'ю\. ЕкоЬ. 2016. 24(1)
хувати до асощацш Ficario-Ulmetum, Alnetum incanae, Caltho laetae-Alnetum та Ribo nigri-Alnetum. За даними люовпорядкування, максимальнi запаси стовбурово! деревини таких повних деревосташв вiком понад 80 ромв у сирих мезоевтрофних умовах сягають 380 м3-га-1, а в сирих евтрофних - 460 м3-га-1. За умови представництва у таких деревостанах дуба 60%, вшьхи 20% та ясена 20% усереднена густина деревини стано-витиме 622 т-м-3 сухо! деревини. У такому випадку маса стовбурово! деревини становить у мезо-евтрофних умовах 236 тта-1, а в евтрофних - 286 т-га-1, загальна фiтомаса ввдповвдно - 519 i 629 т-га-1. Сучаснi тутешнi лiсовi бiогеоценози загалом ввдзначаються низькими показниками (18% ввд потенцiйно можливих), а обсяги матерiально-енергетичного потенцiалу за рахунок наяв-них лiсових бiогеоценозiв становлять лише 5% ввд потенцiйно можливих (табл. 4-6).
Антропогенно змшет бюгеоценози займають 52% модельно! територи. Сшьсьм агломерацi!, житловi та
господарськi будвл^ транспорта шляхи, городи та сади, займають 30% територи, луки та пасовища, а також незатснеш зрубаМ длянки - 20%. Разом вони займають 7 708 га. Площа орних земель у 1990-1992 рр. складала ор1ентовно 400 га. Вирошували тут традищйно переважно зернов1 культури та картоплю. За даними ввдомчих матер1ал1в Коавсько! районно! державно! адмшктрацп, середня багатор1чна продуктивтсть сшокос1в сухо! маси складала приблизно сша 1 т-га-1, урожайтсть зернових -3 т-га-1, картошп 10 т-га-1. Беручи до уваги ц1 дат, можна розрахувати орieнговний матер1ально-енергетичний баланс унаслвдок процесу фотосинтезу цих агрокультурних угвдь (табл. 7). Слвд зазначити, що середнiй питомий обсяг матерiально-енергетичного ресурсу удвiчi менший, нiж потенщйно можливий (якби на цих площах росли мiшанi широколистянi лiси): споживання С02 - орieнтовно 45 т-га-1-р-1 (картопля, зерновi) проти 10-14 (дубовi та буковi лiси), депонування енерги - 40-60 106 кДжга-1-р-1 проти 120-150.
Таблиця 7
Баланс споживання та продукування MaTepiaabHO-eHepreiH4Horo ресурсу унаслвдок фотосинтезу агрокультурним бюгеоценотичним покривом у прськш чaсlинi басейну р. Лючка
Тип агрокультури S, га ZphM, тта-1-рiк-1 Zc т-га 1-р1к-1 Питомий обсяг Загальний обсяг на всю площу
CO2, т-га-1 и2о, т-га-1 О2, т-га 1 E, ГДж-га-1 CO2 103 т Н2О, 103 т О2, 103 т E, 103 ГДж
Сшо 7 000 1 0,5 1,83 0,75 1,33 19,93 12,81 5,25 9,31 139,51
Картопля 100 2 1,0 3,67 1,51 2,67 39,81 0,37 0,15 0,27 3,98
Зерновi 300 3 1,5 5,52 2,25 3,99 59,72 1,66 0,68 1,20 17,92
Разом 7 708 - - - - - - 14,83 6,08 10,77 161,41
Загальний обсяг рiчного балансу споживання та продукування матерiально-енергетичного ресурсу на всш модельнш територи сучасного бюгеоценотичного по-криву за шдсумками даних таблиць 6 та 7 становить: споживання CO2 - 59,1 тис. т, Н2О - 24,4 тис. т, енерги -641-103 ГДж, що р1внозначно 178 ГВт-год, а продуку-вання О2 - 43,1 тис. т.
Обговорення
Загалом бюгеоценотичний покрив модельно! територи низькопр'я, площа якого 14 806 га, упродовж року внаслвдок фотосинтезу за умов ввдновлення потен-цшного рослинного покриву мiг би депонувати вуглецю 43,3 тис. т, споживаючи при цьому CO2 - 159 тис. т, Н2О -
65.2 тис. т, свгглово! енерги - 1724-103 ГДж, що р1вно-значно 479 ГВт-год. При цьому в атмосферу надшшло б О2 - 115,7 тис. т. У перерахунку на 1 га це становити-ме: С - 2,92 тта-1, CO2 - 10,7 т-га-1, Н2О - 4,4 т-га-1, О2 -7,8 т-га-1, E - 116,4-ГДжта-1, що рiвнозначно
32.3 МВттод-га-1. Це висом показники, аналогiчнi до центральноевропейських (Newman et al., 2006; Pretzsch, 2009). У випадку сучасного бюгеоценотичного покриву щ показники у перерахунку на 1 га там: С - 1,1 т-га-1, CO2 -4,0 т-га-1, Н2О - 1,6 т-га-1, О2 - 2,9 т-га-1, E - 43,3-МДжга-1, що рiвнозначно 12 МВт-год-га-1. Загалом вони майже утричi нижчi, шж указанi для потенцшного стану.
Огриманi результати можна перерахувати в одиницi потужностi на 1 м2, беручи до уваги тривалсть вегетацiйного перiоду 200 даб на рiк i денну тривалють фотосинтезу 10 год, що разом становить 2 000 год-рш-1.
1з тако! умови питома потужнiсть акумульовано! енерг^!' потенцiйним бiогеоценотичним покривом становитиме
1.6 Вт-м-2, сучасним - 0,6 Вт-м-2, втрата не використано! потужносп - 1 Вт-м-2. Водночас це означае, що ця част-ка не використано! у процесi фотосинтезу сонячно! енерг^!' не депонуеться у прирост! сухо! речовини, а витрачаеться на фiзичне нагр1вання поверхнi грунту, води та приземного шару повггря. Очевидно, що це також одна з можливих причин потеплшня локального ктмату. Там показники могли б бути враховант для мониторингу енергетичного балансу. Зазвичай прийнято враховувати енергетичт витрати при ем1с1! СО2 промисловiстю, транспортом, комунальним господарст-вом тощо та пов'язувати iз цим п1двищення температури повiтря (Energy and Climate Change, 2015). Отримаш результати показують, що доцiльно було б при цьому ощнювати також вилучення свiтлово!' та теплово! енерг1! унаслвдок депонування СО2 у процесi фотосинтезу.
Водночас заслуговуе на увагу потенщал можливого вилучення з атмосфери СО2. В1н м1г би становити у випадку ппотетичного потенц1йного бюгеоценотичного покриву 10,7 т-га-1-га-1. Однак сучасний бiогеоценотичний покрив загалом споживае на рш лише близько 4 т-га-1. Таким чином, втрати неспожитого СО2 становлять
6.7 т-га-1, або 167% ввд спожито! к1лькост1.
Супутнiй процес до фотосинтетично!' активностi рослинного покриву - транстращя Н2О листковою по-верхнею. На депонування одного кшограма сухо! речовини рослин використовуеться 300-500 кг води. Ця квдьмсть у рiчному вимiрi еквiвалентна 300-500 мм опад1в. Для цього також необхвдт вiдповiднi витрати
енерги, потенщал яко! становить приблизно 200 Вт-м-2 (Heerwaarden and Teuling, 2014). У нашому випадку при рДчному депонуваннД сухо! рослинно! речовини орДентовно 5 т-га-1, що вДдповДдно становить 0,5 кг-м-2, витрачаеться 150-250 кг води. У перерахунку на енергетичнД витрати це становить орДентовно 100150 кВт-год -м-2. За тривалостД денного фотосинтезуваль-ного перюду 2000 год на рДк це потребуе його погужносп 5,0-7,5 Вт-м-2 Таким чином, необхддний енергетичний потенцДал для забезпечення фотосинтезу та гранспiрацii для нашого модельного району може становити 6-9 Вт-м-2. Отже, часткове використання продукцiйного потенцiалу бiогеоценотичного покриву значно зменшуе споживання енерги для цього сонячно! енерги, а и невикористана час-тина спричинюе нагрДвання навколишнього середовища, повiгря, води, грунту, рослин тощо. ЦД порушення матерiально-енергетичного балансу, як вддомо, можуть зумовити виникнення небезпечних геофiзичних процесдв у бiосферi (Seidl et al., 2011). Радикальним шляхом запобiгання таким явищам, як вддомо, е збiльшення площ1 лгав та !х продуктивносп (Noormets et al., 2015).
Висновки
Природт клiматично-грунтово-гiдрологiчнi умови низькогДрного регiону сприятливД для формування висо-копродуктивного лДсового бюгеценотичного покриву, здатного упродовж одного року депонувати у середньому майже 3 т-га-1 вуглецю, споживаючи при цьому 4,4 т-га-1 води та 32,3 МВттодта-1 свгглово! енерги. Сучасний лДсовий покрив вДдзначаеться нижчим матерДально-енергетичним потенцДалом фотосинтезу, загальний обсяг якого становить ледве 28% вДд потенцшно можливого. Це зумовлено удвДчД меншою площею та продуктивтстю сучасних лгав, ндж потенцшно мочливого лДсового покриву. РДчний баланс матерДально-енергетичного фотосинтезу агрокультурного бюгеоценотичного покриву удвДчД менший, ндж потенцшно можливий для широко-листяних лгав. Це - наслддок нижчо! бюлопчно! продуктивносп цих упдь.
Загальний потенцДал продукци фотосинтезу сучасно-го бюгеоценотичного покриву модельно! територи становить 38% вдд потенцшно можливого. Унаслддок цього енергетичш втрати складають 20 МВт-год-га-1 свДтлово! енерги, на 1,9 т-га-1 менше депонованого вуглецю, 6,7 т-га-1 менше використаного вуглекислого газу, не використано 2,8 т-га-1 води, не повернуто в атмосферу 3,9 т-га-1 кисню. Такд результата подДбнД до отриманих для територи Канади (Greig and Bull, 2009), хоча значно нижчД, ндж данД для територДй Африки та Ази (Justice et al., 2013; Haverd et al., 2013).
Великий питомий обсяг не використаних бюгео-ценотичним покривом ресурсДв вуглекислого газу та свгглово! енерги, а також не транстровано! у повДгря вологи та на ненадходження кисню можуть спричинити вагомий вплив на мДсцевД клДматичт умови. Наслддком цього може бути шдвищення температури та зниження вологосгД повДтря.
Bi6^iorpa$iHHi iIOCII. lanim
Bobyliov, Y.P., Brygadyrenko, V.V., Bulakhov, V.L., Gaichenko, V.A., Gasso, V.Y., Didukh, Y.P., Ivashov, A.V., Kucheriavyi, V.P., Maliovanyi, M.S., Mytsyk, L.P., Pakhomov, O.Y., Tsaryk, I.V., Shabanov, D.A., 2014. Ekologija [Ecology]. Folio, Kharkiv (in Ukrainian).
Calder, I.R., Reid, I., Nisbet, T., Armstrong, A., Green, J.C., Parkin, G., 2002. Study of the potential impacts on water resources of proposed afforestation. Loughborough University report to the Department for environment, food and rural affairs (Defra). Loughborough University, Loughborough.
Energy and Climate Change, 2015. World Energy Outlook Special Report. International Energy Agency. Paris.
Golubec', M.A., Maryskevych, O.G., Kozlovs'kyj, M.P., Kozak, I.I., Krok, B.O., Javornyc'kyj, V.I., Proc', B.G., Shevchuk, A.I., Shpakivs'ka, I.M., Bashta, A.T.V., Kozlovs'kyj, V.I., 2001. Ekologichna sytuacija na pivnichno-shidnomu makroshyli Ukrai'ns'kyh Karpat [The ecological situation in the north-east macroslope of Ukrainian Carpathians Mts.]. Polli, L'viv (in Ukrainian).
Greig, M., Bull, G., 2009. Carbon management in British Columbia's forests: Opportunities and challenges.
Haverd, V., Raupach, M.R., Briggs, P.R., Canadell, J.G., Davis,
5.J., Law, R.M., Meyer, C.P., Peters, G.P., Pickett-Heaps, C., Sherman, B., 2013. The Australian terrestrial carbon budget. Biogeosciences 10, 851-869.
Heerwaarden, C.C., Teuling, A.J., 2014. Disentangling the response of forest and grassland energy exchange to heatwaves under idealized land-atmosphere coupling. Biogeo-sciences 11, 6159-6171.
Justice, C., Wilkie, D., Zhang, Q., Brunner, J., Donoghue, C., 2001. Central African forests, carbon and climate change. Climate Res. 17, 229-246.
Kirschbaum, M.U.F., 2004. Direct and indirect climate change effects on photosynthesis and transpiration. Plant Biology 6, 242-253.
Kolomynova, M.V., 2010. Fizicheskie svojstva drevesiny: Me-todicheskie ukazanija dlja studentov special'nosti 250401 «Lesoinzhenernoe delo» [Physical properties of wood: Methodical instructions for students of specialty 250401 "Forestry Engineer Business"]. UGTU, Uhta (in Russian).
Lashhenko, A.G., 2004. Produktyvnist', fitomasa ta depono-vanyj vuglec' shtuchnyh dubovyh derevostaniv Podillja [Productivity, phytomass and deposited carbon artificial oak stands of Podillya]. Nac. Agrarn. Univ., Kyiv (in Ukrainian).
Martin, J.H., Waldren, R.P., Stamp, D.L., 2006. Principles of field crop production. Pearson Prentice Hall, Boston.
Mercado, L.M., Lloyd, J., Dolman, A.J., Sitch, S., Patino, S., 2009. Modelling basin-wide variations in Amazon forest productivity. Part 1: Model calibration, evaluation and scaling functions for canopy photosynthesis. Biogeosci. Discuss.
6, 2965-3030.
Milevs'ka, S.J., 2002. Do istorii' osvojennja biogeocenotychnogo pokryvu verhiv'ja basejnu richky Ljuchky [To the history of mastering of the biogeocenotic cover upper reaches of the river Luchka drainage-basin]. Naukovi Osnovy Zberezhennja Biotychnoi' Riznomanitnosti 4, 65-69 (in Ukrainian).
Milevs'ka, S.J., 2004. Suchasna transformacija lisiv verhiv'ja basejnu richky Ljuchky [Contemporary transformation forests of the river Luchka drainage-basin]. Naukovyj visnyk UkrDLTU 14(7), 49-51 (in Ukrainian).
Milevs'ka, S.J., 2014. Cenotichna asocijovanist' pisljalisovih luk pokuts'kogo niz'kogir'ja [Coenotic associatively of after forest meadow in Pokuttia low mountains]. Praci Naukovogo Tovarystva im. Shevchenka 39, 141-150 (in Ukrainian).
Milevskaya, S.Y., 2013. Zminy struktury lisiv hirs'koyi chastyny baseynu richky Lyuchky uprodovzh 1967-2010
rokiv [Changes in the forests structure of the mountain part of Lyuchka river basin during 1967-2010]. Naukovyy Vis-nyk of Natsional'nyy Lisotekhnichnyy Universytet Ukray-iny 23(18), 22-27 (in Ukrainian).
Milevskaya, S.Y., 2014. Sovremennoe sostojanie lesnoj ras-titel'nosti Berezovskogo lesnichestva (Pokutsko-Bukovinskie Karpaty) [Current status of vegetation of Berezovsky forestry (Pokuttya-Bucovina Carpathians)]. Zar-zqdzanie a ochronq przyrody w lasach. Management of Environmental Protection in Forests 8, 179-187 (in Russian).
Milevskaya, S.Y., 2015. Osoblyvosti pohidnyh berezovyh molodnjakiv u nyz'kogir'i' Pokuttja (Ukrai'ns'ki Karpaty) [Features of secondary birch young stands in low mountain Pokuttya (Ukrainian Carpathian mts.)]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 23(2), 203-209 (in Ukrainian).
Moroz, K.O., Brygadyrenko, V.V., Pakhomov, A.Y., 2011. Formirovanije fauny napochvennykh bespozvonochnykh peschanoj terrasy r. Orel' v uslovijakh pirogennoj sukcessii [Litter invertebrates fauna formation of the sandy terrace of Orel' river in condition of post-fire succession]. Proc. of the Azerbaijan Soc. of Zool. 3, 423-435 (in Russian).
Neumann, M., Zhao, M., Kindermann, G., Hasenauer, H., 2015. Comparing modis net primary production estimates with terrestrial national forest inventory data in Austria. Remote Sensing 7, 3878-3906.
Newman, G.S., Arthur, M.A., Muller, R.N., 2006. Above- and belowground net primary production in a temperate mixed deciduous forest. Ecosystems 9, 317-329.
Nisbet, T.R., 2002. Implications of climate change: Soil and water. In: Broadmeadow M.S.J. (ed.). Climate change and UK forests. Forestry Commission, Edinburgh. Bulletin 125, 53-68.
Nisbet, T.R., 2005. Water use by trees. Information note of forest research. Forestry Commission, Edinburgh.
Noormets, A., Epron, D., Domec, J.C., McNulty, S.G., Fox, T., Sun, G., King, J.S., 2015. Effects of forest management on productivity and carbon sequestration: A review and hypothesis. Forest Ecol. Manag. 355, 124-140.
Pajtik, J., Konôpka, B., Marusâk, R., 2013. Above-ground net primary productivity in young stands of beech and spruce. Lesnicky casopis - Forestry Journal 59(3), 154-162.
Peng, C., Apps, M.J., 1999. Modelling the response of net primary productivity (NPP) of boreal forest ecosystems to changes in climate and fire disturbance regimes. Ecol. Model. 122, 175-193.
Pretzsch, H., 2009. From primary production to growth and harvestable yield and vice versa: Specific definitions and the link between two branches of forest science. Forest dynamics, growth and yield: From measurement to model. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. 41-99.
Schlesinger, W.H., Jasechko, S., 2014. Transpiration in the global water cycle. Agr. Forest Meteorol. 189-190, 115-117.
Seidl, R., Schelhaas, M-J., Lexer, M.J., 2011. Unraveling the drivers of intensifying forest disturbance regimes in Europe. Glob. Change Biol. 17, 2842-2852.
Tretjak, P.R., Chernevij, J.I., 2011. Pryrist derevostaniv star-shogo viku: Ekologichnyj aspect [Increase of old-age stands: Ecological potential]. Proceedings of the National Academy of Sciences of Ukraine 6, 203-208 (in Ukrainian).
Vasylyshyn, R.D., 2013. Ocinka vmistu energii' u fitomasi derev golovnyh lisotvirnyh porid Ukrai'ns'kyh Karpat [Evaluation of the energy content in phytomass of main forest form species trees in Ukrainian Carpathians]. Bioresursy i Pryrodokorystuvannja. 5, 102-110 (in Ukrainian).
Vasylyshyn, R.D., Bokoch, V.V., Vasylyshyn, O.M., Terent'jev, A.J., 2012. Struktura fitomasy lisovyh biocenoziv Kar-pats'kogo Nacional'nogo Pryrodnogo Parku. [The structure of the phytomass of forest biocenoses of Carpathian National Park]. Naukovyy Visnyk of Natsional'nyy Lisotekhnichnyy Universytet Ukrayiny 22(4), 77-85 (in Ukrainian).
Vasylyshyn, R.D., Domashovec', G.S., Vasylyshyn, O.M., 2014. Bioproduktyvnist' hvojnyh nasadzhen' Ukrai'ns'kyh Karpat [Productivity conifer forests in the Ukrainian Carpathians]. Naukovyj Visnyk Nacional'nogo Universytetu Bioresursiv i Pryrodokorystuvannja Ukrai'ny. 198(2), 9-15 (in Ukrainian).
Waring, R.H., Landsberg, J.J., Williams, M., 1998. Net primary production of forests: A constant fraction of gross primary production. Tree Physiol. 18, 129-134.
Hadiümna do редкоnегlí 09.02.2016
